（动物学专业论文）黄腹山鹪莺（prinia+flaviventris）换羽和营巢生态学的研究.pdf

黄腹山鹪莺( p r i n i a f l a v i v e n t r i s ) 换羽和营巢生态学的研究 论文摘要 黄腹山鹪莺( p r i n i af l a v i v e n t r i s ) 属于雀形目( p a s s e r i f o r m e s ) 扇尾莺科 ( c i s t i e o l i d a e ) ，在中国南部广泛分布，具有繁殖期尾羽短于非繁殖期尾羽的特 点。这种身体量度的变化可能与其独特的繁殖策略有关，其求偶行为、占域行为、 性选择与身体量度变化在时间上出现异位，目前还没有对这种模式的研究。为了 解该模式，我们对黄腹山鹪莺的换羽和营巢生态学开展研究，以期从中找出研究 该模式的线索，为探讨鸟类新的生存和繁殖策略提供前期性的研究。 黄腹山鹪莺成鸟换羽前后的变化主要体现在体长、尾羽长和翼长上，冬羽相 对于繁殖羽要长，换羽后体长的变化主要是由尾羽长引起的。9 月1 7 日获得第一 个黄腹山鹪莺换羽个体，初级飞羽已更换至t j p 5 ，次级飞羽已更换至l j s 6 ，1 1 月2 0 日后所获样本均已完成羽毛的更换，推测黄腹山鹪莺种群秋季换羽的持续时间约 l o o d ；初级飞羽的换羽模式为递降换羽，次级飞羽为递升换羽，尾羽为离心型换 羽。换羽期间，1 0 月的个体平均体重最大，显著( p o 0 5 ) 。 春季换羽从3 月开始，至5 月结束，持续约6 0 天。与秋季换羽相比，黄腹山鹪 莺的春季换羽为不完全换羽，仅更换尾羽，而飞羽无更换。尾羽为离心型换羽， 尾羽长度与宽度存在极显著负相关( p 0 0 5 ) ，但长宽的变化并不成比例。 黄腹山鹪莺一般3 月初就开始呜叫求偶，营巢时间始于3 月中旬，4 月达到高 峰，至7 月底结束；营巢植物的选择无专一性，在1 3 种植物上发现的4 4 个巢，其 中在象草( p e n n i s e t u m p u r p u r e u m ) 上最多，有2 7 个，其次为加拿大飞蓬( e r i g e r o n c a n a d e n s i s ) ，4 个，其他植物皆为1 1 个。巢为不规则的球状巢，巢材除动植物 性材料外，均有人工制品；巢内空间与巢整体大小较为一致；影响巢址选择的主 要因素4 种，依次为：距最近水源距离( 2 9 8 9 ) 、距最近道路距离( 1 6 4 5 ) 、 距最近灌木距离( 1 2 9 2 ) 、距水面高度( 11 6 9 ) 。 据此，我们认为，黄腹山鹪莺的尾羽逆变主要是基于以下策略：繁殖前期的 长尾羽可能是为了求偶、配对、占领领域等，虽然相比短尾羽消耗能量大，但黄 腹山鹪莺由此获得的收益大；而到了繁殖季节，由于黄腹山鹪莺的主要行为表现 在营巢、育雏等，因此通过尾羽逆变选择短的尾羽，一方面能够增加飞行的灵活 性，另一方面，尾羽在繁殖期变短，能起到适应减小了的巢口、巢深，减少亲鸟 在筑巢活动中的投资。由此可见，黄腹山鹪莺在繁殖期尾羽变短在营巢方面是有 利的，起到了减少投资和增加灵活性的作用。 关键词：黄腹山鹪莺；换羽模式；营巢；巢址选择；生存策略 黄腹山鹪莺( p r i n i a f l a v i v e n t r i s ) 换羽和营巢生态学的研究 a b s t r a c t t h ey e l l o w - b e l l i e dp r i n i a ( p r i n i af l a v i v e n t r i s ) b e l o n g st oc i s t i c o l i d a eo f p a s s e r i f o r m e s ，i ti sw i d e s p r e a di ns o u t ho fc h i n aa n di t st a i l sh a v ec o n v e r s ec h a n g e c o m p a r e dw i t ho t h e rs p e c i e s t h a tm a ym e a n $ an e w s u r v i v a ls t r a t e g y , a n dt h e r eh a v e e c t o p i ac h a n g e sb e t w e e nc o u r t s h i pb e h a v i o r s ，t e r r i t o r i a lb e h a v i o r s ，s e x u a ls e l e c t i o n a n dt h el e n g t ho ft h eb o d yc h a n g e si nt i m e t h em o d eh a v en o tb e e ns t u d i e dy e t 1 6 e x p l o r et h en e ws u r v i v es t r a t e g y , w es t u d i e dm o u l t i n ga n dn e s t i n go fy e l l o w - b e l l i e d p r i n i at of i n do u tt h ec l u et ot h em o d e , w h i c hm i g h tr e v e a lan e ws u r v i v es t r a t e g y t h el e n g t ho f t h eb o d ya n dt a i li nb r e e d i n gs e a s o nw a s h i g h l ys i g n i f i c a n t ( p 0 0 1 ) s h o r t e rt h a nn o n - b r e e d i n gs e a s o n , t h el e n g t ho f w i n gw a ss i g n i f i c a n ts h o r t e r ( p 0 0 5 ) b o d yl e n g t hc h a n g e sa r em a i n l yc a u s e db yt h et a i l s c h a n g e s t h es p e c i m e no fy e l l o w - b e l l i e dp r i n i ag o ta t17 t hs e p t e m b e rs h o w e dt h a t 5 t hp r i m a r i e sa n d6 t hs e c o n d a r i e sh a db e e nr e p l a c e d ，w h i l et h es p e c i m e n sc o l l e c t e d a f t e r2 0 t hn o v e m b e rh a df i n i s h e dt h em o u l tp r o c e s s t h ep a t t e r no fp r i m a r i e s r e p l a c e m e n tw a sd e s c e n d a n ta n ds e c o n d a r i e sw a sa s c e n d a n t ,a n dt a i l f e a t h e r s r e p l a c e da sac e n t r i f u g a lm o u l t i n gp a t t e r n b o d y - m a s sv a r i e dd u r i n gm o u l t i n gp e r i o d s a n dr e a c h e di t sm a x i m u mi no c t o b e rw h e nt h eb o d ym a s sw a ss i g n i f i c a n t l yh e a v i e r t h a nn o v e m b e r ( p o 0 5 ) t h e y e l l o w - b e l l i e dp r i n i as t a r t e ds p r i n gm o u l t i n gf r o mm a r c ht om a y ，l a s t e d a b o u t6 0d a y s c o m p a r e dw i t ha u t u m nm o u l t i n g ，s p r i n gm o u l t i n go ft h e y e l l o w - b e l l i e dp r i n i ad e f i n e d 嬲i n c o m p l e t em o u l t i n g , f o ri to n l ym o u l t e dt a i l sb u tn o t r e m i g e s t h et a i lf e a t h e r sr e p l a c e da sac e n t r i f u g a lm o u l t i n gp a t t e r n ，a n dt a i ll e n g t h a n dw i d t he x i s th i g h l ys i g n i f i c a n tp l u se o r r e l a t i o n ( p o 0 1 ) ，b u tn o tc h a n g e d p r o p o r t i o n a t e l y t h ey e l l o w b e l l i e dp r i n i as t a r t e dc o u r t s h i pc a l li nm a ra n ds t a r t e dn e s t i n gi nt h e m i d d l eo fm a r c h ，r e a c h e di t sp e a ki na p r i l ，a n dw a sc o m p l e t e db yl a t ej u l y t o t a l l y4 4 n e s t sw e r ef o u n di n13s p e c i e so fp l a n t s ，a n d2 7n e s t sw e r eb u i l ti np e n n i s e t u m p u r p u r e u m ，4i ne r i g e r o nc a n a d e n s i sa n d1 o r2i no t h e r s a l ln e s t sw e r ei r r e g u l a r l y s p h e r e s h a p e d ，i n c l u d e da r t i f a c t i t i o u sm a t e r i a l sb e s i d e sv e g e t a l ，c r e a t u r a la n di n s i d e s p a c eo fn e s tw a sa c c o r d i n gt ot h en e s ts i z e 。f o u rf a c t o r sw e r ef o u n dt oa f f e c tb i r d s s e l e c t i n gt h e i rn e s t - s i t e s ：d i s t a n c ef r o mt h en e a r e s tw a t e rs o u r c e s ( 2 9 8 9 ) ，d i s t a n c e f r o mt h en e a r e s tr o a d ( 16 4 5 ) ，d i s t a n c ef r o mt h en e a r e s tb u s h ( 12 9 2 ) ，a n dh e i g h t i l 黄腹山鹪莺( p r i n i a f l a v i v e n t r i s ) 换羽和营巢生态学的研究 a b o v ew a t e rs m f a c e ( 11 6 9 ) s ow es u p p o s e dt h a tt h ey e l l o w - b e l l i e dp r i n i a st a i l sh a de o i i v e i c h a n g e sb a s e d u p o n t h e f o l l o w i n gs t r a t e g i e s ：b e f o r eb r e e d i n gs e a s o n , l o n g e rt a i l so ft h e y e l l o w - b e l l i e dp r i n i ah a v em o r ea d v a n t a g e si nf i g h t i n gf o rf e m a l e sa n dm a t i n ga n ds o o n , a l t h o u g hi tn e e d e dh i g h e re n e r g ye x p e n d i t u r ef o rf l y i n g , t h ey e l l o w - b e l l i e dp r i n i a c o u l dg e tb e s tt r a d e - o f f d u r i n gt h ep e r i o do f b r e e d i n gs e a s o n , t h em a i nb e h a v i o r so f t h ey e l l o w b e l l i e dp r i n i aw e r en e s t i n g , f e e d i n ga n do t h e rb r e e d i n ga c t i v i t i e s ，8 0 s h o r t e rt a i l sc o u l di n c r e a s ef l e x i b i l i t y a tt h eo t h e rh a n d ，s h o r t e rt a i l sc o u l dr e d u c e s i z e so fn e s te n t r a n c ea n dn e s td e e p t ha n ds oc o u l dr e d u c en e s tb u i l d i n gi n v e s t m e n t b y p a r e n t s k e yw o r d ：y e l l o w - b e l l i e dp r i n i a ( p r i n i af l a v i v e n t r i s ) ： m o u l t i n gp a t t e m ；n e s t i n g ；n e s ts i t es e l e c t i o n ；s u r v i v es t r a t e g y i i i 学位论文独创性声明 本人所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得 的研究成果据我所知，除文中已经注明引用的内容外，本论文不包 含其他个人已经发表或撰写过的研究成果对本文的研究做出重要贡 献的个人和集体，均已在文中作了明确说明并表示谢意 徒去敛虚椎绥 作者签名： ! 竺：芏 日期：翌! ：兰：! 竖 学位论文授权使用声明 本人完全了解华东师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学校有 权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电子版 和纸质版有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进 入学校图书馆被查阅。有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检 索有权将学位论文的标题和摘要汇编出版保密的学位论文在解密 后适用本规定 学位论文作者签名： 作者签名：兰! ! ：! ：! 竺二 l 心 _ 一 划 黄腹山鹪莺( p r i n i a f l a v i v e n t r i s ) 换羽和营巢生态学的研究 第一章前言 繁殖策略是在漫长的自然选择过程中形成的，包括该物种的两性系统、繁 殖方式、繁殖时间和地点以及亲体护幼等在繁殖过程中所表现的一系列特征。它 保证种及后代对所生存的环境有最大的适应性。鸟类的婚配制度复杂多样，一般 分为单配制( 一夫一妻制) 、一雄多雌制、一雌多雄制和混交制。在雀形目中， 雌性质量，雄性饰物和领域的大小及质量都能决定着配对模式和繁殖成效。一夫 一妻的鸟类中，雌雄个体合适的配偶选择往往是与个体特征的质量相联。雌性个 体偏好和能导致长尾羽的进化。雄性之间领域的竞争也能导致长尾羽的进化，或 许这是显著进化的一个重要因素( s a v a l l i ，1 9 9 4 ) 。 第一节繁殖策略 繁殖策略是指每一个物种的繁殖特性，包括该物种的两性系统、繁殖方式、 繁殖时间和地点以及亲体护幼等在繁殖过程中所表现的一系列特征。繁殖策略是 在漫长的自然选择过程中形成的，它保证种及后代对所生存的环境有最大的适应 性。鸟类的婚配制度包括一雌一雄制、一雄多雌制、一雌多雄制和混交制。 根据种群进化对策理论，在稳定、匀质环境中，自然选择应偏向低繁殖率 和高竞争力的k 一选择对策的物种进化；在季节性的可变环境中，则偏向高繁 殖率和短寿的r 一选择对策的物种进化。r 一选择是一种不确定性的机会主义策 略，只有在环境随机变化不可预测的条件下易执行。任何有机体的窝卵( 仔) 数是 环境平均特征与遗传特征相互作用下的自然选择结果。 自然界很少有随机的配对( b a t e s o n ，1 9 8 3 ) 。在一夫一妻的鸟类中，雌雄个体 合适的配偶选择往往是与个体特征的质量相联的( a n d e r s s o n , 1 9 9 4 ) 。证据显示， 一夫一妻制鸟类合适的配偶出现在以下特征：年龄( r e i d ，1 9 9 8 ；c r z i l l ye ta l ， 1 9 9 7 ) ，颜色变化( o d o n a l d ，1 9 8 3 ；c o o k ee ta l ，1 9 9 5 ) ，体型或形态特征的大小 ( b o a g & g r a n t ，1 9 7 8 ；c o o k ee ta l ，1 9 9 5 ) 以及饰物( j o n e s h u n t e r , 1 9 9 3 ) 。然而， 个体之间配对依照的质量并不导致与单一特征绝对的相配的，特别地，如果限制 和代价与不同性别的繁殖相联的。这在有显著的雌雄二型差异的一夫一妻制的鸟 类中较多。在这些鸟类中，雌性个体将根据领域的质量选择雄性( j e n n i o n s & p e t r i e ， 1 9 9 7 ) 或根据能够反映生理机能及活力的二态型特征选择雄性( z a h a v i ，1 9 7 5 ； h a m i l t o n z u k , 1 9 8 2 ；h i l l ，1 9 9 1 ) 。然而，根据所知的配对模式推断其配对的过 程是很困难的，因为不同的配对过程可能会导致相同的配对模式( b u r l c y , 1 9 8 3 ； 黄腹山鹪莺( p r i n i a f l a v i v e n t r i s ) 换羽和营巢生态学的研究 c 6 z i l l ye ta l ，1 9 9 7 ) a 在雀形目中，雌性质量，雄性饰物和领域的大小及质量都能决定着配对模 式和繁殖成效。特别地，身体处于良好的雌性能够更早的配对和繁殖，因此，雌 性将选择最好的雄性个体或选择最好的领域。雄性个体也能够从早些与生理机能 良好的雌性个体配对中受益，因为鸟类早些繁殖与更高的繁殖成效相联的 ( d a r w i n , 1 8 7 1 ；p r i c ee ta l ，1 9 8 8 ) 。通过多年和多种种群的研究，h i l le ta l ( 1 9 9 4 ， 1 9 9 9 ) 发现，雄性美洲家朱雀( r e d d e rh o u s ef i n c h e s c a r p o d a c u sm e x i c a n u s ) 与 开始筑巢早的雌性个体配对。另外，w o l f e n b a r g e r ( 1 9 9 9 ) 的研究显示雄性北朱 雀( r e d d e rn o r t h e r nc a r d i n a l s ，c a r d i n a l i sc a r d i n a l i s ) ，一种具二态型差异的一夫一 妻制雀形目鸟类，获得高质量的领域，早的与繁殖期雌性配对，且有高的繁殖成 效，但并不依赖于领域的质量。然而，雌雄的质量对整个繁殖成效的影响仍不清 楚( r i n t a m i k ie ta l ，19 9 8 ；w o l f e n b a r g e r , 19 9 9 ) 。 一雄多雌制中，一个雄性与多个雌性交配，但每个雌性只与一个雄性交配。 这是动物界最常见的婚配制度，通常与雌性的育幼方式有关，雄性很少提供育幼， 其大部分时间用于保护领域不受其它雄性的侵犯或者通过直接的争斗来获得雌 性。e m l e n 和o r i n g ( 1 9 7 7 ) 将一雄多雌的鸟类分成4 种类型，即资源保卫型 ( r e s o u r c ed e f e n s ep o l y g y n y ) 、雌鸟保卫型( f e m a l ed e f e n s ep o l y g y n y ) 、雄性优 势型( m a l ed o m i n a n c ep o l y g y n y ) 和高速多窝型( r a p i dm u l t i p l ec l u t c hp o l y g y n y ) 。 资源保卫型一雄多雌制，雄鸟可以通过保卫雌鸟繁殖所需的各种资源来间接 地控制雌鸟。当这些资源为空间聚集型分布时，由于种群中雄乌之间存在各种差 别，体质好的雄鸟可以占据质量较好的领域，体质较差的雄鸟只退居到资源贫乏 的区域中。 雄鸟优势型一雄多雌制，每到繁殖季节许多雄鸟都来到一个公共的竞技场进 行求偶炫耀的竞赛，通过炫耀表演和格斗等方式进行地位的竞争。结果获胜的雄 鸟在社群中占统治地位并与多只雌鸟进行交配，而非优势雄鸟则被排挤到求偶场 的边缘，从而常常失去交配的机会。雄鸟优势型一雄多雌制多出现在早成鸟( 如 流苏鹬( p h i l o m a c h u sp u g n a x ) 、松鸡科鸟类、不育雏的巢寄生种类以及雌鸟能 够单独育雏的鸟类。s i c k ( 1 9 6 7 ) 对白须侏儒鸟( m a n a c u sm a n a c u s ) 的研究发 现，在l o 个求偶场发生的4 3 8 次交配中，7 5 的交配由一只雄性完成，1 3 的交 配由2 只雄性参与，剩下的l o 次交配由6 只雄性完成。 雌性配偶群保卫型一雄多雌制，雌性个体以群体的方式生活。这时一只雄性 就很容易占有一群雌性，使其全部成为自己的配偶，占有雌性配偶群以后，雄性 动物必须不断地对它们进行看护和守卫，以防它们会离开自己的领域，或与其它 入侵的雄性交配，这种形式的婚配方式称之为雌性配偶群保卫型一雄多雌制。目 2 黄腹山鹪莺( p r i n i a f l a v i v e n t r i s ) 换羽和营巢生态学的研究 前已知具有这种婚配制度的鸟类有美洲鸵鸟、瘤鸭( s a r k i d i o r n i sm e l a n o t o s ) 、 少数鹅科鸟类和一些雉类。例如分布在欧洲的雉鸡就具有这种婚配制度。高速多 窝型一雄多雌制，一些涉禽和某些鸡行目鸟类的雌鸟在一个繁殖季内可以产两窝 卵，第一窝由雄鸟来负责孵化和育雏，第二窝则由雌鸟来照管。当外界环境条件 较好时，这种行为可以使鸟类的繁殖力大为提高。在高速多窝型一雄多雌制中， 雄鸟在雌鸟产完第一窝卵之前，常常继续向其它雌鸟求偶炫耀并与它们交配。 一雌多雄制多出现在那些繁殖地位于沼泽环境中的鸟类，如秧鸡科 ( r a l l i d a e ) 和鹆科的一些种类。这些鸟类的繁殖生境中可利用的食物资源丰富， 雌鸟连续产下几窝卵，供不同的雄性个体来孵化和育雏。鸟类中该制度比其它种 类多，但也只有o 4 的鸟类实行该制度，而且主要集中在鹤形目和鹬形目鸟类，其 中研究最多的是水雉类。林宜舟( 2 0 0 5 ) 报道了水雉( h y d r o p h a s i a n u sc h i r u r g u s ) 的一雌多雄婚配制度，一只雌鸟往往可有一至四个不等的配偶，平均一雌配1 8 6 雄，其配偶各雄鸟之间也有一定的领域划分，领地包含于雌鸟领地内，为维护各 自的领地也会发生打斗，但明显要弱于前一种打斗。 不加选择的性关系，雌性个体不形成固定的配对关系，即使形成，持续时间 也很短，双亲抚育缺失或只有雌性提供双亲照顾，雄性很少具有双亲抚育特征。 大约6 的鸟类是该婚配制度，对于雄性而言可能是为了减少彼此之间的进攻性， 对于雌性而言则可能是为了保证繁殖成功或防止雄性“杀婴( i n f a n t i c i d e ) 。 黄腹山鹪莺( p h n 缸f l a d v e n t r i s ) 换羽和营巢生态学的研究 第二节长尾羽的进化 目前积累的证据显示有大量鸟类的雌性个体偏好于长尾羽的雄性 ( a n d e l s s o n ，19 8 2 ；m o l l 既, 19 8 8 ；a n d e r s s o 玛19 9 2 ) ，a n d e t s s o n ( 19 8 2 ) 最早对长 尾寡妇鸟( e u p l e c t e s p r o g n e ) 的进行实验性研究，发现实验性延长尾羽个体更容 易受雌性青睐，但是并不能证明在雄性的相互打斗中获益，但是在有些物种，同 样可以使其在雄性打斗中获胜( s a v m l i ，1 9 9 4 ) 。m o l i e f 发现性选择模型对一种一 夫一妻制的物种也适用，尾羽实验性延长的雄性比尾羽缩短的雄性更早的获得配 偶( m a l l e t , 1 9 8 8 ；1 9 9 0 ) ，而且会获得更多的婚外交配的机会，在繁殖单季中获 得更多的后代( m a l l e r , 1 9 9 2 ) 。这使得自然选择对尾羽的精细作用被忽视了。证 据表明长尾羽对生存能力的欺骗是有限的( m o l i 既, 1 9 8 9 ；e v a n s & h a t c h w d l 1 9 9 2 ； e v a n s & t h o m a s ) 。尾羽的延长有时是自然选择作用推动的，这或许是因为尾羽 的空气动力学效率、灵活性或稳定性得到了改善。此外，虽然长尾羽鸟付出的代 价很大，但能够被挑剔的雌鸟所喜欢，这种喜好能够解决进化的难题，特别是雌 鸟能够从它们选择的雄鸟中得到间接的利益。例如：证据显示，雌鸟的这种喜好 是很有利的，可以揭示雄鸟遗传变异的质量，从而使雌鸟产生生存能力强的后代， 与性选择中优良基因模式相一致。这种结论也完全符合f i s h e r i a n 模型。雄性鸟 类最开始偶然的特性会因为雌鸟的偏好而变得更加进化。 雄性之间领域的竞争也能导致长尾羽的进化，或许这是显著进化的一个重 要因素( s a v f l l i ，1 9 9 4 ) 。s a v f l l i ( 1 9 9 4 ) 的实验表明，当将实验组尾羽变短时， 其获得或维持领域的能力比对照组或尾羽延长组低。 根据限制法则，配偶偏好能被自然选择青睐，仅仅是这种特征欺骗了生存 代价，因为仅仅当代价昂贵的特征是雄性质量好坏的信号时，才是稳定进化的动 力。对任何大小的修饰，其修饰的代价必将低于优良特征的雄性( z a h a v i ，1 9 7 5 ， 19 7 7 ；w e s t e b e d h a r d ，19 7 9 ；h a m i l t o n & z u k , 1 9 8 2 ；a n d e r s s o n ，19 8 2 ，19 8 6 ；n u r h a s s o n ，19 8 4 ；g r a f e n , 19 9 0 a ，b ；1 w 嬲ae ta 1 ，19 91 ；1 w a s a & p o m i a n k o w s l ( i ，19 9 4 ； j o h n s t o n e 1 9 9 5 ，1 9 9 7 ) 。修饰可能的代价包括被捕食风险的增加，表现力的削弱 及生理机能的制约( a n d 蹦s s o n ，1 9 9 4 ) 。 这种代价的最广泛引用的证据就是m 0 1 l e t 对雄性谷燕的尾羽修饰的研究 ( m o l l e r , 1 9 9 4 a ) 。他认为，雄性长的叉状尾羽的修饰能够掩盖由削弱飞行及觅食 的生存代价。实验性的延长雄性的尾羽能够影响其喂食效率和捕食的质量 ( m e i l e f , 1 9 8 9 ；1 9 9 4 b ；d el o p e & m o l l e r , 1 9 9 3 ；m g l l e f d el o p e 1 9 9 4 ；m o l l e re t a 1 1 9 9 5 ) 。t h o m 硒( 1 9 9 5 ) 运用空气动力学原理证实，尾羽可以增加提升力，并 且在飞行速度的范围内保持平衡，并且在转弯和慢飞的时候提供提升力，并保持 4 黄腹山鹪莺( p r i n i a f l a v i v e n t r i s ) 换羽和营巢生态学的研究 高机动性。f i t z p a t r i c k ( 1 9 9 9 ) 认为在短尾羽种类中自然选择起主要作用，长尾 羽种类中性选择起主要作用。 然而，长尾羽对喂食效率的削弱作用可能与雄性的吸引力及雌性的育雏投 资呈正相关。当雌性谷燕的配偶尾羽被试验性延长时，它会增加喂食比率( d e l o p e & m o l l e r , 1 9 9 3 ) 。这并不是对其配偶觅食效率削弱的补偿，而是增加了繁殖 数量。这种发现与分配差异假说相一致( d el o p e & m d l l e r , 1 9 9 3 ) 。假定种内的 双亲育雏，个体根据其配偶的需求改变其育雏的投资量( b u d e y , 1 9 8 6 ) 。试验性 增加雌性斑胸草雀的非重要但吸引性特征( 如彩色脚环，没有发现对其表现的削 弱) 时会增加其亲代投资，而其雄性配偶投资则会降低( b u d e y , 1 9 8 8 ) 。因此， 必须承认在延长谷燕尾羽的实验中( m g l l e r , 1 9 8 9 ；d el o p e m e l l e r , 1 9 9 3 ；m e l l e r & d el o p e ，1 9 9 4 ：m o l l e re ta 1 1 9 9 5 ) ，雄性谷燕减少其喂食表现不是因为其飞行能 力的降低，而是其适应配偶喂食增加的缘故。这种影响能够被试验性延长雌性尾 羽而去除，但不是雄性，当它们的雌性尾羽延长时，雄性没有增加喂食率。 莺类由于具有独特的辅助繁殖以及一夫多妻制的婚外交配等原因，一直是 繁殖模型研究的热点。我国自9 0 年代起开始对莺类进行生态生物学研究，其中 宋榆钧等( 1 9 9 5 ) 对黑眉苇莺繁殖期领域行为进行了研究，王晓云( 2 0 0 0 ) 对短 翅树莺的繁殖生态进行过初步观察，孙悦华等( 2 0 0 2 ) 对莲花山甘肃柳莺的声谱 和繁殖进行了分析，毕中霖等( 2 0 0 3 ) 对莲花山云南柳莺的孵卵行为进行了研究 等，总共关于莺类的研究论文只有十多篇，与我国莺类的种数极不相称，而关于 鹪莺属的研究，报道仅见于对纯色山鹪莺的繁殖生态学研究( k o u ，1 9 8 5 ；l i n ， 1 9 8 8 ；z h a n g e ta l ，2 0 0 7 ) ，纯色山鹪莺和黄腹山鹪莺种间生态位差异研究( 周放 等，2 0 0 0 ) ，黑胸山鹪莺( p f l a v i c a n s ) 的一年两次完全换羽( h e r r e m a n s ，1 9 9 9 ) 。 研究鸟类的换羽特性，对于了解鸟类的分类、系统发育、进化与适应等方 面，都有重要的意义。幼鸟羽饰( 稚羽) 还能在一定程度上能反映系统发育的亲 缘关系，在同一类群中是一致的，这位系统分类的研究提供了证据。而且换羽方 式和顺序也为分类学提供了有价值的参考。国外对鸟类换羽的研究起步较早，目 前的主要工作为探讨行为机理、系统发生和对假说的验证，很多研究已深入到了 微观如细胞、分子水平。国内的研究始于1 9 8 0 年代，主要集中在红背伯劳、绿 翅鸭和琵嘴鸭及雉类的换羽研究，9 0 年代后，对野生鸟类换羽的研究很少。2 0 0 0 年后，国内没有换羽研究文章的发表，换羽方面的研究呈逐年减少趋势。 繁殖生态学是鸟类生态学中最引入注目的一个领域，长期以来一直是世界 各地鸟类学家研究的最重要内容。在繁殖期由于竞争的需要，很多鸟类换上华丽 的婚羽以吸引异性，雌性往往青睐于尾羽较长的雄性，因此很多种类雄鸟尾羽特 型延长并且呈现性二态性，解释这种现象的模型主要可归为两种策略，一种是诚 5 黄腹山鹪莺( p r i m a f l a v i v e n t r i s ) 换羽和营巢生态学的研究 实的广告模型，另一种则是随意配偶，选择包括超越假说和感官偏见。根据这些 模型，雄性的性征和雌性对这种性征的偏爱的相关联，造成了雌性和雄性之间的 协同进化。 黄腹山鹪莺( p n n 胁f l a v i v e n t r i s ) 属于雀形目( p a s s e r i f o m 豁) 扇尾莺科 ( c i s t i e o l i d a e ) ，体型较小，无性二态型，在中国南部广泛分布，具有繁殖期尾 羽短于非繁殖期尾羽的特点，这种身体量度的逆向变化可能与其独特的繁殖策略 有关，其求偶行为、占域行为、性选择与身体量度变化在时间上出现异位，耳前 还没有对这种模式的研究。为了解该模式，我们对黄腹山鹪莺的换羽和营巢生态 学开展研究，以期从中找出研究该模式的线索，为探讨鸟类新的生存和繁殖策略 提供前期性的研究。 6 黄腹山鹪莺( p r i m a f l a v i v e n t r i a ) 换羽和营巢生态学的研究 第二章研究区域概况、研究方法和数据处理 第一节研究区域自然概况 研究地区位于广东省肇庆江溪村地区，地理坐标位于2 0 0 0 9 , - , 2 5 0 3 i n ， 1 0 9 0 4 5 - 1 1 7 0 2 0 e 。广东地区位于中国大陆最南部，北依南岭，南临热带海洋， 北回归线横贯全省中部，境内最高峰石坑崆( 海拔19 0 2 m ) 。广东地势整体北高 南低，山脉多东西走向，境内河流多西北东南走向，主要有珠江、韩江、鉴江等 河流，由西江、北江、东江汇流而成的珠江为中国第三大河流。 广东地区处于亚热带，除粤北山区属中亚热带气候外，大部分地区为南亚 热带和热带季风气候类型。夏季多雨，冬季少雨，雨热同期，全年平均降雨1 4 2 1 - 1 7 8 7 毫米。广东地处低纬度的位置，使广东全年太阳高度角大，所得到的太阳 辐射多，热量丰富。全年平均太阳总辐射量4 2 6 - 4 7 6 千焦耳平方厘米，年平均 日照时数1 6 6 1 8 1 8 2 7 6 小时，年平均气温2 0 8 - 2 2 1 之间，年平均气温自 北向南逐渐升高。成土母岩为砂岩和页石，土壤为少腐殖质薄层赤红壤、黄壤等。 分布有季风常绿阔叶林、常绿阔叶林、针叶阔叶混交林、马尾松针叶林以及各种 经济林主要植被。全省森林覆盖率达5 6 8 。植物种类繁多，逾5 0 0 0 多种，其 中稀有植物约5 4 种，大沙椤、黄檀、楠木等属世界著名珍稀树种。动物7 7 0 多 种，其中被列入国家级保护的有2 2 种。 研究所在区域主要为丘陵地貌，其西南和正北为百米左右的低矮土丘，主 要长有松、竹和一些低矮灌木，高大乔木较少，植物以禾本科、菊科、莎草科等 为主，主要植被有马尾松( p i n u sm a s s o n i a n a ) 、芦苇( p h r a g m i t e sc o m m u n i s ) 等， 当地居民主要以种植水稻和芡实( e u r y a l e f e r o x s a l i s b ) 为主。研究样地中的鸟类 群落主要以农田鸟类和灌丛鸟类为主，除了黄腹山鹪莺，还有褐翅鸦鹃( c e n t r o p u s s i n e n s i s ) 、棕背伯劳( l a n i u s s c h a c h ) 、鹊鸲( c o p s y c h u ss a u l a r i s ) 、乌鸫( t u r d u s m e r u l a ) 、画眉( g a r r u l a xc a n o r u s ) 、白头鹎( p y c n o n o t u ss i n e n s i s ) 、家燕( h i r u n d o r u s t i c a ) 、金腰燕( h i r u n d od a u r i c a ) 、黄腹山鹪莺( p r i n i at l a v i v e n t r i s ) 、棕扇尾 莺( c i s t i c o l a j u n c i d i s ) 、大山雀( p a r u sm a j o r ) 、麻雀( p a s s e rr u t i l a n s ) 等物种。 7 黄腹山鹪莺( p r i n i a f l a v i v e n t r i s ) 换羽和营巢生态学的研究 圈l 江溪村地理位鬣以及其尔意图 f i git h el o c a t i o na n dt h em a po ft h ej i a n g x i c u n 8 黄腹山鹪莺( p r i n i a f l a v i v e n t r i s ) 换羽和营巢生态学的研究 1 鸟类调查方法 第二节研究方法 根据江溪村的主要生境类型，选定4 条样线进行鸟类多样性的逐月调查， 其中2 条样线的生境类型为塘基湿地，另2 条为山地森林。 采用固定固定距离样线法，在预定的调查地点，沿着现有公路或小路( 预 定调查样线) ，以1 5 2 0k i n h 速度步行调查，记录在调查样线两侧( 包括 空中) 见到或听到的鸟( 实体、叫声或痕迹) 的种类、数量、活动类型，以及发 现地点的生境状况等。步行样线( 样带) 长3 5k m ，样线单侧宽2 5 m ( 森林) 或5 0 m ( 塘基湿地) 。 部分鸟种数据来自雾网捕捉的个体及资料累计数据。 2 鸟体捕捉方法 采用雾网捕捉鸟类，在鸟类比较活跃的时间是清晨时分布网，每天定时巡网， 鸟一旦落网后，迅速将其从网上摘取。取鸟时先分清鸟飞进的方向，然后按照腿、 翅、头的顺序将鸟摘下。如果实在摘不下来，应保护鸟的生命，破网取鸟。解网 的顺序其就是把鸟上网的过程反过来。以正确的手法握住鸟，然后开始鉴定，应 鉴别到种，对性别和年龄进行记录。 3 营巢特征研究方法 携带k o w a ( 8 4 2 ) 倍双筒望远镜进行地毯式普查，寻找黄腹山鹪莺巢， 并进行标记和测量。巢生境选择以巢址为中心做5m 5m 样方调查。调查项目 包括：距最近水源距离、距水面高度、距最近道路距离、距最近灌木距离、巢距 地面高、营巢植物高，植被均高、盖度、巢口方向等。 黄腹山鹪莺和纯色山鹪莺为同域分布，但两者的巢有着明显的差异，较易区 分。其中黄腹山鹪莺的巢材外垫材料多样，为多种材料粘结在一起的产物；纯色 山鹪莺巢材外垫单一，多为象草。黄腹山鹪莺利用巢材本身具有粘在一起的特性 营巢，然后将巢固定在植物叶片或植物茎上；纯色山鹪莺着重编织，利用象草丝 柔韧性将巢编织在一起，后穿过营巢植物的叶片而固定。 由于黄腹山鹪莺巢为不规则球状，巢口开于侧面偏上，故定义巢内底部至巢 口的下沿为巢深( 下) ，巢内底部至巢口的上沿为巢深( 上) 。 9 黄腹山鹪莺( p r i n i a f l a v i v e n t r i s ) 换羽和营巢生态学的研究 4 换羽研究方法 在研究地区通过设置雾网的方式捕捉黄腹山鹪莺，定时巡网。对捕捉到的成 体进行身体量度的测量，并观察其飞羽及尾羽的更换情况。使用h e c 3 0 0 电子 秤( 1 0 0 o 0 1 9 ) 称量体重，使用u p m a c h i n ec s l 0 8 数显卡尺( 2 0 0 0 0 1 m m ) 测量 身体度量值。为研究体长和尾羽长在换羽前后的变化，定义躯干长为体长与尾羽 长之差。文中身体量度数据以平均值4 - 标准差( m e a n 士s d ) 表示，其余数据均 为累积频次。 据野外观察及笼养研究，黄腹山鹪莺新鸟当年秋季不换羽，因此，未对第一 年新鸟进行相应研究。黄腹山鹪莺性二态型不明显，仅上背颜色有细微差异 ( m a c k i n n o ne ta 1 ，2 0 0 0 ) ，野外分辨雌、雄困难，为与其他研究一致( h e r r e m a n s ， 1 9 9 9 ) ，故未考虑性别差异。 黄腹山鹪莺初级飞羽共计1 0 枚，次级飞羽9 枚，尾羽1 0 枚。文中羽毛序列 的计数采用以下方式：初级飞羽( 用p 表示) 以翅尖的第一枚羽毛标记为“p l ， 向内依次递增标记为“p 2 p 1 0 ”。次级飞羽( 用s 表示) 以翅中部最外一枚标 记为“s l ”，同样向内依次递增。尾羽( 用t 表示) 以中央两根最长尾羽为“t 1 ， 分别向两侧递增标记为“t 2 t 5 。定义开始换羽个体记分为“1 ”，完成换羽 的个体记分为“0 。换羽比例为开始换羽个体数与每月有效样本数之比。 5 数据处理方法 采用单因素方差分析( o n ew a ya n o v a ) 进行差异性检验。对巢址选择进行 主成分分析( p r i n c i p a lc o m p o n e n t a n a l y s i s ) ，对部分数据进行双