（微生物学专业论文）耐盐粘球菌的社会学行为及其对海洋环境的适应策略.pdf

原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进 行研究所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含任何 其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。对本文的研究作出重要贡 献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本声明的法律责任由本人 承担。 论文作者签名：王邀日期：型：s ：迦 关于学位论文使用授权的声明 本人完全了解山东大学有关保留、使用学位论文的规定，同意学校保 留或向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅 和借阅；本人授权山东大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关 数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文和汇编本 学位论文。 ( 保密论文在解密后应遵守此规定 论文作者签名：圣盘 导师签名： 山东大学博士学位论文 摘要 粘细菌曾经被普遍认为是典型的陆生细菌，不能够在海水盐浓度下生长。然 而随着研究的深入，人们利用分子生物学手段( 1 6 sr d n a 文库技术) 从许多海 洋环境样品中检测到了粘细菌的存在。并从1 9 9 8 年开始，研究者从太平洋附近 的海洋环境中越来越多的分离纯化出活的粘细菌菌株，“海洋粘细菌”的概念在 国际上被认同并引起人们极大关注。根据耐盐能力的不同，海洋粘细菌通常被分 为两类：海洋嗜盐粘细菌和海洋耐盐粘细菌，它们都能够在海洋环境条件下生存 并繁殖，但是在形态、系统分类、生理生化特性以及生活模式上有很大差异。 粘细菌以具有复杂的多细胞社会学行为著称，它们能够在营养丰富的条件下 在固体表面上滑行运动：又能在饥饿的条件下聚集形成子实体结构以及抗逆性的 粘孢子。粘细菌的社会学行为主要依赖于其双运动系统，包括s o c i a lm o t i l i t y ( s 运动) 和a d v e n t u r o u sm o t i l i t y ( a 运动) 两个运动系统。在柔软湿润的琼脂表面 ( o _ 3 琼脂浓度) 上，主要表现s 运动；在坚硬干燥的琼脂表面( 1 5 琼脂浓 度) 上，主要表现a 运动，并辅以少量s 运动的协同作用。 社会学行为的存在( 主要体现在双运动系统的维持) 使得粘细菌能够在各种 各样复杂的生理和生态环境中生存繁殖。那么是否社会学行为的存在也给粘细菌 在海洋环境中的适应生存提供了一个优势? 海洋粘细菌是怎样适应海洋环境生 存繁殖的? 这成为一个令人感兴趣并且富有挑战性的课题。 本文工作中，我们从多种海洋样品中分离纯化了多株海洋粘细菌，对它们进 行了初步的形态学观察与分析之后，研究其在海水条件下的社会学行为及适应机 制。在国际上首次揭示了海水条件下海洋粘细菌社会学行为变化的规律，并利用 芯片技术从分子水平上研究该变化的机理，为理解社会学行为( 主要是双运动系 统的维持) 在粘细菌适应海洋环境中的必要性与重要意义提供了重要信息。 综合文献表明，海洋粘细菌在地球上的分布具有明显的区域特异性。目前除 了印度洋附近没有海洋粘细菌的研究之外，太平洋附近分离纯化到大量的海洋嗜 盐粘细菌和海洋耐盐粘细菌，而大西洋和北冰洋区域粘细菌的出现机率很小，至 今为止仅利用1 6 sr d n a 文库构建方法检测到粘细菌的存在。本工作利用本实验 室创立的海洋粘细菌分离纯化方法，对从中国沿海地区黄海、东海沿岸收集的多 耐盐粘球菌的社会学行为及其对海洋环境的适应策略 种海洋样品进行了分离纯化，获得了多株海洋粘细菌。 通过对所分离的海洋粘细菌的形态学观察( 包括菌落、营养细胞、子实体和 粘孢子等) 以及1 6 sr d n a 序列分析，发现其中8 2 都是m y x o c o c c u s ，推测这与 m y x o c o c c u s 具有包被非常厚荚膜的粘孢子相关，特殊的粘孢子形态结构使得 m y x o c o c c u s 比粘细菌中其他种属更能够适应海洋环境生存。 所分离纯化的海洋粘细菌能够在较广泛的海水盐浓度范围下生长，且在淡水 条件下生长的很好：另外形态学观察结果表明它们与陆生粘细菌非常相似，因此 它们属于海洋耐盐粘细菌。根据耐盐能力的不同，我们将它们归为两小类：高耐 盐粘细菌和微耐盐粘细菌。前者能够耐受1 0 0 海水浓度生长；后者最高仅能够 耐受6 0 左右的海水浓度生长。 海洋耐盐粘细菌的子实体发育具有特殊的形态。它们在适当的海水浓度条件 下可以形成典型的粘细菌子实体结构，当海水浓度增加的时候，子实体形成能力 退化，仅能形成扁平的屋脊状结构：并且某些高耐盐粘细菌在低海水浓度条件下 ( 0 1 0 海水浓度) 也失去了子实体形成能力。 利用经典的“软硬琼脂实验”对1 0 株海洋耐盐粘球菌在海水条件下的社会 学行为进行了表型上的观察，并在相差显微镜下观察这些菌株的细胞运动形态。 研究发现，海水条件下不同耐盐粘球菌的双运动系统呈现不同的变化规律。对于 高耐盐粘球菌，海水条件下其s 运动和a 运动都呈现增强的趋势，其中s 运动 的增强趋势更加明显和稳定；对于非耐盐粘球菌，海水对它们的s 运动和a 运 动都表现出抑制作用；而对于微耐盐粘球菌，海水条件下，它们的s 运动和a 运动表现出不规律的变化，提示它们是非耐盐粘球菌和高耐盐粘球菌的一个中间 过渡阶段。对于同一株耐盐粘球菌( 如高耐盐粘球菌h w - 1 和1 5 2 2 ) ，不同海水 浓度对其s 运动变化程度的影响不大，都是增强了s 运动能力；而对于a 运动 的变化程度影响较明显，不同的海水浓度对a 运动能力增强或者降低的变化程 度影响各不相同。当环境中营养水平降低的时候( 如在贫瘠培养基上) ，双运动 系统的能力都增强，s 运动能力的增强尤其明显。 以上结果表明，当粘细菌处于海水条件下时，它的双运动系统能力会表现出 增强的现象以帮助细菌在海水环境下适应生存；当环境中营养水平降低的时候， 山东大学博士学位论文 双运动系统也表现出增强的现象，使得细菌能够共同协作度过难关。不管在何种 情况下，s 运动能力的增强都表现的尤为突出。 为了研究耐盐粘球菌运动能力增强的机制，我们对s 运动的主要运动器官 i v 型纤毛( r f p ) 进行了透射电镜观察。结果发现，与淡水条件相比，海水条件 下r f p 的形态和数量并没有明显的变化。 表型的变化只是现象，只有通过基因表达变化的研究才有可能真正揭示耐盐 粘球菌运动能力改变的本质。我们收集了所有已经报道的粘细菌运动相关基因， 利用模式菌株m y x o c o c c u sx a n t h u sd k l 6 2 2 基因组作为模板进行p c r 扩增，制备 了粘球菌运动相关基因的小型芯片。通过比较耐盐粘球菌模式菌株m y x o c o c c u s f u l v u sh w - 1 在淡水和海水条件下的表达谱，发现海水条件下所有运动相关基因 的表达均有不同程度的增加，这与表型观察结果一耐盐粘球菌的运动能力增强相 一致。另外筛选到表达发生显著改变的运动相关基因共7 个，其中4 个( a g l s 、 a g l r 、c g l b 和a g m e ) 是a 运动相关基因；2 个( p e g 和p i l l ) 是s 运动相关基 因；1 个( m g l b ) 是a 运动和s 运动共同必需的基因。分析结果表明，编码p i l u s 结构亚单位的基因p i l a 在海水条件下表达显著上调，说明s 运动能力的增强可 能主要是由于西l u s 结构亚单位的增加引起的。由于t e m 观察结果表明海水条件 下r f p 在数量上没有明显增加，那么p i l u s 结构亚单位的增加可能是因为细胞极 性两端p i l i 交替伸缩的频率增加引起，这其中涉及到t f p 收缩能力的增强。另外 其他表达差异基因的分析也有助于我们理解海水条件下耐盐粘球菌运动能力增 强的原因。 总之，实验结果表明海洋粘细菌的社会学行为( 主要是双运动系统在进化上 的维持) 对于它们在海水环境中的生存和繁殖具有非常重要的意义。粘细菌具有 社会学行为的能力是自然选择进化的结果，这有助于粘细菌在各种各样的生理生 态环境中生存和发展。 关键词：耐盐粘球菌；社会学行为；双运动系统；适应；海洋 耐盐粘球菌的社会学行为及其对海洋环境的适应策略 a b s t r a c t t h em y x o b a c t e r i aa r ec o n s i d e r e dt ob et h et y p i c a ls o i lm i c r o o r g a n i s m s ，a n dn o n eo f t h e mc a l lt o l e r a t et h es a l tc o n c e n t r a t i o no fs e a w a t e r r e c e n t l y ，p h y l o g e n e t i ca n a l y s e s o f1 6 sr d n af r a g m e n t sa m p l i f i e df r o mm a r i n es e d i m e n td n ai n d i c a t e dt h ep r e s e n c e o fb a c t e r i a lp h y l o t y p e sw h i c ha r ec l o s e l yr e l a t e dt om y x o b a c t e r i a s i n c e1 9 9 8 ，m o r e a n dm o r er e p o r t so nm y x o b a c t e r i af r o mm a r i n ee n v i r o n m e n t sa r o u n dt h ep a c i f i c o c e a nh a v e a p p e a r e db ym i c r o b i o l o g i s t s t h e e x i s t e n c eo f t r u e ”m a r i n e m y x o b a c t e r i ah a sb e e na p p r o v e d 1 1 1 ed i s c o v e r yo f m a r i n em y x o b a c t e r i ai m p e l su st o s t u d yh o wt h em y x o b a c t e f i aa d a p tt ot h eo g e a i l d e p e n d i n go nt h e i ra d a p t a t i o nt o s a l i n i t y ，t h em a r i n em y x o b a c t e r i ai n c l u d et w ot y p e s ：m a r i n eh a l o p h i l e sa n dm a r i n e h a l o t o l e r a n t s n l et w ot y p e so fm a r i n em y x o b a c t e r i ac a nb o t hs u r v i v ea n dp r o p a g a t e i nt h eo c e a nc o n d i t i o n s b u tt h e ya r ed i f f e r e n ta m o n gm o r p h o l o g y ，p h y l o g e n y ， p h y s i o l o g ya n dl i v i n gp a t t e r n s t h em y x o b a c t e r i ah a v eal i f ec y c l et h a ti sd o m i n a t e db ys o c i a lb e h a v i o r d u r i n g v e g e t a t i v eg r o w t h ，c e l l sp r e yo no t h e rb a c t e r i ai nl a r g eg r o u p sb yg l i d i n gm o t i l i t y w h e nf a c e d 、瓶也s t a r v a t i o n c e l l sf o r mam a c r o s c o p i cf r u i t i n gb o d yc o n t a i n i n g t h o u s a n d so fr e s t i n gm y x o s p o r e s n 坨s o c i a lb e h a v i o r so ft h em y x o b a c t e r i am a i n l y d e p e n do nt h e i rd u a lm o t i l i t ys y s t e m s ；t h el a t t e ri n c l u d e ss o c i a lm o t i l i t y ( s - m o t i l i t y ) a n da d v e n t u r o u sm o t i l i t y ，a m o t i l i t y ) t h et w om o t i l i t ys y s t e m sa r en o to n l yd i f f e r e n t m o r p h o l o g i c a l l ya n dg e n e t i c a l l y b u t a l s o f u n c t i o n a l l y n l ea - m o t i l i t ys y s t e m f u n c t i o n e dw e l lo nr e l a t i v e l yf i r ma n dd r ys u r f a c e s ，w h e r e a st h es - m o t i l i t ys y s t e m w o r k e db e t t e ri nw e ta n ds o f tc o n d i t i o n s t h ee x i s t e n c eo fs o c i a lb e h a v i o r ( m a i n l yt h em a i n t e n a n c eo fd u a lm o t i l i t ys y s t e m s ) e n a b l e sm y x o b a c t e r i a lc e l l st om o v eu n d e rd i f f e r e n tc i r c u m s t a n c e st h a nw o u l db e p o s s i b l ew i t ho n em o t i l i t ys y s t e ma l o n e w ew a n tt ok n o ww h e t h e rt h ee x i s t e n c eo f s o c i a lb e h a v i o ra l s oe n a b l e sm y x o b a c t e r i at os u r v i v ei nt h eo c e a nc o n d i t i o n s ，a n dh o w t h em a r i n em y x o b a c t e r i aa d a p tt ot h eo c e a n i nt h i sp a p e r ，w ei s o l a t e da n dp u r i f i e dm a n ym a r i n em y x o b a c t e r i a ，f r o mv a r i o u s m a r i n es a m p l e s f i r s t ，w eo b s e r v e dt h eg r o w t ha n dt h em o r p h o g e n e s i so ft h ei s o l a t e s a n dt h e n ，w es t u d i e dt h e i rs o c i a lb e h a v i o r si nt h ec o n d i t i o n sw i t h o u ta n dw i t h s e a w a t e r w er e p o r t e dt h er u l e sf o rt h ec h a n g e so ft h es o c i a lb e h a v i o ro fm a r i n e m y x o b a c t e r i ab yt h ep r e s e n c eo fs e a w a t e rf o rt h ef i r s tt i m e w et r i e dt os t u d yt h e 4 山东大学博士学位论文 m e c h a n i s m so ft h ec h a n g e sa tt h em o l e c u l a rl e v e lb ym i c r o a r r a yh y b r i d i z a t i o n w e p r o v i d e ds o m ei n f o r m a t i o na b o u tu n d e r s t a n d i n gt h ea d a p t a t i o ns t r a t e g i e so fm a r i n e s a l t - t o l e r a n tm y x o b a c t e r i aa n dt h e i rs o c i a lb e h a v i o r ( m a i n l yd u a lm o t i l i t ys y s t e m s ) i n t h eo c e a n ， w ei s o l a t e dm a n ym a r i n em y x o b a c t e r i af r o mv a r i o u ss e a s i d es a m p l e sc o l l e c t e d f r o my e l l o ws e a a n de a s tc h i n as e aa r o u n dc h i n a t o g e t h e rb a s e do nt h el i t e r a t u r e s ， w ef o u n dt h a tt h em a r i n em y x o b a c t e r i as h o w e dar e s t r i c t e dd i s t r i b u t i o no nt h ee a r t h s of a r , i nt h ei n d i a no c e a n , t h e r ew e r es t i l ln or e s e a r c h e so nm a r i n em y x o b a c t e r i a t h e r ew e r es om a n ym a r i n eh a l o p h i l i cm y x o b a c t e r i aa n dm a r i n eh a l o t o l e r a n t m y x o b a c t e r i ai s o l a t e df r o mt h ep a c i f i co c e a n t h e r ew e r er a r e l ym a r i n em y x o b a c t e r i a f o u n di nt h ea t l a n t i co c e a na n dt h ea r c t i co c e a n u n t i ln o w , o n l yp h y l o g e n e t i c a n a l y s e so f1 6 sr d n af r a g m e n t sa m p l i f i e df r o mm a r i n es e d i m e n td n a i n d i c a t e dt h e p r e s e n c eo fb a c t e r i a lp h y l o t y p e sw h i c ha r ec l o s e l yr e l a t e dt om y x o b a c t e r i ai nt h o s e t w oo c e a n s w eo b s e r v e dt h em o r p h o g e n e s i so ft h e s em a r i n em y x o b a c t e r i a li s o l a t e s ，i n c l u d i n g s w a r m i n gc o l o n i e s ，v e g e t a t i v ec e l l s ，f r u i t i n gb o d i e sa n dm y x o s p o r e s t h e1 6 sr r n a g e n es e q u e n c e so f t h es t r a i n sw e r ea l s oa n a l y z e d o f o u ri s o l a t e sf r o mm a r i n es a m p l e s ， m y x o c o c c u sa c c o u n t e df o ra p p r o x 8 2 i ts e e m e dt h a tt h ef r u i t i n gb o d ym y x o s p o r e s o f m y x o c o c c u sw i t l lav e r yt h i c k e r , l a y e r e dc a p s u l ee n a b l et h e m t ot o l e r a n ts a l tb e t t e r t h a no t h e r s t h ei s o l a t e dm a r i n em y x o b a c t e r i aw e r ec a p a b l eo ft o l e r a t i n gaw i d er a n g eo fs a l t w a t e rc o n c e n t r a t i o n sa n dg r e w 、i t l lo rw i t h o u ts o d i u mc h l o r i d e t h e yh a dn e a r l yt h e s a n l e1 6 sr r n ag e n es e q u e n c e sa n dm o r p h o g e n e s i sa st e r r e s t r i a lm y x o b a c t e r i a ，s o w e r et h o u g h tt ob em a r i n eh a l o t o l e r a n tm y x o b a c t e r i a d e p e n d i n go nt h e i rd i f f e r e n t s a l t - t o l e r a n ta b i l i t i e s ，t h eh a l o t o l e r a n tm y x o b a c t e r i ac o u l db es i m p l yg r o u p e di n t oh i g h s a l t - t o l e r a n t sa n ds l i g h ts a l t t o l e r a n t s t h ef o r m e rw a sa b l et og r o wi nt h ep r e s e n c eo f c o m p l e t es e a w a t e rr 3 6 i ns a l i n i t y ) ；w h e r e a st h el a t t e rw a so n l ya b l et og r o wi n d i l u t e ds e a w a t e r , u s u a l l y6 0 s e a w a t e r ( a b o u t2 2 i ns a l i n i t y ) o rl e s s i ns u i t a b l ec u l t u r ec o n d i t i o n s ，a l m o s ta l lo f m a r i n es a l t - t o l e r a n tm y x o b a c t e r i aw e r e a b l et of o r mt y p i c a lf r u i t i n gb o d i e so ns o l i ds u r f a c e s h a v i n gak n o bo rh e a dw i t ha c o n s t r i c t i o no ras t a l ka tt h eb a s e i ft h es e a w a t e rc o n c e n t r a t i o n sw e r eh i g h e rt h a nt h e l i m i t st ot h ef o r m a t i o no ff r u i t i n gb o d i e s ，t h e f r u i t i n gb o d ys t r u c t u r e sb e c a m e 耐盐粘球菌的社会学行为及其对海洋环境的适应策略 d e g e n e r a t e ，a n do n l yf o r m e dr i d g e so fs l i m e i tw a si n t e r e s t i n gt os e et h a ts o m eh i g h s a l t - t o l e r a n ts t r a i n sw e r ea b l et of o r mf r u i t i n gb o d i e so nm e d i a 谢t l lv e r yh i 曲 s e a w a t e rc o n c e n t r a t i o n s ，b u tl o s tt h i sa b i l i t yi nt h ea b s e n c eo fs e a w a t e r , o re v e ni nl o w s e a w a t e rc o n c e n t r a t i o n sf 1 0 s e a w a t e rc o n c e n t r a t i o n ) a l lo ft e nm a r i n es a l t t o l e r a n tm y x o b a c t e r i ad i s p l a y e dg l i d i n gm o t i l i t y , m o v i n go n s o f to rh a r da g a r t h es w a r m i n gc o l o n i e so n1 5 a g a rw e r ef o u n dt oh a v ear o u g h e d g eb yap h a s em i c r o s c o p e 啊他r e s u l t ss h o w e dt h a tt h e r ew e r es o m er u l e sf o rt h e c h a n g e si nt h ep r e s e n c eo fs e a w a t e r ，i nr e s p o n s et ot h et w os a l t - t o l e r a n tg r o u p s o f t h o s eh i 曲s a l t - t o l e r a n ts t r a i n s ，t h em o v e m e n t so no 4 a g a rw e r ei n c r e a s e db yt h e p r e s e n c eo fs e a w a t e r ；w h e r e a s 也em o v e m e n t so n1 5 a g a ri n c r e a s e do rd e c r e a s e d t h a ti st os a y , t h es - m o t i l i t yw a se n h a n c e di nt h e s es t r a i n sa n dt h ea - m o t i l i t yc h a n g e d i r r e g u l a r l y o nt h eo t h e rh a n d ，t h em o v e m e n tc h a n g e so f t h es l i g h ts a l t - t o l e r a n ts t r a i n s w e r ev a r i e di r r e g u l a r l yb yt h ep r e s e n c eo fs e a w a t e r o ns o f tc y ea g a r ( s - m o t i l i t y ) ， t h em o v e m e n to f h i g hs a l t - t o l e r a n ts t r a i nh w - 1c e l l sw a si n c r e a s e db yt h ep r e s e n c eo f s e a w a t e la n dc h a n g i n gs e a w a t e rc o n c e n t r a t i o n sc a u s e ds m a l ld i f f e r e n c e si nt h es i z e s o fs w a r m i n gc o l o n y o nt h ec o n t r a r y , c h a n g i n gs e a w a t e rc o n c e n t r a t i o n si nt h ee y e m e d i u mm a i n l ya f f e c t e da - m o t i l i t yo f t h es t r a i nh w - i c o m p a r e dt ot h em o v e m e n t s o f t h es t r a i no nn u t r i e n tm e d i u me y e ，i tc o u l db es e e nt h a tt h es w a r m i n gc o l o n ys i z e s o fh w 1o nt h el e a nm e d i u mw i t h s e a w a t e rw e r em u c hl a r g e r e s p e c i a l l y , t h e e n h a n c e ds - m o t i l i t ys y s t e me x p r e s s e dm o r es i g n i f i c a n t l yi nl e a ns o f ta n dw e t c o n d i t i o n s t h ec e l ls u r f a c es t r u c t u r ew a se x a m i n e db yt r a n s m i s s i o ne l e c t r o nm i c r o s c o p y ( t z m ) b yu s i n gn e g a t i v es t a i n i n g c o m p a r e dt ot h et y p ei vp i l ii nt h ea b s e n c eo f s e a w a t e r , t h e r ew e r en oo b v i o u s l yd i f f e r e n c ei nt h es h a p e sa n dn u m b e r so ft 龟i nt h e p r e s e n c eo fs e a w a t e rf o rt h em a r i n es a l t t o l e r a n tm y x o b a c t e r i a w ew a n tt ok n o ww h yt h em o t i l i t ya b i l i t i e so fm a r i n es a l t - t o l e r a n tm y x o b a c t e r i a w e r ei n c r e a s e di nt h ep r e s e n c eo fs e a w a t e ra tt h em o l e c u l a rl e v e l ad n a m i c r o a r r a y w a sc o n s t r u c t e df r o mt h eg e n o m eo fm y x o c o c c u sx a n t h u sd k l 6 2 2t h a ti n c l u d e st h e g e n e sr e l a t i v et og l i d i n gm o t i l i t y ( s - m o t i l i t ya n da m o t i l i t y ) a nr n a e x t r a c tf r o m v e g e t a t i v ec e l l sg r o w i n gi nt h ep r e s e n c eo f s e a w a t e rw a sc o m p a r e dw i t ho n e p r e p a r e d f r o mc e l l sg r o w i n gi nt h ea b s e n c eo fs e a w a t e r t h ec o m p a r i s o nr e v e a l e dm o r eo rl e s s i n c r e a s e si nt h ee x p r e s s i o nl e v e l so fa l lo fg e n e si n v o l v e di ng l i d i n gm o t i l i t ya n d s u b s t a n t i a li n c r e a s e si nt h ee x p r e s s i o nl e v e l so fs e v e ng e n e s f o u ro fs e v e ng e n e s 6 山东大学博士学位论文 i n v o l v e di na m o t i l i t ys y s t e mw e r ea g l s , a g l r ，c g l ba n da g r e e t w oo fs e v e ng e n e s i n v o l v e di ns - m o t i l i t ys y s t e mw e r ep i l ga n dp i l a o n eo fs e v e ng e n e se s s e n t i a lf o r b o t hm o t i l i t ys y s t e m si sm g l bg e n e f r o mt h er e s u l t s ，w ef o u n dt h a t p ag e n e ，w h i c h e n c o d e st h ep i l i ns u b u n i t s ，w a se x p r e s s e da ts i g n i f i c a n t l yh i g h e rl e v e l si nt h ep r e s e n c e o fs e a w a t e rt h a tr e s u l ti m p l i e dt h a tt h ei n c r e a s e so fs - m o t i l i t yi nt h ep r e s e n c eo f s e a w a t e rm i g h td u et ot h ei n c r e a s e so ft h en u m b e r so fp i l i ns u b u n i t s m a y b et h e f r e q u e n c yo fp r o d u c t i o na l t e r n a t e l yo ft y p ewp i l if r o mb o t he n d so fc e l l si n c r e a s e d t h a tm i g h ti n v o l v ei nt h er e 仃a c t i o no f p i l i t h ee x p e r i m e n t a lr e s u l t ss h o w e dt h a tm a r i n es a l t - t o l e r a n tm y x o b a c t e r i ah a d m a i n t a i n e da n de n h a n c e dt h e i rd u a lm o t i l i t ya b i l i t i e s ( e s p e c i a l l ys - m o t i l i t ya b i l i t i e s ) i nt h ep r e s e n c eo fs e a w a t e r t h es a l t so rs a l tc o n c e n t r a t i o ni ns e a w a t e ra n dt h el i q u i d c o n d i t i o np r o v i d eas e l e c t i v ep r e s s u r ef o rt h ee v o l u t i o n , n o to n l yf o rs a l t - t o l e r a n c e ， b u ta l s of o rt h es o c i a lb e h a v i o ro fm y x o b a c t e r i a i n c r e a s i n gs - m o t i l i t ya b i l i t i e sa n d p r e s e r v i n gd u a lm o t i l i t ys y s t e m sw o u l dp r o v i d ea na d v a n t a g ef o rt h es a l t - t o l e r a n t m y x o b a c t e r i at ok e e pc l o s ec o n t a c tb e t w e e nc e l l sa n dc o n s e q u e n t l yb e t t e ra d a p tt o m a r i n ee n v i r o n m e n t s k e yw o r d s ：s a l t - t o l e r a n tm y x o c o c c u s ；s o c i a lb e h a v i o r ；d u a lm o t i l i t ys y s t e m s ； a d a p t a t i o n ；o c e a n 7 耐盐粘球菌的社会学行为及其对海洋环境的适应策略 1 1 粘细菌的生态学研究 第一章：文献综述 粘细菌( m y x o b a c t e r i a ) 是一类普遍存在的革兰氏阴性细菌。它们几乎可以 在任何地方被发现，从南极洲到热带，从海洋到高原；在所有的植被带中，从热 带雨林到沙漠都可以找到粘细菌的“踪迹”。 1 1 1 粘细菌的主要栖息她 粘细菌的主要栖息地是土壤、粪便、腐烂的植物物质、和活的以及死的树皮 d a w i d ，2 0 0 0 1 。其中典型的居住地是土壤，从沙丘和沙漠到肥沃的黑钙土都有粘 细菌的存在。通常认为粘细菌是严格耗氧菌并且生活在土壤的最上层。除了土壤 之外，粘细菌也喜欢栖息在腐烂的植物材料上包括死的或活的树上腐烂的木头和 树皮上、腐烂的青苔和虫子上、以及粪便上，特别是某些食草哺乳动物( 野兔、 鹿、绵羊和山羊) 的粪便 r c i c h c n b a c h ，1 9 9 9 】。尽管粘细菌可以从淡水环境中反 复分离至1 g e i t l c r , 1 9 2 5 ；j a c k s o n ，1 9 5 9 ；h o o k ，1 9 7 7 ，但是通常认为它们可能只是 从土壤中被冲刷到水体中，不是真正典型的水生生物。 粘细菌偏好在中性或者微碱性的p h 条件下存在。通常粘细菌正常生长的p h 范围是5 8 ，其中溶纤维素群粘细菌可以在较低的p h 值条件下生长。粘细菌生长 所需的温度范围较广，但通常被认为是严格耗氧的嗜温型土壤微生物，几乎所有 的粘细菌在3 0 c 都能生长的很好。在实验室条件下，培养粘细菌常用的温