（动物学专业论文）滇侧褶蛙的分布、食性、生长及性二型性研究.pdf

摘要 两栖动物是环境变化的敏感指示者。研究两栖动物生态学和保 护生物学对物种的保护有着重要意义。 滇侧褶蛙p e l o p h y l a x p l e u r a d e n ( b o u l e n g e r ) 是仅分布于我国云南、 四川西南部及贵州西部的中国特有两栖动物，本文研究其分布、食性、 生长和性二型性。主要创新性成果如下： 1 应用样线调查法、声学调查法、窝卵搜索法等，于2 0 0 8 年6 月至8 月调查云南省1 6 个州市1 0 3 个水体。记录滇侧褶蛙的分布和 种群密度，发现其主要分布在保山、昆明、大理、丽江、宁蒗等地的 静水水体附近。对比历史资料显示，滇侧褶蛙在云南的分布区有缩小 的趋势； 2 应用洗胃法对宁蒗和昆明地区1 0 4 只滇侧褶蛙食性进行了研 究，发现其主要取食昆虫纲物种，雌雄两性在取食的食物类别和取食 食物量上均有差异，不同地理种群间也存在着食性的差异； 3 应用无损伤切口法确定成熟的雌性个体，通过骨骼年轮法， 研究6 4 只滇侧褶蛙的繁殖年龄、年龄结构、最大寿命、生长速率和 性二型性。发现滇侧褶蛙成年雄性性成熟早于雌性，雄性在1 龄期就 出现明显的第二性征，而雌性最早繁殖年龄是2 龄。雌性和雄性的最 大寿命均能达到4 龄。雌雄两性的个体生长率随年龄的增大而减小。 性成熟以后，性二型性指数在3 龄期有下降趋势，但2 - 4 龄的雌性个 体均大于雄性个体。 关键词：滇侧褶蛙；食性；年龄结构；生长速率；性二型性 a b s t r a c t a m p h i b i a n sa r ei n d i c a t o r so fe n v i r o n m e n t a lc h a n g e s i t i s s i g n i f i c a n tt os t u d ya m p h i b i a n se c o l o g ya n dc o n s e r v a t i o n b i o l o g yi no r d e rt op r o t e c ts p e c i e s y u n n a nf r o g ( p e l o p h y l a xp l e u r a d e nb o ule n g e r ) isas p e cie s e n d e m i ct oy u n n a np r o v i n c e ，s o u t h w e s t w a r do fs i c h u a np r o v i n c e a n dw e s to fg u i z h o up r o v i n c ei nc h i n a i nt h i s s t u d y ，i c o n d u c t e daf i l e ds u r v e yt oi n v e s t i g a t et h ed i s t r i b u t i o n ，d i e t ， i n d i v i d u a lg r o w t ha n ds e x u a ls i z ed i m o r p h i s mo ft h ey u n n a n f r o g s t h em a i ni n n o v a t i v ef i n d i n g sa r ea sf o l l o w s ： 1 ) ii n v e s t i g a t e d1 0 3f r o g sl i v i n gi nw a t e ri n 1 6c i t i e s i ny u n n a np r o v i n c eb e t w e e nj u n et oa u g u s t2 0 0 8b yv i s u a l e n c o u n t e rs u r v e y s ，a c o u s t i cm e t h o da n de g g ss e a r c h i n gm e t h o d r e s u l t ss h o w e dt h a tt h ey u n n a nf r o g sw e r em a i n l yf o u n di n p e r m a n e n tl e n t l cw a t e r si nb a o s h a n ，e u n m l n g ，h a l l ，l 1 j l a n g ，a n d 1 一 - ， t n i n g l a n g t h e r ei sas h r i n k i n gt r e n d i nt h ed i s t r i b u t i o no f t h i ss p e c i e si ny u n n a np r o v i n c e ，c o m p a r e dt ot h e i rh i s t o r i c a l r e c o r d s 2 ) is t u d i e do nt h ed i e to f1 0 4y u n a nf r o g si nn i n g l a n ga n d k u n m i n gb yu s i n gs t o m a c hc o n t e n tf l u s h i n gm e t h o d t h er e s u l t s i n d i c a t e dt h a ti n s e c t sa c c o u n to ft h el a r g e s tp a r to fd i e t v o l u m e t h e r ew e r ed i f f e r e n c e si nd i e t sb e t w e e ns p e c i e si n d i f f e r e n ts i t e s d i f f e r e n c e si nf o o dt y p e sa n df o o dv o l u m ew e r e a ls of o u n db e t w e e nm a l ea n df e m a l ey u n n a nf r o g s 3 ) w ed i s t i n g u i s h e dt h em a t u r ef e m a l ey u n n a nf r o g sb yu s i n g n o n i n v a s i v ei n c i s i o nm e t h o d a n d w e a d o p t e d s k e l e t o n c h r o n 0 1 0 9 i c a l m e t h o d t oi n v e s t i g a t et h em a t u r e a g e ， p o p u l a ti o na g es t r u c t u r e ，l o n g e v i t y ，g r o w t hr a t ea n ds e x u a l s i z ed i m o r p h i s m s ( s s d ) o f6 4p o n df r o g s r e s u l t ss h o w e dt h a t m a lem a t u r a t e de a r lie rt h a nf e m a le s m a le sa to n ey e a ro lds h o w a no b v i o u ss e c o n d a r ys e x u a lc h a r a c t e r i s t i c s ，w h i l ef e m a l e s r e a c h e ds e x u a lm a t u r i t ya tt w oy e a r so l d b o t ht h eo l d e s t f e m a l e sa n dm a l e sc a nr e a c ht h ea g eo ff o u r t h eg r o w t hr a t e o fb o t hs e x e sd e c r e a s e dw it ha g e t h e r eisa no b v i o u sd e c li n i n gt r e n di nt h es e x u a ls i z ed i m o r p h i s ma tt h ea g eo f3a f t e r m a t u r a t i o n b u ta d u l tf e m a l e sa r el a r g e rt h a na d u l tm a l e s b e t w e e nt h ea g eo f2t o4 k e y w o r d s ：p e l o p h y l a xp l e u r a d e n ；d i e tc o m p o sitio n ；a g e s t r u c t u r e ；g r o w t hr a t e ；s e x u a ls i z ed i m o r p h i s m 1 i i 图表目录 图2 - 1 滇侧褶蛙在云南的分布情况8 表2 - 1 泸沽湖标记重捕记录表9 表2 - 2 呈贡县标记重捕记录表- 9 表3 - 1 泸沽湖与呈贡地区环境可利用食物总量与胃内容物总量1 4 表3 - 2 环境中食物的多样性1 5 表3 - 3 滇侧褶蛙胃内食物的体积百分比1 5 表3 - 4 泸沽湖种群捕食偏好1 6 表3 - 5 呈贡种群捕食偏好1 6 表3 - 6 泸沽湖地区滇侧褶蛙雌雄对昆虫纲食性选择的偏好1 7 表3 - 7 呈贡地区滇侧褶蛙雌雄对昆虫纲食性选择的偏好1 8 图4 - 1 石蜡切片流程图2 2 表4 - 1 两性滇侧褶蛙的蛙指周长与体长2 6 表4 - 2 雌雄两性的不同年龄段滇侧褶蛙的体长情况2 6 j 表4 - 3 不同年龄段的平均生长率2 6 图4 - 2 雌性每只滇侧褶蛙的年龄与体长的情况2 7 图4 - 3 雄性每只滇侧褶蛙的年龄与体长的情况2 7 图4 - 4 雌雄两性的生长率与年龄2 7 表4 - 4 不同年龄段体长的比较2 8 表4 - 5 不同年龄段后肢长度的比较2 8 表4 - 6 不同年龄段头宽的比较2 8 图4 - 5 不同年龄段体长的比较2 8 图4 6 不同年龄段后肢长度的比较2 8 图4 7 不同年龄段头宽的比较2 9 图4 8 年龄间体长、后肢长、头宽的性二型性指数的变化2 9 学位论文原创性声明和关于学位论文使用授权的声明 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究 所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含任何其他个人或集 体已经发表或撰写过的科研成果。对本文的研究做出重要贡献的个人或集体，均 已在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名：弧 加d 夕年月，日 关于学位论文使用授权的声明 本人完全了解贵州师范大学有关保留、使用学位论文的规定，同意学校保留 或向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子舨，允许论文被查阅和借阅； 本人授权贵州师范大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进 行检索，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文和汇编学位论文。 ( 保密论文在解密后应遵守此规定) 论文作者签名：导师签名： 2 p 0 9 年6 其箩b 1 1 引言 第一章前言 两栖类动物的生活史，包括在水体生活阶段和陆地生活阶段。特殊性在于它 们没有壳和羊膜结构的卵必须在水中完成体外受精，卵的孵化，幼体发育，直到 变态为成熟个体这一过程，都是在水中进行；成体栖息于陆地时，依靠高渗透性 皮肤辅助呼吸。所以，两栖类的活动仅局限在近水和潮湿地区。其是变温动物， 而且还是狭温动物，大多数物种在低温时有冬眠的习性。从卵的受精，幼体发育， 变态后陆栖存活，繁殖产卵的场所，冬眠时越冬，环境的变化均能对两栖类种群 产生比较大的影响( b l a u s t e i n ，1 9 9 4 ) 。其在脊椎动物中物种偏少，分布范围偏窄， 受季节性和地理环境分布的影响也比较明显。从生态学的研究角度来说，两栖类 栖息环境的变化容易影响到种群数量，因而可作为环境变化的敏感指示者 ( b l a u s t e i n w a k e ，1 9 9 5 ；c o l l i n s & s t o r f e r , 2 0 0 3 ) 。研究两栖类的生态学和保护生 物学，对保护人类的生存环境有十分重要的意义。 1 2 国外研究状况 1 9 8 9 年第一次国际爬行动物学大会就报道了两栖类动物在全球范围内，种 群数量快速下降这一现象，引起了众多两栖爬行学家和保护生物学家的关注，成 为生物多样性保护研究的热点问题( w a k e ，1 9 9 1 ) 。从二十世纪八十年代以来，世 界各地就不断有两栖类数量下降和灭绝的报道( l i p s ，1 9 9 8 ；b l a u s t e i ne ta 1 ，2 0 0 1 ) 。 在脊椎动物类群中，两栖类受威胁的比例( 3 2 5 ) 远远高于鸟类( 1 2 ) 和兽 类( 2 3 ) ，其种群下降速度也要快于鸟类和兽类( b a i l l i e ，e ta 1 ，2 0 0 4 ；s m a r te ta 1 ， 2 0 0 4 ；b e e b e e & g r i 街t h s ，2 0 0 5 ) 。最近的研究表明，在全球5 7 4 3 种两栖类动物中， 有1 8 5 6 种受到绝灭威胁，自1 9 8 0 年以来有4 3 5 种两栖类开始出现了种群数量快 速下降。从两栖类物种的灭绝速率来看，1 5 0 0 年以来，现有3 4 种两栖类已经灭 绝，其中有9 种是在1 9 8 0 年后灭绝的。同时还有1 1 3 种自1 9 8 0 年后已难觅寻它 们的踪迹( s m a r te ta 1 ，2 0 0 4 ) 。这种下降不仅发生在濒危物种的种群数量中，广布 的两栖类种群也下降明显。特别是在一些受人类活动干扰较小的地区，两栖类种 群也有明显下降( b a r i n a g a ，19 9 0 ；w y m a n ，19 9 0 ) 。 目前关于两栖类种群下降和，灭绝的报道主要在中、南美洲，美国西部高纬 度地区、欧洲部分地区以及澳洲等( h o u l a h a i le ta 1 ，2 0 0 0 ；b o s c he ta 1 ，2 0 0 1 ) ，亚洲 与非洲的报道还比较少( c o l l i n s & s t o r f e r , 2 0 0 3 ) 。引起两栖类数量和种群下降的原 因主要是生境破碎化、生境丧失、环境污染、疾病、外来种入侵、紫外线辐射、 气候变化等因素的综合影响( a l f o r d & r i c h a r d s ，1 9 9 9 ；b l a u s t e i n ，2 0 0 2 ；c o l l i n s & s t o r f e r , 2 0 0 3 ) 。其中，被认为有很大影响因素之一的是生境破碎化与生境丧失 ( p e r r e t & b l o n d e l ，1 9 9 3 ；g i b b s ，1 9 9 8 ；v o s c h a r d o n ，1 9 9 8 ；w u & l i ，2 0 0 3 ；s i l v a n o s e g a l l a ，2 0 0 5 ；c u s h m a n ，2 0 0 6 ) 。 例如森林的大量砍伐，农田的开垦、道路的建设，导致两栖动物栖息生境面 积减少，阻断了两栖类种群在斑块之间的扩散和迁移；人为的干扰，使其种群与 数量下降，甚至灭绝( f a h r i ge t 口正，1 9 9 5 ；g i b b s ，1 9 9 8 ；k o l o z s v a r y & s w i h a r t ，1 9 9 9 ) 。 全球气候变化对两栖动物种群的变化，导致了两栖类栖息地质量的下降，适应两 栖类生存的空间缩d x ( s h o e m a k e r e ta 1 ，1 9 9 2 ；s m a r te t 以，2 0 0 4 ) 。气候的变化使其 提前繁殖，较小的幼体提前在水中完成变态过程，致使种群存活率降低，从而影 响种群的数量变化等( r e a d i n g ，1 9 9 8 ；b l a u s t e i ne ta 1 ，2 0 0 1 ；c a r e y & a l e x a n d e r , 2 0 0 3 ) 。同时气候的变化还增大了两栖类个体被感染疾病的可能性( p o u n d s & c r u m p ，1 9 9 4 ) ，能使两栖类感染的病原体主要有细菌、霉菌、病毒、原生动物、 寄生虫( b l a u s t e i n ，2 0 0 2 ) ，造成其种群大规模死亡，导致种群衰退( d a s z a ke ta 1 ， 1 9 9 9 ；l i p se ta 1 ，2 0 0 6 ；y ue ta 1 ，2 0 0 6 ) 。水体环境的酸化对两栖类种群的分布、个 体的存活与繁殖会带来严重影响( a l f o r d r i c h a r d s ，1 9 9 9 ) ，同时，受杀虫剂、杀 菌剂、除草剂、化肥等其他有机物、污染物的破坏，导致两栖类幼体或成体直接 死亡或个体异常( h a m e re ta 1 ，2 0 0 4 ) ，进而影响种群数量。不同的两栖类物种对 环境中的紫外线辐射的敏感性有差异，也可以引起两栖类的胚胎或幼体死亡 ( b l a u s t e i ne t 以，1 9 9 4 ；b l a u s t e i ne ta 1 ，1 9 9 5 ) 。外来物种的引入或入侵，能导致种群 之间相互影响，例如鱼类、牛蛙( r a n ac a t e s b e i a n a ) 及螯虾( p r o c a m b a r u sc l a r k i a ) 等的入侵是两栖类种群数量快速下降和局部灭绝的又一原i 因( m o y l e ，1 9 7 3 ；b u r y l u e k e n b a c h ，19 7 6 ；k n a p p & m a t t h e w s ，2 0 0 0 ；h a m e re la l ，2 0 0 2 ；k a t s f e r r e r , 2 2 0 0 3 ) 。当然，人类对两栖类捕食和贸易也严重地导致了两栖类种群的下降( a l f o r d & r i c h a r d s ，19 9 9 ；s t u a re ta ，2 0 0 4 ) 。 1 3 国内研究状况 中国位于驻欧大陆的东部，太平洋西岸，包括了古北界和东洋界两个动物地 理区域( ) ( i ee ta 1 ，2 0 0 4 ) 。在全国的各类地形中，山地约占3 3 ，高原约占2 6 ， 盆地约占1 9 ，平原约占1 2 ，丘陵约占1 0 。地势西高东低，大致成阶梯状 分布，受地势的影响，中国大多数河流都向东、向南流入海洋。与世界同纬度其 他地区相比，中国的季风气候显著，冬季气候气温偏低，夏季气候气温偏高，气 温年差较大，降水集中于夏季。正是这样复杂的地形、丰富的河流和多样的气候， 蕴藏着大量的两栖动物资源，属两栖类动物多样性丰富的国家之- - ( f e i ，1 9 9 9 ； m i t t e r m e i e re ta 1 ，19 9 9 ) 。 两栖类的种群分布受地形和水热等条件的制约，水资源7 0 分布在西南地 区，造成了两栖动物物种多样性在中国东北和西北地区较低，而在中部和南部地 区较高的情况，更多的种群分布在温暖湿热地区( x i ee ta 1 ，2 0 0 6 ) 。目前，在我 国已记录的两栖类动物有3 2 1 种，占世界两栖类总数的5 6 ，其中中国特有两 栖类有2 3 6 种，隶属3 耳1 1 科4 7 属，占我国两栖类动物的7 3 5 ( w a n g x i e ， 2 0 0 4 ) 。这些两栖类主要集中分布在云贵高原和横断山区、东北地区、西双版纳 地区及秦岭至大巴山一线( c h e n c h e n ，2 0 0 2 ) 。中国在两栖动物多样性保护方 面研究起步较国外晚，对各个物种的种群生态学研究资料还比较缺乏，目前对两 栖类种群的研究工作主要涉及种群结构、地理分布规律、食性分析、声通讯活动、 种群繁殖习性特点等方面( p a ne ta 1 ，2 0 0 2 ) 。 在种群数量的研究方面，如邓学建( 1 9 9 0 ) 对长沙地区的泽蛙( r a n a l i m n o c h a r i s ) 和大树蛙( r h a c o p h o r u sd e n n y s i ) 进行剪指法标记，次年重捕，以估计种 群的生物量；在年龄鉴别上，对无尾两栖类的年龄划分。如邹寿昌( 1 9 6 6 ) 将中华 蟾蜍( s f og a r g a r i z a n s ) ，张健( 1 9 8 5 ) 将泽蛙，陆宇燕等( 1 9 9 9 ) 将东方铃蟾 ( b o m b i n ao r i e n t a l i s ) 划分为几个年龄组；在食性分析方面，梁中宇等( 1 9 5 8 ) 对黑斑蛙( r a n an i g r o m a c u l a t a ) 泽蛙、沼蛙( r a n ag u e n t h e r i ) 的胃内容物成分 3 分析与比较，反映无尾两栖类在秋收时节对虫害捕食的影响；对蛙类鸣声的研究， 黄祝坚( 1 9 8 2 ) 、姜仕仁( 1 9 9 5 ) 等，已经对泽蛙、饰纹姬蛙( m i c r o h y l ao r n a t a ) 、 腹斑蛙( r a n aa d e n o p l e u r a ) 、中国雨蛙( 毋肠c h i n e s i s ) 、橙腹树蛙( r h a c o p h o r u s a u r a n t i v e n t r i s ) 等鸣声进行记录分析，区分了这些不同呜叫在种群内的意义。早在 上世纪六十年代就有林光华等( 1 9 6 5 ) 对南昌近郊中华蟾蜍的产卵习性进行调查， 采用剪指标记法和产卵后剖腹法对雌性产卵习性进行了探索。 1 4 研究地点概况 云南省位于n 2 1 0 9 2 9 0 1 5 ，e 9 7 0 3 9 - 1 0 6 0 1 2 ，东邻贵州、广西，北接四川、 西藏，西至西南部与缅甸接壤，南到东南边界与老挝和越南相连，包括了云南高 原、喜马拉雅山东段南坡、文山至腾冲间山地丘陵和云南南缘谷地丘陵。按照黄 秉维( 1 9 8 6 ) ，赵松桥( 1 9 8 6 ) 对中国综合自然区划，云南省属中亚和南亚热带 以及边缘热带地区，气候受西部南亚季风的影响，干湿季分明，各地年降水量多 为8 0 0 - 1 2 0 0 m m ，年温差较小，多在1 0 1 4 之间，与同纬度相比具有冬暖夏凉 的特点。云南全省河流分两大水系，即印度洋水系和太平洋水系，由于地貌复杂， 各地热能、降水、土壤成分等条件的空间差异十分突出，垂直差异也十分显著。 这种错综复杂的环境，是构成植被和动物物种多样化的重要原因。历史记载，云 南省分布有1 0 2 种两栖类，仅仅次于中南半岛和印度分布的物种数( y a n g , 1 9 9 1 ) 。 云南省是世界生物多样性的热点地区之一。近年来，随着气候的变化、环境 的污染、当地建设等原因，当地环境受到严重影响，这在这全球物种丰富度高的 高原地区，特别是对当地依赖于静水水体而生存的两栖类的分布会带来什么影 响? 种群数量是否呈下降趋势? 生长过程会有哪些变化? 这些关于种群生态学 的研究，目前尚未见相关报道。 1 5 滇侧褶蛙的形态特征及生活习性 本文选择栖息于静水性水体的中国特有种滇侧褶蛙p e l o p h y l a xp l e u r a d e n ( b o u l e n g e r ) 为研究对象。 4 滇侧褶蛙p e l o p h y l a xp l e u r a d e n ( b o u l e n g e r ) ，同物异名为r a n ap l e u r a d a n b o u l e n g e r ，其形态特征：头长略大于头宽，吻棱不明显，鼓膜较显著，其直径 约与眼间距等宽；头部皮肤较为光滑，而背部及体侧犹粒较为明显，身体背面呈 橄榄绿色或略带黄色，背面斑纹变异比较大。背侧褶较窄而清晰。多数个体背部 正中有一或宽或较窄的浅色脊线，自鼻后直达体末端。后肢横纹清晰，股后有不 规则斑纹，腹面浅黄色或无斑纹。前肢较粗短，指细长，第一、三指长于第二、 ， 四指，指端钝圆；指基下瘤、关节下瘤明显；后肢较长，后肢第三、五指等长， 达第四指的第二到第三趾的关节下瘤处，趾间蹼显著，但不达趾端，关节下瘤及 外踱突小，而内踱突较大。雄性个体咽侧下方有1 对声囊，在第l 指基部内侧有 明显的灰色婚垫，肩上方有扁平肩腺。其卵径1 5 2 m m ，动物极黑褐色，植物极 乳黄色。蝌蚪的头部较窄，体宽大于体高，尾端尖圆，体背有细黑色的斑点( y a n g , 1 9 9 1 ；f e i ，1 9 9 9 ) 。 滇侧褶蛙主要分布在海拔较高地区的静水性水体里，如水塘、水沟、水田内。 在每年的夏季为其个体的繁殖季节，雄性在夜间通常发出“缸、缸”的叫声， 吸引雌性。当雌性靠近雄性后，雄性便停止呜叫，并用前肢紧抱住雌性，并蹲伏 于雌性背上，直至在水塘中完成体外排精与产卵。其分布地区仅仅在云南、四川 的西南部及贵州的西部( y a n g , 1 9 9 1 ；f e i ，1 9 9 9 ；z h o ue ta 1 ，2 0 0 3 ) 。在国内仅见对滇 侧褶蛙食性和异型性比较相关的研究报道( z h o ue ta 1 ，2 0 0 6 ；z h o ue ta 1 ，2 0 0 7 ) ，并 没有过多考虑雌雄在相同年龄种群的变化。本研究对不同地点分布的滇侧褶蛙的 食性作了比较，同时更具体地对其不同年龄时期异形性变化作了探索。 5 2 1 引言 第二章滇侧褶蛙的分布与密度 在国内，云南是两栖类物种多样性丰富的热点地区，有关横断山区两栖类动 物的地理分布及水平与垂直分布等问题是许多学者研究的热点( h ue ta 1 ，1 9 8 5 ； j a n g , 1 9 9 2 ) 。特别是横断山区现今环境与古代环境的两栖类变迁，分布区系的改 变和进化的关系更是引起学者的关注。横断山区的地形高低变化，对两栖类物种 的保存和分化的影响是显著的。依据杨大同等( 1 9 8 3 ) 与苏承业( 1 9 8 6 ) 较早的 研究，两栖类的物种种类随海拔的增高呈递减趋势，特有的两栖类型主要集中分 布在山脚到山腰的范围之内。在此区域类，保存了较多的残存原始物种与土著种 类，相近的属、种在地理交替与分化上呈明显的间断分布( h ue ta l ，1 9 8 5 ) 。由于 分布成间断不连续过程，对云南省各地区静水水体中无尾两栖类的随机调查，就 更能客观地反映其物种在地理分布上的变化。对无尾两栖类的种群密度的调查， 通常是标记重捕法，采用剪趾或荧光标记等方法，在一定面积内进行标记重捕， 也可通过样线密度调查法进行种群密度的估计。本次调查过程采用标记重捕法， 选取两个样点，进行绝对密度调查。 2 2 研究方法 2 2 1 分布地点 笔者于2 0 0 8 年6 月至8 月对云南行政区划的1 6 个州市的1 0 3 个水体是否分 布有滇侧褶蛙进行了调查。这些州市包括：西双版纳州、思茅市、i 临沧市、德宏 州、保山市、怒江州、迪庆州、丽江市、大理州、楚雄州、玉溪市、红河州、文 山州、曲靖市、昆明市和昭通市。这些随机选择点中包括了杨大同( 1 9 9 1 ) 所记 载有滇侧褶蛙分布的考察点，主要是丽江、保山、腾冲、龙陵、大理、弥勒、武 定、昆明等地区。主要调查静水性水体的池塘、水沟及水库。采集所遇见的两栖 动物变态后个体及蝌蚪，沿岸仔细查看在水体中是否有蛙卵，同时注意聆听水体 6 中不同蛙类的叫声。当在水体中发现成体或蝌蚪或卵时，即可确定该水域有滇侧 褶蛙的分布。参照中国两栖动物图鉴和云南两栖类志，对标本进行物种 鉴定( y a n g ，1 9 9 1 ；f e i ，1 9 9 9 ) 。对每个水体调查三个晚上。将调查结果与较早的文 献记载进行对比，确定其在分布上的变化。 2 2 2 密度调查 每晚1 9 ：0 0 - 2 3 ：3 0 ，在每个调查点采用样线调查蛙的密度( c r u m pe ta 1 ，1 9 9 4 ) 。 沿水体边设置的每条样线宽为2 m ，长为5 0 - 2 0 0 m ，但取决于调查栖息地的大小 及其可接近程度。通过声学调查法，辨认环境中是否有滇侧褶蛙存在。在调查时， 用1 2 v 的灯照明，在池塘、水沟、水库，仔细搜寻和计数滇侧褶蛙的数量，同时， 采用窝卵搜索法观察水面上是否有蛙卵的分布( h e y e r , 19 9 4 ；j a e g e r , 19 9 4 ) 。 在调查过程中，选取昆明地区呈贡县与宁蒗地区的泸沽湖，两个滇侧褶蛙分 布较密集的地点，对滇侧褶蛙绝对密度进行调查。采用多次标记重捕法( s u n , 1 9 9 2 ) ，在调查过程中，采用剪指标记，对捕获的滇侧褶蛙后足最长的第四趾进 行剪指标记，并于第二天早晨放回。第二天、第三天、第四天晚上连续进行重捕， 标记在捕获中未曾标记过的个体，记录重捕的个体数。最后采用 s c h u m a c k e r - e s c h m e y e r 公式估计种群大d , ( s u n ，1 9 9 2 ) 。 取样加样数： = 一所， 野外种群标记总数： 鸩= u 一。 种群大小估计量： 禽= ( n , m i 2 ) ( m 鸭) 一l 、1 n 的方差： s n 一。2 = 【( 鸭2 吩一1 ) 一( m ，) 2 ( 氇m ，2 ) 一1 】( 口一1 ) 一1 i n 的标准误： s 。= 0 f 石艺而而 1 n 的置信区间为： n + t o 0 5 s 一。 公式中，a 为捕获的天数，n ，为捕获个体数，m ，为捕获中的滇侧褶蛙已标记 数，研为各次取样加样数，必为野外种群已标记总数，t o 0 5 为种群大小在9 5 时，所对应的数值。 7 2 3 结果 经野外调查，发现滇侧褶蛙p e l o p h y l a xp l e u r a d e n ( b o u l e n g e r ) z e 要分布于云 南中部和西北地区。在昆明、呈贡、泸沽湖、丽江、大理、六库这几个地区的 静水性池塘中发现有分布( 图2 1 ) 。 图2 - 1 滇侧褶蛙在云南的分布情况 一 o 随机调查样点发现有滇侧褶蛙分布的调查样点 f i g2 - 1d i s t r i b u t i o np a t t e r no fp e l o p h y l a x p l e u r a d e n ( b o u l e n g e r ) i ny u n n a n ot h er a n d o ms a m p l i n gp o i n t s t h ed i s t r i b u t i o no fp o i n t so fp e l o p h y l a x p l e u r a d e n ( b o u l e n g e r ) 在昆明地区的呈贡县与宁蒗地区的泸沽湖两个样点，对滇侧褶蛙绝对密度调 查( 表2 一l ，2 2 ) ，通过4 次反复标记重捕，结果显示：当自由度a 1 为3 时， t o 0 5 = 3 1 8 。种群大小n 在9 5 时的置信区间时，估计两个地点的种群的绝对密 度范围分别是1 0 0 4 1 6 个k m 之和8 0 2 3 4 个k m 。 8 表2 1 泸沽湖标记重捕记录表 t a b l e2 - 1m a r ka n d 嗽a p t u r eo fp e l o p h y l a x p l e u r a d e nu b o u l e n g e r ) i nl u g u h u 表2 2 呈贡县标记重捕记录表 t a b l e2 - 2m a r ka n dr e c a p t u r eo fp e l o p h y l a x p l e u r a d e n ( b o u l e n g e r ) i nc h e n g g o n g 2 4 讨论 云南两栖类种群因栖息环境温度、气候及地形的不同，所分布的种类有很大 差异。属云贵高原类型的滇侧褶蛙，分布在云南中部和西北部、西部一带，从调 查的数据显示，有很明显的区域性，呈现较明显局部不连续分布。调查静水性水 体，发现滇侧褶蛙数量较为少见，结合杨大同( 1 9 9 1 ) 及费梁( 1 9 9 9 ) 的历史分布 记载，发现其物种的分布范围呈现变窄的趋势。 两个地点的采样调查显示，泸沽湖所分布的滇侧褶蛙种群密度的估算值的范 围要大于呈贡地区，可能与人为活动对环境的影响有关。泸沽湖是个天然的淡水 湖区，海拔较高，年平均气温较低，当地生境受到人为影响较小。滇侧褶蛙与牛 蛙的生境分布重叠，在调查过程中，虽然在泸沽湖地区有外来入侵种牛蛙的存在， 发现牛蛙对滇侧褶蛙蝌蚪和成体均有捕食现象，但并未造成当地滇侧褶蛙种群的 消失和灭绝。这可能是滇侧褶蛙与牛蛙长期生存于同一环境，形成了相对应的一 套反捕食策略，以维持其种群繁衍。同时，当地群众对牛蛙捕获进行食用和市场 贸易，也是减缓牛蛙对当地蛙类捕食的压力。呈贡地区海拔较泸沽湖地区低，当 9 地的人口密度较泸沽湖地区高，人们对环境的利用，生境的破坏，生活用水的污 染，直接导致静水水体不适宜滇侧褶蛙产卵和幼体生活，这对当地两栖类寻找适 合水体进行繁衍带来一定困难。滇侧褶蛙的密度变小，客观地反映了呈贡地区环 境质量有下降的趋势，应引起高度重视。 1 0 3 1 引言 第三章滇侧褶蛙的食性 食物是动物种群生存的最关键因子之一。在一定程度上食物的分布限制了其 物种在格局上的分布。通过对种群的食性分析，能较好地了解物种对栖息地资源 利用的情况，反映了其环境的丰富度。这种研究方法广泛应用于哺乳动物、鸟类、 爬行动物和两栖动物的食性研究中，通过直接或间接的方法准确地对其种群所获 得的食物进行定量化，其研究方法的原理基本相同，仅仅是研究手段各异。在比 较两栖类的食性研究中，主要对其胃内的食物成分进行探究或通过对死亡后个体 的解剖，观察其胃内容物成分。 有学者在研究食性过程中，发现两栖动物的胃内容物中较大的食物块在胃中 消化速度要缓慢于较小的食物块。1 9 6 7 年s c h o o n e r 就认为在分析两栖动物的食 性时，应将消化道里胃与小肠的食物成分结合起来进行分析，才比较系统与完善 ( s c h o e ：i l e r , 1 9 8 9 ) 。但1 9 8 4 年丑o y d 和j e n s s c n 提出了与s c h o e n e r 相对的观点，认 为对小肠里被消化残余部分的食物进行分析，因食物都要经过胃消化一段时间后 才进入小肠，在进行小肠内食物块大小测量时，这样的数据结果会偏小，因此建 议在食性的研究过程中，只对胃内容物进行检测与分析。 周伟( 2 0 0 6 ) 对分布于昆明地区的滇侧褶蛙食物的利用情况与取食策略进行 过分析，通过滇侧褶蛙捕食的结果对该地区昆虫进行益害的评价。本研究选取昆 明地区的呈贡县与宁蒗地区的泸沽湖两个海拔与年平均气温都相差较大的地区， 对滇侧褶蛙所在环境中食物资源类型调查，并对胃内食物成分进行分析。 3 2 方法 3 2 1 材料采集 于2 0 0 8 年6 8 月对云南省随机抽样调查各个地区静水水体，选取分布于昆明 地区呈贡县与宁蒗地区泸沽湖的滇侧褶蛙，在进行密度调查同时，对剪指标记的 l l 个体进行食性测定。 3 2 2 食物测量 通常在研究食性过程中，采取剖胃法，观察其胃内容物。杀死滇侧褶蛙，会 影响其种群密度，从而影响整个种群的繁衍，因此不采取杀死滇侧褶蛙的剖胃法。 参照m e a s e y ( 1 9 9 8 ) 、武正军( 2 0 0 7 ) 使用的方法，采用洗胃法( l e 咎e r , 1 9 7 9 ；s o l ee t a l ，2 0 0 5 ) ，对所有采集到的滇侧褶蛙在4 h 内，冲洗出其胃内的食物以进行分析、 研究。 操作过程：用带有塑料套的镊子把蛙口张开，使滇侧褶蛙上下颌骨保持开口 状态，以便在洗胃过程中能顺利操作。用长1 2 0 m m 、直径2 m m 的塑料软管小心 地插入蛙口中，并沿其食道缓缓插入胃中，当到达胃底时，略微感到有一点阻力， 就可停止插入塑料软管。使用5 0 r a l 的注射器通过塑料软管往胃内注入清水。将 其身体斜向下，头部放在最低处，洗出胃内容物，用塑料培养皿分别标记收集。 重复洗3 次，将洗出的胃内容物用纱布过滤，7 0 酒精暂时保存，待定量。没有 洗出胃内容物的滇侧褶蛙视为空胃。在上述处理后，未见滇侧褶蛙死亡或有明显 不适反应，于第二天清晨将蛙放回到原栖息地。 将滇侧褶蛙的胃容物在培养皿中展开，在8 倍放大镜下进行种类鉴别。用游 标卡尺测量每个食物块的长度与宽度( 精确到0 0 2 m m ) ，使用电子天平对食物块 的重量进行测定( 精确到o o l g ) 。对食物的鉴定主要参照1 9 9 9 年郑乐怡和归鸿 的昆虫分类，尽量将其鉴定到目。统计个体数。 3 2 3 环境食物量测量 在标记重捕工作结束后，采用网捕法来估算可利用食物的丰盛度( m c c o y , 1 9 9 0 ) 。沿捕获滇侧褶蛙的路径，进行网捕。在调查地反复捕捉，累计达到1 0 0 网。网捕过程中所抓到的动物放在足够大的瓶中，并用乙酸乙脂药品给麻醉后， 带回室内进行鉴定。同上方法处理，统计个体数，并参照1 9 9 9 年郑乐怡和归鸿 的昆虫分类，尽量将其鉴定到目。 1 2 3 2 4 计算方法 两地捕获的亚成体个数少，在食性分析过程中只考虑雌雄两性个体的食物量 累积。在洗胃法操作过程中，发现个体有空胃。用以下公式计算其比例：空胃率 = ( 空胃个体数所洗胃总数) 1 0 0 。用每个食物个体的体积作为可利用食物 大小和胃内食物大小的指标。采用纺锤体体积计算公式计算每个食物的体积 ( m a g n u s s o ne ta 1 ，2 0 0 3 ) ，食物体积= 4 - ( 3 9 ) 小( = 长2 。1 ) ( 宽2 。) 2 。在统计过程 中只考虑两个地点的雌雄蛙类个体中的捕获的食物总量。 根据网捕的数据，采用s h a n n o n w i e n e r 公式( c o l w e l l f u t u y m a ，1 9 7 1 ) ，进 行多样性指数计算。 日7 = 一a1 1 1 觑 只= m n 一1 c o l w e l l ( 1 9 7 1 ) 其中日7 多样性指数，是只是第i 种的个体比例，m 是第i 物种的个体数，是 全部物种的个体总数。 在取食偏好分析中，包括胃内食物大小和可利用食物大小，对空胃的滇侧褶 蛙个体不分析其食性。仅对滇侧褶蛙胃内昆虫进行统计分析，其他食物忽略不计。 计算公式如下： d f = u i ( ) - 1 w = d f p i - 1w i l l i a m s & m a r s h a l l ( 1 9 3 8 ) e = w ( w ) 。1 m a n l y ( 1 9 9 3 ) 嘶为食物所占i 资源的频次数。m 为资源选择率，o i 指胃内食物在i 中的数量 百分比，研食物在环境资源i 中的数量百分比。局为选择系数。 蜃= ( b 一! i - i ) ( 毋+ 玎叫) 一 c h e s o n ( 1 9 7 8 ) ”为资源类别数，历为判别系数，蜀值介于1 与+ l 之间。当蜀= o 时，表示动 物对资源i 的选择是随机的；若1 毋 0 表示动物有回避资源i 的趋势：若0 半翅目( 0 2 8 3 ) 直翅目( 0 2 2 8 ) 革翅目( 0 2 2 8 ) 鳞翅目( 0 2 0 2 ) 蜚蠊目( o 1 1 4 ) 膜翅目( 0 2 5 3 ) 同翅目( 0 3 5 4 ) 双翅目( - o 6 9 0 ) 脉翅目 ( - i o o o ) ，等翅目( 1 o o o ) ，蜻蜒目( 一1 00 0 ) ；呈贡种群：直翅f l ( o 4 8 4 ) 膜翅h ( o 4 1 1 ) 鞘翅目( 0 2 4 4 ) 半翅目( o 1 7 9 ) 革翅目( 0 1 5 6 ) 同翅