（植物学专业论文）毛茛目的系统发育分析：分子和形态证据.pdf

摘要 摘要 本研究选取毛莨目9 9 属，利用四个叶绿体和核基因或d n a 片段，并结合 形态性状，在属的水平上构建毛茛目的系统发育关系。分子数据用简约法和似 然法分析，分子和形态性状联合数据用筒约法分析。具体结果如下： 1 ) 毛茛目的单系性 毛茛目的单系性在所有的分析中都得到强支持。这也被形态性状所支持， 包括大的s 型筛管分子、表皮层具蜡质的管、离生并折合状发生的心皮、两层 珠被形成的珠孔、无托叶、轮状花被( 花被在领春木科可能是次生性丢失_ ) 和2 3 层细胞组成的内珠被等。 2 ) 科间系统发育关系 毛茛目由三个主要分支构成：领春木科、罂粟科和核心毛茛目。罂粟科是 核心毛莨目的姊妹群，二者通常具复叶、单叶分裂或单叶掌状脉，雄蕊轮状排 列以及胚珠无丹宁酸组织。核心毛茛目的单系性得到强支持，花3 基数、雄蕊 和花被片对生以及外部花被片具三或更多的微管柬迹等是其共有衍征。木通科 和星叶草科形成一支，细胞型胚乳是它们的共有衍征。防己科、小檗科和毛茛 科形成一支，核型胚乳和具小檗碱支持该支的单系性。小檗科和毛莨科的姊妹 群关系得到草本习性、具根状茎、v i 型木质部和外珠被至少四层细胞等性状的支 持。 3 1 科下系统发育关系 a 罂粟科罂粟科分为两个单系支：狭义罂粟科形成一支，p t e r i d o p h y l l m 、 角茴香属和狭义荷包牡丹科形成另一支。是否具乳汁、小苞片状的萼片是否包 着其他花部器官、雄蕊数目和花粉外壁纹饰等性状支持这种划分。这两支分别 被给予亚科的分类等级。p t e r i d o p h y l l m 是角茴香属的姊妹群也得到分辨，叶和雄 蕊的性状支持这两属近缘。 b 星叶草科独叶草属和星叶草属形成一支得到强支持，二者组成星叶草 科。二叉状分支的叶脉、条纹状的花粉纹饰、单珠被、薄珠心和无外种皮等性 状是该科的共有衍征。 c 木通科木通科的单系性得到强支持。大血藤属是其他木通科的姊妹 群，因其在心皮数目、心皮排列、胚珠数目、胚珠方向、染色体数目和植物化 毛茛目的系统发育分析：分子和形态证据 学等方面不同于其他类群，建议给予亚科的分类等级。此外，猫儿屎属和串果 藤属均具有一些独特的性状，分别给予族的等级。 d 防己科古山龙属和h n a m i r t a 形成一支，意味着族a n a m i r t e a e n s i l d i e l s 应该被承认；广义的青牛胆族应包括天仙藤族；无胚乳的粉绿藤族嵌合在 蝙蝠葛族之内。子叶和花柱残基对科内的划分是非常重要的。虽然传统上认为 胚乳是科下划分最重要的性状，但它在防己科内应该是次生性丢失。 e 小檗科六个间断分布的属或属对被证实。单心皮瓶状发生是小檗科的 共有衍征。小檗科分为三个主要分支：南天竹属0 = 1 0 ) 和染色体基数为8 的类 群形成强支持的一支，这也得到胚珠数n ( 2 4 ) 和圆锥花序等性状的支持；x = 7 的类群形成一支，花瓣基部内侧具2 枚腺体，花粉具平滑的外壁和未分化的外 表层等是其共有衍征；石= 6 的类群形成一支，被条纹状的花粉外壁和不连续的 花粉外壁内层所支持。这三支分别被给予亚科的分类等级。 毛莨科的单系性得到强支持。雄蕊多数和胚珠多数是毛莨科的共有衍 征。毛莨科由五个分支组成：g l a u c i d i u m 、h y d r a s t i s 、染色体基数为9 的类群形 成一支、染色体基数为7 的类群形成一支、染色体基数为8 的类群形成一支， 分别给予亚科的分类等级。g l a u c i d i u m 是所有其他毛莨科的姊妹群。染色体基数 为8 的类群的单系性得到极弱的支持，不含有或者含微量的苄基异喹啉生物碱 及具r 型染色体似乎也支持该支为单系。星果草属应隶属于毛莨亚科而与黄连 属和( 或) 人字果属关系遥远。在唐松草亚科，具瘦果的唐松草属嵌合在具瞢荧果 的类群之内，意味着依据果实类型划分该亚科是不合适的。美花草属和毛莨族 及银莲花族形成一支，而与侧金盏花属关系遥远。美花草属在胚珠着生位置、 珠被数目和植物化学等方面不同与毛莨族和银莲花族，因此我们建议给予美花 草属族的分类等级。 根据分析结果，我们提出了毛茛目一个新的分类系统。 关键词：毛茛目：领春木科；罂粟科；木通科；星叶草科；防己科；小檗科； 毛莨科；系统发育；分子性状；形态数据；单系 l l a b s t r a c t t h ep h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i p so ft h er a n u n c u l a l e sw e r er e c o n s t r u c t e du s i n gt h e s e q u e n c ed a t ao f f o u rd n ar e g i o n s ，i n c l u d i n gc h l o r o p l a s tr b c l , m a t ka n dt r n l - fa n d n u d e a rr i b o s o m a l2 6 sr d n a , a n d6 4m o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r s t h et a x as a m p l e d f r o mt h er a n u n c u l a l e si n c l u d e d1 0 5s p e i c e so f9 9g e n e r a ( a l ls e v e nf a m i l i e s ) m o l e c u l a rd a t aw e r ea n a l y z e du s i n gm a x i m u mp a r s i m o n y ( m p ) a n dm a x i m u m l i k e l i h o o d ( m l ) m e t h o d s ，a n dt h ec o m b i n e dm o l e c u l a ra n dm o r p h o l o g i c a ld a t aw e r e a n a l y z e du s i n gn i pm e t h o d o u rr e s u l t sw e r es u m m a r i z e da sf o l l o w s ： 1 ) m o n o p h y l yo ft h er a n u n c u l a l e s a l lo u ra n a l y s e sr e c o g n i z e ds t r o n g l yt h em o n o p h y l e t i cr a n u n c u l a l e s ，w h i c hw a s s u p p o r t e db ys o m em o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r s ，s u c ha sl a r g es t y p es i e v et u b ep l a s t i d s ， t u b u l a re p i c u t i c u l a rw a x e s ，f r e ea n dc o n d u p l i c a t ec a r p e l ，m i c r o p y l ef o r m e df r o mb o t h i n t e g u m e n t s ，s t i p u l ea b s e n t ，w h o r l e dp e f i a n t hp h y l l o t a x y ( t h ep e f i a n t hm i g h tb e s e c o n d a r i l yl o s ti ne u p t e l e a c e a e ) ，a n di n n e ri n t e g u m e n t2 - 3 c e l l st h i c k n e s s ，e t c 2 ) f a m i l i a lr e l a t i o n s h i p sw i t h i nr a n u n c u l a l e s t h er a n u n c u l a l e sw e r ed i v i d e di n t ot h r e e m a j o rc l a d e s ：e u p t e l e a c e a e ， p a p a v e r a c e a ea n dc o r er a n u n c u l a l e s e u p t e l e a c e a ew a s s i s t e rt oo t h e rr a n u n c u l a l e s ， w h i c hw a ss u p p o r t e db yt h el e a fw i t hs i m p l ea n dp i n n a t e dv e n a t i o na n do v u l e sw i t h t a n n i f e r o u st i s s u e c o r er a n u n c u l a l e sw a sc o n s i d e r e dt ob em o n o p h y l e t i cw i t hs t r o n g s u p p o r t t h i sw a sa l s os u p p o r t e db yt r i m e r o u sf l o w e r s ，p e r i a n t ha n da n d r o e c i u m o p p o s i t ee a c ho t h e r , o u t e rp e r i a n t hm e m b e r sw i t ht h r e eo rm o r ev a s c u l a rt r a c e s l a r d i z a b a l a c e a ew a ss i s t e rt oc i r c a e a s t e r a c e a e ，w h i c hw a ss u p p o r t e db yc e l l u l a r - t y p e e n d o s p e r m m e n i s p e r m a c e a ew a ss i s t e r t ob e r b e r i d a c e a ea n dr a n u n c u l a c e a e ，w h i c h a 伊e e di n n u c l e a re n d o s p e r ma n db e r b e r i n ea l k a l o i d b e r b e r i d a c e a ea ss i s t e rt o r a n u n c u l a c e a ew a ss u p p o r t e db yh e r bh a b i t ，r h i z o m ep r e s e n t ，v - t y p ex y l e m ，a n d t h i c ko u t e ri n t e g u m e n t ( a tl e a s tf o u rc e l l s ) 3 ) i n t r a f a m i l i a lr e l a t i o n s h i p s i i i 毛莨目的系统发育分析：分子和形态证据 a p a p a v e r a c e a e t w os t r o n g l ys u p p o r t e dc l a d e sw e r ei d e n t i f i e dw i t h i nt h i s f a m i l y ：o n cc o n t a i n e dp a p a v e r a c e a es s ，t h e o t h e rc o n t a i n e dp t e r i d o p h y l l u m ， h y p e c o u ma n df u m a r i a c e a es s ，w h i c hw e r eg i v e ns u b f a m i l i a lr a n k , p a p a v e r o i d e a e a n df u m a r i o i d e a e ，r e s p e c t i v e l y s o m em o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r s ，i n c l u d i n gw a t e r y l a t e x ，c a l y xn o te n c l o s i n gb u d , o l i g a n d r y , a n ds p i n o s ee x i n es c u l p t u r i n g , s u p p o r t e d m o n o p h y l e t i cf u m a r i o i d e a e p t e r i d o p h y l l u mw a sc o n s i d e r e ds i s t e rt oh y p e c o u m ， w h i c ha g r e e di nl e a fa n ds t a m e nf e a t u r e s b c i r c a e a s t e r a c e a e k i n g d o n i aa n dc i r c a e a s t e rf o r m e dac l a d e ，w h i c hw a s s u p p o r t e db yd i c h o t o m o u sv e n a t i o n ，s t r i a t ee x i n es c u l p t u r i n g ，u n i t e g m i co v u l e s ，a n d l a c k i n ge x o t e s t a c l a r d i z a b a l a c e a el a r d i z a b a l a c e a ew a si d e n t i f i e dt ob em o n o p h y l e t i cw i t h s t r o n gs u p p o r t c o n s i d e r i n gs a r g e n t o d o x ai sd i f f e r e n tf r o mo t h e rl a r d i z a b a l a c e a ei n m a n ya s p e c t s ，s u c ha sc a r p e ln u m b e r , g y n o e c i u mp h y l l o t a x y , o v u l en u m b e ra n d o r i e n t a t i o n ，c h r o m o s o m en u m b e ra n dp h y t o c h e m i s t r y , e t c ，w cs u g g e s t e d a s u b f a m i l i a lr a n kf o ri t e a c ho fd e c a i s n e aa n ds i n o f r a n c h e t i aw a sg i v e nt h et r i b a l r a n kb e c a u s et h e i ru n i q u ec h a r a c t e r s d m e n i s p e r m a c e a e o u ra n a l y s e si n d i c a t e dt h a tt h et r i b ec o s c i n i e a e ( i n c l a r c a n g e l i s i aa n da n a m i r t a ) s h o u l db er e a s o n a b l ea n da c c e p t e d ，t i n o s p o r e a es 1 s h o u l di n c l u d ef i b r a u r e a e ，a n dp a c h y g o n e a ew a sn e s t e d w i t h i nm e n i s p e r m e a e c o t y l e d o na n ds t y l a rs c a ra r ev e r yi m p o r t a n tf o rt h ei n f r a f a m i l i a lc l a s s i f i c a t i o n ，a n d t h a te n d o s p e r mp r e s e n c ev sa b s e n c ew a so v e r - e m p h a s i z e di nt r a d i t i o n a l l yt r i b a l d i v i s i o no ft h ef a m i l y o u rt o p o l o g i e si n d i c a t eas e c o n d a r yl o s so fe n d o s p e r m e b e r b e r i d a c e a es i xd i s j u n c tg e n e r ao rg e n e r i cp a i r sw e r er e c o g n i z e d s i n g l e c a r p e la n da s c i d i a t ec a r p e li n i t i a t i o na r es y n a p o m o r p h i e sf o rt h i sf a m i l y t h r e em a j o r c l a d e sw e r er e c o g n i z e d ，e a c hc o r r e s p o n d i n gt ot h ec h r o m o s o m eb a s en u m b e r , x = 6 ，7 a n d8 1 0 s t r i a t ee x i n es c u l p t u r i n ga n dd i s c o n t i n u o u sp o l l e ne n d e x i n es u p p o r t e dt h e m o n o p h y l yo fx = 6g r o u p ；n e c t a r i f e r o u sg l a n d sa tt h eb a s eo ft h ep e t a l sa n dp o l l e n w i t hap s i l a t ee x i n ea n du n s t r a t i f i e de k t e x i n es u p p o r t e dt h em o n o p h y l yo fx = 7g r o u p ； t h em o n o p h y l yo fx = 8 1 0g r o u pw a ss u p p o r t e db yaf e wo v u l e s ( 2 4 ) a n ds i m i l a r p a n i c u l a t ei n f l o r e s c e n c e si nw h i c ht h el o w e r m o s tb r a n c ho r i g i n a t e sf r o mt h ea x i lo fa l e a f t h u s ，s u b f a m i l a lr a n kw a sg i v e nf o rt h et h r e ec l a d e s 1 v f r a n u n c u l a c e a e m o n o p h y l e t i cr a n u n c u l a c e a ew a ss t r o n g l yr e c o g n i z e d , w h i c hw a ss u p p o r t e db yp o l y a n d r ya n dm a n yo v u l e s t h i sf a m i l yc o n t a i n e df i v e m a j o rc l a d e s ：g l a u c i d i u m ，h y d r a s t i s ，t h ex = 9g r o u p ，工= 7g r o u p ，x = 8g r o u p s u b f a m i l i a lr a n kw a sg i v e nf o rt h e m m o n o p h y l yo ft h ex = 8 g r o u pw a sp o o r l y s u p p o r t e d , m t h o u g ht h i sg r o u ph a sr - t y p ec h r o m o s o m e sa n dn o tb e n z y l i s o q u i n o l i n e o rr a r e o u rr e s u l t sp l a c e da s t e r o p y r u mi nr a n u n c u l o i d e a e ，w h i c hw a ss u p p o r t e db y c h r o m o s o m ec h a r a c t e r s ，i n c l u d i n gc h r o m o s o m es i z ea n db a s i cn u m b e r , a n dt h e s t a i n a b i l i t yo fp r o p h a s ec h r o m o s o m e sa n di n t e r p h a s en u c l e i o u rr e s u l t sd i dn o t s u p p o r t t h ep r e v i o u s p l a c e m e n t s o fa s t e r o p y r u mi ne i t h e r c o p t i d o i d e a e o r t h a l i c t r o i d e a e w i t h i l lt h a l i c t r o i d e a e ，t h a l i c t r u mw i t ha c h e n e sw a si m b e d d e dw i t h i n o t h e rt a x aw i t hf o l l i c l e s ，w h i c hi n d i c a t e dt h a ti tw a sn o ta p p r o p r i a t et os u b d i v i d et h i s s u b f a m i l ya c c o r d i n gt o f r u i tt y p e a l t h o u g hc a l l i a n t h e m u m ，r a n u n c u l e a ea n d a n e m o n e a ef o r m e dac l a d e ，c a l l i a n t h e m u ma r es t r i k i n g l yd i f f e r e n tf r o mt h et w o t r i b e si nt h ep o s i t i o n so fo v u l e ，i n t e g u m e n tn u m b e ra n dp h y t o c h e m i s t r y t h u s ，at r i b a l r a n kf o rc a l l i a n t h e m u ms h o u l db er e a s o n a b l e b a s e do no u rr e s u l t s ，an e ws y s t e mo fr a n u n c u l a l e sc l a s s i f i c a t i o nt os u b f a m i l i e s a n dt r i b e sw a sp r o p o s e d k e yw o r d s ：r a n u n c u l a l e s ；p a p a v e r a c e a e ；l a r d i z a b a l a c e a e ；c i r c a e a s t e r a c e a e ； m e n i s p e r m a c e a e ；b e r b e r i d a c e a e ；r a n u n c u l a c e a e ；p h y l o g e n y ；m o l e c u a l a rd a t a ； m o r p h o l o g y ；m o n o p h y l y v 关于学位论文使用授权的说明 本人完全了解中国科学院植物研究所有关保留、使用学位论文的 规定，即：植物研究所有权保留送交论文的复印件，允许论文被查阅 和借阅：学校可以提供目录检索以及公布论文的全部或部分内容，可 以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。 ( 保密的论文在解密后遵守此规定) 经指导教师同意，本学 授权书。 学位论文作者签名：王伟 f 月72 - 日 希在。军解密后适甫本 指导教师签名：学位论文作者签名： 解密时间：年月 日 各密级的最长保密年限及书写格式规定如下： 内部5 年( 最长5 年，可少于5 年) 秘密1 0 年( 最长1 0 年，可少于1 0 年) 机密2 0 年( 最长2 0 年，可少于2 0 年) 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下，进行 研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本学位论文 的研究成果不包含任何他人创作的、己公开发表或者没有公开发表的 作品的内容。对本论文所涉及的研究工作做出贡献的其他个人和集 体，均已在文中以明确方式标明。本学位论文原创性声明的法律责任 由本人承担。 一 学位论文作者签名：七 j 矿1 年 6 月 传 f i 日 第1 章毛莨目系统发育研究历史和存在问题 第一章毛茛目系统发育研究历史和存在问题 1 1 毛茛目概念的演变 在1 8 2 9 年，d u m o r t i e r 建立毛莨目“r a n u n c u l a l e s 。之后，虽偶有使用“小 檗目b e r b e r i d a l e s ”代替“毛莨目 ，如t h o m e ( 1 9 9 2 ) ，但毛茛目名称使用更为普 遍( e 吕，t a k h t a j a n ，1 9 6 9 ；d a h l g r e n ，1 9 8 0 ；c r o n q u i s t , 1 9 8 8 ；k u b i t z k i ，1 9 9 3 ；a p g 1 9 9 8 ) 。除r a n u n c u l a l e s 外，有研究者也将毛茛目拼写成“r a n a l e s ，( c g ，h u t c h i n s o n ， 1 9 6 9 ，1 9 7 3 ) ，但“r a n u n c u l a l e s 应该比“r a n a l e s 力更合理，因为“r a n u n c u l a l e s 是源自“r a n u n c u l u s ( 毛莨属，毛茛科r a n u n c u l a c c a e ) ，而不是源自“r a n a 一， r a n a 是指动物中的青蛙属( c r o n q u i s t ，1 9 8 1 ) 。 毛莨目自建立以来，己被许多被子植物分类系统所接受( e g ，t a k h t a j a n ，1 9 6 9 ， 1 9 9 7 ；d a h l g r e n ，1 9 8 3 ；c r o n q u i s t ，1 9 8 1 ，1 9 8 8 ；k u b i t z k i ，1 9 9 3 ；a p g1 9 9 8 ，2 0 0 3 ； t h o m e ，1 9 9 2 ，2 0 0 0 ) ，但该目范围一直存在争议( 表1 - 1 ) 。t a k h t a i a n ( 1 9 9 7 ) 的毛茛目 仅仅包括狭义的毛茛科f 排除h y d r a s t i s 和g l a u c i d i u m ) 。除把独叶草属k i n g d o n i a 置于毛莨科，w ue ta 1 ( 2 0 0 3 ) 的系统基本与之相同。d a h l g r e n ( 1 9 8 3 ) 和t h o m e ( 1 9 9 2 ) 所界定的毛茛目的范围基本一致，都包括木通科l a r d i z a b a l a c e a e 、防己科 m e n i s p e r m a c e a e 、小檗科b e r b e r i d a c e a e 、毛茛科、星叶草科c i r c a e a s t e r a c e a e 及几 个单型科。c r o n q u i s t ( 1 9 8 1 ，1 9 8 8 ) 的毛莨目除包括包括上述各科，还包括清风藤 科s a b i a c e a e 和马桑科c o r i a r i a c e a e 。k u b i t z k i ( 1 9 9 3 ) 把d a h l g r e n ( 1 9 8 3 ) 和t h o m e ( 1 9 9 2 ) 的罂粟目归于毛茛目。 含有多个“孤立属( s e g r e g a t eg e n e r a ) 是该类群最大的特点。这些“孤立 属，如南天竹属n a n d i n a 、大血藤属s a r g e n t o d o x a 、独叶草属k i n g d o n h 2 、h y d r a s t i s 、 角茴香属h y p e c o u m 、p t e r i d o p h y l l u m 等，在不同的分类系统中其系统位置和分 类等级有所差异( 表1 1 ) 。争议最大的是g l a u c i d i u m ( 日本特有单型属) ，通常认 为它和h y d r a s t i s 近缘，一起被置于毛莨科( p r a n t l ，1 8 8 8 ；e n g l e r g i l g ，1 9 2 4 ； k u m a z a w a , 1 9 3 8 ；j a n c h e n ，1 9 4 9 ；h u t c h i n s o n ，1 9 6 9 ，1 9 7 3 ) 或小檗科( e n g l e r , 1 9 0 3 ； l o t s y , 1 9 1 1 ；h i m m e l b a u r , 1 9 1 3 ；l a n g l e t ，1 9 2 8 ) 。t a m u r a ( 1 9 6 3 a ) 列出8 条 g l a u c i d i u m 区别于h y d r a s t i s 的性状，认为应该给予其科的等级，系统位置在毛 毛莨目的系统发育分析：分子和形态证据 莨科和小檗科附近，这一提议被t a k h t a j a n ( 1 9 6 9 ) 接受。根据解剖学、花发育和 染色体数目等性状，t a m u r a ( 1 9 7 2 ) 正式建立g l a u c i d i a c e a e 。但d a h l g r e n ( 1 9 8 0 ) 和c r o n q u i s t ( 1 9 8 1 ，1 9 8 8 ) 仍然给其属的分类等级，分别置于小檗科和毛莨科。不 过更多系统接受科的分类等级，并认为它和芍药科p a e o n i a c e a e 近缘( 1 h o m e ，1 9 9 2 ， 2 0 0 0 ；t a k h t a j a n ，1 9 9 7 ；w ue ta 1 ，2 0 0 2 ，2 0 0 3 ) 。而芍药科被d a h l g r e n ( 1 9 8 0 ，1 9 8 3 ) 、 c r o n q u i s t ( 1 9 8 1 ，1 9 8 8 ) 和l t x n t ee ta 1 ( 1 9 9 5 ) 置于五桠果科d i l l e n i a c e a e 附近。 1 9 9 4 年在德国拜罗伊特市举行了针对毛莨超目的国际研讨会( i n t e r n a t i o n a l c o n f e r e n c e “s y s t e m a t i c sa n de v o l u t i o no ft h er a n u n c u l i f l o r a e 。1 ，这次会议把该 类群进化和分类问题的研究推向了高潮。在不同分类水平和不同进化背景下， 各种各样的性状被探讨( j e n s e n & k a d e r e i t , 1 9 9 5 ) ，但对这组类群( g r o u p ) 至g 底包括 多少科并未达成一致的见解，特别是那些“孤立 属的分类等级问题。 近年来随着分子系统学方法的应用，关于这一类群范围的观点基本趋于一 致。4 9 9 种植物的叶绿体基因r b c l 序列数据分析表明不仅罂粟科与木通科、防 己科、小檗科和毛茛科聚在一起，更令人吃惊的是领春木科e u p t e l e a c e a e ( 传统 上属于低等金缕梅类“l o w e r h a m a m e l i d s ) 也嵌在上述五科之中，c h a s ee t a 1 ( 1 9 9 3 ) 把它们统称为毛茛类( r a n u n c u l i d s ) 。h o o t 和c r a n e ( 1 9 9 5 ) 在增加星叶草科 ( 包括星叶草属c i r c a e a s t e r 和独叶草属) 的基础上，利用叶绿体基因r b c l 和a t p b 及核基因1 8 sr d n a 进行系统发育分析，其结果与c h a s ee ta 1 ( 1 9 9 3 ) 的一致：上 述7 科组成一支( c l a d e ) ，罂粟科和领春木科位于基部；木通科、星叶草科、防己 科、小檗科和毛莨科被称为核心毛莨类( c o r er a n u n c u l i d s ) 。该支作为一个单系的 自然类群得到以后单基因、多基因和不同基因组序列数据的支持( e g ，s o l t i s e ta 1 ， 1 9 9 7 ，2 0 0 0 ，2 0 0 3 ；h o o te ta 1 ，1 9 9 9 ；q i ue ta 1 ，1 9 9 9 ，2 0 0 5 ，2 0 0 6 a ；s a v o l a i n e ne ta 1 ， 2 0 0 0 a b ；h i l ue ta 1 ，2 0 0 3 ；z a n i se ta 1 ，2 0 0 3 ) 。a p g ( 1 9 9 8 ，2 0 0 3 ) 综合分子系统学分 析结果在目级分类阶元水平上对被子植物重新分类，毛莨目由上述7 科组成； 木通科、星叶草科、防己科、小檗科和毛莨科组成核心毛茛目( c o r er a n u n c u l a l e s ； k i me ta 1 ，2 0 0 4 ) 。 2 耋耋耋耋薹茎耋耋耋耋耋耋耋量害星星名宝重量墨毒壹髻童 8 a 2 6 8 e l 萼薹 邑鲁 器巷_d!p甚o2短j8鲁_日叠u!咎i|_暑善_o譬8秀蓦一ot孽若嘉-薯jpli，2喜曩譬-p蕾嚣i|重目_重2嗣哩蔷盂冀8宣圣墨譬赔i冒i冉鼍口喜山里4q|目喾hj2冀勇8爱；晷等器|iq|21i-1h一8互8目黑i，等8罢璺昌日5h 盎_暑3甓2u占 譬pi矗ql墨l譬lnl-金ri 等l-譬等墨u!o写8暑香西譬謦口胃羔嚣盛晨2名善益晨 l_嚣_矗冒idj巴 ，瓣豆暑营4釜_ 等8骞最置l置2堙圣8富l暑28鲁i冒 竺矗2号薹口l_8i|暑器叩邑 n矗兮，p口翟jp宣2=营口口薯莹墨譬d唧n鬻jpil 嚣芎詈量回 曲oi|ilq詈兽回盘吾宣墓 28墨暑op暑盂譬lq蔷暑1 28昌ldopuoid08口罟=譬l苦量目2蕊写目ri牙 譬廷i譬兽置匠 o8臣u对diid l晨高d量匠 善-p乏鲁山锰互8目霉鬣 嚣i8量昌高 坤里d日&确口q 冀一一喜譬等吾z 器t_墨5誊鲁誓 譬。譬ho曼口-一力壁矗。曩哥o目口j茸一 q膏d生青。妥口h对一t口一 器i曾q口z!lv-j 露暑d罱qpj3 嚣互8蓦看醋 一鼍o-罱。基lil3j-2譬譬32耋ld0重d晨譬蓦皇5可od竺rj莒譬矗盟眉2薹暑差 等!p1等z 28吾l!j菩o葺28ll!p量乏 嚣i孽p冒董昌 嚣焉tn2暑鼋誓 嚣著冒qqjo曲 等8曹|，3i暑茸叠眉28三1日再蓝!譬pu崔壁田12p譬口葛皇loh! 譬8童uaq8!08譬_pj盖弓皿!嚣善l篮 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铎丑譬褥峨脉求匠k皿榴岬一-i僻 龋厘蚶悼娶似尽妖器怔越螺蛹匝桠惮褂一躲 毛莨目的系统发育分析：分子和形态证据 1 2 研究历史和存在问题 1 2 1科水平的研究历史和存在问题 过去近十五年以来，分子系统学发展突飞猛进，被子植物的系统发育重建 工作获得了重大突破，取得了令人振奋的进展整个被子植物的系统发育关 系有了一个相当清晰的框架( 图1 1 ) 。被子植物被分为2 大支：基部被子植物( b a s a l a n g i o s p e r m s ) 和真双子叶植物( e u d i c o t s ) 。相应而生，毛莨目在被子植物中的系统 位置亦被确立。c h a s ee ta 1 ( 1 9 9 3 ) 首先发现毛莨目位于真双子叶植物的最基部。 即该目是所有其他真双子叶植物的姊妹群( s i s t e rg r o u p ) 。通过扩大取样( 包括类群 密度和d n a 片段) ，后来的各种研究也支持这一结论( e g ，s o l t i sc ta 1 ，1 9 9 7 ，2 0 0 0 ， c o r ee u d i c o t s b u x u a c e a e t l p 帕r o c t e h a 。l d e e s s a b i a c e a n e d r j a ? e a e i 萎 l2 i 啊 r a n u n c u l a l e s i j c e r a t o p h y l l a c e a e c a n n e l l a l e s p i p e r a l e s m a g n o l i a l e s