（动物学专业论文）甘肃鼢鼠胃肠道适应性变化的初步研究.pdf

甘肃鼢鼠胃肠道适应性变化的初步研究杨佐娟摘要甘肃鼢鼠是黄土高原农林牧业的一种主要害鼠，终生严格营地下生活，长期处在地下低氧环境中，其生活环境与地面活动动物有所不同。本研究通过对甘肃鼢鼠消化道形态学、组织学和组织化学特征的研究，旨在从形态、结构和生理等方面探讨甘肃鼢鼠消化道对环境的适应性变化，为甘肃鼢鼠适应进化研究提供科学依据。研究结果如下：运用形态学方法对甘肃鼢鼠消化道形态的季节性变化进行研究发现，甘肃鼢鼠消化道季节性变化差异显著，含内容物重和总长度具显著性变化，秋季最大，冬季较低；总鲜重和总干重变化极显著，春季最高，夏季最低。消化道各部分含内容物重、鲜重和千重季节性变化显著，春秋季较高，长度变化不明显。说明甘肃鼢鼠春季和秋季能量需求较高，引起其消化道形态发生变化，这与其食物资源变化和活动习性相适应。春季食物资源匮乏，纤维素含量较高，同时，甘肃鼢鼠进入繁殖期，能量需求增加；秋季甘肃鼢鼠为冬季储备食物，活动频繁，能量需求再次提高。食物质量及能量需求等条件的变化促使甘肃鼢鼠春秋季消化道形态发生适应性改变。运用组织学方法对甘肃鼢鼠消化道结构及其季节性变化进行研究，结果表明，甘肃鼢鼠消化道组织结构特征有：胃上皮具部分角质化，胃底与胃体分界明显，胃底具海棉样结构：胃体腺体发达，中部有固有层加厚的椭圆状结构，其边缘有发达的皱襞结构，近幽门端皱襞较高。发达的腺体结构和部分上皮角化，有利于初步消化食物和减少胃壁损伤，胃体发达皱襞结构的摆动利于搅拌食物。小肠绒毛发达，十二指肠处达最高，使小肠充分消化吸收营养物质。盲肠发达，具螺旋形皱襞，提高肠腔表面积，有利于充分分解纤维素。大肠肌层较厚，肠腔内有纵行皱襞，增加肠腔表面积，保证甘肃鼢鼠充分吸收水分和离子，与其生活的黄土高原水资源相对缺乏环境相适应。对甘肃鼢鼠四季消化道粘膜厚度、小肠绒毛、肠道管径等指标测量显示，春秋季较高，与其形态季节性变化保持一致，说明甘肃鼢鼠消化道季节性调节中，通过增加粘膜厚度等调节方式增加春秋季鲜重和干重，提高消化道消化和吸收能力，不需要采用增加消化道长度这一耗能方式即可满足其能量需求增加。运用n a d p h 黄递酶组织化学方法对甘肃鼢鼠、s d 大鼠消化道肌问神经丛n o s 的表达及慢性低氧适应后甘肃鼢鼠、s d 大鼠消化道肌问神经丛n o s 的表达进行研究。甘肃鼢鼠、s d 大鼠消化道各段肌间神经丛n o s 阳性神经元分布差异显著，大肠最高，小肠次之，胃和盲肠较少，与消化道各段生理机能相适应。慢性低氧适应后，甘肃鼢鼠和s d 大鼠消化道肌间神经丛n o s 阳性神经元的表达量降低，说明低氧影响消化道生理功能。氧浓度降低，基础代谢率降低，动物对能量的需求降低，进而影响消化道肌间神经丛n o s 的表达。总体上甘肃鼢鼠降低率小于s d 大鼠降低率，但在消化道不同部位，二者降低率有差异。甘肃鼢鼠胃肌间神经丛n o s 阳性神经元降低率大于s d 大鼠，小肠降低率小于s d 大鼠。甘肃鼢鼠胃平滑肌收缩频率增幅大于s d 大鼠，更有利于胃有效排空：甘肃鼢鼠小肠收缩频率增幅小于s d 大鼠，其在低氧状态下消化率降低幅度较小。说明甘肃鼢鼠消化系统对低氧的耐受性高于s d 大鼠。总之，对甘肃鼢鼠胃肠道适应性变化研究表明，环境条件不同，甘肃鼢鼠消化道形态、结构和生理功能会发生改变，以适应食物条件、能量需求及氧浓度等的变化。关键词甘肃鼢g ( m y o s p a l a xc a l , 1 w u $ ) 消化道季节性变化组织形态一氧化氮合酶s t u d yo i lt h et h ea d a p t a b i l i t yo fg a n s uz o k o r( m y o s p a l a xc a n s l ( $ ) sd i g e s t i v et r a c ty a n gz u o i n a na b s t r a c tg a n s uz o k o r ( m y o s p a l a xc 口玎沁、i sas o l i t a r yf o s s o r i a lr o d e n ti n h a b i t i n gi l li t so w nt u n n e ls y s t e ma 1 1i t sl i f e w es t u d i e dt h em o r p h o l o g i c a l h i s t o l o g i c a la n dt h en o sn e u r o n si nt h em y e n t e r i cp l e x u so ft h ed i g e s t i v et r a c ti no r d e rt oc l a r i f yt h ea d a p t a b i l i t yo fg a n s nz o k o r sd i g e s t i v et r a c ti nm o r p h y l o g y , h i s t o l o g ya n dp h y s i o l o g y r e s u l t sa sf o l l o w ：f i r s t l y , w eo b s e r v e dt h ev a r i o u sm o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i co fg a n s uz o k o r sg a s t r o i n t e s t i n a lt r a c ti nf o u rs e a s o n sw i t hm o r p h o l o g i c a lm e t h o d s t h er e s u l t sw e r et h a tt h em o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c so fg a n s uz o k o r sd i g e s t i v et r a c ti nd i f f e r e n ts e a s o n sw e r ev a r i a t i o n w e ta n dd r ym a u e r so fg a n s uz o k o r sd i g e s t i v et r a c tw e r es i g n i f i c a n tv a r i a t i o n , a n dw e r eh i g h e s ti ns p r i n g i nd i f f e r e n ts e a s o n s ，t h em o r p h l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c so fg a n s uz o k o r sg a s t r o i n t e s t i n a lt r a c tw e r ev a r i a t i o n ，w h i c hm a y b ea d a p t i v et oi t sf e e d i n gh a b i t ，f o o dq u a l i t ya n de n e r g yr e q u i r e m e n ta n dt h a to u g h tt ob et h eo n eo fd i g e s t i v em e a s u r e s a n i m a l st h a tu t i l i s el o wq u a l i t yf o o d so rr e q u i r em o r ee n e r g ys h o u l dh a v el o n g e r , m o r ec o m p l e xd i g e s t i v es y s t e m s s e c o n d l y , w es t u d i e dt h eh i s t o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c so ft h eg a n s uz o k o r sd i g e s t i v et r a c ta n dc o m p a r e dt h ed i f f e r e n c e si nm o c o s a lt h i c k n e s s ，s m a l li n t e s t i n a lv i l l u sh e i g h ta n dp e r t i n e t e ro fd i f f e r e n ts e a s o n s t h eh i s t o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c so fg a n s uz o k o r sg a s t r o i n t e s t i n a lt r a c ti n c l u d e d ：a t h e r ew e r et w od i f f e r e n tk i n d se p h i t h e l i u mi ns t o m a c hi n c l u d i n gk e r a t i n i z e ds t r a t i d i e ds q u a m o u se p h i t h e l i u ma n ds i m p l ec o i n m m a re p h i t h e l i u m t h en u m b e ro fg a s t r i cg l a n d si ns t o m a c hw a sl a r g e ，a n dt h e r ew e r ev i l l u s l i k es t r u c t u r ei nt h eb o d yo fs t o m a c h b t h es m a l li n t e s t i n ew e r el o n g e r , a n dt h ei n t e s t i n a lv i l l iw e r eh i g h e ri ns m a l li n t e s t i n ee s p e c i a l l yi nd u o d e n u m ，w h i c hc h a n g e dl o w e ra n dl o w e ra si te x t e n d e dt ot h ei l e u m c t h ec e c u mh a dt l l i nt r a c tw a l la n ds p i r a lc e c a lf o l d s d t h el a r g ei n t e s t i n ew a sr e l a t i v el o n g , a n dh a dv e r t i c a lf o l d s t h em u s c l es t r a t io fl a r g ei n t e s t i n ew e r et h i c k e s t ，t h es p e c i a lh i s t o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c so fg a n s uz o k o r sg a s t r o i n t e s t i n a lt r a c tm a y b ea d p a t i v et op o o rf o o dc o n d i t i o ni nf i e l de n v i r o n m e n t i ns p r i n ga n da u t u m n ，m o c o s a lt h i c k n e s s ，s m a l li n t e s t i n a lv i l l u sh e i g h ta n dp e r t i n e t e rw e r eh i g h e r t h ec h a n g e so fh i s t o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c so ft h eg a n s uz o k o r smd i g e s t i v et r a c ti nf o u rs e a s o n sw e r ec i n s i s t e n tw i t ht h ec h a n g e so fm o r p h o l o g i 【c a lc h a r a c t e r i s t i c s l a s t l y , w es t u d i e dt h ev a r i a t i o no fn o sn e u r o n si nt h em y e n t e r i cp l e x u so ft h eg a n s uz o k o r sa n ds dr a t sd i g e s t i v et r a c tu n d e rn o r m o x i aa n dh y p o x i aw i t hn a d p h d i a p h o r a s eh i s t o c h e m i s t r y t h e r ew a sas i g n i f i c a n tr e # o n a lv a r i a t i o na l o n gt h eg a s t r o i n t e s t i n a la x i si nt h ed e n s i t yo fn o sp o s i t i v en e u r o n s ：t h eh i g h c s tw a si nt h el a r g ei n t e s t i n e ，t h es e c o n dw a si nt h es m a l li n t e s t i n e ，a n dt h ed e n s i t yi nt h es t o m a c ha n dt h ec e c u mw a sl o w e rt h a nt h es m a l li n t e s t i n e u n d e rh y p o x i a ，t h en u m b e ro fn o sp o s i t i v en e u r o n si ne v e r yv i s u a lf i e l di nt h eg a s t r o i n t e s t i n a lt r a c tr e d u c e d ，a n dt h ec h a n g e si ns dr a tw e r em o r es i g n i f i c a n tt h a ng a n s uz o k o r t h ef e a t u r eo fn o sp o s i t i v en e u r o nd i s t r i b u t i o ni nm y e n t e r i cp l e x u so fv a r i o u ss e g m e n t so ft h eg a n s uz o k o r sd i g e s t i v et r a c tp r o b a b l ya d a p t st oi t sf e e d i n gh a b i ta n dp h y s i o l o g i c a lf u n c t i o no fd i g e s t u n d e rh y p o x i a , t h ee x p r e s s i o no fn o sp o s i t i v en e u r o n si ni ne v e r yv i s u a lf i e l di nt h eg a s t r o i n t e s t i n a lt r a c tw a sl o w e rt h a nn o r m o x i at h a tm a y b eh y p o x i ai n f l u e n c i n gt h ea n i m a l sm e t a b o l i cr a t e a n df a c i n gh y p o x i a ，a d a p i t i v ea b i l i t yi nd i g e s t i v ep h y s i o l o g i c a lf u n c t i o no fg a n s uz o k e rw a sb e t t e r i nb r i e f , f o l l o w i n gt h ec h a n g e so fe n v i r o n m e n t ，t h eg a s t r o i n t e s t i n a lt r a c to fg a n s uz o k o rc h a n g e di nm o r p h o l o g i c a l ，h i s t o l o g i c a la n dp h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c sw h i c ha d a p t st of e e d i n gh a b i t ，f o o dq u a l i t y , e n e r g yr e q u i r e m e n ta n dh y p o x i aa n dt h a to l i g h tt ob et h eo n eo fd i g e s t i v em e a s u r e s k e yw o r d sg a n s uz o k o r ( m y o s p a l a xc a n s u $ ) d i g e s t i v et r a c ts e a s o n a lv a r i a t i o nm o r p h o l o g ya n dh i s t o l o g yn i t r i co x i d es y n t h e t a s e ( n o s )i v学位论文独创性声明本人声明所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的研究成果。尽我所知，除文中已经注明引用的内容外，论文中不包含其他个人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得陕西师范大学或其它教育机构的学位或证书而使用过的材料。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中作了明确说明并表示谢意。作者签名：扭伍霸日期，12 ： ：!学位论文使用授权声明本人同意研究生在校攻读学位期间论文工作的知识产权单位属陕西师范大学。本人保证毕业离校后，发表本论文或使用本论文成果时署名单位仍为陕西师范大学。学校有权保留学位论文并向国家主管部门或其它指定机构送交论文的电子版和纸质版；有权将学位论文用于非赢利日的的少量复制并允许论文进入学校图书馆、院系资料室被查阅；有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索；有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。作者签名：i i 血确日期：i 21 ：甘肃鼢鼠胃肠道适应性变化的初步研究第一部分文献综述一啮齿类动物消化道基本结构1 消化道的组织结构：啮齿类动物消化管各部分虽然在形态结构和生理功能上各有其特点，但除口腔外，整个消化管的管壁由内向外均由粘膜、粘膜下层、肌层和外膜四层构成。粘膜层细胞可吸收营养物质及分泌消化液，有些部位细胞数量增加，增大消化管表面积，消化管各部分差异主要表现在粘膜细微结构上。粘膜层可分为粘膜上皮、固有层和粘膜肌层。粘膜上皮位于粘膜表面，上皮类型因所在部位和功能不同丽异；固有层为一层薄的结缔组织，内含丰富的血管、神经、淋巴管及平滑肌纤维、淋巴小结和腺体；粘膜肌层位于固有层的外面，由l 2 层平滑肌组成，收缩时可改变粘膜形态，有助于食物的吸收、血液的流动和腺体的分泌。粘膜下层由疏松结缔组织构成，内有血管、淋巴组织及神经网络，主要运输营养物质，调节消化道活动；粘膜和部分粘膜下层向管腔突出，形成皱襞。肌层为内环外纵两层平滑肌( 咽、食管和肛门有横纹肌) ，环肌调节消化道管径的变化，纵肌调节消化道长度的变化，肌层的舒缩运动，将消化液与食物或食糜充分混合，并不断后送。外膜位于消化道最外层，分纤维膜和浆膜，纤维膜由薄层结缔组织构成，与周围组织相连续，主要起连接作用；浆膜由薄层结缔组织和间皮构成，其表面光滑，减少消化管蠕动时产生的摩擦( w i l l i 姗k pe ta l ，1 9 9 9 ) 。2 消化道主要组成部分；主要由食管、胃、小肠和大肠组成。2 1 食管食管是连接咽和胃之问的细长管道，具有典型的四层结构。在无食物通过时粘膜可形成几条纵走皱襞，当食物通过时，由于管腔扩大，皱襞消失：粘膜被覆复层扁平上皮，浅层角质化，保护食管粘膜；固有层由含胶原纤维和弹性纤维的致密结缔组织构成；粘膜肌层由纵行平滑肌柬组成。粘膜下层除一般结构外，还有分支的管泡状食管腺。肌层由横纹肌和平滑肌组成，起始部为横纹肌，靠近胃逐渐变为平滑肌。食管颈部的外膜是纤维膜，为富含弹性纤维的疏松结缔组织；胸段外膜为胸膜，腹腔段为腹膜，后两者均为浆膜( 杨安峰，1 9 9 9 ) 。2 2 胃啮齿类动物的胃属单室胃，可分为两个部分；连接食管的前胃部和连接十二指肠的腺胃部，外表可见分界线。两者组织结构从内向外依次为粘膜、粘膜下层、肌层和浆膜。啮齿类动物的前胃部是一个较大的无腺体区，此处粘膜被覆复层扁平上皮，有轻度角质化，与食管相似；固有层薄，内无腺体。腺胃部粘膜被覆单层柱状上皮，粘膜表层分泌粘液；固有层内充满腺体。腺胃部可见许多明显的皱襞，充满食物时，皱襞则变小或消失；粘膜表面有许多小凹，叫胃小凹，其底部常有几个胃底腺开口。疏松的粘膜下层含血管，粘膜下层和肌层可见神经细胞，最外层被覆浆膜。另外，啮齿类动物腺胃部粘膜肌层发达，粘膜下层比前胃厚( 杨安锋等，1 9 8 5 ；周光兴，2 0 0 2 ) 。2 3 小肠小肠呈管状，分十二指肠、空肠、回肠三部分。小肠由内而外，由粘膜层、粘膜下层、肌层及浆膜构成。粘膜有肠绒毛，越近下段( 回肠) 绒毛越短，肠绒毛表面为单层柱状上皮，有许多细小微绒毛形成的纹状缘，上皮细胞间混有明显的杯状细胞。小肠上皮形成的粘膜绒毛，其基部陷入固有层形成小肠腺，小肠腺为单管腺，开口于小肠绒毛间。粘膜上皮下是粘膜固有层，由结缔组织和血管等组成，有许多圆形的淋巴细胞，同时可见称之为中央乳糜管的毛细淋巴管。淋巴结见于粘膜固有层，以回肠更多。粘膜肌层位于粘膜固有层和粘膜下层之间。粘膜下层可见粘膜下神经丛( 称为迈斯纳神经丛) 。肌层为内环外纵结构，其问有肌问神经丛即奥尔巴赫神经丛呈点状分布。小肠的外侧被覆结缔组织形成的浆膜。啮齿类动物除了回肠固有层有大量淋巴集结外，空肠段也有间距不规则的淋巴集结。此外，啮齿类动物小肠肠腺底部潘氏细胞数量较多，肠腺中散在分布具有内分泌功能的嗜银细胞a p u d 系细胞( 杨安峰，1 9 9 9 ) 。2 4 大肠大肠分盲肠、结肠和直肠。由内而外的组织结构为粘膜层、粘膜下层、肌层、浆膜。粘膜层由粘膜上皮( 单层柱状上皮) 、粘膜固有层及粘膜肌层构成，粘膜上皮有大肠腺开口和大量杯形细胞。与小肠不同的是大肠腺底无潘氏细胞，粘膜固有层常见毛细血管及淋巴滤泡细胞。粘膜下层有粘膜下神经丛。肌层与小肠相似，呈内环外纵两层结构，肌层问有肌问神经丛。大肠最外侧被覆浆膜，在肌层和浆膜间有一薄层结缔组织，称浆膜下层。啮齿类动物与人及其他实验动物不同，其大肠浆膜下层极不明显。同时，啮齿类动物结肠的固有层和粘膜下层可见具有很多环形核的嗜伊红白细胞，这种白细胞在肠道的其他部分也有分布，但数量不如结肠多( 杨安锋等，1 9 8 5 ；张孟闻，1 9 8 8 ；杨安峰，1 9 9 9 ；邹兴淮，2 0 0 0 ：周光兴，2 0 0 2 ) 。二消化道形态的动态变化在动物整个生命活动中，必须不断地从外界摄取营养物质作为生命活动的物质和能量来源，以满足生长、发育、生殖和损伤修复等一系列新陈代谢活动的需要。动物通过消化系统消化吸收食物中营养成分并把产生的代谢废物排泄到体外，2通过血液和淋巴循环把吸收的营养运输到动物身体各部，供机体生命活动。消化道是消化系统组成部分，其形态结构与环境温度、动物食性及食物质量、繁殖状况等密切相关。在不同季节，环境温度、食物质量及繁殖状况等会发生动态性变化，从而引起消化道形态结构发生季节性变化( 鲍毅新等，2 0 0 1 ；王德华等，1 9 9 5 、2 0 0 1 ：d e r t i n ge ta l ，1 9 9 6 ) 消化道形态结构变化主要表现在两方面：消化道容积变化，以消化道长度变化为主要测量指标；消化道壁组织结构的变化，如微绒毛增加，粘膜厚度增加等，通常体现在消化道重量增加( 杜卫国等，2 0 0 1 ) 。1 环境温度对消化道形态结构的影响环境温度是影响哺乳动物获能策略最重要的环境因子之一，环境温度变化可影响动物能量需求，当环境温度相对较低时，动物进行体温调节所需能量大大增加，摄入食物量增加，其消化道形态和生理功能会发生改变( s i b l y ，1 9 8 1 ；g r o s se ta l ，1 9 8 5 ；w u n d e r ，1 9 9 2 ；鲍毅新等，2 0 0 1 ) 。室内和野外实验表明，小型哺乳动物低温环境下能量需求较高。g r o s sc la 1 ( 1 9 8 5 ) 对草原田鼠进行研究，发现低温引起能量需求增加，消化道各器官产生反应，以小肠反应最为剧烈，小肠在低温驯化时大小增加。h a m m o n d 等( 1 9 9 1 ) 研究发现，草原田鼠( m i c r o t u s o c h r o g a s t e r ) 在5 时摄食量明显高于2 3 ，但消化率不变，可能是通过改变消化道形态如增加消化道的容积来维持较高消化率。d e r t i n g e ta l ( 1 9 9 6 ) 对雌性松田鼠( m i c r o t u s p i n e t o r u m ) 的非哺乳、哺乳和低温诱导三种状态下每日代谢率进行测定，结果表明低温诱导雌鼠的每日代谢率最高，其次是哺乳雌鼠，非哺乳雌鼠最低，同时证明低温诱导雌鼠具较大消化道容积，与其较高的每曰代谢率相适应。鲍毅新等( 2 0 0 1 ) 的实验结果显示，社鼠( r a t t u sn i v i v e n t e rc o n f u c i a n u s ) 在较低环境温度下，摄食量明显增加，1 7 时干物质摄入量是3 2 时1 7 倍，在此温度范围内，社鼠的消化率和同化率基本维持恒定，说明环境温度确实影响社鼠的能量需要，但在一定的温度范围内，社鼠能通过调节消化道形态结构，维持相对恒定的消化和同化能力。高原鼠兔( o c h o t o n ac u r z o n i a e )消化道各器官大小总体上在寒冷季节耍大予温暖季节，组织鲜重和干重均于环境温度较低的季节达到最大值。动物在低温胁迫下，能量需求增加，必然需要增加同化能量才能维持自身的能量平衡，促使动物消化道形态结构进行一些有益的调节满足能量需求( 王德华等，2 0 0 1 ) 。2 食性及食物质量对消化道形态结构的影响食物是动物获取能量的直接来源，食物质量是影响消化和吸收的重要因素，3消化道形态结构与动物食性及食物质量有着密切关系。食性不同或食物质量的高低会引起消化道形态结构发生相应变化，以保证动物获取尽可能多的营养物质和能量。在种内水平上，动物取食的食物质量不同，其消化道形态结构会发生相应变化。王德华等( 1 9 9 5 ) 对根田鼠( m i c r o t u s o e c o n o m t t s ) 消化道形态结构季节性变化的研究结果显示，根田鼠消化道长度和重量的变化与食物质量密切相关。s i b l ye ta l( 1 9 9 0 ) 研究结果也表明，食物质量是影响野兔消化道形态的主要因素。当食物质量下降时，动物加大摄食量，增加消化道容积，保持较高的消化率，以满足代谢需要( g r o s s ，1 9 8 5 ：d c r t i n g ，1 9 9 3 ) 。s i b l y ( 1 9 8 1 ) 指出随着食物质量降低，动物应具较大的肠道容量。大量实验研究表明，某些啮齿动物能通过改变消化道容积来适应能量需求和食物质量变化( l o e b ，1 9 9 1 ；d e w i n g ，1 9 9 5 ) 。w o o d a l l ( 1 9 7 8 )的实验证明，水田鼠( a r v i c o l at e r r e s t r i s ) 取食高纤维食物时，其消化道长度和重量都明显增高。与瑞典南部欧龆( c l e t h r i o n o m y s g l a r e o l u s ) 消化道相比，北部欧韶具有较大的消化道，这与北方动物取食食物质量较羞密切相关( h a n s s o n ，1 9 8 5 ) 。较大的肠胃是对较差食物条件的适应( 鲍毅新等，1 9 9 8 ) 。东方田鼠( m i c r o t u s f o r t i sc a l a m o r u m ) 在湖滩、稻田和室内三种生境，消化道长度差异显著( 胡忠军等，2 0 0 2 ) 。刘艳华等( 2 0 0 4 ) 实验研究表明东北林区不同生境的黑线姬鼠( a p o d e m u s a g r a r i u s )胃、小肠、大肠( 含盲肠) 的长度和重量有明显不同，林问高于农田，二者之间的差异在于所摄取的食物质量不同。生活在农田和林缘地区的黑线姬鼠主要取食农作物种子，食物能量高，并不需要大量取食，林问和草甸的黑线姬鼠以草为食物，其粗纤维含量高，需大量取食。黑线姬鼠通过调节消化道的形态结构适应环境条件的变化( 刘艳华等，2 0 0 4 ) 。而在洞庭湖三种生态区黑线姬鼠消化道形态基本无显著性差异，可能与洞庭湖三种生态区食物变化较小有关( 沈丽等，2 0 0 5 ) 。在种问水平，动物食性不同，消化道形态结构发生变化，有关这方面的研究较多。p e r r i ne ta l ( 1 9 8 0 ) 从进化的角度比较了南非1 9 种啮齿动物消化系统形态结构与食性的关系，认为食性是导致种间消化道形态差异的主要原因之一。s c h i e c k( 1 9 8 5 ) 对3 5 种哺乳动物消化道与其食物关系的研究证实了食物质量对消化道的影响，草食性动物大肠一般比杂食性动物长，消化道总长与杂食和肉食性动物相比明显增长。k o m ( 1 9 9 2 ) 对南非热带稀树草原1 5 种啮齿动物消化道长度与食性关系的研究发现，杂食性动物消化道长度明显长于食种子动物，食昆虫动物消化道总长度在三者中最短。社鼠和褐家鼠( r a t m sn o r v e g i c u s ) 消化道形态比较结果表明，社鼠为了适应野外较差食物条件，其消化道( 除小肠外) 长度和重量都明显高于褐家鼠，维持较高消化率，满足自身能量代谢需求( 鲍毅新等，1 9 9 8 ：杜4卫国等，2 0 0 0 ) 。大仓鼠( c r i c e t u l u st r i t o n ) 的胃和大肠的大小及盲肠长度值均比社鼠和褐家鼠高，小肠长度小于二者，与大仓鼠取食高纤维索含量食物相关( 王淑卿等，1 9 9 9 ) 。七种鼠科啮齿动物消化道长度和重量比较研究结果也证实了这一点，植食性野栖种类的胃、盲肠和大肠均比杂食性家栖种类大，小肠则差异不明显( 杜卫国等，2 0 0 1 ) 。胡忠军等( 2 0 0 2 ) 对社鼠、根田鼠、大仓鼠、褐家鼠以及东方田鼠5 种啮齿动物肠道系数( 各肠道长总肠道长) 进行比较研究，发现草食性鼠大肠和盲肠系数较杂食性鼠大，而小肠系数较小。以上实验结果同时表明，食物质量变化对动物消化道各器官的影响力度不同，对大肠和盲肠的影响较大。李俊生等( 2 0 0 3 ) 对同一生境中七种荒漠啮齿动物食物组成与消化道长度的关系研究结果证实，栖息同一生境的植食性小哺乳类具有不同食物资源利用模式，引起同域共存物种有不同的消化道形态结构，这种差异也是对食物资源利用的种间权衡反应。w a n ge ta l ( 2 0 0 3 ) 对6 种啮齿动物消化道形态和食性的关系进行研究，草食性动物肠道最长，后肠对草食性啮齿动物的影响比对食种子或杂食啮齿动物的影响大，认为后肠可作为衡量草食性动物食物质量的指标。柳劲松等( 2 0 0 7 )对棕背鼯( c l e t h r i o n o m y sr u f o c a n u s ) 、林姬鼠( a p o d e m u s s p e c i o s u s ) 和黑线姬鼠夏季的消化道形态进行比较，3 种动物消化道各项指标种间差异显著，通过消化道形态的改变来适应不同食性。3 繁殖状况对消化道形态结构的影响动物在繁殖过程中，能量需求增大，动物必须获取更多食物来满足其能量需求，主要通过消化道形态结构调节来适应这种需求变化。如哺乳雌体通过增大胃容积以获取更多食物，满足育幼，并缩短了取食时间( m a d i s o n ，1 9 8 1 ) 。与非哺乳期雌鼠相比，哺乳雌鼠具较长消化道和较高日代谢率( d e r t i n g 烈a l ，1 9 9 6 ) 。w u n d e r ( 1 9 8 8 ，1 9 9 2 ) 研究发现繁殖哺乳期动物胃明显大于非哺乳鼠，认为繁殖活动对能量需求远大于冬季体温调节对能量的需求，同时还指出由于低温和食物可利用性降低导致能量需求增加，可能防碍了动物获取更多食物以供维持及繁殖需求，因此冬季停止繁殖。g e b c y n s k a ( 1 9 7 1 ) 对波兰森林中根田鼠消化道季节动态研究发现哺乳雌鼠消化道最长；青海高原高寒地区根田鼠胃长度和千组织重于返青期最大，除与环境温度、食物质量变化有关外，可能还与返青期根田鼠繁殖活动加强有关( 王德华等，1 9 9 5 ) ；王德华等( 1 9 9 6 ) 用食物平衡法测定了青海高原高寒地区根田鼠哺乳期的同化能，结果显示哺乳高峰期同化能量是其基础代谢率的2 3 倍，消化率和同化率都维持在较高水平，表明消化道形态可能有一定调节；松田鼠在哺乳期消化道长度明显增加( d e r t i n g ，1 9 9 8 ) ；在草原田鼠中也发现相似5的现象( w u n d e r ，1 9 9 2 ) ；棕色用鼠fm i c r o t u sm a n d a r i n u s ) 在哺乳期胃肠长度、重量及肠道各段管径和黏膜厚度等指标要高于非哺乳鼠和雄鼠( 徐金会等，2 0 0 3 ) 。王淑卿等( 1 9 9 9 ) 发现在夏季繁殖期，大仓鼠雌鼠消化道各器官长度和重量明显大于雄鼠，以获取较多营养和能量怀孕和育仔。高原鼢鼠( m y o s p a l a xb a i l e y i ) 在自然环境中总消化道保持相对的稳定性。长度、鲜重及干重均相对稳定，而含内容物器官重季节性变化明显，于繁殖高峰期最大( 王德华等，2 0 0 0 ) 。刘艳华等( 2 0 0 4 )和沈丽等( 2 0 0 5 ) 认为黑线姬鼠胃形态结构的变化不仅与食物质量有关，而且与其繁殖活动也有密切关系。4 消化道形态结构季节性变化不同季节，环境温度、食物的质量以及动物自身的繁殖状态对动物消化道形态结构产生影响。许多研究认为小型哺乳动物消化道长度与质量具有一定的季节性变化，这是动物对环境条件与自身生理需要的自我调节，是动物采取的一种消化对策。有关小哺乳动物消化道形态季节性动态的研究，国内外都有较多报道。国外相关报道：g e b c y n s k a ( 1 9 7 1 ) 对波兰森林中根田鼠四季消化道的研究表明，该地区根田鼠消化道器官长度具显著的季节性变化，表现为：夏季) 冬季) 春季。w o o d a l l ( 1 9 8 7 ) 实验研究发现南非象晌睛( e l e p h a n t u l u sm y u r u s ) 小肠和大肠季节性变化显著，冬季降低，春季增加，并且大肠的增加要先于小肠的增加，而胃无季节性差异，并指出消化道大小降低与寒冷干燥的冬季及非繁殖季节有关。对草原田鼠消化道形态结构研究发现，其消化道存在显著的季节性差异，其中小肠变化最明显( h a m m o n d ，1 9 9 3 ) 。南美安第斯山脉仓鼠( a b r o t h r i xa n d i n u s ) 是一种小型冬季活动哺乳动物，伴随食物质量和环境温度的季节性变化，其消化道形态结构也发生季节性变化以增加食物在消化道内的滞留时间，满足能量需求的增加( b o z i n o v i c ，1 9 9 0 、1 9 9 3 ) 。d e r t i n g ( 1 9 9 5 ) 对自足鼠( p e r o m y s c u sl e u c o p u s )和草甸田鼠( m i c r o t u s p e n n s y l v a n i c u s ) 的研究表明，二者消化道季节性变化显著，除结肠外，消化道各器官鲜重和干重在冬季重于夏季，而长度、体积无显著变化。自然环境中，高山土拨鼠( m a r m o t a m a r m o t a ) 消化道形态结构及功能具显著性季节变化，4 月份冬眠复苏到6 月份期间，消化道各器官鲜重均升高，有丝分裂活动加强( 小肠尤为明显) ，盲肠内微生物活性提高：之后到9 月份进入冬眠期间，以上指标逐渐降低，以适应冬眠期动物对能量需求降低( h u m ec ta l ，2 0 0 2 ) 。国内相关报道：王德华等( 1 9 9 5 ) 对青海高原高寒地区根田鼠消化道长度和重量的结果显示，该地区根田鼠消化道各项指标在不同物候期具有显著变化，但各项指标在8 月份( 植物生长盛期) 最低，在1 0 月份( 植物枯萎期) 和5 月份( 返6青期) 较高，与o e b c y n s k a ( 1 9 7 1 ) 对波兰森林中根田鼠四季消化道的研究结果不同，可能与两者地理分布差异有关。鲍毅新等( 1 9 9 7 ) 对褐家鼠消化道形态季节性变化的研究表明，该鼠消化道季节性差异不明显，只有小肠的鲜重、大肠的长度和鲜重及盲肠的长度冬季明显高于其他季节，主要是因为褐家鼠生存环境中食物来源相对稳定，主要受环境温度影响。杜卫国等( 1 9 9 8 、2 0 0 0 ) 对社鼠的研究表明，这种野生鼠消化道各器官无论长度还是重量都有明显的季节性差异，说明消化道形态季节性变化与环境温度、食物质量和繁殖状况等因素密切相关。对大仓鼠消化道长度和重量变化的研究显示，该鼠消化道具显著季节性变化，是一种针对环境变化采取的消化策略( 王淑卿等，1 9 9 9 ) 。青藏高原高寒地区高原鼢鼠在不同季节总消化道保持相对稳定，该鼠终生营地下生活，洞道环境相对稳定，又具有储存食物的习性，因此在自然条件下，该鼠消化道形态调节不明显，但某些方面也会进行一些有益的调节以提高消化效率( 王德华等，2 0 0 0 ) 。王德华等( 2 0 0 1 )对高原鼠兔在自然环境中消化道各器官长度及重量的季节变化测定结果表明，高原鼠兔消化道长度和含内容物组织重保持相对稳定，而组织鲜重和干重季节性变化明显，均于条件较恶劣的草枯黄期达最大值。沈丽等( 2 0 0 5 ) 对洞庭湖黑线姬鼠消化道的研究结果表明，消化道各器官的重量在3 种不同生态类型区都具显著性季节变化，并认为黑线姬鼠消化道器官的重量变化比长度变化明显，可能是因为重量增加消耗的能量小于肠道长度增加所消耗的能量。在外界环境条件的压迫下，先是动物消化道重量发生变化以适应环境改变，随着压迫程度加大，消化道长度也发生变化( d e r t i n g ，1 9 9 3 ) 。张美文等( 2 0 0 7 ) 对洞庭湖区社鼠自然种群的消化道测定结果表明，该鼠消化道指标具季节性变化，总消化道含内容物重、鲜重和干重均具显著的季节变化，冬春季较高，夏秋季较低。洞庭湖区社鼠主要通过增加摄食量满足夏秋季繁殖盛期能量需求的增加；在冬春季节，环境温度较低，食物质量较差数量较少，该鼠主要通过增大消化道来提高消化效率。大量实验结果表明，在自然环境中，面对寒冷和食物质量的降低等因素的胁迫，消化道各器官在不同时期产生不同的反应，且反应的程度也不同，消化道形态的季节性调节是动物采取的一种消化对策( 王德华等，2 0 0 0 ) 。同时还可发现，动物种间的差异性，地理分布不同造成的差异性，及食性和环境造成的差异性，消化道各器官的变化也颇不协调( 王德华等，1 9 9 5 ) 。综上所述，消化道形态结构的变化是各种因素相互作用的结果，消化道的不同部位对不同的胁迫因子产生不同反应。比如，在对安第斯山脉仓鼠消化道季节性变化的观察中发现，各器官的指标变化就很不一致( b o z i n o v i cc ta l ，1 9 9 0 ) 。低温胁迫或繁殖期( 能量需求增加) 导致化学消化和吸收的主要部位小肠大小7增加，当取食高纤维食物( 食物质量下降) 时，生物发酵的部位盲肠趋于增大( g r o s s等，1 9 8 5 ：杜卫国等，2 0 0 1 ) 。消化道重量的变化主要是由消化道组织结构的变化引起的，比如，动物摄食量增加会导致肠道吸收组织肠粘膜组织重量增加，随之引起小肠重量增加( d e r t i n ge ta l ，1 9 9 5 ，王德华，2 0 0 1 ) 。可能是因为小肠粘膜重量与营养物尤其是葡萄糖和氨基酸的转运率有关( b o z i n o v i c ，1 9 9 0 1h a m m o n d ，1 9 9 2 ) 。实验研究发现当小型哺乳动物取食高密度食物时，其绒毛高度有所增加( b a r r y ，1 9 7 6 ) 随着能量需求和食物质量的变化，大鼠胃和小肠粘膜上皮层的组织结构会发生相应地改变( g r o s s ，1 9 8 5 ) 。c a r e y ( 1 9 9 0 ) 测定了冬眠期和活动期土松鼠( s p e r m o p h i l u s ) 空肠粘膜结构及粘膜运输功能等指标，季节差异显著，粘膜鲜重及蛋白含量、微绒毛高度和粘膜表面积在冬眠期最低，春季逐渐升高，夏季最大，秋季又开始下降。总之，面对外界环境的变化，动物可通过自身严格、有效地调节，改变消化道的形态结构及生理功能，满足能量需求和食物质量的变化，这也是动物的生存特征之一。三n o 对消化道活动的生理性调节消化道生理活动和功能的调节受消化道内独立存在的外周神经系统肠道神经系统( e n s ) 调节。e n s 由粘膜下神经丛和肌问神经丛组成，通过复杂的神经通路支配整个消