（微生物学专业论文）水体无机碳对沉水植被恢复的影响研究.pdf

硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 摘要 无机碳是绿色植物进行光合作用的基本资源。溶解于水体中的无机碳共有三种 不同的存在形式：自由c 0 2 ( 溶解于水中的分子形式为c 0 2 和h 2 c 0 3 ) 、离子态的 h c 0 3 和c 0 3 。近年来发现几乎所有沉水植物的内在光合作用潜力都远远超过水 体无机碳的供应量，大部分沉水植物的生长经常受到无机碳的潜在限制。 为了解水华引起的水体无机碳变化对沉水植物生长的影响，对8 种沉水植物： 金鱼藻，穗花狐尾藻，篦齿眼子菜，光叶眼子菜，微齿眼子菜，伊乐藻，菹草和黑 藻在不同无机碳浓度下的生物量、株高、叶绿素以及光合和呼吸速率进行了比较研 究。结果表明8 种沉水植物均能利用h c 0 3 作为光合无机碳源，外源h c 0 3 。浓度 在1 5i i l i n o 虮，下时能促进金鱼藻、菹草和伊乐藻的生长，提高其光合速率；外源 h c 0 3 。浓度在2 5m m o l l 下时能促进狐尾藻、光叶日艮子菜、黑藻、微齿眼子菜和蓖 齿眼子菜的生长，提高其光合速率。在c 0 3 2 。为优势碳源时，8 种沉水植物表现出不 同的适应性，发现微齿眼子菜、篦齿眼子菜和黑藻在整个实验范围内生长未受抑制， 且在不同浓度下表现生长和光合速率的提高，说明这三种沉水植物对 h c 0 3 【c 0 3 2 比值和p h 值具有较广适应范围。而金鱼藻和伊乐藻的生长受到抑制，狐尾 藻，菹草和光叶眼子菜均死亡，表明 h c 0 3 【c 0 3 2 比值和p h 值是这5 种沉水植 物生长的重要限制因子。 通过添加无机碳和曝气的方式改变滇池水体无机碳构成比例的方法，研究了沉 水植物篦齿眼子菜，穗花狐尾藻，微齿眼子菜，光叶眼子菜和马来眼子菜在野外条 件下种群扩增，以及对水体无机碳的适应性，结果表明添加4 om m o 儿无机碳能促 进篦齿眼予菜和微齿眼子菜的生长，添加o 5i l u l l o 儿无机碳明显促进狐尾藻的生 长，夜间曝气的方式一定程度上可以降低水体叶绿素a 浓度，抑制藻类的生长。 以滇池福保湾生态恢复区非封闭性围隔和围隔外水域为研究对象，研究了富营 养化水体中可溶性无机碳的时空动态变化及其相关影响因素，来探索蓝藻水华爆发 至消亡过程中水体无机碳在自然水体中的变化规律。结果表明：福保湾水体叶绿素 a 浓度和c 0 3 2 浓度呈极显著正相关( p o 0 1 ) ，与c 0 2 浓度均呈极显著负相关 ( p o 0 1 ) ，与总无机碳浓度和h c 0 3 。浓度均呈显著负相关( p o 0 5 ) ；水体叶绿素a 浓度与水体p h 值均呈显著正相关( p o 0 5 ) 。 关键词：无机碳；沉水植物；叶绿素a ；光合作用 a b s t r a c t d i s s o l v e di n o 玛a n i cc a r b o n ( d i c ) i sa 胁d 锄e n t a lr e s o u r c ef o rp h o t o s y n t h e s i so f p l 趾t s t l l ef o n l l so fd i cm w a t e ri n c l u d ec 0 2 ，h c 0 3 。觚dc 0 3 。r e c e n t 咖d i e sh a v e s h o 啪t h a td i cp o t e n t i a l l yl i i i l i t e dm e 铲o 、t ha 1 1 dp h o t o s y i 曲e s i so fs e v e r a ls u b m e r g e d m 龇釉p h y t e s i no r d e rt oe l u d d a t et l l ei m p a c t so fw l r i a t i o no fd i cc a u s e db yw a t e rb l o o mo nt t l e g r o w t ho fs u b m e r g e dm a c r o p h y t e s ，t l l eb i o m a s s ， s h o o t1 e n g t l l ， c 1 1 l o r o p h y u a 1 1 d p h o t o s y l l t h e t i c 锄dr e s p i r a t i o nr a t e so fe i g h tk i l l d so fs u b m e 曙e dm a c r o p h y t e s ，i n c l u d i i 培 c e r 口t o p 渺t l t l md e m e r s t l ml ，m ，r i o p h y l l t l ms p i c n t t l ml ，p o t n m o g e t o np e c n n a t 舰sl ， p d f a ，”9 缪f d 玎m c 瑚l i n n ，p o 细朋。妒f o ，lm a a c 航a 挖“s ，e z o 出口玎口f 幻z 豇，p d 幻，孵o g e 幻玎 仃印搬a n d 跚f ，肠w ，f f c f 朋口胁，w e r ea i l a l y s e du i l d e rd i f f e r e n td i cc o n d i t i o n s t h e r e s u l t si n d i c a t e dt h a th c 0 3 。c a i lb eu t i l i z e da sc a r b o ns o u r c eb ya l lt h es u b m e 玛e d m a c r o p h y t e st e s t e d i i n p r o v e m e n to fg r o w t l la n dp h o t o s y n m e t i cr a t e sw a sf o u r l d o n c e r n t o p h y l l u m d e m e r s u ml ，p o t 姗o g t o nc r t s p t l sl 勰ae 1 0 d e a 黻l t n l n 豳 e x o g e n o l l sh c 0 3 b e l o w 1 5 m m o n 。，a n da l s oo n 必矿卸，砂池m 印f c 口m ml ， p o t n m o r e t o n l t l c e n s i j 抵，h y d r i l l nv e r t i c i h n t n ，p o t n m o g e t o n m n n c k i q n t l sa n a 肋f 口聊d 彤f d ，zp p c f 加口觚l u n d e re x o g e n o u sh c 0 3 - b e l o w2 5m m o 儿h o 、v e v e r ，w h e n 0 0 3 2 。a c t sa st h ed o 衄i n a tc a r b o ns o u r c e ，d i 行酹e n te a b c t s 、v e r ef o u n do nt l l ee i g l i tl 【i n d s o fs u b m e 略e d m a c r o p h y t e s g r o w t l l a n d p h o t o s y n t h e t i c r a t e so fp o 缸m 呼幻力 ，l 口口c 七缸n 螂，p o f 口m o 鼯f o 玎p e c 砌口f 螂l a i l d 约砌f 砌w ，f f c f z k 勉w i e r en o ti i l l l i b i t e d a n d w e r ei n l p r o v e da tc e r c a j nc 0 3 2 - c o n c e n t r a t i o n ，w l l i c hi n d i c a t e st l l em r e es p e c i e so f m a c r o p 研e sa d 印tt oa 州d em g eo f 【h c 0 3 c 0 3 2 m t i oa 1 1 dp h 砌u e h o w e v e r ，m e 卿w t ho f ( 力，口幻p 忍川“，z ( 昆聊口坶“m l a n de 肠d p 口，z 口仃讲f fw e r ei i l l l i b i t e d ，锄d 坳r 确口矗) ，耽聊印f 叩f 甜所l ，z ) d f 铡p 酽幻，z 坪，淞l a i l dp 0 触聊。酽f d 甩胁c p 珊l i 衄d i e d w h e nc 0 3 z - a sd o 血n a t ec 讪o ns o u r c e ，i n d i ca ：血g 【h c 0 3 【c 0 3 z 枷。锄dp hv 2 l l u e s w e r et h ei i n p o 咖tl i i i l i t i i 培缸t o r so f 孕o w t hf o rt h ea b o v e5s p e c i e so fs u b m e 玛e d m a c r o p h y t e s i nm ef i e l de n c l o s u r ee x p e r i m e n t ，t h eb i o m a s sc t m g eo ff i v ek i n d so fs u b m e r g e d m a c r o p h y t e s ， i i l c l u d i n g尸d 五册z d 驴幻玎p e c 胁缎f 螂l ，必炒f 叩砂池朋印f c 口f “聊 l ， p o 勉m d 幻挖m 绷c 舫口以“s ，p o m 聊。酽f d n ，甜佃瑚l i n n a i l dp o 胁埘d 护f d ，2 所日肠加。岱，、e r e a n a l y s e db yc h a n g et l l ed i c 诵t 1 1a i ra e r a t i o na 1 1 ds u p p l e m e n to f b i c a r b o n a t e i ti sf b u i l d m a tt h e 孕d w t ho fp d f 日，2 p 伊幻刀严d 砌讲姗 l a i l dp d f 口聊呼幻刀 聊口口c 航口，z 淞， 岣f 印训如册印耙口胁垅lw e r ei m p r o v e d 吼d e re x o g e n o u sh c 0 3 。a t4 0 m m o 姐一锄d 0 5 i m n o 儿r e s p e c t i v e l y a 甜a t i o nr e d u c e dt 1 1 ec l d o r o p h y uao f 撇滟ra i l di 出b i t e da l g a e 毋0 w t hc o n s i d e r a b l y 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s i no r d e rt oe l u c i d a t et l l ev a r i a t i o no fd i cc a l l s e db yw a t e rb l o o m ，廿l ev a d a t i o no f d i cc o n t e n ta i l dc o r r e l a t e de n v 衲锄e n tf a c t o r si nd i 位r e n te n c l o s w e so ff u b a ob a yo f l a k ed i a n c l l iw e r ea 砌y s e d t h er e s u l t si n d i c a t e dt 1 1 a tm ec o n c e n h a t i o no fc m o r o p h y l l ai i lf u b a ob a yw a sp o s i t i v e l yc o 仃e l a t e dt oc 0 3 2 。( p 0 01 ) a n dp h ( p o 0 5 ) ，n e g a t i v e l y c o f r e ：l 纳e dt oc 0 2 口 o 01 ) ，d i ca i l dh c 0 3 。( p 0 0 5 ) ，r e s p e c t i v e l y k q 啊o r d s ： d i s s o l v e d m f g a i l i cc a r b o n ；s u b m e r g e dm a c r o p h y t e ；c l l l o r o p h y l l ； p h o t o s y n t l l e s i s i 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 华中师范大学学位论文原创性声明和使用授权说明 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下，独立进行研究 工作所取得的研究成果。除文中已经标明引用的内容外，本论文不包含任何其 他个人或集体已经发表或撰写过的研究成果。对本文的研究做出贡献的个人和 集体，均已在文中以明确方式标明。本声明的法律结果由本人承担。 作者签名： 磁毳搿 日期：似谢年锄莎日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，即：学校 有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查 阅和借阅。本人授权华中师范大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有 关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位 论文。同时授权中国科学技术信息研究所将本学位论文收录到中国学位论文 全文数据库，并通过网络向社会公众提供信息服务。 作者签名：菇毛辉 日期：w 吕年彭月乡日 导师张书矽 日期：硼牌乡月7 日 本人已经认真阅读“c a l i s 高校学位论文全文数据库发布章程”，同意将本人的 学位论文提交“c a l i s 高校学位论文全文数据库 中全文发布，并可按“章程”中的 规定享受相关权益。回童途塞堡銮后进卮! 旦圭生；旦= 生；旦三生筮盔! 作者签名：硗毛辉 日期：伽否年歹月61 日 导师签名：彬彩 日期：w 年月少日 硕士学位论文 m a s t e r st i e s i s 第一章文献综述 1 沉水植物的概念及生态功能 1 1 沉水植物的概念 沉水植物是指整个植株大部分生活周期都生活在水中，并只在花期将花及少部 分茎叶伸出水面，根生底质中的水生植物。大多沉水植物营养繁殖能力较强，通过 断枝、块茎和芽孢等繁殖，也有部分沉水植物通过种子繁殖；沉水植物各器官的形 态和构造与其他植物相比具有典型的特征，一方面植物体相对较柔弱，细胞含水量 高；另一方面，与陆生植物相比，不具有抑制水分蒸发的结构【i 】。 1 2 沉水植物的生态功能 在水生态系统中，水生高等植物是水体保持良性运行的关键生态类群，其中沉 水植物因其完全水生的特点，使得其在水生植物各生活型中对环境胁迫的反应最为 敏感【2 】，因此，维持水生植被生态平衡的关键在于如何合理利用和保护沉水植被资 源。作为生物环境，沉水植物通过有效增加空间生态位，抑制生物性和非生物性悬 浮物，改善水下光照和溶氧条件，为形成复杂的食物链提供了食物、场所和其他必 需条件；也间接支持了肉食和碎食食物链，是水体生物多样性赖以维持的基础【3 】。 沉水植物的衰败与消亡，将导致水体中与水草相克的浮游藻类大量繁殖，使浮游动 物、底栖动物乃至鱼类等水生动物群落结构趋于简单化、小型化，使得系统的生物 多样性指数降低【4 】。研究发现，水生植物丰富的东太湖的底栖硅藻、底栖动物种类 与数量和价值高的经济鱼类种类与产量均较水生植物受破坏的西太湖爹”。 沉水植被区有利于保持小颗粒底质的稳定性，增加碎屑的沉积量【2 】，它们能够 拦截外源营养，强烈积累n 、p 元素，对低碳源和低光强度具有较强的耐性，而且 有的沉水植物能够释放某些化学物质，对藻类存在化感作用，抑制浮游植物的生长， 从而降低藻类的现存量。水体中优势沉水植物的生长可以控制藻类的大量繁殖所引 起的水华爆发。另外沉水植物根系的下扎阻止了底泥有机无机化合物的释放，增强 了底质的稳定性，减少了营养物质的循环，起到对富营养化湖泊的净化作用【6 i 。所 以富营养化湖泊的生态恢复的重点是水生态系统功能的恢复，尤其是沉水植被的恢 复。 1 3 沉水植被的退化与恢复 1 3 1 沉水植被退化的两种假说 硕士学位论文 m a s t e r st h e s l s 上行控制观点认为，光一般是控制沉水植物分布模式、生物量和生产力最为重 要的非生物因子，有两种原因用来解释加速湖泊富营养化进程中沉水植物的衰退和 消失，即由浮游植物和附生藻类遮光所致。由浮游植物遮光导致沉水植物的衰退是 较为普遍的看法【。7 1 。此外，随着浮游植物的生产力提高，p h 值上升，c 0 2 的可利用 性下降也间接导致了沉水植物的衰退；附生藻类可在大型植物表面形成一个高0 2 、 高p h 、低c 0 2 的环境，不利于沉水植物的光合作用瑙】。 下行控制观点则认为，大型浮游动物和鱼类的作用才是关键。m o s s 等通过在 n o r f o l l 【b r o a d s 的一系列工作认为，富营养化表现为湖泊从水生大型植物占优势的 状态向浮游植物占优势的状态转变。造成这种转变的原因可能是五、六十年代大量 有机氯杀虫剂的使用。由于枝角类对有机氯化物的毒性非常敏感，摄食藻类枝角类 的中毒死亡，藻类利用不断增多的营养得以迅速增长【9 ，lo ，l 。b r o m a r k 和w e i s i l e r 认为引起此转变的最终原因是鱼类群落结构的变化。灾难性的干扰事件( 如冬季鱼 类冻死) 有选择性地作用于凶猛鱼类，导致处于食物链顶端的凶猛鱼类死亡或减少， 导致大型无脊椎动物和浮游动物种群对藻类的摄食压力减少。通过食物链反应，最 终通过附生藻类的遮光而阻碍了大型植物的生长【l2 。 研究表明：由于湖泊的富营养化的作用，造成浮游藻类的过度繁殖，使底栖沉 水植物可利用光源减少，进而限制了沉水植物的生长l l 引。o z i m e k 等连续1 7 年对波 兰北部的m i k 0 1 a i s k i e 湖沉水植物随着湖泊富营养化的发展而演替的情况进行了研 究，发现沉水植物的分布和出现的频度主要受富营养化的影响，随着湖泊富营养化 的加剧，浅水带的植物显著减少，并且使湖泊类型从轮藻植物型( c h a r e t ) ，p e ) 转变 为眼子菜植物型( p o t 锄o g e t o n t ) r p e ) 【1 4 1 ，后来a n d r z e jk o w a l c z e w s 虹等报道，该湖泊 以前许多丰富的植物物种，频度和盖度均随着富营养化的发展而降低甚至完全消 失，沉水植物类型继续向狐尾藻一眼子菜型( m y t i o 曲y l i u m p o t 锄o g e t o n ) 发展1 1 5 j 。吴 振斌等认为造成东湖水生植被衰退的主要原因是营养化加剧、过度放养草食性鱼类 影响【l6 1 。陈洪达认为，养鱼是导致湖泊水生植被退化和消失的主要原因，以致造成 水体的富营养化【1 7 】。邱东茹和吴振斌研究了富营养化浅水湖泊沉水植被的衰退，指 出浮游植物和附生藻类的遮光、大型浮游动物的减少、以及鱼类结构的改变是导致 水生植被退化的重要原科博】。 由此可见，富营养化是造成水生植被衰退的重要原因之一。要控制富营养化的 发展，首先要恢复和重建以沉水植被为主的水生植被，这是形成健康稳定湖泊生态 系统的关键环节【1 9 2 0 ，2 1 盈1 。 1 3 2 沉水植被的恢复实践 2 硕士学位论文 m a s t e r st h e s l s 水生植被的恢复必须以控制营养负荷为前提，包括内源和外源。基于浅水湖泊 富营养化的多态理论，自上世纪9 0 年代初，国内外的许多研究人员认为可以通过 工程和管理措施消除破坏沉水植被的因素，在“藻型浊水状态 的基础上人工协助 重建沉水植被，恢复浅水湖泊的“草型清水状态”。经过大量的研究和实践，国外 许多小型的浅水富营养化湖泊中已经成功地恢复沉水植被，湖水水质也得到极大的 改善，如荷兰、丹麦和日本人等国的一些湖泊。我国许多地区在“八五”期间开 始研究富营养化水体沉水植被的恢复与重建技术，在严重富营养化的武汉东湖、江 苏太湖、云南滇池等已经进行过较多的研究与示范，目前在一些示范研究的湖区沉 水植被恢复已取得了初步的成效【2 3 】。1 9 9 2 1 9 9 3 年李文朝【2 4 】在富营养化湖泊五里湖 中组建成了常绿型人工水生植被，这种常绿型人工水生植被使实验区内常年保持较 好的水质，而且对外来污染冲击有很强的缓冲能力，这种常绿型人工水生植被技术 有望用于富营养水体中天然水生植被的恢复。邱东茹等【2 5 】研究表明水生植物恢复后 大大的改善了东湖水质。该研究还表明，在轻度污染水体里k - 选择型物种可以恢 复，如菹草；在重污染湖区由于生境恶劣，可以先种一些r - 选择型先锋物种改善水 质，然后逐渐恢复其他水生植被。成小英等【2 6 】介绍了冬季富营养化湖泊中水生植物 的恢复及净化作用。张圣照等暖7 】在1 9 9 5 1 9 9 7 年，在太湖五里湖围区内成功地重 建了包括漂浮植物、浮叶植物及沉水植物在内的1 5 个不同的水生高等植物群落。 1 9 9 3 年马剑敏等【2 lj 在东湖汤林湖区围隔和围栏中进行了水生植被的重建试验。m o s s 口列认为，在运用生物和工程的方法对富营养化浅水湖泊进行恢复过程中，指出水生 植物占有十分重要的地位，并提出了对深水和浅水湖泊进行恢复的方法物理和生物 方法，如营养盐的截除、底泥疏浚、下层水充氧、明矾处理等。在深水湖泊中恢复 的目标主要是消除浮游植物的现存量和生产力。但仅仅依靠上述方法有时并不能达 到预期结果，生物操纵可能是需要的：对于浅水湖泊问题会更复杂，关键的问题是 要完成藻型和草型两种湖泊类型的转变，屠清瑛等【2 9 】详细报道了北京什刹海实施 的生态恢复实验工程，沉水植被得到了很好的恢复。 通过对国内外富营养化浅水湖泊生态恢复的研究与实践，我们得到以下结论： ( 1 ) 恢复或重建湖泊水生植被( 尤其是沉水植被) 是富营养化浅水湖泊生态恢复的重 要环节；( 2 ) 多稳态理论、生物操纵理论以及上行控制和下行控制理论是恢复或重 建水生植被、实现由藻型到草型转变的重要理论基础；恢复和重建水生植被并保持 稳定状态必须把营养盐浓度削减到一定范围内；( 3 ) 生态恢复的前提是控制外源营 养负荷，然后在实施综合措施的基础上( 如疏浚或钝化底泥控制内源负荷，通过生物 操纵或理化手段控制藻类等) 恢复或重建水生植被。另外，在沉水植被生态恢复中先 硕士学位论文 m a s t e r st h e s l s 锋物种的选择也是相当重要的。有选择地人工引进耐受性较高、适应湖泊水质现状 的种类作为先锋物种以加快沉水植被的恢复，是沉水植被恢复的第一步。随着先锋 物种群落的形成，水体的生境条件进一步改善，逐渐地适宜于脆弱敏感的种类生长， 沉水植物多样性得以逐渐增加，群落实现自然演替，最后达到与湖泊环境相适应的 平衡状态由于植物种类生长分布的地域性，处于不同区域的富营养化水体沉水植被 恢复时所选先锋物种往往不同。湖泊生态学家认为先锋物种的选择应遵循以下的原 则：( 1 ) 适应性原则；( 2 ) 本土性原则；( 3 ) 强竞争能力和净化能力原则；( 4 ) 可操 作性原则。 2 环境因子对沉水植物生长的影响 2 1 生物因子对沉水植物生长的影响 2 1 1 水生藻类 水生藻类是水体生物网的重要环节，被水生动物利用，而且对水生植物的生长 和发育产生显著影响【3 0 1 。沈韫芬、章宗涉认为富营养化水体中，过量的氮和磷促进 了水生藻类的大量繁殖，进而导致水华产生，而水华藻类产生的毒素显著抑制水生 植物的正常生长【2 l 。v e l 彻a a t 认为，附生藻类的增加降低了宿主植物的生长速率，主 要由于附生藻类层对沉水植物的遮光和阻碍宿主植物对营养物质的吸收，另外附生 藻类的代谢产物对宿主植物亦有一定毒害作用【3 。p h i l l i p s 等研究表明，浮游藻类 生物量的增加和水生植被叶表面附生藻类生物量的增加是导致富营养化湖泊中水 生植被衰亡的主要原因【3 2 】。 2 1 2 水生动物 宋碧玉等研究表明沉水植物对水体中原生动物群落结构的生物多样性有很大 的提高作用【3 3 l 。螺类摄食附生藻类，降低了后者与宿主植物间的营养及光竞争而对宿 主植物有利。宿主植物除提供螺类食物资源( 附生藻类) 外，也为螺类提供了逃避捕食 者的避难所、产卵基质以及到达水一气界面的通道。研究表明，在有草的水域螺类丰 度明显高于无水草水域，螺类( 删玎口e 印p 嘲研口) 的存在对金鱼藻生长率有促进作用， 与无螺情况相比，生长率可增加3 0 瞰j 。 草食性鱼类以水体中的水草为食物，大量放养草食性鱼类加速了水体富营养化 进程和水生植被特别是沉水植被的衰退，使得水生植物种类大量减少，优势种从 k 选择型转变为r - 选择型，使湖泊迅速由草型转为藻型1 3 引。 4 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 2 2 非生物因子对沉水植物生长的影响 2 2 1 温度 温度对沉水植物的生长具有重要意义。不同的沉水植物对水温的耐受程度不同， 其中篦齿眼子菜、穗花狐尾藻和轮叶黑藻的适温范围分别为1 5 3 0 、2 0 一3 0 、 2 5 3 5 ；菹草的最适温度范围为1 0 一2 0 1 3 6 】。当温度过高或过低，不仅能影响 植物的正常生长，还影响植物的光补偿点。在一定温度范围内( 4 g 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 成高度厌氧状态，并导致f e 2 + 、m n 2 + 、有机酸、酚类和乙醇等有毒物质形成，进而对 水生植物的根系产生毒害作用1 4 3 m 4 5 1 。另外底质结构对植物根系的扎根深度和营养 元素的吸收能力具有一定影响【2 删。 2 2 6 营养盐 在贫营养水体或轻度富营养化水平下，n 、p 的缺乏是水生植物的限制因子， 而在重富营养水体中，限制因子不再是n 、p ，而是矿物元素【4 7 】。另有观点认为， 具底质的水体中，沉水植物所需矿物元素可从底质中获取，n 、p 可完全满足植株 生长需要；与磷相比，底质中的可利用氮量相对较少，有时会成为限制因素。底质 中的钾在一般情况下不能满足沉水植物生长所需要，因此，沉水植物从水层中吸收 钾在任何营养水平的湖泊中都比较普遍。虽然钙可以从底质中吸收，但实验证明， 当溶液中缺钙时，沉水植物不能生长，大多数沉水植物在光合作用同化碳酸氢盐时 便可得到足够的钙。另外，镁也是从水层中获得的。硫酸根、钠和氯离子既可以来 源于根吸收也可由枝条吸收，它们一般不会成为限制元素【2 l 。但近年来的研究表明 沉水植物的根系营养盐的吸收具有重要功能，所需的磷是根直接从底泥中吸收的， 氮素和微量元素也可通过根系从底质中吸收【4 8 4 9 ，5 0 1 。 3 水体无机碳的类型和水平对沉水植物的影响 近年来发现几乎所有的沉水植物的内在光合作用潜力都远远超过水体无机碳 的供应量，大部分沉水植物的生长都受到无机碳的潜在限制。本文主要讨论了沉水 植被对水中可溶性无机碳( d i c ) 利用及为最大限度获得无机碳沉水植被对水环境的 生理和形态上的适应。 3 1 水体中无机碳的理化性质 淡水和海水中的总溶解性的无机碳( d i c ) 有4 种存在形式：c 0 2 、h 2 c 0 3 、h c 0 3 、 c 0 3 2 。，他们之间存在着如下的化学平衡： c 0 2 + h 2 0 = h 2 c 0 3 = h c 0 3 + 矿= c 0 3 2 + 2 矿 各种形式的无机碳的相对含量随p h 的变化而变化，当p h 升高时，化学平衡 向右移动，游离的c 0 2 浓度降低，h c 0 3 。和c 0 3 2 。的浓度逐渐升高。各种形式的无机 碳的相对含量随p h 的变化见图1 1 ： 6 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 籁 髅 禽 求 1 0 1 0 1 o 0 1 0 0 0 1 2 4681 01 21 4 p h 图1 12 5 时纯水中溶解无机碳不同形态的分配系数随p h 的变化 f i g1 1d i s t r i b u t i o nc o e 币c i e n to fd i s s o i v e di n o 曙卸i cc a r b o ns p e c i e si np u 陀w a t e r 勰 a m c t i o n o f p ha t 2 5 表1 1 水体中无机碳的理化性质 一 ! 垒垒! 璺! ：! 呈垫! 墅里q 壁塾曼堡l 璺垒! 呈垒垒! 翌垡星! q ! 垒i 兰! q ! 曼垒i 望q e g 垒坠i 曼鱼璺! 垒q 翌i 翌旦堡堕曼! 类别淡水海水 溶解的c 0 2 是控制天然水p h 的重要缓冲体系。天然水中的c 0 2 主要来源于有 机物质的氧化，该作用直接发生在水中，也可发生在与水作用的土壤和淤泥中。自 空气中吸收的c 0 2 几乎只发生在海洋上，而内陆水体从空气中吸收的c 0 2 只占很少 7 p口q_o_墨qoo口o_jo=p_(1 硕士学位论文 m a s t e r st h e s t s 的部分。以全球c 0 2 浓度为3 7 0 p p m 计，按亨利定律，在标准条件下，纯水中c 0 2 的含量为o 5 9 m g l 【5 l ，5 2 1 ( 见表1 1 ) 。而在藻类光合作用旺盛的富营养化水体中，藻 类剧烈光合作用降低了c 0 2 在水体中的浓度，使水体p h 值增高，h c 0 3 一和c 0 3 2 。成 为优势的碳酸离子种类，而h 2 c 0 3 几乎消失【5 3 】。对于沉水植物而言，p h 最重要的 间接影响是水体中的可溶性无机碳( d i c ) 的不同形式( c 0 2 、h 2 c 0 3 、h c 0 3 。和c 0 3 2 ) 间的平衡产生作用。大多数淡水湖泊的p h 通常都大于7 ，溶解无机碳以h c 0 3 。为主1 5 4 1 。 无机碳作为光合作用的必要条件，由于水中c 0 2 的扩散速率远远低于大气，同时存 在水一叶界面的阻力影响了水体对大气中c 0 2 的吸收，所以在水体中氮磷营养相对 充足的情况下，迅速消耗的无机碳成为水生植物的一种限制因子。因此，在淡水系 统中，沉水植物光合作用所利用的无机碳源会由于p h 的影响而变化。 3 2 水生植物对无机碳的利用 3 2 1 水生植物对无机碳的利用类型 c 0 2 是水生植物光合作用中最易利用的无机碳源形式，而水生植物和陆生植物 的最大区别就是前者还具有利用环境中h c 0 3 。的潜力。以何种碳源为主因不同物种 而异【5 5 1 。一般来说，满足沉水植物生长和进行正常光合作用所需的c 0 2 的浓度至少 要达到3 0 0 1 0 0 0 u m o y 6 1 。而在藻类居优势的富营养水体中，其光合作用使水体表 面的c 0 2 浓度接近于零，进而诱导沉水植物高的光呼吸产生由于这些原因，为确保 无机碳的供应，促使沉水植物光合作用的顺利进行，抑制光呼吸作用对沉水植物是 至关重要的【5 川。为了适应水中低c 0 2 环境，利用h c 0 3 作为无机碳源是沉水植物在 进化过程中对沉水生活的重要适应【5 引。然而沉水植物利用h c 0 3 。作为无机碳的能力 并不是普遍存在的。 已有研究表明，水马齿笕科的线叶水马齿是完全的沉水植物，它除了利用c 0 2 外还具有利用外部无机碳源h c 0 3 。的能力【5 9 1 。另外有研究表明穗花狐尾藻具有利用 h c 0 3 。的能力，而轮叶狐尾藻则不具有唧】。金送笛等研究表明，在水中缺乏游离c 0 2 时，h c 0 3 。是菹草进行光合作用的唯一碳源，在2 5 、最适光照下，菹草维持以 0 7 5 v m a ) 【的速率吸收n h 4 - n 、p 0 4 p 所需的h c 0 3 浓度分别是0 5 4 和0 9 6 r m n o 儿，强 光下分别为0 7 5 和1 2 0 m m o 儿1 6 1 】。a d 锄s 等人利用m c 示踪技术测出在一系列碱性 水体中0 h 7 5 8 8 ) ，狐尾藻对无机碳源h c 0 3 具有很强的利用能力i 吲。p e n u e l a s 和 m e n d e z ( 1 9 9 0 ) 研究认为，水体中h c 0 3 。浓度的增加有助于提高水生植物的光合作用 【6 3 】 o 3 2 2 沉水植物对无机碳的利用机理 近来许多实验均证明海洋沉水植物光合作用对h c 0 3 。的利用示一种十分普遍的 8 硕士学位论文 m a s t e r st h e s l s 现象晔 6 5 j ，目前认为海洋沉水植物大叶藻对h c 0 3 的利用机理为：由分布在叶绿体 内的碳酸酐酶( c a ) 在细胞外将h c 0 3 。催化脱水形成c 0 2 ，c 0 2 以自由扩散的形式通 过原生质膜进入细胞。轮藻对h c 0 3 。的利用机制的研究也较为透彻，w 础k e r 等提出 了轮藻对h c 0 3 一利用的模式，认为轮藻小体是细胞表面特化的行使h c 0 3 。吸收功能 的结构m j 。 3 3 沉水植物光合代谢类型对吸收无机碳的适应 在陆生维管束植物中，通常被认为的光合代谢途径为：c 3 型，c 4 型和景天酸代 谢型( c a m ) 。沉水植物在适应水体光照和光合作用底物二者缺乏的极端环境过程中 其光合作用代谢途径发生了适应性改变【2 】。 3 3 1c 3 型 绝大部分沉水植物属于c 3 型，例如毛莨属、金鱼藻属和狐尾藻属的种类均呈现 c 3 型的光合代谢。c 3 型的大型水生植物能将c 0 2 载运到具羧化活性的r u b i s c o 酶部 位，使光呼吸维持在较低水平。菹草是c 3 型植物，其c 0 2 补偿点高，容易利用游离 c 0 2 ，在高p h 富含h c 0 3 。的水体中，也能低效利用利用h c 0 3 。篦齿眼子菜主要 以c 3 途径来固定无机碳，主要同化水体中的游离c 0 2 【f 7 1 ，研究表明，眼子菜还可以 利用h c 0 3 。作为光合作用的无机碳源，这与光合碳固定关键酶r u b i s c o 羧化酶和磷酸 烯醇式丙酮酸羧化酶( p e p c ) 的活性明显增加有关【6 8 6 9 1 。 3 3 2 诱导的拟c 4 型 一般来说，大部分植物只利用一种光合代谢途径，如水稻和玉米的叶片分别是 c 3 和c 4 途径的典型代裂7 0 】。对于沉水植物而言，目前仅发现黑藻和e g e r i od e i l s a 在受 到水体无机碳限制时能诱导出拟c 4 型代谢途径。r e i s “n d 等发现沉水植物轮叶黑 藻，在冬季时以c 3 型代谢为主，而在夏季由于水环境中c 0 2 的限制，尽管其不具有 c 4 型植物所共有的k r a n z 结构，但其光合代谢方式出现明显的类似c 4 光合代谢的方 式，使其由c 3 途径诱导为拟c 4 型途径，从而提高了c 0 2 的同化效率。拟c 4 型光合代 谢途径的诱导是水生植物碳浓缩机制的表现形式之一，黑藻浓缩c 0 2 是在叶绿体细 胞内进行的【7 1 ，7 2 ，7 3 。 另外，在藻类光合作用旺盛的富营养化水体中，低浓度甚至没有c 0 2 的条件下， 引起c 3 型水生植物r u b i s c o 氧化酶活性的升高和光合呼吸的增强，结果使c 3 型的水生 植物诱导出拟c 4 型植物的特征，并随着拟c 4 型途径的出现，从而减弱水生植物的光 呼吸强度，降低c 0 2 的补偿点，增加了水生植物对水体中无机碳的吸收能力。黑藻 在受到水体中无机碳限制时，通过提高其c 4 关键酶一磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 ( p e p c ) 的活性数目来增加细胞内c 0 2 的浓度，以获得光合代谢所需的无机碳。已有 9 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 大量证据说明沉水植物黑藻是拟c 4 型光合代谢途径的典型，并且具有较低的c 0 2 补 偿点。c 4 型关键酶p e p c 的有效底物是h c 0 3 ，h 1 4 c 0 3 。喂饲实验证明，黑藻的光合 代谢初始产物主要是苹果酸和天冬氨酸复合物，然后脱羧生成3 c 化合物，所释放 出的c 0 2 在i 汕i s c o 周围形成较高的浓度，从而抑制了风l b i s c o 的氧化酶活性，减少 了光合呼吸【75 。另外还有研究证明沉水植物伊乐藻也显示了明显的拟c 4 型光合代谢7 6 1 。 3 3 3 景天酸代谢型( c 心d 研究发现c m 型光合代谢途径在水生植物中也存在，k e e l e y 等首先发现水韭 d e 鼢办d w p 肼力具有c a m 代谢途径【7 7 7 8 j 。现在已经发现c a m 代谢途径还存在于水 生维管束植物：c r a s s u l a ，l i 钍0 r e l l a ，s a g i t t a r i a 和v r a l l i s n e 血中【7 9 】。一般来说，c a m 型代谢途径是植物对陆生干旱环境的一种适应，其对c 0 2 的高吸收能力主要发生在 夜间。而水生植物水韭d p 娜 d w p 肼d 选择这种代谢途径可能是为了加强对水体中 无机碳的充分利用。在夜间由于其他光能自养型水生生物对碳的需求很小，c a m 型 水生植物对其具有较高的竞争力，能充分固定其周围生物呼吸作用产生的c 0 2 形成 苹果酸，然后在细胞内脱羧释放出c 0 2 ，进而增强胞内c 0 2 浓度，提高黜l b i s c o 羧化 酶活性。这种代谢主要由夜间高活性的p e p c 和胞内昼夜变化的酸度所调控。另外， 拟c 4 型沉水植物黑藻也具有c a m 型代谢途径【8 0 】，黑藻的拟c 4 型代谢途径和c 伽订光 合代谢的诱导具有生理可塑性，是沉水植物在环境胁迫下增加c 0 2 浓度的一种适应 机制8 1 1 。 3 3 4 碳酸酐酶( c a ) 对沉水植物间接利用h c 0 3 。的作用 c a 分布在所有的绿色植物中，从藻类、蕨类到高等被子植物，包括水生维管 束植物都含有c a 【7 ，主要存在于叶绿体内和细胞质中，也存在于细胞膜外。c a 主 要催化c 0 2 和h c 0 3 。之间的相互转化，是碳浓缩机制( c c m ) 中重要的组成酶。当 水体中主要以h c 0 3 。为无机碳源时，c a 能加速h c 0 3 向c 0 2 的转化，为r u b i s c o 提供有效底物，促进r u b i s c o 的羧化作用，所以c a 对水生植物吸收水中h c 0 3 。具 有重要作用眦j 。c 3 植物中c a 主要分布在叶绿体内，细胞质中含量很少。其中9 5 以可容性的游离蛋白酶形式存在，类囊体膜和叶绿体膜上几乎没有c a 活性，c 3 植物的c a 主要促进无机碳的扩散【8 3 1 。而在沉水植物c 3 代谢途径中，胞内c a 的活 性使扩散的c 0 2 作为r u b i s c o 羧化酶的有效底物【8 2 】。c 4 植物主要以h c 0 3 作为其 最初的无机碳源，而且发现c a 和p e p c 在c 4 植物细胞内的分布是一致的，主要分 布在叶肉细胞细胞质内，因此可以说c 4 植物的c a 起着为p e p c 提供有效无机碳源 的作用脚j 。许多报道表明c a 的活性与大型海藻对h c 0 3 。的利用能力具有密切关系， 由于c a 的高效性，这种对h c 0 3 。的利用方式在通常海水条件下具有较高的能力 l o 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 【8 5 灏，8 7 1 。研究发现大型海藻大叶藻中，胞外c a 在细胞外将h c 0 3 催化脱水后以形 成c 0 2 的方式进入细胞内，为r u b i s c o 羧化酶提供有效底物，减少光呼吸【8 8 ，8 9 j 。另 外，沉水植物黑藻由于水中无机碳有效性的限制诱导出拟c 4 代谢途径的同时依赖 c a 的无机碳浓缩机制( c c m ) 也被诱导凹 9 1 1 。 3 4 沉水植物形态结构对吸收无机碳的适应 沉水植物在适应水体光照和光合作用底物无机碳二者缺乏的极端环境过程中， 其形态结构也发生了适应性的改变。与陆生植物相比，沉水植物的叶型常呈裂叶或 异叶型，叶片通常较薄，表皮细胞具叶绿体，叶肉不发达，无栅栏组织和海绵组织 的分化，具发达的大液泡间隙薄壁组织而形成的发达通气系统；机械组织和维管组 织退化，导管不发达；。沉水叶的表皮不仅是保护组织，也是吸收组织和同化组织。 这些形态特征能减少水环境中弱光和无机碳对沉水植物生长的限制。金鱼藻的通气 系统则属于封闭型的，植物体内可贮存自身呼吸时释放的二氧化碳，以供光合作用 的需要，同时又能将光合作用所释放的氧贮存起来，以满足呼吸时的需要。另外对 拟c 4 型水生植物黑藻和e g e r i od e l l s a 的研究较深入，虽然各种c 4 酶在其体内占主导地 位，但与陆生植物相比缺乏舭结构，即维管束被两层特殊结构的细胞包围着， 最外边一层使叶肉细胞，最内一层为维管束鞘细胞( b u n d l es h e a ：t hc e l l s ，b s c ) i7 2 9 2 j 。 3 5 展望 由此可见，不同沉水植被种在利用水中无机碳的能力上相差较大，这就使得沉 水植物无机碳源缺乏的情况下，产生生长速度上的明显差别，一定程度上