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珍稀植物四合木分布区特有土壤微生物区系研究 摘要 四合木( t e t r a e n am o n g o l i c am a x i m ) 为蒺藜科的一个单种属古老残遗植物物种其 分布范围极为有限,仅分布于内蒙古西鄂尔多斯草原化荒漠区。强旱生植物,常为建群 种。它的存在不仅在植物区系及系统演化上具重要地位,在生态环境保护上也具有很大 价值。近年来,由于各种因素干扰,其分布范围逐渐缩小并破碎化,被列为国家二级保护 植物,对四合木物种保护的研究己引起生物学工作者的广泛关注。 迄今为止,针对四合木的研究工作主要从分布区的自然地理与气候、生物学特性、 生理生态适应性、传粉昆虫和景观破碎化过程到群落、种群、个体、细胞和遗传结构 等不同层次展开,并取得积极成果;但缺乏对该地区特定生境条件的系统分析,特别是 西鄂尔多斯地区特殊的地理环境( 地下煤炭、矿藏储量极为丰富) 本研究主要从四 合木狭域性分布的这一特殊地理环境出发,通过探讨“四合木分布区的土壤及四合木根 际微域中的土壤微生物区系是否具有特殊性? 地下独特的煤炭矿藏是否与该地区的土 壤元素含量、土壤微生物种类及其活性之间具有一定的内在联系? ”等问题,进一步了 解四合木分布区在土壤理化环境、土壤微生物区系成分、群落结构及多样性、数量动 态变化等方面的特点,从而为珍稀植物四合木的生境适宜性及异地引种保护研究提供 更为详实的理论依据,结果如下: 1 在四合木分布区。有煤样地和无煤样地在有机质和p h 值上具有差异性:有煤 样地( a ) 的有机质含量高于无煤样地( 】b ) ,而无煤样地( b ) 的p h 值高于有煤样地( a ) 。有 煤样地和无煤样地在土壤营养元素的全量及有效量上表现出明显的差异性,有煤有四 合木样地( a ) 的全量氮磷钾含量均高于无煤有四合木样地( b ) 的全量氮磷钾含量。研究 区有煤样地和无煤样地土壤中的全量微量元素含量以及有效量分配方面具有一定的差 异。有煤样地( a ) 土壤中的c u 、f c 、m n 、z n 、b 的全量均高于无煤样地( b ) 的含量,六 种微量元素( c u 、f e 、m n 、z n 、b 、m o ) 的有效量在有煤样地( a ) 土壤中均高于无煤 样地( b ) 土壤中的含量。 2 研究区土壤微生物区系中,各大菌群的组成比例由大到小依次为:细菌 放线 菌 厌氧菌 真菌。细菌和放线菌在研究区菌群中占主导地位。土壤微生物区系中放线 菌群占有较大比例,体现出该研究区土壤贫瘠、土壤条件差的荒漠性特点。四合木根 际微生物活动在四合木生长发育期中表现出明显的规律性,在营养期一花期一果期表现 为:低一高一低,说明在四合木开花期,其根部环境的微生物活动非常活跃四合木具 有明显的根际效应,而且在生长期中表现出一致规律性:营养期一花期一果期表现出高一 低一高的规律性。有煤样地和无煤样地在微生物数量和根际效应方面具有差异性:有煤 有四合木样地( a ) 的微生物数量均高于无煤有四合木样地( b ) ,无煤有四合木样地( b ) 的 根际效应比有煤有四合木样地( a ) 的根际效应更明显,( r s ) 。 ( r s ) 。 3 土壤细菌、真菌和厌氧菌与土壤中植物生长所需的六种微量元素间存在着一定 的相关关系。土壤细菌与土壤全铜含量极显著相关( 9 7 1 ) ,与土壤铜( 9 1 3 ) 、锰 ( 8 7 7 ) 有效含量显著相关。土壤中的厌氧菌与全铁含量问极显著相关,与全锰含量 间显著性相关。由此推测,土壤细菌( 好气性细菌和厌氧菌) 可能在土壤矿质元素铁、 铜和锰的分解及植物有效性利用方面发挥着积极的作用。 4 本研究在前人方法的基础上摸索出了一种快捷、高效的适合于研究区土壤微生 物d n a 提取的方法。并与已有的成熟方法作了比较,得出s d s 高盐提取法更适合于 西鄂尔多斯荒漠区的土壤微生物d n a 的提取该方法所得土壤微生物总d n a 的产量 多而且纯度较好,可直接用于1 6 sr d n a 目标片段的扩增:该方法设备要求低,完成 时间短。因而,为今后从事西鄂尔多斯地区土壤微生物的群落结构、微生物的多样性 和功能微生物的代谢途径等方面的研究提供了可行性方法。 5 本文运用p c r d g g e 技术对研究区土壤细菌多样性进行了研究。四合木分布 区土壤细菌遗传多样性在有煤样地( a ) 和无煤样地( b ) 间具有差异性。在系统进化上 同一类型样地中的细菌同源性高。细菌系统发育具有相似性;而在不同类型样地( 有 煤样地、无煤样地) 间具有差异性本研究发现的土壤优势菌群和特殊菌群与该地区 特有的土壤地理环境之间有着密切的关系。 6 四合木分布区土壤微生物量存在着年际变化。土壤微生物量的动态变化表现为: 在四合木生长发育过程中,营养期一花期一果期表现为,低一高一低的变化规律。从而说 明四合木开花期土壤微生物活跃,土壤微生物c 库很大。 7 土壤酶活性在有煤样地和无煤样地间差异性不显著,但其在四合木生长季中的 动态变化表现为7 月份( 花期) 的酶活性最高,高于营养期和果期。脲酶与土壤微生 物量显著性正相关,与转化酶、过氧化物酶之间极显著正相关,因而推测在该研究区 土壤有机物质氧化、土壤微生物系统c 、n 转化过程中,脲酶、转化酶、过氧化物酶 问具有耦联作用。 8 ,四合木分布区特有微生物区系研究取得了初步成果。但本文主要集中于两年的 研究,然而对于珍稀植物四合木分布的这一特殊区域,地下煤炭矿藏与土壤环境间的 内在联系是地理环境演化过程中长期作用的结果,因此要揭示这一内在联系,需要更 长时期的不断探索和深入研究。 关键词:四合木土壤微生物区系分子多态性p c r - d g g e 土壤微生物量土壤酶 3 s t u d i e so nt h es o i lm i c r o o r g a n i s m so ft h ee n d a n g e r e dr e l i c t p l a n tt e t r a e n am o n g o l i c am a x i m i nd i s t r i b u t i v ea r e a t e t r a e n am o n g o l i c a , w h i c hi so n l yf o u n dt ob ev e r yx e r o p h y t i ca n dg r e g a r i o u so n s a n d i s hg r a s s l a n do fw e s te r d o si ni n n e rm o n g o l i a , b e l o n g st o 蛆e n d a n g e r e dr e l i cp l a n t s p e c i e so fz y g o p h y l l a c e a e i t se x i s t e n c ep l a y sa l li m p o r t a n tr o l eb o t hi nt h ef l o r aa n d s y s t e m a t i ce v o l u t i o na n d i nt h ep r o t e c t i o no f e c o l o g i c a le n v i r o n m e n t i nr e c e n ty e a r s , o w i n g t ov a r i o u sf a c t o r s i t sd i s t r i b u t i o nh a sb e e nb e c o m i n gd i s s e c t e da n dn a r r o w e r , t h i sp l a n t s p e c i e sh a sf a l l e ni n t ot h ec a t e g o r i e so f t h es e c o n d - c l a s s e dp r o t e c t e ds p e c i e sb yt h es t a t e s of a r , r e s e a r c h e so nt e t r a e n am o n g o l i c ah a v eb e e nm a d ei nd i f f e r e n tl e v e l s ,s u c ha s c l i m a t ea n dp h y s i c a lg e o g r a p h y , b i o l o g i c a lc h a r a c t e r i z e ,a d a p t a b i l i t yi np h y s i o l o g i c a l - e c o l o g y , p o l l i n a t i o ni n s e c t , f r a g m e n t a t i o nh a b i t a t s ,a n dc o m m u n i t y , g r o u p ,i n d i v i d u a l ,c e l l , g e n e t i cs t r u c t u r e ,e t c t h e r ei sl a c ko f c o m p r e h e n s i v ea n a l y s i so nt h es p e c i f i ce n v i r o n m e n 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no f d i s t r i b u t i v ea r e aa n de x s i t uc o n s e r v a t i o n t h er e s u l t sa r ea sf o l l o w s : 1 t h e r ei sam a g n i f i c e n td i f f e r e n c ei no r g a n i cm a t t e ra n dp hb e t w e e nt h ea r e aw i t h c o l l i e r ya n dt h ea r e aw i t h o u t t h ec o n t e n to fo r g a n i cm a t t e ri nt h ea r e aw i t hc o l l i e r y ( a ) i s h i g e rt h a nt h ea l - e aw i t h o u t ( b ) ,b u tt h ep hi sc o n t r a r y t h e r ei sam a g n i f i c e n td i f f e r e n c ei n t o t a la n da v a i l a b l en u t r i t i o n a le l e m e n t sb 神w e e l lt h ea r e aw i t hc o l l i e r y ( a ) a n dt h ea r e a w i t h o u t ( b ) t h et o t a lnpk i nt h ea r e aw i t hc o l l i e r y ( a ) i sh i g e rt h a nt h ea r e aw i t h o u t ( b ) t h e r ei sd i f f e r e n c ei nt o t a la n da v a i l a b l em i c r o - e l e m e n t sb e t w e e nt h ea r e aw i t hc o l l i e r ya n d t h ea r e aw i t h o u t t h et o t a lc o n t e n to fc u , f e ,m n , z n , bi n s o i li sh i g e ri nt h ea r e aw i t h c o l l i e r y ( a ) t h a ni nt h ea r c aw i t h o u t ( b ) t h ea v a i l a b l ec o n t e n to fs i xk i n d so fm i c r o e l e m e n t s u c ha sc u , f e , m n , z n , b ,m oi n d i c a t e st h es a m er e s u l t sa sa b o v e 2 t h es e q u e n c eo fm i c r o b e si nt h ec o n s t r u c t i o na n dr a t i oo fm i c r o b i a lc o m m u n i t yi n m i c r o b i a lf l o r ao fs t u d y 卸鼢i sa sf o l l o w s :b a c t e r i a a c t i n o m y c e t e a n a e r o b i c b a c t e r i a f u n g i b a c t e r i aa n da c t i n o m y c e t ea r ei nt h ed o m i n a n ts i t u a t i o ni nm i c r o b i a lf l o r a t h el a r g e r a t i oo fa c t n o m y c c t ei nm i c r o b i a lf l o r ae m b o d y st h eb a dc o n d i t i o no fb a r r e ns o i li nd e s c t t h ea c t i v i t yo fm i c r o o r g a n i s m si nr h i z o s p h e r eo ft e t r a e n am o n g o l i c aa r n b o d y sd i s t i n c t r e g u l a t i v ec h a n g e s ,t h a ti sl o w - h i g h - l o wc o r r e s p o n d i n gt og r o w t hp e m i d ,b l o o m i n gp e r i o d , f f u i t a t i o np e r i o di nt h ew h o l eg r o w i n gs c a s o n t h i si n d i c a t e st h a tm i c r o o r g a n i s m sa r ea c t i v e i nr h i z o s p h c r eo ft e t r a e n am o n g o l i c ai nt h eb l o o m i n gp e r i o d h o w e v e r , r so ft e t r a e n a m o n g o t i c ai sd i s t i n c ta n dr e g u l a t i v ei nt h ew h o l eg r o w i n gs e a s o n , t h a ti sk 曲一l o w - h i 曲 c o r r e s p o n d i n gt og r o w t hp e r o i d , b l o o m i n gp e d o d , f n t i t a t i o np e r i o d t h e r ei sam a g n i f i c a n t d i f f e r e n c ei na m o u n to fm i c r o o r g a n i s m sa n dr sb e l w c c nt h ea r e aw i t hc o l l i e r y ( a ) a n dt h e o n ew i t h o u t ( b ) t h ea m o u n to fm i c r o o r g a n i s m si sh i g h e ri nt h ea r e aw i t hc o l l i e r y ( a ) t h a n t h eo n ew i t h o u t ( b ) ,b u tt h er e s 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mt h es a m et y p eo f a r e ah a st h es i m i l a ro r i g i ni np h y l o g e n e t i c , a n dt h a t c a m ef r o md i f f e r e n tt y p eo fa r e a ( w i t hc o l l i e r y a n d w i t h o u t ) h a sm a g n i f i c a n t d i f f e r e n c e d o m i n a n tb a c t e r i aa n ds p e c i f i cb a c t e r i aw e a ef o u n di ns t u d ya r e a a n dt h e yh a d m a g n i f i c a n tc o r r e l a t i o n sw i t ht h eg e o g r a p h i ca n de c o l o g i c a le n v i r o n m e n t 6 c h a n g e so fs o i lm i c r o b i a lb i o m a s s o v l b ) i sf o u n db e t w e e ny e a r s m i c r o b i a lb i o m a s s e m b o d y sl o w h i g h l o wc o r r e s p o n d i n gt og r o w t hp e r o i d ,b l o o m i n gp e r i o d ,f r u i t a t i o np e r i o d i nt h ew h o l eg r o w i n gs e a s o n i ti n d i c a t e st h a tm i c r o o r g a n i s m si sa c t i v ei nb l o o m i n gw i t h l a r g ecc o n t e n ti ns o i l , 7 t h ea c t i v i t yo fs o i le n z y m ei sn o ts i g n i f i c a n tb e t w e e nt h ea r e aw i t l lc o l l i e r ya n dt h e o n ew i t h o u t t h ea c t i v i t yo fs o i le n z y m ei sh i g hi nj u l yt h a ni nm a ya n d s e p t e m b e r a c t i v i t y o fu r e a s ei ss i g n i f i c a n tc o r r e l a t i v ew i t hm b ,i n v e r t a s e ,p e r o x i d a s e s ou r e a s e ,i n v e r t a s ea n d p e r o x i d a s eh a da s s o c i a t i v ee f f e e t i o n 8 i nt w oy e a r s s o m eh a sb e e nm a d ei nt h es t u d yo ft h es o i lm i c r o o r g a n i s m so ft h e e n d a n g e r e dr e l i c i tp l a n tt e t r a e n am o n g o l i c am a x i m i nd i s t r i b u t i v ea r e a b u ti nt h i es p e c i f i c r e g i o nw h e r et e t r a e n am o n g o l i c ad i s t r i b u t e d , t h ei n t r i n s i cr e l a t i o nb e t w e e nc o l l i e r ya n ds o i l e n v i r o n m e n ti st h er e s u l to fl o n g t e r mi n t e r a c t i o n s of u r t h e ra n de x t r ar e s e a r c hi sn e e d e dt o k n o wt h ed e t a i l e dr e l a t i o n s h i p k e yw o r d s :t e t r a e n am o n g o l i am a x i m , m i e r o f l o r a , m o l e c u l a rd i v e r s i l y p c r d g g e ,s o i lm i c r o b i a lb i o m a s s ,s o i le n z y m e 6 原创性声明 本人声明:所呈交的学位论文是本人在导师的指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。除本文已经注明引用的内容外,论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果,也 不包含为获得由墓直盍堂及其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同 志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名:参张! 指导教师签名: 日 期:趁亟 : 日期: 逝2 = 笸! f 7 在学期间研究成果使用承诺书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定,即:内蒙古大学有权将 学位论文的全部内容或部分保留并向国家有关机构、部门送交学位论文的复印件和磁盘,允 许编入有关数据库进行检索,也可以采用影印、缩印或其他复制手段保存、汇编学位论文。 为保护学院和导师的知识产权,作者在学期间取得的研究成果属于内蒙古大学。作者今后 使用涉及在学期间主要研究内容或研究成果,须征得内蒙古大学就读期间导师的同意;若用 于发表论文,版权单位必须署名为内蒙古大学方可投稿或公开发表。 学位论文作者签名:盟指导教师签名:逊 日期:域趔日 期:净2 :臼 第一章绪论 阿拉善荒漠区( 包括阿拉善高原及其邻近的鄂尔多斯高原的西部地区) 是我国九 大生物多样性中心之一。其中,西鄂尔多斯地区是我国西部草原化荒漠区的一个特殊 区域,该地区具有主体明显、起源古老、多残遗种和特有成份的植物区系特点,是内 蒙古地区植物特有现象最为明显的区域。这里集中分布着多种珍稀濒危植物,如:四 合木( t e t r a e n am o g o l i c am a r d m ) 、绵刺( p o t a n i n i am o g o l i c am a r d m ) 、沙冬青 ( a m m o p i p t a n t h u sm o g o l i c u s ( m a x i m 。) c h e n gf ) 、半日花( h e l i a n t h e m u ms o o n g a r i c u m s c h r e n k ) 、长叶红沙( r e a n m u r i a t r i g y n a m a x i m ) 、革苞菊( t u g a r i n o v i a m o n g o l i c a i l j i n ) 、 蒙古扁桃( p r u n u sm o g o l i c am a x i m ) 、梭梭( h a l o x y l o na m m o d e n d r o n ( c a m e y ) b u n g e ) 等。它们多为古老的残遗植物,因而该地区又被称为古地中海残遗植物的“避难所”。 该地区生物积累微弱( 生物产量低) ,而土壤的钙化、石膏化和盐碱化强烈,地表物质 的剥蚀与堆积现象明显,生物与环境之间的斗争显得格外激烈,因此,该地区生态系 统比较脆弱,植被易受破坏,而且恢复起来比较困难和缓慢。然而,在该地区地下埋 藏着丰富的煤炭、矿藏资源,其中煤炭资源探明及预测总储量达7 5 2 亿吨 在西鄂尔多斯地区分布的多种濒危珍稀植物中,四合木为该地区特有植物,它是 蒺藜科一个单种属的古老残遗植物狭域分布种其分布极为局限只在亚洲中部荒漠 区有少量分布,主要分布在鄂尔多斯高原西北部,库布齐沙漠以南,乌兰布和沙漠以 东,亚玛雷克沙漠以北的桌子山( 阿拉巴素山) 的山麓地带,少量延伸到相邻的乌达 低山残丘区( 1 0 6 0 3 5 1 0 7 2 5 e 。3 9 吁4 0 0 1 5 n ) ( 见附录1 ) i l j 。 四合木为强旱生植物,常为建群种它的存在不仅在植物区系和系统演化上具有 重要地位,在生态环境保护上也具有很大价值。然而四合木分布区的生态系统十分脆 弱,由于人为和环境的多种因素干扰,其分布区迅速减小。景观破碎化程度日趋严重。 目前点缀在面积仅为2 7 0 0 k m 2 的区域内:内蒙古大学的专家学者对四合木的研究工作 已有十多年的时间,从分布区的自然地理与气候、生物学特性、生理生态适应性、传 粉昆虫和景观破碎化过程到群落、种群、个体、细胞和遗传结构等不同层次,进行了 较系统的研究。近年来,四合木的保育受到了各有关方面的高度重视,1 9 9 6 年成立了 以保护四合木为主的国家级自然保护区,许多专家从不同角度对四合木的濒危机制进 行了探讨,对四合木的就地保护与迁地保护也进行了尝试性研究。 1 1 西鄂尔多斯地理环境 1 1 1 地形 鄂尔多斯高原的西北东三面为黄河大湾所环绕,南部接晋陕黄土高原,海拔在 l 1 0 0 1 4 0 0 m 之间,是一块近似方形的台状高原。四合木主要分布区的乌海地区,其地 势东西高、中问低、南高北低,黄河由南向北穿市而过。河东有桌子山、岗德格尔山、 千里山,以桌子山为最高峰,主峰海拔为2 1 4 9 4 m :河西为贺兰山余脉。山势起伏, 沟谷发育。岗德格尔山与桌子山之间形成宽谷洼地,约宽3 6 k m ,海拔高地1 2 0 0 - - 1 2 8 0 m ,相对高差8 0 - 1 0 0m 之间,成为地表水和地下水的汇集地带。两山南部以残山丘陵 为主,起伏不大,多为东北、西南走向的浅而平的沟谷,平均海拔1 2 6 0m ,相对高差 2 0 - - 6 0m 之间山地丘陵面积约为1 3 2 5 k m 2 占总地面积的5 6 4 山前倾斜平原呈南北 带状分布,黄河东西两岸分布有海勃湾、乌达山前冲积、洪积扇,构成山前倾斜平原, 约宽4 - - 8 k m ,整个山前平原高出黄河水面2 0 - - 9 0m ,海拔1 0 8 0 - 1 1 7 0m 之间,自山麓 向黄河倾斜,面积约1 0 2 5 k m 2 ,占总地面积的4 3 6 2 3 1 。 1 i 2 气候 鄂尔多斯高原大部分处于温带南部半干旱、干旱区。以乌海的气候为代表,地处 中纬度大陆深处,属极端大陆性气候。该地区的自然环境十分恶劣,冬季寒冷、夏季 酷热、干旱少雨、风大沙多、土壤贫瘠,但热量丰富。全年日照总时数为3 2 6 4 小时, 年平均温度9 7 ,七月平均温度2 5 7 1 2 ,一月平均温度8 3 ,而地面最高温度达 6 8 5 ,地面最低温度为3 6 6 。c 。年降水量平均为1 0 0 毫米左右,且大多集中在乒8 月,湿润系数0 1 3 以下。这里全年多大风,年平均风速3 m s ,最大风速达2 8 m s ,年 平均大风2 2 次,多集中在4 7 月 1 1 3 土壤 四合木分布区受地形、地貌、岩性及形成条件、气候与植被等自然因素的控制和 影响,其土壤呈现为明显的地带性漠钙土,它是介于棕钙土与灰棕色荒漠土之问的一 种荒漠土壤。分布在鄂尔多斯高原的西北部( 桌子山以西) 、乌兰布和沙漠和狼山的西 北部地区【2 1 。 本区漠钙土所处的地形为第三纪剥蚀高原、山前倾斜平原和古老冲积洪积平原。 母质为残积物、堆积洪积物和湖积冲积物,部分为风成物。其形成过程中的生物作 用非常微弱,而薄层的风化壳受干热气候的影响,在荒漠土壤形成过程中发挥主导作 用。地表多沙质化、砾石化和有龟裂结皮。土壤p h 值在9 叽1 0 0 之间,呈强碱性反 应,其碱化程度广泛而强烈 化学分析表明( 中国科学院内蒙古宁夏综合考察队、中国科学院南京土壤研究所, 1 9 7 8 ) 1 2 ,漠钙土有机质含量很低,般在o ,5 1 o 之间,在靠近灌丛下由于残落物 的存在,有机质含量略高,全氮量通常在o 0 4 左右,c n 交动在弘1 4 之间多数为 1 0 左右碳酸钙从表层有微弱的淋洗,在4 0 c m 以上的碳酸钙比表层略高,同时往往 在4 0 - - 6 0 c m 出现另一层残留的石灰淀积层,石灰曲线表现为双层性特点。 1 1 4 矿藏资源 四合木分布区内矿产资源非常丰富,主要有煤、铁、铅、锌、金以及明矾石、耐 火粘土、高铝粘土和石灰岩等2 0 余种。其中煤在该地区矿产资源中占首位,煤系地层 的沉积厚度由北向南、自西向东逐渐增厚,所含煤层和厚度比较稳定。丰富的煤炭资 源与西鄂尔多斯地区地理环境演变过程中的两次历史成煤时期密不可分。第一次是在 二叠纪中生代,鄂尔多斯地区自二叠纪早期开始,就结束了晚石炭纪l 三i 来的地壳频繁 升降的局面,转而趋于稳定的上升,使海水退出本区而未能复来,在整个二叠纪由低 洼地逐渐升为高地并形成一个较为稳定的陆相沉积区。此时期的气候由湿热变为干燥 炎热,某些对干旱环境适应较强的松柏、苏铁及银杏类植物出现。进入中生代,古地 理环境又出现了明显的变化。最突出的特点是形成了含煤盆地。第二次是在三叠纪一 三叠纪以河流湖泊相为主,但已开始出现差异性隆起地带,桌子山、岗德格尔山相对 隆起,鄂尔多斯地台相对下降:早三叠纪的气候干燥、炎热,植被凋零;中三叠纪 气候逐渐由干燥向潮湿转变,植物日渐繁茂;晚三叠纪地层间的沉积间断,鄂尔多斯 盆地已明显地转入典型的内陆盆地发展阶段这一时期的气候温暖湿润,蕨类植物 ( p t e r r i d o p h y t a ) 和裸子植物( g y m n o s p e r m ) 生长茂盛,形成了含煤地层,是该地区 主要成煤时期【4 】。 西鄂尔多斯地区具有丰富的地下煤炭、矿藏资源。其中煤炭储量丰富的桌子山煤 田和乌达煤矿( 探明及预测总储量达7 5 2 亿吨) 就分布在这里。在四合木分布区内就 分布有卡布其、骆驼山、公乌素、棋盘井、千里山等大小十几个煤田。 1 1 5 植被 四合木自然分布区植被可分为五个群落类型( 1 ) e 6 = - - d 、半灌木荒漠:这是 一个较常见的群落类型,出现在砾质高平原或山前倾斜高平原的较高部位,地表具多 量砾石,土壤为砾质漠钙土。群落中四合木为建群种,均匀分布于群落上层,每1 0 0 m 2 内通常有2 8 丛左右,丛径5 0 8 0 c m ,其下是零星的长叶红沙、红砂( r e a n m u r i a s o o n g o r i c a ) 、驼绒藜( c e r a t o i d e s 肠f p 邶) 和珍珠柴等小灌木和半灌木,再下层是耆状 亚菊( a j a n i aa c h i l l o i d e s ) 为代表的草原小灌木,其中混生有多年生丛生禾草,如沙生 针茅( s t i p ag l a r e o s a ) 、戈壁针茅( s a p ag o b i c a ) 、无芒隐子草( c l e i s t o g e n e ss o n g o r i c a ) 等,葱属植物中以多根葱( a l l i u m p o l y h i z u m ) 、蒙古葱( a l l i u mm o n g o l i c u m ) 为主。( 2 ) 四合木一丛生禾草荒漠:这类群落主要出现在沙砾质高平原或山麓平原的斜坡上,地 表具碎石石砾,有时有少量覆沙。四合木呈大小不均的丛体,在1 0 0m 2 约3 2 丛,其 中大丛平均丛径9 5 c m ,占2 0 ;中丛丛径6 4 c m ,占6 5 左右;小丛3 8 c m ,占1 5 左右。其他灌木、半灌木有红砂、长叶红沙、绵刺、驼绒藜、狭叶锦鸡儿( c a r a g a n a s t e n o p h y l l a ) 、刺叶柄棘豆( o x y t r o p i a a c i p h y l l a ) 等数种,数量不多。多年生丛生禾草 形成亚优势,主要代表有无芒隐子草、沙生针茅、戈壁针茅和短花针茅( s t i p ab r e v i f l o r a ) 等。葱属和小半灌木亚菊的作用一般,一年生植物丰富。群落盖度8 1 5 左右。( 3 ) 四合木一超旱生灌木小半灌木荒漠:这种类型见于鄂尔多斯高原西北部乌加庙和桌 子山东西两麓的沙砾质高平原。霸王柴参与四合木为主的灌木层,有时还有沙冬青, 其下小半灌木亚菊为亚优势。群落盖度1 0 左右。( 4 ) 四合木一超早生小灌木一小半 灌木荒漠:这是一组分布在较高地形部位上的四合木群系,生长在石质砾质的丘坡上, 共包括三个群丛:四合木+ 半日花+ 耆状亚菊群丛、四合木+ 红砂+ 长叶红沙+ 耆状亚菊 群丛、有时还能见到四合木+ 棉刺十耆状亚菊+ 无芒隐子草群丛。小灌木在中间相当丰 富多样,其下小半灌木亚菊构成亚优势层片,有时还有相当数量的丛生禾草,如无芒 隐子草、沙生针茅等,群落盖度1 0 1 5 。( 5 ) 四合木一盐柴类小半灌木一丛生禾草荒 漠:这是一组分布在比较低平地形部位上的群系,多出现在桌子山山间盆地。地表无 砾石或少砾石,土壤比较紧实,有发育较好的假结皮,有时还能见到轻微龟裂,土壤 碱化。四合木植丛较大而密集,每1 0 0 m 2 有3 4 丛左右,丛径一般在l o o e m 左右,最 大达2 0 0 c m ,郁闭度0 2 0 3 。高度可达5 0 e m 。灌木层下部是盐柴类小半灌木珍珠柴, 形成亚优势,高度1 0 - - 2 0 c m ,构成第二层,其间经常混有红砂的零星个体。最下层是 多年生草本层,高3 l o c m ,形成第三层,以无芒隐子草为主,有时出现多根葱、沙生 针茅等,还可见到苔草(

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