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黄冬芬水稻对土壤重金属镉的响应及其调控 水稻对土壤重金属镉的响应及其调控 ( 扬州大学生物科学与技术学院，江苏扬州2 2 5 0 0 9 ) 研究生：黄冬芬 导师：杨建昌教授 张建华教授 摘要 镉( c d ) 是农田土壤中主要的污染物质。随着工业的发展，c d 污染日趋严重， 对农业生产和人类健康构成严重的威胁。本研究以水稻不同品种为材料，研究c d 对水稻产量和品质的影响及其生理机制，探讨通过灌溉和施肥等农艺措施减轻c d 对水稻危害的技术途径，为水稻优质安全生产提供理论依据和实践指导。主要结 果如下： 1 、c d 对水稻产量和品质的影响当土壤c d 浓度为6 0 或9 0m gk g 1 时，扬稻 6 号和扬粳9 5 3 8 的产量与对照( 土壤未加c d 处理) 无显著差异。这两品种在c d 浓度为1 2 0 或l8 0m gk g 。以及武运粳7 号在c d 浓度为6 0 或1 2 0m gk g 。1 条件下 产量均较对照显著降低。在c d 胁迫下产量降低的原因主要在于穗数或每穗颖花数 的减少，c d 对结实率和千粒重无显著影响。c d 对稻米加工品质、外观品质、蒸煮 品质以及蛋白质含量无显著影响。随土壤c d 浓度的增加，稻米醇溶蛋白含量增加， 清蛋白和球蛋白含量则降低。当土壤c d 浓度为6 0 和9 0m gk g 。1 时，稻米淀粉谱 的最高粘度、热浆粘度、最终粘度、崩解值和消减值与对照无显著差异；当土壤 c d 浓度为1 2 0 和18 0m gk g 。时，稻米淀粉谱的最高粘度和崩解值显著降低，热浆 粘度、最终粘度和消减值显著增加。在相同土壤c d 浓度下，同一器官的c d 浓度 在品种间无显著差异，但扬稻6 号c d 累积量高于扬粳9 5 3 8 。表明c d 对水稻产量 的影响以及c d 在稻株的累积量在品种间存在差异，高浓度c d 可降低稻米的营养 品质和食味性。 2 、水稻对c d 胁迫的生理响应c d 胁迫增加了根系和叶片自由基含量；诱导 超氧化物歧化酶( s o d ) 、过氧化氢酶( c a t ) 和过氧化物酶( p o d ) 同工酶小分 子量的特异表达；增加了水稻根系分泌物含量；降低了水稻d n a 和蛋白质含量； 水稻可溶性蛋白质维电泳和二维电泳分析结果表明，c d 胁迫后水稻可溶性蛋白 质表达发生改变。c d 诱导了水稻幼苗根系10 个蛋白质点和叶片8 个蛋白质点的表 达，抑制了根系4 个蛋白质点和叶片8 个蛋白质点的表达。 i i 一 扬州大学博士学位论文 3 、水稻耐c d 性不同品种一些农艺与生理性状c d 处理后，耐c d 基因型( 汕 优6 3 和扬粳9 5 3 8 ) 籽粒产量较c k ( 土壤中未加c d ) 降低了6 2 8 9 ，c d 敏 感基因型( 扬稻6 号和武运粳7 号) 产量较对照降低3 8 3 4 7 1 。c d 处理后每 盆穗数和每穗颖花数减少是减产的主要原因，结实率和千粒重在c d 处理与c k 间 无显著差异。c d 处理显著抑制了c d 敏感基因型的分蘖发生，导致整个生育期干 物质积累的显著下降。c d 处理对物质运转率和收获指数无显著影响。在c d 胁迫 下，分蘖至拔节期c d 敏感基因型的根系活力、叶片光合速率、超氧化物歧化酶和 过氧化氢酶活性明显低于耐c d 基因型，叶片超氧自由基和过氧化氢含量、乙烯释 放速率及根系伤流液中1 氨基环丙烷1 羧酸浓度则显著高于耐c d 基因型。抽穗以 后c d 对上述生理指标以及整个生育时期叶片脱落酸含量无显著影响。说明c d 对 水稻生长发育的影响主要在生育前期( 分蘖至拔节期) ，此期分蘖发生多、根系活 力和叶片抗氧化保护系统能力强及乙烯合成少是耐c d 基因型水稻的主要农艺和生 理特征。 4 、结实期灌溉方式对水稻品质和不同器官c d 浓度与分配的影响在土壤c d 污染条件下，与水层灌溉( w w ) 相比，结实期轻干一湿交替灌溉( m d ) 可以增 加产量和改善稻米的加工与外观品质，结实期重干湿交替灌溉( s d ) 则降低产 量和品质。m d 和s d 均可增加c d 在根的浓度和分配比例，降低c d 在茎叶的浓度 和分配比例；m d 对籽粒和精米中的c d 浓度无明显影响，但可显著降低c d 在籽 粒中的分配比例，s d 则增加了籽粒和精米的c d 浓度。在m d 条件下，根系活力 增强和叶片气孔导度降低( 即蒸腾强度小) 是根系c d 浓度大、茎叶c d 浓度小以 及籽粒c d 分配比例低的重要原因；而在s d 条件下，根系和籽粒c d 浓度大、茎 叶c d 浓度小与气孔导度显著降低和茎叶c d 表观输出率大幅度增加有密切关系。 5 、全生育期干湿交替灌溉对水稻产量和品质及c d 积累的影响与保持水层 ( w w ) 相比，全生育期轻干湿交替灌溉( m d ) 提高了根系氧化力和光合速率， 使产量增加了8 6 10 ，改善了加工品质和外观品质，全生育期重干湿交替灌溉 ( s d ) 的结果则相反。m d 和s d 均降低了叶片蒸腾速率，s d 尤为明显。m d 和s d 显著增加了根系中c d 的浓度，降低了稻草中c d 的浓度。m d 使籽粒中c d 浓度降 低了8 6 。9 7 ，精米中c d 浓度降低了2 7 3 1 。s d 则显著增加了籽粒中c d 浓度， 但降低了c d 在精米中浓度。说明全生育期轻干湿交替灌溉可以增加产量和减少 c d 在水稻可食部分的含量。 6 、氮肥对水稻品质和不同器官c d 浓度与分配的影响在相同施氮量情况下， c d 处理显著降低了产量。在相同土壤c d 浓度下，产量随施氮量( o 6 0 0k gh a 。1 ) 黄冬芬水稻对土壤重金属镉的响应及其调控 l 的增加而提高。施氮量和c d 处理对稻米的出糙率、精米率和整精米率无显著影响。 在相同施氮量情况下，c d 处理使胶稠度增加，直链淀粉含量降低。c d 对稻米垩白 率、垩自度和蛋白质含量无显著影响。随施氮量的增加，颖壳、糠层和精米中c d 浓度均随之增加，但精米c d 浓度在o n ( 不施氮) 与m n ( 3 0 0k gh a d ) 之间无显 著差异。c d 在颖壳和糠层中的分配比例也随施氮量的增加而显著提高，但c d 在 精米中的分配比例则随施氮量的增加而显著降低。表明在c d 污染的稻田适当施用 氮肥并不会明显增加c d 在精米中的浓度，并可降低c d 在精米中的分配比例。 关键词：水稻；镉；灌溉方式；氮肥；生理响应；农艺性状；产量：品质 扬州大学博士学位论文 r e s p o n s e so f r i c et oc a d m i u m i ns o i la n dt h e i r r e g u l a t i o n s ( c o l l e g eo fb i o s c i e n c ea n db i o t e c h n o l o g y ，y i a n g z h o uu n i v e r s i t y ， l n g z h o u ，j i a n g s u2 2 5 0 0 9 ) p o s t g r a d u a t e ：d o n g f e nh u a n g s u p e r v i s o r ：p r o f j i a n c h a n g1 y a n g p o r f j i a n h u az h a n g a b s t r a c t c a d m i u m ( c d ) i sam a j o rc o n t a m i n a t i n gh e a v ym e t a li nt h ea g r i c u l t u r a lf i e l d w i t ht h ed e v e l o p m e n to fi n d u s t r y ，c dp o l l u t i o nb e c o m e sm o r ea n dm o r es e r i o u s ，a n d h a st h r e a t e n e dt h ea g r i c u l t u r a lp r o d u c t i o na n dh u m a nh e a l t hs e r i o u s l y i nt h i ss t u d y ， s e v e r a lr i c e ( ( ) ，：) ，z 口s 口f f l ，口l ) c u l t i v a r sw e r eu s e da sm a t e r i a l s ，a n de f f e c t so fc do n t h eg r o w t h ，y i e l d ，q u a l i t y ，a n dt h e i rp h y s i o l o g i c a lm e c h a n i s m sw e r ei n v e s t i g a t e d t h ew a y st or e d u c ec dt o x i c i t yt h r o u g hi r r i g a t i o np a t t e r n sa n dn i t r o g e n( n ) m a n a g e m e n tw e r es t u d i e d ，s oa st op r o v i d eat h e o r e t i c a lb a s i sa n dp r a c t i c a lg u i d a n c e t o h i g hy i e l d ，g o o dq u a l i t y ，a n ds a f ep r o d u c t i o no fr i c e t h em a i nr e s u l t sa r ea s f o l l o w s ： 1 e f f e c to fc do nr i c ey i e i da n dq u a l i t y t h e r ew e r en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sb e t w e e nc dt r e a t m e n ta n dc o n t r 0 1 ( n oc d a d d i t i o nt o s o i l ) i n g r a i n y i e l do fy a n g d a o6a n dy a n g j i n g9 5 3 8w h e nc d c o n c e n t r a t i o ni ns o i lw a s6 0m gk g 1o r9 0m gk g c o n l p a r e dw i t hc o n t r o l ，c d s i g n i f i c a n t l yr e d u c e dt h ey i e l do ft h et w oc u l t i v a r sa tc dc o n c e n t r a t i o no fl2 0m g k g 。1o r18 0m gk g 1a n dt h a to fw u y u l l j i n g7a tc dc o n c e n t r a t i o no f6 0m gk g 。1o r 12 0m gk g 。1i ns o i l t h ed e c r e a s ei ng r a i n y i e l du n d e rc ds t r e s sw a sm a i n l y a t t r i b u t e dt ot h ef e d u c t i o ni nt h en u m b e ro fp a n i c l e so r a n dn u m b e ro fs p i k e l e t sp e r p a n i c l e t h e r ew e r en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e si ns e e d s e t t i n gr a t e ，l0 0 0 g r a i nw e i g h t ， m i l l i n gq u a l i t y ，a p p e a r a n c eq u a l i t y ，c o o k i n gq u a l i t y ，a n dc o n t e n to fp r o t e i nb e t w e e n c dt r e a t m e n ta n dc o n t r 0 1 t h ec o n t e n to fp r o l a m i n ew a si n c r e a s e d ，w h i l et h e c o n t e n t so fa l b u m i na n dg l u t e l i nw e r er e d u c e dw i t ht h ei n c r e a s ei nc dc o n c e n t r a t i o n s i ns o i l t h e r ew e r en os i g n i 6 c a n td i f f e r e n c e si nt h em a x i m u mv i s c o s i t y ，h o tv i s c o s i t y ， 黄冬芬水稻对土壤重金属镉的响应及其调控 f i n a lv i s c o s i t y b r e a kd o w nv a l u e s ，a n ds e t b a c kv a l u e so ft h es t a r c hp r o f i l ei ng r a i n s b e t w e e nc dt r e a t m e n ta n dc o n t f o lw h e nc dc o n c e n t r a t i o n si ns o i lw e r e6 0m gk g 1 a n d9 0m gk g c ds i g n i f i c a n t l yr e d u c e dm a x i m u mv i s c o s i t ya n db r e a k d o w nv a l u e s ， a n di n c r e a s e dh o tv i s c o s i t y ，f i n a l v i s c o s i t y a n ds e t b a c kv a l u e sw h e n c d c o n c e n t r a t i o n si ns o i lw e r el2 0m gk g 叫a n d18 0m gk g t h ec dc o n c e n t r a t i o ni n t h es a m e o r g a n s h o w e dn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e a m o n gc u l t i v a r sw h e nc d c o n c e n t r a t i o ni ns o i lw a st h es a m e h o w e v e r ，t h ec u l t i v a ry a n g d a o6a c c u m u l a t e d m o r ec di np l a n t st h a nt h ec u l t i v a ry a n g j i n g9 5 3 8 t h er e s u l t si n d i c a t et h a tt h e e f f e c to fc do nr i c ey i e l da n dt h ea c c u m u l a t i o no fc di np l a n t sv a r i e sw i t hc u l t i v a r s ， a n dh i g hc o n c e n t r a t i o no fc dc o u l dr e d u c et h eq u a l i t yo fn u t r i t i o na n dt a s t eo fr i c e 2 t h ep h y s i o l o g i c a lr e s p o n s e so fr i c et oc ds t r e s s c ds t r e s si n c r e a s e dt h ec o n t e n to ff r e er a d i c a li nt h er o o ta n dl e a fo fr i c e i n d u c e d t h es p e c i a l e x p r e s s i o no fl o wm o l e c u l a rw e i g h ti s o e n z y m eo ft h es u p e r o x i d e d i s m u t a s e ( s o d ) ，c a t a l a s e ( c a t ) ，p e r o x i d a s e ( p o d ) ，r e d u c e dt h ec o n t e n to fp r o t e i n i nr o o t sa n dl e a v e s ，i n c r e a s e dt h ec o n t e n t9 fo r g a n i ca c i di nr o o te x u d a t e sa n d d e c r e a s e dt h ec o n t e n t so fd e o x y r i b o n u c l e i ca c i d ( d n a ) a n dp r o t e i ni nr i c e t h e a n a l y s i s o ft h es d s p a g ea n dt w o d i m e n s i o n a l e l e c t r o p h o r e s i so fp r o t e o m e d e m o n s t r a t e dt h a tc ds t r e s sc o u l dm o d i f yt h ee x p r e s s i o no fr i c ep r o t e o m e c d i n d u c e dt e nn e wp r o t e i ns p o t si nr o o t sa n de i g h tp r o t e i ns p o t si nl e a v e so far i c e s e e d l i n g ，a n di n h i b i t e df 0 u rp r o t c i ns p o t si nt h er o o ta n de i g h tp r o t e i ns p o t si nt h e l e a f 3 a g r o n o m i ca n dp h y s i o l o g i c a lt r a i t s o fr i c e g e n o t y p e sd i f f 电r i n g i n c d - t o l e r a n c e u n d e rt h ec dt r e a t m e n t ，t h eg r a i n y i e l dw a sr e d u c e db y6 2 - 8 9 f o rt h e c d - t o l e r a n tg e n o t y p e s ( s h a n y o u6 3a n dy 妇g i i n g9 5 3 8 ) a n db y3 8 3 - 4 7 1 f o rt h e c d s u s c e p t i b l eo n e s ( y - a n g d a o6a n dw u j u i l j i n g7 ) w h e nc o m p a r e dw i t ht h e i r r c s p e c t i v ec k s ( n oc da d d i t i o nt os o i l ) t h er e d u c t i o ni ng r a i ny i e l dw a sm a i n l y a t t r i b u t e dt ot h er e d u c t i o ni n p a n i c l e sp e rp o ta n ds p i k e l e t sp e rp a n i c l e t h e d i f i f e r e n c e si ns e e d s e t t i n gr a t ea n dl0 0 0 一g r a i nw e i g h tw e r en o ts i g n i n c a n tb e t w e e n t h ec dt r e a t m e n ta n dc k t h ec dt r e a t m e n tm a r k e d l yi n h i b i t e dt h et i l l e r i n go ft h e c d - s u s c e p t i b l eg e n o t y p e s ，r e s u l t i n gi nt h er e d u c t i o ni nd r ym a t t e ra c c u m u l a t i o n d u r i n gt h ew h o l eg r o w t hp e r i o d c dl i t t l ea f f e c t e dt h et r a n s l o c a t i o no fn o n - s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t ef r o m c u l m sa n ds h e a t h sa n dh a r v e s ti n d e x f o rc d s u s c e p t i b l e g e n o t y p e s ， t h ec dt r e a t m e n ts i g n i f i c a n t l yr e d u c e dr o o to x i d a t i o na c t i v i t ya n d p h o t o s y n t h e t i cr a t e ，a c t i v i t i e so fs o da n dc a t i nl e a v e s ，a n do b v i o u s l yi n c r e a s e d c o n t e n t so fs u p e r o x i d a t er a d i c a la n dh y d r o g e np e r o x i d ea n de t h y l e n ee v o l u t i o nr a t e o fl e a v e s ，a n di n c r e a s e dt h ec o n c e n t r a t i o no f1 - a m i n o c y l o p r o p a n e - l _ c a r b o x y l i ca c i d i nr 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n d p h y s i o l o g i c a lt r a i t so fc d t o l e r a n tg e n o t y p e so fr i c e 4 e f f e c to fi r r i g a t i o nr e g i m e sd u r i n gg r a i nf i l l i n go ng r a i nq u a l i t ya n dc d c o n c e n t r a t i o n sa n dd i s t r i b u t i o n si nr i c eo r g a n s c o m p a r e dw i t h t h ew e l l w a t e r e d ( w w )i r r i g a t i o n ， a l t e r n a t ew e t t i n ga n d m o d e r a t es o i l d r y i n g ( m d ) i n c r e a s e dg r a i ny i e l da n di m p r o v em i l l i n gq u a l i t ya n d a p p e a r a n c eq u a l i t y ，a n da l t e r n a t ew e t t i n ga n ds e v e r es o i l 一d r y i n g ( s d ) d e c r e a s e dt h e y i e l da n dq u a l i t yw h e nr i c ep l a n t sw e r eg r o w ni nc dc o n t a m i n a t e ds o i l b o t hm d a n ds di n c r e a s e dt h ec o n c e n t r a t i o na n dd i s t r i b u t i o np r o p o r t i o no fc di nt h er o o t ，a n d d e c r e a s e dt h ec o n c e n t r a t i o na n dd i s t r i b u t i o np r o p o r t i o no fc di nt h es t e ma n dl e a f t h em dh a dn os i g n i n c a n te f 他c to nc dc o n c e n t r a t i o ni nt h eg r a i na n dm i l i e dr i c e ， b u ts i g n i f i c a n t l yr e d u c e dc dd i s t r i b u t i o np r o p o r t i o ni nt h eg r a i n ，w h e r e a ss d i n c r e a s e dc dc o n c e n t r a t i o ni nt h eg r a i na n dm i l l e dr i c e u n d e rm d ，t h es t r o n gr o o t a c t i v i t ya n dt h el o wl e a fs t o m a t a lc o n d u c t a n c e ( n a m e l yt h el o wt r a n s p i r a t i o n ) w e r e t h em a i nr e a s o nf o rt h eh i 曲e rc o n c e n t r a t i o no fr o o t ，l o w e rc o n c e n t r a t i o no fc di n t h es t e ma n dl e a fa n dl o w e rp r o p o r t i o no fc di nt h eg r a i n u n d e rs d ，h i g h e rc d c o n c e n t r a t i o ni nt h er o o ta n dg r a i n ，l o w e rc o n c e n t r a t i o no fc di nt h es t e ma n d1 e a f w e r ec l o s e l ya s s o c i a t e dw i t ht h ed e c r e a s ei nt h es t o m a t a lc o n d u c t a n c ea n dt h e i n c r e a s ea p p a r e n tt r a n s p o r t a t i o nr a t eo fc di nt h es t r a w 5 e f f e c to fa i t e r n a t ew e t t i n ga n ds o i l - d i 了i n gd u r i n gt h ew h o l eg r o w t h 黄冬芬水稻对土壤重金属镉的响应及其调控 p e r i o do nt h er i c ey i e l d ，q 叠l i t ) ra n dc da c c u m u l a t i o n c o m p a r e dw i t h t h ew e l l - w a t e r e d( w w )i r r i g a t i o n ，a l t e r n a t e w e t t i n g a n d m o d e r a t es o i l - d r y i n g ( m d ) d u r i n gt h ew h o l eg r o w t hp e r i o do fr i c ei n c r e a s e dt h er o o t a c t i v i t ya n dp h o t o s y n t h e t i cra _ t e ，a n di n c f e a s e dg r a i ny i e l db y8 6 l0 ，a n di m p r o v e d m i l l i n gq u a l i t y a n d印p e a r a n c e q u a l i t y ， w h i l ea l t e r n a t e w e t t i n ga n ds e v e r e s o i l - d r y i n g ( s d ) d u r i n gt h ew h o i eg r o w t hp e r i o do fr i c es h o w e da no p p o s i t ee f & c t b o t hm da n ds dr e d u c e dt r a n s p i r a t i o nr a t e so fl e a v e s ，w i t hm o r er e d u c t i o ni ns d b o t hm da n ds di n c r e a s e dc dc o n c e n t r a t i o ni nt h er o o t ，a n dr e d u c e dc d c o n c e n t r a t i o ni nt h es t r a w m dr e d u c e dt h ec o n c e n t r a t i o no fc di nt h eg r a i nb y 8 6 9 7 a n di nt h em i l l e dr i c eb y2 7 - 3l s di n c r e a s e dc dc o n c e n t r a t i o ni nt h e g r a i n ，w h e r e a sr e d u c e dc dc o n c e n t r a t i o ni nm i l l e dr i c e t h er e s u l t si n d i c a t et h a ta m o d e r a t ew e t t i n ga n dd r y i n gd u r i n gt h ew h 0 1 eg r o w t hp e r i o dc o u l di n c r e a s et h e g r a i ny i e l da n dr e d u c et h ec o n t e n to fc di nt h ed i e to fr i c e 6 e f f e c to f n i t r o g e na p p i i c a t i o n o nt h e y i e l d ，q u a l i t y ， a n dt h ec d c o n c e n t r a t i o na n dd i s t r i b u t i o ni nr i c eo r g a n s u n d e rt h es a m er a t eo fn a p p l i c a t i o n ，c dt r e a n n e n t ss i g n i f i c a n t l yr e 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e n o s i n et r i p h o s p h a t e b u t h i o n i n es u l f o x i m i n e c a l c i u m c a t a l a s e c a t i o ne x c h a n g ec a p a c i t y c a d m i u m 中文名称 脱落酸 1 氨基环丙烷1 羧 酸 铝 砷 抗坏血酸 腺昔三磷酸 丁胱亚磺酰亚胺 钙 过氧化氢酶 阳离子交换量 镉 c h a p s 3 - 【( 3 - c h o l a m i d o p r o p y l d i m e t h y l - a m m o n i o 】3 一( 3 ( 胆酰胺基丙 c o c r c t a b c u d n a d t p a d t t f e e d t a e h p r o p a n e s u l f o n a t e c o b a l t c h r o m i u m 基) 二甲氨基) 丙磺 酸盐 钻 铬 c e t y l t r i m e t h y l a m m o n i u mb r o m i d e十六烷基三甲基溴 c o p p e r d e o x y r i b o n u c l e i ca c i d d i e t h y l e n et r i a m i n ep e n t aa c e t i ca c i d d i t h i o t h r e i t 0 1 i r o n e t h y l e n e d i a m i n et e t r a a c e t a t e r e d o xp o t e n t i a l 化铵 铜 脱氧核糖核酸 二乙烯三胺五乙酸 二硫代苏糖醇 铁 乙二胺四乙酸 氧化还原电位 黄冬芬水稻对土壤重金属镉的响应及其调控 缩略语 e t h g s h