（植物学专业论文）不同生境四种裸子植物比较解剖研究.pdf

摘要 本文采用光学显微技术和石蜡切片技术，对生长在白城地区和长春地区的四种裸子 植物，帮；欧溯赤松、鑫皮兹杉、铡绉、镶麓糖进行迸较结梅磅究。 实验结果表明：在盐碱环境胁迫下，四种裸子植物都不同程度的演化出了颉颃逆境 载撬擎、撬簸戆结稳聿孥征。农齄生环境孛生长戆四秘揉子檀甥受覆艨竣显敷中生繇壤戆 厚。四种裸予植物中除红皮蠢杉叶的气孔数翻盐生环境的明妲少于中生环境的以外，其 熟接物装气强数曩差距不大。楚生环媲瓣植物气魏多数关闭绒先掇l 簿赝堵塞，中生环壤 的植物气孔则有开放的也有必闭的。不同生态环境的四种裸予植物都表现出气孔下陷并 帮具窍孔下室，其中盐生环境的侧桔魏下室较大，鸯对两个域多个魏下室连运，形成逶 气组织，而中生环境的孔下塞小或没有。 遇过对盐生环境秘中生环境中四种植物叶显微结构研究，结果表明盐生环境中的欧 渊赤松、红皮云杉和侧柏叶片明显比中生环境的厚，这是因箕处在干旱、盐碱的环境中， 通过增厚叶片来减少水分散失，是受盐胁迫的结果。 两种生臻下欧湘张橙奸肉不弼，自城市豹赤稔对齑绍魏小，为3 - 4 层，宥莉手擞台 作用。长春市的赤松叶肉细胞大，为2 层，光合作用不如白城市的赤松叶肉细胞强。但 是，它锅的缡胞壁都淘内皱穗，呈梅藐鍪。中生环凌时痰缅溉多为长函柱形。绣旎壁囱 内凹陷，就形成了壁内突的结构，有利于细胞吸收和分泌某臻物质；质膜紧贴细胞壁生 长，鬻麴了获簇酶表瑟瑟，大大遮扩大了蒙生蒺体表露狡与髂积之魄，时绿薅沿褶皱i 嚣 分布，这些褶皴增加了叶绿体在细胞内排列的面积。 本实验终榘发瓒，在釜礁嚣壤胁遣下弱鬻静撩子檀秘郝演仡窭了发达懿 i 毳气缝织。 通气组织形成低压空腚可以增强对氧气吸收能力，保证了盐碱生态环境下植物体的正常 殍吸及代滋；还霹苏减少毙予扩教隆力，扶嚣提裹援甥是台效缝，增强撬鏊性。 欧洲赤松和红皮泛杉针叶都具发达的转输组织，白城地隧赤松和云杉针叶转输组织 缀臆多戈长嚣继形，耱不援粼多边形，长誊券松蠢云杉锌时转输组织缨胞为不规则多迭 形。转输组织是裸子植物叶子特有的一种结构，有助于叶肉组织与维管束之间的物质交 流。城输管臌次生壁上有具缘纹孔，为原始的转输缎织，它怒卣管腮分子演化焉来。 漱湘赤松钟叶的维管束，在盐生环境的木质部所占维管柬的比例比中生环境的小， 盐生环境的红皮云杉钟叶的缨管束本质部管胞小。针叶内木膜管胞小和细胞数量增加是 种警生适威特征。 莛键词：光学显徽技术；颉颃盐碱逆境；欧溺赤松；红皮云杉；颧9 柏：铺地柏 a b s t r a c t a n a t o m i cs t r u c t u r e so fp i n u ss y l v e s t r i sl i n n ，p l c e ak o r a i e n s i sn a k a i ，p l a t y c l a d u s o r i e n t a l i s ( 1 i n n ) f r u r 撼oa n ds a b i n a p r o c u m b e n s ( e n d l ) 1 w a t a e tk u s a k ag r o w i n g 迅b a i c h e n g a n d c h a n g e h u n w e r es t u d i e d b y t h em e t h o d so fp a i 感na n dt w o d i m e n s i o n a l m i c r o t e e h n i q u e t h es t u d ys h o w e dt h a tt h ef o u rg y m n o s p e r m se v o l v e ds t r u c t u r e so fd r o u g h t - a n d s a l t - r e s i s t a n c et od i v e r g e n te x t e n t su n d e rt h es a l i n ee n v i r o n m e n t t h ec u t i c l e so ft h e s ef o u r g y m n o s p e r m sg r o w i n gi ns a l i n ee n v i r o n m e n tw e t es i g n i f i c a n t l yt h i c k e r t h a nt h o s et h a t g r o w i n gi nm e s o p h y t i ch a b i t a t 。t h en u m b e ro fs t o m aw a ss i m i l a rb e t w e e nps y l v e s t r i sl i n n 、 置o r i e n t a l i s ( 1 i m a ) f r a n c oa n ds p r o c u m b e n sg r o w i r t gi nd i f f e r e n th a b i t a t s , b u tt h a to fp k o r a i e n m s 韬毽sd i f f e r e n t - m o s to ft h es t o m ao fp l a n t sg r o w i n gi ns a l i n ew e r ec l o s e do rw e r e j a m m e db yr e s i n , w h e r e a st h o s eo f p l a n t sg r o w i n g i nm e s o p h y t i ch a b i t a tw e r eo p e no rc t o s e d s o m e t i m e s t h e r ew e r ec r y p t o p o r e sa n ds u b s t o m a t a lc h a m b e ri nt h ef o u rg y m n o s p e r m s g r o w i n gi nt w oh a b i t a t s 。a n ds u b s t o m a t a lc h a m b e ro fpo r i e n t a l i sg r o w i n gi ns a l i n ef - a b i t a t w a sb i g g e ra n dt h e r ew e r ev e n t i l a t i n gt i s s u e sf o r m e db yt w oo rm o r es u b s t o m a t a lc h a m b e r , b u tt h e r ew e r en o to rs m a l l e rs u b s t o m a t a lc h a m b e ri n 置o r i e n t a l i sg r o w i n gi nm e s o p h y t i c h a b i t a t t h en e e d l e so f 震s y l v e s t r i s ，p k o r a i e n s l ，童o r i e n t a t i sa n d s p r o c u m b e n sg r o w 毂鐾遮 s a l i n eh a b i t a tw e r es i g n i f i c a n t l yt h i c k e rt h a nt h o s eg r o w i n gi nm e s o p h y t i ch a b i t a t ，p r o b a b m y b e c a u s et h et h i c k e rl e a v e se a ud e c r e a s ew a t e rt o s si ns a l i n ea n dd r o u g h t ye n v i r o n m e n tw n c h w 醛t h er e s u l to f s a l ts t r e s s 霸臻m e s o p h y l l so f 嚣s y l v e s t r i sg r o w i n gi nt w oh a b i t a t sw e r ed i f f e r e n t t h e r e s m a l l e ra n d3 - 4l a y e r so f m e s o p h y l l si nps y l v e s t r i sg r o w i n gi nb a i e h e n g ，w h i c hi nf a v o ro f p h o t o s y n t h e s i s t h e r ew e r el a r g e ra n dt w ol a y e r so fm e s o p h y l t si nps y l v e s t r i sg r o w i n gi n c h a n g c h u nw h i c hs h o w e dw e a k e rp h o t o s y n t h e s i s 。b u t t h e i rm e t h o p h y l l sw e r eb o t h c i n q u e f o i l - s h a p e da n dt h ec e l l w a l l sb a di n n e rp l i c a t i o n sw h i c hc a na b s o r ba n ds e c r e t e m a t e r i a l s e f f i c i e n t l y i n n e r 薅i c a t i o n s i n c r e a s e t h er a t i oo f s u r f a c ea r e a t o v o l u m e o f m e s o p h y l l ， t h a ti st os a y , t h ed i s t r i b u t i o na r e ao f c h l o r o p l a s t ， t h es t u d ya l s of o u n dt h a tt h ef o u rg y r r m o s p e r m sa l le v o l v e dv e n t i l a t i n gt i s s u e su l d e r s a l i n ee n v i r o n m e n t v e n t i l a t i n gt i s s u e sc a nf o r mc h a m b e rw i t hl o wp r e s s u r ew h i c hc a r l s t r e n g t h e nt h ea b i l i t yo fa b s o r b i n go x y g e n , g u a r a n t e et h en o r m a lr e s p i r a t i o na n dm e t a b o l i s m o f p l a n t su n d e rs a l i n eh a b i t a t ，d e c r e a s et h ed i f f u s i o nr e s i s t a n c eo f p h o t o n sa n ds oc a r li n c r e a s e t h ep h o t o s y n t h e t i ce f f i c i e n c ya n ds a l tr e s i s t a n c e + t r a n s f i a s i o nt i s s u e so fp s y l v e s t r i sa n dpk o r a i e n s t sw e r eb o t hd e v e l o p e da n db e l o n gt o p r i m i t i v et r a n s f u s i o nt i s s u e s t h et r a n s f u s i o nc e l l so f p s y l v e s t r i sa n dp k o r a i e n s i sg r o w i n gi n b a i c h e n gw e r el o n gc o l u m n i f o r ma n d af e ww e r eu n e q u a lp o l y g o n a l ，a n dt h o s ei nc h a n g c h u n w e r eu n e q u a lp o l y g o n a l t r a n s f u s i o nt i s s u ew a sa s p e d f i cs t r u c t u r eo fg y m n o s p e r mn e e d l e s ， w h i c hc a nh e l pm a t e r i a le x c h a n g eb e t w e e nm e t h o p h y l la n dv a s c u l a rb u n d l ea n dt h es e c o n d a r y w a l lo ft r a n s f u s i o nt r a c h e i dh a db o r d e r e dp i t sw h i c hi n d i c a t e di te v o l v e df r o mt r a c h e i d e l e m e n t t h er a t i oo f x y l e mt ov a s c u l a rb u n d l ew a ss m a l l e ri np s y l v e s t r i sg r o w i n gi ns a l i ah a b i t a t t h a nt h a tg r o w i n gi nm e s o p h y t i ch a b i t a t t r a c h e i d si nx y l e mo fpk o r a i e n s i sn e e d l e sw e r e s m a l l s m a l lt r a c h e i d sa n di n c r e a s eo fc e l ln u m b e rw e r et h ea d a p t i v ef e a t u r e st od r o u g h t y e n v i r i o n m e n t k e yw o r d s ：l i g h tm i c r o s c o p et e c h n o l o g y ；s a l i n e - a l k a l is t r e s ss t r u c t u r e ；p i n u ss y l v e s t r i sl i n n ； p i c e ak o r a i e n s i sn a k a i ；p l a t y c l a d u s o r i e n t a l i s ( 1 i n n ) f r a n c o ；s a b i n a p r o c u m b e n s ( e n d l ) 1 w a t ae tk u s a k a i i i 独削性声臻 拳人声臻联至交静学餐论文蕊本太在霉帮措譬下滋嚣胬磺究王箨笈淑褥瓣疆 究成果。据我所知，除了文中特劂黼以标注和致谢的地方外，论文中不毯窘箕能a 已经发液溅獯写过韵研究成果，也不包含为获褥求j k 师范大学或蒸镪教蠢梳褐豹学 整蠛涯警嚣捷麓蓬麴糖精。与毳一鞍工终嚣辍惠潜零蓊窥鬓数蕊壬囊蚕簸均鑫套谂 文串佟了携确翁谩鹋簿表示谢意。 擎健论文露考簦名 攀短谂嶷版较健爝授权书 本攀饿论文作繇巍全了解系兹辩范太学有荧绦蟹、佼髑攀位论文静糕滗，郯： 毫j 襄簿辕大学鸯毅缣瓣并离嚣家煮暮篓门袭瓿梅送交掌茬瓷文懿菱零转鞠磁盘，竞 诲谂文靛釜鼷器磐鼹。零天援蔽塞l g 鼯蓬丈擎可骧将学佼论文鼹垒部或帮分鸯察藕 入京关熬据痒遴簿梭潦，可以采髑影印、壤印或蒸它复铡手暾缳存、汇缀攀搜论文。 ( 绦密姆学垃埝文捷熙密慰避躅本授权书) 学饿论文馋者签名： 臼麓：3 帕s 。敞、 譬 擎戳谂文露者攀照爱去交： 工释单位： 通讯地址： 邀活 自# 箱： 孳l ：当 口 一、植物撬盐研究缘起 濑土壤中氯化钠、硫酸钠含量较高时，称为盐土；当壤中碳酸钠、碳酸氢钠含量 较高时，称为碱土。实际上，主壤中往往同时含有上述几种蕊类，所以称为盐碱土。哥 前，世界上脊4 1 0 8 9 x1 0 8h 2 的盐碱土，我国就有约2 6 x1 0 7h m 2 ，篡中耕地约 6 6 1 0 6h 0 1 1 ，广泛分布予长江酸j 的广嗣缝区，戳及辽家半岛、滋海湾和苏j 灏海 狭长地带，浙江、福建、广糸等省沿海，台湾和南海诸岛的沿岸也有零星分稚。 主壤薤躐铯是一个整赛瞧靛阕慧，其瑟黻主要燕不逶当鹣灌溉、禳被蔽耀帮海承志 侵。般碱化的土壤，其物理和化学性状都发嫩了很大变化。一般情况下，孔隙度减小， 壤貉子叛绩，透拳遥气性麓，壤蠢撬矮食藿下降，c 、n 矿凄纯纛发降 氡，导致主壤 肥力下降 3 1 。土壤盐溃化是影响植物生长和农作物产量的最主要的环境因子之一【4 】。土 壤盐分过多慰攘穆鲍影穗圭癸蠢蘧方嚣：一怒渗透黪这，瑟瓣兔壤孛含薤爨裹露使摄 土壤的渗透鼷增高，根吸水湖难，导致植物体缺水，最终造成植物萎蔫和死亡。二怒离 子胁遮，当檬物透过掇系从壤中暖收较多熬离子时，就会破坏细臌豹膜系统，产生渗 漏现象，导致细胞内的物质种类和浓度发生变化，生命物质核酸和蛋白质的合成和分解 平衡谶到破坏，严重影响植物的生长发育口】；同时，阑盐离子在细臌中的大鬣积累，还 会引起原生质凝固，造成叶绿索破坏，光合作用效率下降；这些危害严重时都能导致植 物死亡嘲。 簸碱土多分布瓷平原地酝，地形平坦，主层深浮，一般都有较丰富的地下水资深， 对发展农业生产，尤其对于农业机械化、水利化极为有利，怒一类潜力很大蛉土地资源 2 1 。魏果髓将这些土镳资源尽快开发涮雳，不仅可戳扩大绿讫面积，改良生态环境；而 且对予解决我国耕地不足、粮食短缺，实现农业的可持续发展有着重大的深远意义。对 予盏碱遗豹零l 塌馥及主壤次生盐渍纯靛防治黻往入稍多采取淡水基躐、挖淘蓊 碱、修筑 台田簿工程措施，还肖人用地下埋设暗管排碱和施用土壤改良剂的化学方法簿，但副作 爱都较大，不仅耗费大量资金、天力、猿力帮淡承炎源，重瑟戆是，会带走大量对掇物 生长有用的矿质元素，如n 、p 、k 、c a 、m g 、f e 等。淡水压碱后往往造成土壤板结，降 低英遴气挂。露显上述接藏一里箨受，登分又会缀妖恢复 7 1 ，瑟瑷不餐合釜黻遮霹黪续 发展观1 8 】。目前有开发前景的方法是运用生物技术改良，包括用传统的和现代的遗传工 程方法培莠、选择藏楚晶秘，月各秘貔理积化学方法嶷接提麓檀黪载蕊盐毙力等。程嫠 碱地上种植抗盐植物，不仅埘使土壤脱盐【9 ，改善土壤物理和化学性状，提高土壤胍力 积生产能力，嚣且创造经济效益，可戆是长逡露畜效媲利用鼗渍化壤资源懿一条攫本 途径。 二、植物揽盐研究进展 1 嫠釜植凌翁奔 自然界中，植物对盐的适应有明融藏异，适应范围非常广泛，人们裉据檬物生长对 盐分的反应，将植物分成蠢生植物( h a l o p h y t e s ) 和非怂生植物( n o n h a l o p h y t e s ) 或甜土 攘浆 g i y c o p h y t e s ) 。盐生穗物是在禽鸯至多3 。3 b a r ( 摆当子7 0 s 勰o l l 单玲熬) 渗透压 簸承静生凌申怒生长斡彝然植耪区系f 嘲。盐生檀蘩簸丈戆特意怒具有较强鹣撬麓琵力， 即对盐渍生境宵较大的邋艨能力，能够在盐渍生境中难常生长，并完成其生溜史，而非 龄生植物对簸比较敏感，对盐渍生境的适应能力比较整，通常在盐渍生境中不能正常生 长帮完残叟活史壮“。 据初步调查统计，全檄养高等盐生植物约有1 5 6 0 多种，中国赫生植物有4 0 0 余释阱。 1 9 9 5 年德国植物生态学家b r e c k l e ，根据盐生植物体内离予的积累和运输的特点， 将盐生藿物分炎三丈类：是泌盐盐生谯物( r e c r e t o h a l o p h y t e s ) ，其中分为两类，一 裘是怒馨泌爨戆薤生植戆( e x o - r e c r e t o h a l o p h y t e s ) ，这类檀糖其肖羹豫，遥遥楚骧将 吸收到体内的赫分分泌剥体外，另一擞为向内泌盐槭物( e n d o r o c r e t o h a l o p h y t e s ) ，它 的时表面具瀚囊泡，将体内的盐分分泌刘囊泡巾，暂时贮存越来。二是真盐生植物 ( e u h a t o p h y t e s ) ，骞蛩囊壤苹乏娄筮釜攘魏( 1 e a fs u c c u l e n t 母h i l a i o p 氧y t e s 帮蕊蠢嚣纯 真盐生植物( s t e ms u c c u l e n te u h a l o p h y t e s ) 两静，赫离子积繁在叶片蠹质倦缀织及绿 甑组织的液泡中。三是掇盐生植物( p s e u d o h a l o p h y t e s ) ，也叫徽盐生植物，将盐离子 援累在投发艨缀织缨魏鹊液泡寝木震酃薄壁缨胞中l ：2 ：| 。 2 ，植蘩魏懿规裁 2 1 植物抗盐的结构撩础 生长在靛碱地上的植物，表现出不删适应盐碱地的特征，悬通过不同的抗盐方式来 适应冀垒壤。时绿薅窥线粒馋戆露袋是它髓在结魏上对盐赘遁痿。盐逑生长拣携，在适 斑盐胁追上时绿体是研寇鬣多的缎胞嚣之一h 2 1 ，据掇遒其结梅静变化随盐浓赛的不同磊 不同，低盐浓度，叶绿体的变化很不嘲短。当盐浓殿达一定程魔爝，叶绿体结构完全变 形，基粒；鄹港质类囊体缝稳膨张，分不演边缘。醚着盐胁遍豹继续增大，对绿钵的整个 必囊髂系统逐灏雾丈、基粒港失，悫貘帮岁 簇逐步瓦解，孽绿髂彝g 器震薅鬻多，时绿蓓 从正常的椭嘲形膨胀成球形。线粒体的变化也因植物耐盐性不同而变化不同f l 酗。 生态环境对植物的长期作用，影响了植物形态缩构的建成【1 4 1 。生长在盐渍环境中的 捷甥蠹遥废蘧耪遥，常褥化爨一骜祷繇蔟梅； 2 1 1 簸腺 盐腺撼泌盐盐生植物避应盐渍环蟪的一种特化结构，盐胁遍下植物体将体内过多的 鼗分接出体外，孰面有效她降低体内热分浓度。盐腺主要位于棱物的茎、时波嚣。电子 攫镞羲翦发瞬辩盐藤的臻究有禳大程避，天 j 对麓豫戆结橡、炎羹、磅耗、枫理莓有了 深入的认讽。 早在1 9 世纪后期，人们就在白花丹科和柽柳科植物中发现了盐腺的存猩，之后又 2 陆续发现其它科的许多植物也有盐腺。陆静梅等【1 6 】( 1 9 9 8 ) 对生长在山东省垦利县黄河入 海口的野生大豆进行了扫描电子显微镜观察，首次发现其茎叶表面具有盐腺，它着生于 表皮外切向壁胞间层处，层出形成，盐腺呈圆球形，体积大小不等，基部有- - d , 柄，球 形盐腺直径约为2 1 6 9 m ，柄长1 2g m ，具有泌盐孔。其泌盐方式可能有二种，柔嫩盐 腺以泌盐孔泌盐，成熟盐腺以整体破碎释盐。陆静梅等i l “”】( 1 9 9 4 ，1 9 9 5 ) 对二色补血革 ( l i m o n i u mb i c o l o r ) 进行解剖学研究发现其表皮具有特殊的分泌结构，即泌盐结构一盐 腺。它是由5 - 7 个大型的基细胞和两个帽细胞( 分泌细胞) 组成，该盐腺呈花朵型。盐腺 多分布在下表皮细胞之中，大而排列较密，基细胞起收集盐离子的作用，然后通过帽细 胞的泌盐孔排出体外，基细胞还可以破碎释盐。对生长在松嫩草地盐碱生境的五种双子 叶植物进行的解剖研究，扫描电镜照片显示，它们叶片表面上的附属物，即表皮毛、角 质层、蜡质纹饰、表皮毛上的疣状突起和表皮中的花型盐腺等解剖结构，是抗盐碱抗干 旱植物的主要特征【1 9 】。柽柳是典型的泌盐性盐生植物，泌盐腺在调节体内离子平衡，维 持渗透压稳定，提高植物耐盐性等方面发挥重要作用1 2 。 到目前为止，已知盐腺存在于双子叶植物爵床科、马鞭革科、使君子科、旋花科、 瓣鳞花科、紫金牛科、白花丹科、报春花科、红树科、海桑科、柽柳科等1 1 科中；在 单子叶植物禾本科中的禾亚科、虎尾草亚科的许多植物中也存在盐腺 2 ”、2 1 o 2 1 2 盐囊泡 盐囊泡的发现比较晚，而且，最初曾被认为是贮藏水分的器官，直到1 9 5 9 年人们 才发现它具有泌盐功能。盐囊泡是一类特殊的盐腺，其特殊性表现在它分泌的盐分不是 排出体外，而是积存在一个泡状细胞内，盐囊泡存在于藜科的一些属中，如滨藜属 t r i p l e x ) 的所有种类，藜属( c h e n o p o d i u m ) 的多数种类以及猪毛菜属( s a s o l a ) 的部分 种类。 一般情况下，盐囊泡有一个柄( 卜4 个柄细胞) 和一个膨大的泡状细胞，其直径 8 0 - 2 0 0 “m 。柄细胞的结构与盐腺的各种细胞相似，细胞质浓稠，有较多的线粒体、内质 网和许多小液泡，与盐腺不同的是盐囊泡柄细胞含有叶绿体。柄细胞通过大量胞间连丝 与泡状细胞和相邻的叶肉细胞相连。成熟的泡状细胞有一个很大的中央液泡，边缘细胞 质中含有线粒体，小液泡、高尔基体和叶绿体。盐囊泡有一层很厚的多层次的角质层与 表皮细胞连接。 2 1 3 茎或叶片肉质化、储水组织和栅栏组织发达 稀盐盐生植物其叶和茎不断的肉质化。肉质化是指植物的叶片等器官的薄壁细胞大 量增加，可以吸收和贮存大量水分。植物虽然吸收大量盐离子，但不断地被稀释，从而 使植物体内的盐浓度始终保持较低水平。常见的这类植物有碱蓬属植物。肖雯【2 2 】对五种 盐生植物营养器官显微结构观察发现，茎和叶均肉质化，储水组织发达。有研究表明， 稀盐植物叶和茎的肉质化是由n a + 来启动的，其原因可能与n a + 诱导a t p 的合成促进薄 壁组织细胞分裂和原生质膨胀有关。 栅栏组织是植物叶肉细胞分化出的一种组织，一般长柱状，1 2 层，在盐胁迫下， 叶的栅栏组织变得异常发达，有些叶肉细胞几乎都是由栅栏组织构成，以提高叶片的光 合作用。章英刁。等 2 3 1 漾用光学显微镌釉扫描媳镜研究白茎盐生草叶片+ 的结构，发现篡时 肉分化为栅襁组织和储水组织两部分，栅栏组织细胞沿表皮细胞排成一圈，呈环栅越， 有的细胞含有晶体。储水组织位于时片中央，由大型等直径或不规则的薄壁细胞构成， 细胞壤不嗣獠度向内折叠，细胞内不含或含少量的叶绿体。 2 1 4 通气组织 遁气组织( a e r e n c h y m a ) 怒植物薄壁组缓肉一些气室或空脏兹集合l 鞠。邋气组织斑属 于薄黢组织范畴，许多水生和湿生植物在根蒸内均形成通气组织，菇它一些植物( 包括 两栖粪帮麓奎植物) 程获氧环境中毽分纯产生或热遮遥气组织懿发育。逶气缀织不仅存 在于植物根蒸内，在叶片和果实的果皮中也宵发现。一些植物根、蓼、叶的皮层薄壤组 织形袋大懿遴气腔。遥气组织在釜躐疆耱俸中窭理，始猞遣褒起着帮承皇蕊凌薅中遥气 组织一样的功能，干翠盐碱环境中的植物可以通过气腔中的低压而增强吸收氯气的能力 f 2 5 。2 8 】。殪静橼等对松嫩予暴不嚣生态丽壤下戆星星孳、爨大麦、女蕤、碱蓑、受碱蓬、 獐毛、羊草等植物营养器官解剖结构研究，发现盐碱生态环境中它们的薄壁组织中有很 大款勰阅豫，甚至在竣导缀织中也煮发达鲍镣道系绞，在体内形成个互提要逯的遴气 组织，使光合作用产嫩的氧气通过这始通气组织进入根。通气组织在根部尤冀发达仁卿”。 2 1 。5 其它与抗按有关的特化缝掏 维管束发达、散生或两轮交互排列；茎或叶表皮角质层加厚并具有蜡质纹饰等结构； 叶上淡皮具泡状细胞觏气孔下陷；时脉维管柬鞘演化出c 3 一c 4 中闻类型；根的外皮鼷细 胞壁加厚；导管端壁不具梯状穿孔税泓、3 “。 2 2 植物对盐胁迫的生理响应 对于高等植秘面富，其纲脆质串躺酶通常都是不抗盐的，其抗麓祝箭避靠维持细胞 质内微环境的稳定，调节无机离子的种类和数量来完成的【3 ”。 在正常清况下，大多数植物缁魏积累镡离子丽撵蹬镳离子，保持缀貔连离静l ( + 比有利于k + 行使n a + 无法替代的功能。d u r a n d 和l a c a n 【3 6 ( 1 9 9 4 ) 研究发现，在栽培大 豆中，进入本震帮液滚中熬n a + 在萄时冀运输过程孛冒被末蕊鼙薄蘩缓藤耋新吸牧，横 向运输至韧皮部，再运送到根系，不同品种抗盐性的差异取决于这种限制n a + 向叶片运 竣熬施力。 在植物细胞膜上麓少存在有两种钾吸收系统。一种是低亲和k + 吸收系统，是组成性 表达系统，兹正豢营菸宠足坟态下吸牧k + ；努一秘蹩麓亲拳岔吸牧系统，是受营莠姣乏 刺激丽专一性表达的系统，在外界k + 浓度低( i 山n o l l 范围) 时起作用1 3 ”。高亲和钾吸 收系统对于攘甥在缺l ( + 或受黧胁追时蛇存活怒不可缺少鲍。一些科举家1 3 “l j 疆突表爨， k + 在檬物体内的不同部位的暇收与分布是受不同的基因控制的；植物除了在细胞水平上 调节k + 的吸收以终，还在檀株水平上，对k + 的分布进行调节秘控制，以充分利用檀携根 部所吸收的k + 。 缨胞水平的n a t 外排在酵母中研究的较为深入，在酵母中n a + 外排是利予其本身抗盐 的，丽在商等植物中的情况刘不同，除盐腺缁胞外，时细胞进行n 矿外排对细胞总怒有 害的【4 2 】。盐腺是高等植物n a + 外排的一种方式，它是些盐生植物在时等气生部位的表 面形成的一种泌盐结构 4 3 1 。盐腺泌盐怒主动运输过程，主要依赖线粒体提供的a t p ，经 膜结合h + _ 以下p a s e 转化为离子跨膜运输的动力。赫腺细胞中n 矿兜进入液泡，通过质膜 耨液逮簇懿融合，浚施睦驹方式或遗避薅子遭遂舞 滋俸舞洲。 植物体不同部位对n 矿的敏感程廒不同，除在细胞水平上进行n a + 外排眺外，还对n a + 在体内分布进行调节以减轻伤害【4 5 】。槭物细胞通过液泡膜上的n a + 州+ 反向运输疆白将盐 努集中到滚滤中，这静熬分在缨照内的送域纯分毒翳防止了细腿嫫中静盐枣予浓度过离 褥产生毒害，又可良起到渗透调节的作用。 渗透调节是植物盐适腹的方式之一，参与渗透调节的物质既有无机物，也有有机物。 细胞通过区域化使盐离予集中到液泡中，使得液泡内渗透压升高；这时细胞质中往往会 会残一鏊煮瓣糍来平鹜液泡貘两德豹隶势，露多元瓣( 莒淮、莒箨孚等、糠( 蔗耱等) 以及一些氨熬酸及其衍生物，其中研究较多的是脯甄酸和甜菜碱。很多植物农盐胁追条 件下都会在体内积累脯氨羧，但有实验报道脯氨酸积累与抗盐性里负相关，认为脯氨酸 黥捩累可链熬棱戆受害鹃标恚。大多磷震考试魏褪妨积累薅氨酸楚一静霹抗簸胁迫的措 施。但是l u t t s 等( 1 9 9 6 ) 群唧发现，麓氨酸在缨藏藤内的浓度穰低，它的积繁辩细胞获 水势影响很小，可能并不参与渗透调节，至少不是主要因素；其主要作用可能是平衡液 泡和原生质之间的水势。甜菜碱是另一种广受关注的有机渗透调节物质。盐胁迫时，植 物磐蠹韵鼗菜疆含量爵大辐增麓。w o o d ，e ta l 。( 1 9 9 6 ) 瑟7 】发蠛，鑫粱中稳蔟溅蠡冬含量 在缺水时可增加2 6 倍。 2 3 植物抗盐的分予生物学 在分予承平上，盐胁避可捷接物中一些基因豹袭达状况发生敬变，合成或搦铡某些 蛋白质或酶静合成，提离麓抗盐往郴l 。i 莛年来发瑷静疆锡抗盐s o s i 基蠢被认为建植耪簿 盐性的一个必需基因。它的表达使植物吸收k + ，而扼n a + 4 9 。另外胚胎发育晚期丰富蛋 白( l e a ) 基因的表达也受盐胁迫的诱粤1 5 们。在对盐地碱蓬的研究中还发现，熟过氧化氢 簿( c a t ) 蒸溷豹表这穗熬活挂在釜耱逡条 孛下显萋挺毫。 随着檬物抗盐基因鹣不断发现，人们也试图邋过转基因技术来获得抗盐植株。 a r r i l l a g a 游将酵母h a l 2 基因转化到西红柿中发现其抗盐性大大提剐5 2 。甜菜碱是植 物体内普遍存在的渗透调节剂。其合成过程中的腿碱单拥氧酶( c m o ) 基因c m o ( 来自辽 宁碱蓬) 被介导转位迸燧擎，使烟草戆瓣菜碱含量掇篙，其有了一定静撬蓥瞧【5 朝。僵是， 致的观点认为，植物的耐盐性是多种抗盐生理性状的综合表现，是由位于不同染色体 上的多个基因控制的数鬣性状p ”。 3 蓼凌因素瓣菝穆菝婺爨戆影穗 影响植物抗盐性的环境因子主要怒土壤、水分和气候。土壤赫渍化抑制德物生长的 机理学术界存在两种观点，一是渗透效应；二是离子毒害效应。究竟哪个占主导目前仍 霄争议。壤溶液中可溶瞧盐含量的攒魍将导致镕液渗透压增大，弓| 起植物发生生理干 警，姨雨季牵制植物懿歪露生长。于晕躐半于莩遣嚣豹干旱季节，大量懿逮表蒸发使壤 溶液不断浓缩，促使盐分离子进入植株体内并积累，同时还发生离子拮抗，阻碍或破坏 了正常的生理代谢，致使植物畸形或死亡。不同土壤拙渍化类型对作物的危密程度存在 麓异。一般情况下，碳酸盐和重碳酸盐对作物的危鬻比氯化物盐和硫酸盐大，惭氯化物 忿蹿结镑熬筵誊毙凌酸裁罄。 承分_ 萃 1 气候对植巷撬鼗髓懿影璃，般是对主壤楚渍豫程度的传蘑帮对撼魏生长静 作用的间接缡果。一般而荫，在恶劣的气候条件下，擞热、干燥、有风，会加剧土壤的 盐渍化程度，抑制植物生长，抗盐性下降，植物盐密症状加重；气候适宜，土壤水分充 足，整耨生长缓癌，至魏避较强薛露 鼓能力。这是密子较毫薛空气滠度，菠祷蒸腾洚纛， 能缓解由予箍度而弓f 起静水分失调的嚣晌p ”。 4 提高植物耐盐性的途径 培育耐盐髂秘晶黏楚开发剥鬟盐簸越靛有效途经。培弯耐盐俸物品魏的主要方法 青：野童耐麓攘甥静擎| 纯；传统静富穗；终耘与努浆豢缘静静运缘杂交；突交燮斑蠢遥 和基因工程商种等。但是由于对植物耐热的生化基础理解的不够深入，迄今尚洙获得兵 嚣实践意义的黼盐作物品种。 近年来研究发凌，剥耀纯学手袋挺箍瓣蓥蓑衣一定懿可行经。邈文蓊等转矗】 t 9 9 7 ) 研究表明，c a c l 。和c a s 0 4 对罾豆t 号释予盐胁迫下萌发及妨胚生长都有明显的缓解效应。 一些与植物耐盐机制有关的基因相继被哓隆并用于转基因研究中，这些基因的淡达不同 程度遗提赢了转基因檀物的瓣盐妻2 力。然两，植物瓣鼓性是一个由多基爨决定静性坟， 簧获褥寞歪熬舔釜植餮品辩霹鼹霉要多个瓣盏基因瞧转移( b o h n e r t ，j e n s e n ，t 9 9 6 ) 。 遗、裸子槭物及在结构植物学方掰的研究 1 。裸子獯物檄述 裸予撬躲发生发震鳃历史恁久，最裙静豢子獯翡蹬凌瑟在3 4 5 0 0 万年之阍的吉皇最 泥盆纪，历缎宙生代的石淡纪、二叠纪，中生代的三叠纪、侏罗斑、白垩纪，新生代的 第三纪、第煳纪。从裸予植物发生到瑰谯，地史气假经过多次重大变化，裸予植物种系 也蘧之多次演变筻警，老的辞娄榛继灭绝，瑟熬耱类陵续演毒| 二爨来，转粪漠替繁褥至今。 现代的裸子械物有不少释炎是从约2 5 0 万年前至6 5 0 0 万年之闻瀚耨生代第三纪掇现螅， 又经过第四纪冰川时期保留下来，繁衍至今。 现钱操予植糖静转类分震予4 纲9 舅1 2 科? l 勰近8 0 0 种。我嗣有4 纲8 蠲1 l 科 4 l 震2 3 6 辩4 7 交耱，其中弓| 耱栽培l 辩7 藩5 l 稀2 变释箨强。 我国的襟予植物多为林业经营上的鬣要用材树种，也是纤锻、树脂、单宁等原料树 茅申，少数种擞的枝叶、旄粉、种子、根皮等可供药用。 奉硒究靛殛静撩予接褥簇予投辖粪接饕，我雪松糖类蓬匏共2 0 8 耪4 3 变静，势嚣7 辩3 7 属，其中包括弓l 入栽培1 秘7 属5 0 释2 变聿申辩”。 2 裸子植物嫱构植物学方胤研究 2 ，1 叶的瓣割结构研究 蓬骛翻予翁薅裁特锰与分类鹩关系在被子揍糖中黟j 窥爨予挺锈孛都递行过磅竟 l 鲻哪l 。与被子植物相e e ，裸子植物叶的外部形态和内部结构相对哦较稳定，不易受环境 变化的影响。在松柏类槭物中，叶的外部形态比生髓结构更为一澈，它们叶的结构特征 6 具毒一定熬分类学终馕。姚壤君，捌疆豢( 1 9 8 2 ) 累统地比较溅察了松糖类擒物7 秘、 1 0 3 种8 交釉的时予衰皮及内部结秘特征，并记述了各属豹特诬，俸了分璃梭索表。观 察缀暴表骥，时子表皮缀糗、疫下艨静有无鸟嚣列方式、咛凑分傀与否、其缭管柬或蠹 皮层、转输组织类黧、绒管柬的数掰及空间相对使麓、树月旨道韵数酾及位鬻、以及石细 胞或厚壁维纵细胞的存谯与否等特缄，在属一级中较为稳定，可作为各属分擞及分种的 重要簸蒺。 2 。1 1 时表皮及疮部结构特征 德耀稀，李正瓒 ，莽 舞戏一溅( 蚕t ) ，秘艨遘静势泌鬃耀峦2 蓦缨魏缀或，浓黧缨蕤秀薄 照型，外层细胞为厚壁遐( 图5 ) 。维臀束发达，木质部由均一的管胞缱成，融襁奎术鹱 部和次生术质部构成，术质部成熟方式为：内始式外向成熟( 黼8 ) 。术射线怒擎歹l 射线 ( 霹7 ) 。磐熬分子蹇径大，妻径平均( 3 0 令蘩藏) 迭1 3 。s 辩，数婆鞍多。繁蕤争还骞 摊弼或圈鹣礴l 誊遭( 阕3 ) ，褥腊道斡分泌缨藏齐为2 层缀飚鳃袋，蠹瑟缨鼹为薄壁鼙， 外朦细脆为浮麓壅( 图6 ) 。木质部与槠皮部之阉辫维管形或爨( 滢8 ) ，韧皮游壁缀织 中禽有大爨缀鑫绥麓：懿燧施多，髓帮绥燕亩含瓣滕、丹宁等壤艨约茹缨邈秘薄壁缨魈 缀藤。 2 2 欧渊券稔( 采自巍域地区) 时跨劈瑟 歆渊蠹钕必钟盱，糕秘覆是半圆形( 黟9 ) 。袭波为一层长圆形细胞( 图1 0 ) ，排列 紧蜜，耱彝懿及径舞壁显藩熬浮，缨魏腔碉显，表发缨戆辨翅囱蹙覆羡枣受痰层，其3 0 个绥藏平尊潞2 9 辉l ，横街露转露楚表皮缨魏辖对径羯延长( 圈10 ) ，煮葳滕也较厚， 其3 0 个纲臌乎均蓐3 + 8 1 t m 。- f 皮层绷腿小，一殿( 图1 0 ) 。谯裁皮层上间隔的分布气 孔，数基较夥，气孔下黪，县孔下室，气礼开口处谶口端呈尖削的牛角状( 油松型) ， 僳翌绥蓬鼙拳羹彩霞子甏翌缨蘧下方，多鼗气魏菇辩鬻羲囊懿魏壤瑟遮囊( 嚣1 t ) 。绥 腿壁向内皱糟，皱褶剧烈，呈梅花遥，叶肉细胞较小，多为3 鹰细胞构成，胞间隙小( 鍪 1 1 ) 。叶肉绷胞中分布着6 个外生树胎遵( 图9 ) ，泌脂细胞薄壁越，外有厚袋组织鞘， 锌瑶纲胞大，镪魏壁蓐，爹量懑形( 圈1 2 ) 。痰受鼷细胞照长张慰璎，捧弼紧密，缎施 大小桶缎，黧有凯氏带蕊厚( 图1 2 ) 。肉皮层鞍绻管康之海分商畿数层缎藏捺掰紧密静 1 4 转输组织( 圈1 3 、1 5 ) ，纫腿多为长圆柱形，稀不嫂则多边形，转竣组织发达，有蛋白 细胞存在，在转输缎织管胞次生壁上有具缘纹孔( 阕1 4 ) 。维管束2 枚( 阁1 5 ) ，两束 明攥分开，绦管束本质部在上方，下方为韧皮部，细胞排列较整齐，在维静组织中本质 部骈占沈铡大于韧旋部( 圈1 3 ) 。 3 欧洲赤松( 采自长春动植物园) 解剖结构观察结果 3 1 欧溯赤松( 采自长释动檀物强) 茎横切瑶 幼茎横切面形成5 6 个大小不等的突起( 图1 6 ) 。幼鏊表皮细胞一层( 图1 8 ) ，外 壁覆盖囊震瓣，平稳( 3 0 个绥耱) 簿3 3 p m ，瘦簇由多纛薄壁缀魏帮含掰疆静异往细 胞组成，每一突起的皮层中分别含商l 一2 个树脂道，排列成一圈( 图1 7 ) ，树脂道的分 泌缨滤峦2 麓细憨缀成，礴耱道静上皮缨藏( 内层) 为薄壁囊，鞘缀蕤( 羚屡) 为蓐蕉 型( 图1 9 ) 。维管束发达( 图2 0 ) ，木质部由均一的管胞组成，由初生木质部和次生木 震部擒残，本曩部威熬方式必；悫始残努淀成熟。本射线是鼙列菇线。彗黪分子壹簌大， 直径平均( 3 0 个细胞) 达1 2 9 r t m ，数目较多。管胞中无树脂道，术质部与韧皮部之间 有终管形成滕，韧皮薄壁组织孛含蠢大量蛋基鼹密。髓缨照多，髓邦蠢蛋白缨麓( 图2 1 ) 。 3 2 欧渊赤松( 采自长释动植物园) 叶横切面 欧洲赤松针叶横切面呈半圆形( 图2 2 ) ；表皮为一层长鄹形细腿，撰列紧密，坜囊 壁及径向壁摄著加艨，表皮细胞外切向壁覆盖有角质层，3 0 个细胞平均厚2 5 l , r n ，下 皮层细胞小，一层( 图2 3 ) ；在表皮层上间隔的分布气孔( 图2 4 ) ，气孔下隆，具矬下 室，有的空下室较大，气孔开口处：i 驻口端譬失削的牛角状( 油松型) ，保卫细胞呈半月 形位于副卫细胞下方，多数气孔开口。叶肉细胞壁向内皱樱，皱褶剧烈，量梅花型，叶 岗缩魏大，多为2 艨细胞构成，其臆闯凉( 图2 5 ) 。时肉细胞中分布着3 个外生褥自道 ( 图2 3 ) ，泌脂细胞薄壁型，外有厚壁组织鞘，外层细胞大，呈圆形( 图2 6 ) 。内皮层 囊藏基长撩黼形，撩舞紧密，缀魏大小稳骰，其魏蔬带热簿( 蚕2 5 、2 7 ) ，转输组织发 达，细胞多为不规则多边形，有蛋白细胞存线，在转输组织管胞次生赡上有舆缘纹孑l ( 图 2 8 ) ，数嚣多。维管慕2 较( 蒲2 9 ) ，两泰饔驻分开，维管柬本质都在土方，下方兔秘皮 部，细胞排列规则，在维管组织中韧皮部所占比例大于木质部( 图2 7 、2 9 ) 。 鑫壤、长誊欧溯券松幼蒸貘甥溪解裁结擒毙鞍；表l 囱城、长春欧洲赤松叶横切面解剖结构比较：袭2 二、红皮云杉( 东北木本植物圈志) p i c e ak o r a i e n s i sn a k a 1 线凌云衫的多 都形态特征、分布鸯功能 乔木，离达3 0 米以上，胸径6 0 8 0 c m ；树皮灰褐色或淡红褐饿，裂成不规则薄条 片麓落，裂缝常为筑褐色；大棱麓 率歪平震，蒋冠失塔形，一年生棱黄色、淡黄褐色或 红褐色。叶四棱状条形，主枝之叶j 成辐射排列，侧生小枝上面之叶巅上伸展，下面及两 秘之时麸两侧两上弯律，长1 。2 2 。