（植物学专业论文）掌叶大黄多糖贮藏和分布特征的研究.pdf

摘要 本文以大黄属掌叶组植物掌叶大黄各营养器官为试验材料，通过植物解剖学和植物化学等方 法，采用石蜡切片、组化分析、多糖的提取等方法和手段，对其营养器官解剖学特征进行系统研 究，并对其所含多糖的贮藏和分布规律进行了研究和探讨，以期为该犬黄资源的合理开发和利用 奠定理论基础。结果表明： l 、掌叶大黄根的初生结构在横切面上由外至内依次为表皮、皮层、中柱，初生木质部为典 型的四原型；次生结构自外至内为周皮、皮层薄壁组织和次生维管组织，为一般的双子叶植物根 的结构，在根的次生结构中次生木质部占主导地位。根是多糖的主要贮藏和分布部位之一，随着 季节推移，多糖的含量呈现增加趋势，9 月份根中多糖的含量最高，1 1 月份又开始下降。次生木 质部是多糖的主要贮藏场所。周皮和次生韧皮部也有所分布。 2 、掌叶大黄根茎的早期结构是正常的，在横切面上由外至内依次为周皮、皮层薄壁组织、 维管组织和髓。当根茎发育到一定时期后在髓内形成2 3 个周木型的异型维管束。根茎中多糖 的含量和根中相似，随着季节推移，多糖的含量早现增加趋势，9 月份根中多糖的含量最高，1 1 月份又开始下降。形成层及韧皮部是多糖的主要贮藏场所，木质部，周皮中也含有多糖，髓中多 糖含量最低。 3 、掌叶大黄茎的初生结构发达，横切面上由外至内依次为表皮、皮层薄壁组织和维管柱。 维管束义分为外部的大型维管束和内部的小型维管束，成熟茎中央形成人的髓腔。多糖分布丁维 管束鞘、初生韧皮部、初生木质部、少量髓细胞内。随着竿发育程度的不同，其分布规律表现出 不同特点。茎中多糖含量在整个生长季节7 月份较高，9 月份义开始f 降。 4 、掌叶大黄的叶为典型的异面叶，表皮密被表皮毛和气孔器，尤其下表皮。叶脉内多个维 管束独立成束，叶柄的结构类似于叶脉。多糖分布于表皮和基本组织的薄壁细胞中。叶中7 月份 多糖的含量相对最高。 关键词：掌叶火黄，多糖，营养器官，贮藏分布特征。 l l a b s t r a c t r h e u mp a l m a t u mlb e l o n gt ot h ep o l y g o n a c e a er h e u mp a l ml e a fg r o u pp l a n t s w es t u d yt h e a n a t o m i c a lc h a r a c t e r i s t i c so fv e g e t a t i v eo r g a n ss y s t e r n l y , a n dt h ed i s t r i b u t i o nl a w so fi t sa n t h r a q u i n o n e c o m p o u n d sa n dr e l e v a n c em a t e r i a lw g r ei n v e s t i g a t e db ya n a t o m i c a la n dh i s t o c h e m i c a lm e t h o d s ，u s i n g p a r a f f i ns c e t i o i 塔, g r o u pa n a l y s i s ，t h ee x t r a c t i o no fp o l y s a c c h a r i d e s ，s u c ha sw a y sa n dm e a n so ft h e i r v e g e t a t i v eo r g a n sa n a t o m i c a lc h a r a c t e r i s t i c so fs y s t e m i cr e s c 嘁ha n dp o l y s a c c h a r i d e sc o n m m i n e di n t h es t o r a g ea n dd i s t r i b u t i o nh a v eb e e ns t u d i e da n dd i s c u s s e dw i t hav i e wt ot h er h u b a r br c s o u r c 4 薯 d e v e l o p m e n ta n du t i l i z a t i o no far e a s o n a b l el a yat h e o r e t i c a lb a s i s t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ： l 、t h er o o t so fr h e u mp a l m a t u mu sp r i m a r ys 舡u c 臼l f ei sc o m p o s e do fe p i d e r m i s ，c o r t e xa n ds t e l e f r o mt h eo u t e rt ot h ei n n e ri nt u r no nt h et r a n s a c t i o n ，t h en u m b e ro ft h ep 豳a r yx y l e mo fr o o t sa r c t y p i c a lt c t r a r c h ；而es e c o n d a r ys t r u c t u r ei n c l u d e sp e r i d e r m ，c o r t e xp a r e n c h y m aa n ds e c o n d a r yv a s c u l a r t i s s u ef r o mt h eo u t e rt ot h ei n n e r t h es e c o n d a r ys t r u c t u r eo fr o o t sa r es i m i l a rt o t h a to f d i c o t y l e d o n s , a n dt h es e c o n d a r yx y l e md o m i n a n t si n t h es e c o n d a r ys t m c t u r eo ft h et o o lr o o t p o l y s a c c h a r i d e sa r ct h em a i ns t o r a g e a n dd i s t r i b u t i o no fp a r t so fo n e , a st h es e a s o ng o e so n , p o l y s a c c h a r i d ec o n t e n ts h o w e da nu p w a r dt r e n di ns e p t e m b e rp o l y s a c c h a r i d ec o n t e n to ft h er o o t so ft h e h i g h e s t , b e g i nt od e c l i n ea g a i ni nn o v e m b e r s e c o n d a r yx y l e mp o l y s a c c h a r i d e sa r ct h em a i ns t o r a g e s i t e s w e e k st h es k i na n ds e c o n d a r yp h l o e mh a sa l s ob e e nd i s t r i b u t e d 2 、n l er h i z o m e so fr h e u mp a l m a m mu se a r l ys t n l c t u r ei sn o r m a l ，t h e r ea r ep e r i d e r m ，c o r t e x p a r e n c h y m aa n dv a s c u l a rt i s s u eo nt h ec r o s ss e c t i o nb yo u t s i d et oi n n e ri nt u r n i tf o r m a t sa m p h i v a s a l v a s c u l a rb u n d l ew h e nt h er h i z o m ed e v e l o p e dt oac e r t a i np e r i o do f t i m ei nm e d u l l a ，a n dd o e sn o tf o r m v a s c u l a rb u n d l ei nc o r t e x ，r h e u mp a l m a t u mla sg e n u i n ea n dm e d i c i n a lr h u b a r br h u b a r ba sb o t h c o r t i c a lv a s c u l a rb u n d l e s p o l y s a c e h a r i d ec o n t e n to fr h i z o m e sa n dr o o t ss i m i l a rt ot h a t 、“l l lt h es e a s o n g o e so n ，p o l y s a c c h a r i d ec o n t e n ts h o w e da l lu p w a r dt r e n di ns e p t e m b e rp o l y s a c c h a r i d ec o n t e n to ft h e r o o t so ft h eh i g h e s t , b e g i nt od e c l i n ea g a i ni nn o v e m b e r c a m b i u ma n dp h l o e ma r et h em a j o r p o l y s a c c h a r i d es t o r a g es i t e s ，x y l e m ，z h o us k i na l s oc o n t a i n sap o l y s a c c h a r i d e , p o l y s a c c h a r i d ec o n t e n t m y e l o i dm i n i m u m 3 、t h es t e mo fr h e u mp a l m a t u mu sp r i m a r ys t r u c t u r ei sd e v e l o p e d ，w h i c hc o m p o s e do fe p i d e r m i s ， c o r t e xp a r e n c h y m aa n dv a s c u l a rc y l i n d e ro nt h eg r o s ss e c t i o nb yo u t s i d et ow i t h i ni nt 啪t h ev a s c u l a r c y l i n d e rd i v i d e si n t oe x t e r i o rl a r g e - s c a l ea n di n t e r n a ls m a l lv a s c u l a rb u n d l e s ，t h em a t u r es t e mc e n t r a l f o r m st h eb i gp i t hc a v i t y 1 1 1 ep o l y s a c c h a r i d e sc o m p o u n d sd i s t r i b u t e si nb u n d l es h e a t h s p r i m a r y p h l o e m ，p r i m a r yx y l e m ，p i t hc e l l s w i t ht h ed e v e l o p m e n to ft h ed i f f e r e n tl e v e l so ft h es t e m ，a n di t s d i s t r i b u t i o ns h o w e dd i f f e r e n tc h a r a c t e r i s t i c s p o l y s a c c h a r i d ec o n t e n ti nt h es t e r nt h r o u g h o u tt h eg r o w i n g s e a s o n ，h i g h e ri nj u l y , b e g a nt od e c l i n ea g a i ni ns e p t e m b e r 4 、t h el e a fo fr h e u mp a l m a t u mli sat y p i c a lb i f a c i a ll e a f t h ee p i d e r m i si ss h o w nd e n s e l yt h e e p i d e r m a lh a i ra n dt h es t o m a t a la p p a r a t u s ，e s p e c i a l l yu n d e re p i d e r m i s an u m b e ro fv a s c u l a rb u n d l e b e c o m ei n d e p e n d e n t l yt i e si nt h ev e i n ，t h es t r u c t u r eo fp e t i o l ei ss i m i l a rt ot h ev e i n t h ep o l y s a c c h a r i d e s i c o m p o u n d sd i s t r i b u t e si nt h ee p i d e r m i sa n dt h ep a r e n c h y m a 础o f f u n d a m e n t a lt i s s u e l e a fi nj u l yt h e h i g l l e s tr e l a t i v ec o n t e n to f p o l y s a c c h a r i d e k e yw o r d s ：r h e u mp a l m a m m , p o l y s a c c h a r i d e s ，n u t r i t i o no r g a n s ，a n a t o m i c a lc h a r a c t e r i s t i c s 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得宁夏大学或其它教育机构的学位或证书而使 用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的 说明并表示了谢意。 蟹 时间： 歹口亏年歹月连日 关于论文使用授权的说明 本人完全了解宁夏大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留送交 论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复制手 段保存、汇编学位论文。同意宁夏大学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学位 论文的全部或部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 刷磁钰丢澎1 才 时间： ) 口叩年石月8 日 时间： 为穹年石月g 日 宁夏大学硕仁学位论文第一章前育 1 1 研究目的及意义 第一章前言 大黄( r h u b a r b ) 又名将军、火参，肤如、蜀大黄、锦文大黄、牛舌大黄、锦文、生军、川军 等，是闻名世界的我国特产中药，其原植物是多年生草本植物，主以根和根茎入药。蓼科大 黄属植物有4 1 种4 变种共4 5 种；有3 7 种2 交种及1 变型集中分布于西北和西南一带，除2 3 种外，均有药用价值憎1 。大黄属分为7 组1 3 1 ，其中，掌叶组( s e c t p a l m a t a ) 包括掌叶大黄、 唐古特大黄、药用大黄、六盘山鸡爪大黄、条裂大黄、秦岭大黄、绿花唐古特大黄7 种植物， 由于前3 种植物的根和根茎中较高的葸醌类物质含量，成为中国药典记载的正品大黄h 1 ，历来 作为泻下、抗微生物和抗病毒等多种药理作用的良药被长期使用，掌叶组植物也因此成为正品 大黄的唯一来源，而掌叶大黄( r h e u mp a l m a t u ml ) 则为大黄药材的主要来源。 中药大黄是多靶点、多途径的传统用药，含有葸醌、大黄多糖、鞣质等多种生物活性成分。 近年发现人黄除泻下等传统功用外，还有抗肿瘤、抗衰老、增强免疫功能、防治心血管疾病、 降血糖等多种药理作用岫1 ，其机理与其根和根茎富含大黄多糖( r h u b a r bp 0 1 y s a c c h a r i d e ) 有 关。其广泛的药理作用、独特的活性和无毒或低毒等特点在临床应用中具有极大的潜力，大黄 多糖也冈此成为目前研究的热点。已经有从掌叶人黄、唐古特大黄和波叶人黄根和根茎中提取 大黄多糖的研究。 大黄多糖是大黄的重要次生代谢产物之一，是人黄发挥作用的重要有效成分，具有显著的 种属、器官、组织以及发育时期特异性。目前，有关掌叶大黄多糖组织学和细胞学贮藏和分布 的特征未见研究报道。因此，对掌叶大黄多糖贮藏和分布特征及物质相关性进行深入的研究， 明确掌叶大黄多糖在根、根茎、茎和叶内的组织学分布特征和细胞学分布特征及相互间的关系、 以及大黄多糖总含量的差异，揭示掌叶人黄多糖分布和含量在结构植物学方面的差异及原冈。 为深入研究掌叶大黄多糖的资源利用部位，为深入而系统的研究掌叶纽植物的系统发育和演化 提供一定的植物解剖学依据，冈而具有重要的应用价值和理论意义。 1 2 国内外研究现状 关于大黄的研究，国内外已有大量的报道，但这些研究主要集中在有效成分的提取分离和 药理作用等方面1 7 一，并且主要集中在中国药典收载的3 种正品大黄的医学和药学领域，这与 其药朋历史源远流长密切相关。大黄所含的化学成分多达1 8 0 种，由于蒽醌类物质是其传统疗 效的主要成分，故对其研究颇多，但也主要集中予葸醌类物质的提取分离及药理作用等方面的 研究，而有关大黄多糖的研究却相对较少。目前对于人黄的研究土要有以下几方面： ( 1 ) 大黄属植物解剖学特征的研究方面 大黄属植物解剖学特征的研究相对较少，并且主要是针对3 种正品大黄根或根茎解剖学特 宁夏大学硕 ：学位论文第章前言 征的研究。 王定海等在“唐古特大黄、掌叶大黄和药用大黄根茎异常次生结构比较解剖学的研究”、“掌 叶大黄根与根茎中木间木栓和髓内周皮形成过程的研究”、“药用大黄根茎中皮层维管束的结构 和形成过程的研究”和“药用植物掌叶大黄根茎中异常维管束发育解剖学研究”中对3 种正品 大黄根和根茎的的解剖学特征进行了研究陆1 2 1 ，结果表明：唐古特大黄、掌叶大黄和药用大黄 的根茎中都具有异常次生结构，但是它们的发生部位又可分为两大类：类为髓维管束，3 种 大黄的根茎髓部均具有；另一类为皮层维管束，仅掌叶大黄和药用大黄的根茎皮层中存在。王 定海西1 等研究认为：大黄属植物类群在向酸模属植物类群进化的过程中，唐古特大黄可能是大 黄属植物类群中进化的类型，掌叶大黄次之，药用大黄较原始。 ( 2 ) 大黄有效成分的研究方面 现有研究结果表明，大黄所含的化学成分多达1 8 0 种，化学结构已经明确的有机化合物至 少已有1 3 6 种以上，药理作用清楚或正在研究的化学成分有3 0 多种。在各种有效成分中，研究 比较透彻的是葸醌衍生物和鞣质及其相关化合物，并且由于葸醌类物质是其疗效的主要组成成 分，故对其研究颇多n 引，但也主要集中于葸醌类物质的提取分离及药理作用等方面。大黄中葸 衍生物包括葸醌及其不同还原产物，含量随品种不同而有差异，大体在1 1 2 5 1 9 之间1 。 大黄中羟基葸醌衍生物总量约为2 5 ，其中游离羟基葸衍生物含量较少，一股占总量的1 5 1 l o n 引。大黄中的葸醌类成分以两种形式存在：大部分与葡萄糖结合成葸苷，少部分以游离形 式的甙元如大黄酸、大黄酚、大黄素、芦荟人黄素和大黄素甲醚存在，这5 种葸醌化合物结构 相似，性质相近，分子量相差很小。大黄的泻下成分土要是结合型的蒽醌甙和二葸酮甙，以二二 蒽酮甙中的番泻甙a 、b 、c 、d 、e 、f 泻f 作埘最强，但含量中等n “；单蒽酮甙中的火黄 酸甙、大黄酸- 8 一葡萄糖甙、大黄素甲醚葡萄糖甙、芦荟大黄素一8 一葡萄糖甙、芦荟大黄素一卜 葡萄糖甙、大黄酚葡萄糖甙、大黄素葡萄糖甙亦有相同作用，但作用较弱。 ( 3 ) 大黄药理作用的研究方面 药理研究刚表明，大黄及其制荆具有泻一f 、消炎、抗菌、抗病毒，抑制真菌生长、抗肿瘤、r 抗银屑病、利胆等作用。其广泛的药理作用与所含多种有效成分有关。其中，久黄多糖的生物 活性及其作用机理成为大黄研究的热点之一。 现有研究表明：从人黄中提取的多糖具有明显的抗肿瘤作用，研究发现掌叶人黄多糖对 s g c - 7 9 0 1 、q g y - 7 7 0 3 及s p c - a 一1 细胞具有直接杀伤作j 【 j ，掌叶人黄多糖( r p p ) 对k 5 6 2 细胞具 有杀伤作用，当药物浓度小于2 0 m g m l 时抑制作川随约物浓度增加而增强。r p p 可通过干扰k 5 6 2 细胞代谢和抑制d n a 的合成对体外培养人红自血病细胞具有杀伤作用n 引。掌叶人黄多糖对肿瘤 细胞的d n a 合成具有抑制作用。当药物浓度小于2 0 m g m l 抑制作用随药物浓度增加而增强1 2 引。 波叶大黄多糖1 5 0 和3 0 0 m g k g 可明显抑制小鼠肿瘤s t 舯的生长，抑瘤率分别为4 0 希14 8 谨。 大量研究资料表明，补充抗氧化物质和自由基清除剂可起到抗衰老、缓解疾病的作用。 同时，测定s 0 1 ) 、c a t 、g s h _ p x 等老化相关酶及l p o 等老化代谢产物是研究药物抗氧化抗衰老能 力的重要方法之一。姚广涛等啪1 通过实验证实，掌叶火黄多糖具有升高衰老模型动物相关部位 s o d 、c a t 及g s h - p x 活力、降低l p o 水平的作用，表明掌叶火黄多糖可通过提高老化相关酶活 力，清除或减少老化代谢产物而达到抗衰老作用。大黄多糖( 1 0 0 、2 0 0 、4 0 0 m g k g ) 能使衰老模型 小鼠血红细胞s o d 、c a t 及全血g s h - p x 活力升高，血浆、脑匀浆和肝匀浆中l p o 水平明显。卜降， 2 宁夏大学硕七学位论文第一章前言 表明大黄多糖具有一定的抗氧化抗衰老能力。波叶大黄多糖( r h p ) 0 2 或o 1 浓度均能延长 两性果蝇成虫的平均寿命和最高寿命；i p p , h p l 0 0 和2 0 0 m g k g ，可增加1 2 月 龄小鼠红细胞内和脑中s o d 活力，降低心肌组织中l p f 及肝组织中l p o 的含量，抑制脑中b - m a o 活力，还可增加月龄小鼠的游泳耐力和耐缺氧能力 研究表明从大黄中提取的多糖，其降血糖效果与d 8 6 0 相似堙卜嘲，但它是一种天然成分， 无毒副作用，所以有较好的应用前景。四氧嘧啶诱导糖尿病的主要机制是使胰岛索组织产生以 羟自由基( 删) 为主的多种自由基。自由基攻击胰岛b 细胞膜上的巯基( 一s h ) 氧化产生- s - s ，导 致胰岛b 细胞变性与坏死，而大黄多糖具有抗氧化作用泌矧，大黄多糖是一种酸性杂多糖，具有 丰富的负电荷与还原性，可以减少羟自由基的产生，同时也能减弱四氧嘧啶对胰岛索细胞的损 伤，从而使胰岛b 细胞功能改善，研究表明大黄多糖还能增加糖尿病小鼠血清抗氧化酶( s o d ) 活性，清除超氧阴离子自由基( o ：) 从而降低胰岛b 细胞损伤，改善胰岛分泌胰岛素的水平啪。 掌叶大黄多糖对四氧嘧啶及肾上腺素所致的小鼠高血糖均有明显的抑制作用，对正常小鼠的血 糖亦有明显的降低作用，大黄多糖能减弱四氧嘧啶对胰岛b 细胞的损伤或改善受损伤的b 细胞 的功能。 研究表明大黄多糖具有再通阻塞血管，而起到抗血栓的作用。大黄、大黄素和大黄糖甙 能分别抑制二磷酸腺苷( a d p ) 、花生四烯酸、胶原和胶原受体激动剂( t r i m u c y ti n ) 诱导的血小板 聚集，且胶原受体激动剂可抑制胶原诱导的三磷酸腺苷( a t p ) 释放和血栓素b 2 的形成，并具有 浓度依赖拍。林秀珍等研究发现大黄多糖能抑制血小板细胞外c a 2 + 内流，使血液n 0 合成酶( n o s ) 活性增强和n o 含量增加，t n f 含量下降，可抑制t x a 2 合成和6 k e t o - p g f i a 的上升，提高纤溶 酶活性，促进阻塞血管再通。这对降低血小板的活性，抑制血小板的聚集，减少血栓形成有重 要作用m 1 。姚文兵等研究了大黄多糖对离体蟾蜍正常及衰竭心脏的心肌收缩幅度和心排出量的 影响，发现波口f 大黄多糖可将离体蟾蜍正常心脏的心肌收缩幅度增加2 9 ；衰竭心脏的心肌收 缩力增加7 0 9 6 ，心排出鼙增加5 8 ，表明大黄多糖具有一定的强心作用m 1 。 其他作用。药理研究表明大黄多糖有促进抗瘤细胞素分泌、促进i l _ 2 受体( i l 一2 r ) 表 达、促进l a k 前体细胞增生等。火黄素对淋巴细胞外钙内流有明显促进作用，此作用与增强 淋巴细胞的免疫功能有关；人黄多糖则有抑制内钙释放和外钙内流的作用，且抑制程度与剂量 有关，故对淋巴细胞功能有抑制作瑚m 。大黄能促进胆汁分泌、_ 1 1 日囊收缩、胆道括约肌松弛，而 起利胆退黄作用，为治疗湿热黄疽之要药。刘莉等观察唐古特人黄多糖( t m p ) 对小鼠急性肝 损伤的保护作用及机理，发现朋t m p 灌胃保护的实验小鼠的肝组织m d a 、血清a l t 和a s t 含量 明显低于对照组( p 髓周 栓皮 髓心，并认为大黄的加工不应去皮，更不要撞去维管组织部分， 以保证产品质量。但是，为了商品的外观，可撞去易脱落的粗糙栓皮部分。笔者与之持同样的 观点，通过这种方法也可以提高药材的利用率，减少浪费。 4 3茎的解剖学特征及其多糖的贮藏和积累规律 l 、茎作为植物最主要的营养器官之一，对植株起着支持和疏导功能。掌叶大黄茎的结构不 同于一般双子叶植物茎的结构。其初生维管束分为内、外两圈分散在基本薄肇组织中，类似单 子叶植物的散生维管束，其中外圈维管束较大，为外韧无限维管柬，而内圈维管束较小，为内 韧无限维管束。这类异常结构主要分布在毛莨科的几个属，小檗科的桃儿七以及其它几属，三 白草科等的多种植物。陆时万等晔l 报道大黄、酸模等植物茎的维管柬是周韧维管束，不同于掌 叶大黄，因此，该特征可作为同属不同种植物的鉴别依据。 掌叶大黄幼茎的中央为大型薄壁细胞组成的髓，随着茎的不断发育，茎中央形成大的髓腔。 从表3 3 的比较结果中可得，掌叶大黄茎随着髓腔的形成，茎的各结构向外挤压，使茎表皮细 胞和皮层细胞变小变密，皮层细胞层数减小，厚角组织的细胞层数反而增多，增加了茎的支持 作用，外部的大型维管束数量多、连续排列而且更加紧密、由于挤压使得维管柬由3 0 2 3 肛m x 1 9 8 3l a m 变为3 2 4 2p m 2 0 1 0i l m ；内部小型维管束数量则更少，只有5 个，呈零星分布。茎 的木质化程度逐渐增强，这些特征可有效地输送水、无机盐和有机养料，同时也是对高海拔地 区恶劣的生态环境和气候特征的生态适应。 2 、茎的次生结构不发达，表皮和皮层为茎外长期保留的组织，表皮的保卫细胞、皮层外部 细胞内存在大量的叶绿体，具有进行光合作刚合成糖类的能力，生成的糖进一步通过不同途径 代谢产生乙酰辅酶a 和丙二酸单酰辅酶a 等一次代射产物，植物体则以乙酰辅酶a 和丙二二酸 单酰辅酶a 为原料或前体，经乙酸丙二酸途径( a a m a 途径) 合成总酮类、醌类等其他化合物 【2 9 1 。因此，随着茎的不断成熟，在苇的表皮、近表皮的l - - - 2 层皮层细胞及较内部皮层中，不 同程度地贮藏和分布了一定量的多糖，成为举外部贮藏分布多糖的主要结构部位。 成熟茎比幼茎外部的大型维管束数量多、连续排列而且更加紧密、形态较大，内部小型维 管束数量则更少，呈零星分布。随着笨的逐渐成熟，大型维管束成为植物体内物质贮藏和运输 的主要组织，而小型维管束数量则减少，因而成熟茎人型维管束的维管束鞘、初生韧皮部、初 生木质部等组织中分布了比幼茎较多的多糖和淀粉粒；成熟茎与幼茎大型维管束在维管束鞘等 部位贮藏和分布的多糖和淀粉粒的数量变化，反映人型维管束多糖的暂时积累与植物体成熟程 度的关系，即植物体越成熟，人型维管束相关部位贮藏分布的多糖就越多，通过茎运输至主要 的药用部位根和根笨中的多糖就越多。 髓射线具有短期贮藏和运输物质的功能，在幼茎大型维管柬之间的部分髓射线细胞内和成 2 9 宁夏大学硕l 学位论文第p n q 章结果0 分析 熟茎大型维管束之间的几乎全部髓射线细胞内、成熟茎和幼茎的大小型维管束之间的部分大型 卵圆形薄壁细胞内以及小型维管束周闸的部分薄壁细胞内均分布着多糖和淀粉粒，但较成熟茎 大型维管柬与小型维管柬之间以及小型维管束周围分布和贮藏多糖的薄壁细胞的数量比幼茎相 对较多笔者认为，随着茎的逐渐成熟，大型维管束成为植物体内物质运输和贮藏的主要组织， 小型维管柬周围细胞中贮藏的多糖有可能通过物质的合成最终转移至大型维管束的髓射线中， 进而通过髓射线进入大型维管束，将茎中分布和贮藏的多糖运输至主要贮藏器官根和根茎中。 3 、掌叶大黄茎中大黄多糖的含量明显低于根和根茎，其变化趋势是从5 月份增加，在7 月份含量最高，9 月份明显下降，和植物的生长周期是密切联系的。 4 4 叶的解剖学特征及其多糖的贮藏和积累规律 l 、叶是光合作用的主要场所，掌叶大黄叶为典型的异面叶。上下表皮外均被较厚的角质层， 对叶片起到极大的保护作用。叶片下表皮密被短柔毛，上、下表皮均分布有气孔器，尤其下表 皮气孔器密度大。叶脉中维管束发达。气孔密度大有利于热量的散失，发达的维管束鞘保证了 水分的及时供应和光合代谢产物的有效运输，并有保水、贮水的功能 6 5 j 。 在掌叶大黄叶及叶柄的表皮上除了单细胞表皮毛以外，均观察到了头状腺毛，对于头状腺 毛，卜晓英等脚l 报道，在虎杖叶和芽的幼叶上也有头状腺毛，特别是在幼叶上较多。虎杖与掌 叶大黄同属蓼科植物，在植物体内均含有一定有气味的物质，笔者认为头状腺毛具有挥发气体 的作用，对其结构和发育还需进行深入研究。 2 、叶片和叶柄中大黄多糖的含量规律基本一致。从5 月份到7 月份大黄多糖的含量早现增 加的趋势，9 月份大黄多糖的含量明显减少。而且叶柄中人黄多糖的含量在三个时期均比叶片 中含量高，这就说明大黄多糖的主要贮藏部位不是叶片，而是通过叶片的光合作用合成糖类等 有机物，由叶柄通过茎向下运输至根茎和根。 3 、掌叶大黄茎和叶等器官中多糖有向根和根茎中转移的可能性和规律性。在掌叶大黄叶及 叶柄中均含有一定量的多糖，而且多糖的贮藏和分布部位与茎有一定的相关性。叶主要进行光 合作h j 合成有机养料，通过叶脉维管束、叶柄维管束运输至茎，再由茎中维管束将其运输至根 和根举中进行储藏、积累，茎中人型维管柬将来自叶柄中的多糖运输至主要贮藏器官根和根茎 中。 宁夏大学硕七学位论文 第五章结论 第五章结论 本论文以掌叶大黄为研究对象，通过植物解剖学、组织化学、多糖的提取等方法和手段，系 统地研究了掌叶大黄各营养器官解剖学结构、多糖的分布规律、主要储藏部位为在适宜时间选 择合适部位而获得高产量和高含量多糖的掌叶大黄提供了一定的理论基础和可行的生产方案。研 究结果表明： l 、掌叶大黄各营养器官的解剖结构具有各自不同的特点 掌叶大黄根的解剖学结构类似于一般双子叶植物根的结构，其初生结构为四原型，次生结构 有较厚的次生保护组织，维管组织发达，木质部占主要地位：掌叶大黄的根茎发育到一定时期， 在根茎内产生周木型的异型维管束；掌叶大黄茎的结构与一般双子叶植物不同，可形成内、外两 圈维管束，内圈维管束大而多，外圈维管束小而少，成熟茎中央形成髓腔；掌叶大黄叶是典型的 异面叶，表皮上分布有表皮毛和大量的气孔器，上表皮细胞比下表皮细胞大，叶肉分海绵组织 和栅栏组织，叶脉内有发达的维管束。 2 、掌叶大黄各营养器官中多糖的贮藏和分布特征各有特点，根和根茎是大黄多糖贮藏和分 布的主要部位： 根中的大黄多糖主要分布在皮层及次生韧皮部的薄肇细胞中，周皮的栓内层中含有被染成紫 红色的多糖，次生木质部的薄壁细胞中也有所分布。 根茎中大黄多糖的分布特征和根中相似，另外根茎的异性维管束中也有人黄多糖的分布。 大黄多糖在茎中分布于表皮、近表皮的l 2 层皮层细胞。随着茎的逐渐发育成熟，茎的大 型维管束的维管束鞘、初生韧皮部、初生术质部等组织中分布了一定的多糖。 大黄多糖在叶中主要分布于叶表皮和叶脉基本组织的薄肇细胞中，叶柄的表皮和基本组织中 也有大黄多糖的分布。 3 、掌叶人黄各营养器官中多糖含量表现出一定的变化规律： 根中多糖含量随季：1 ，而变，从5 月份开始人黄多糖的含量由3 5 3 3 开始增加到9 月份的 8 9 9 8 ，为整个生k 季节含量最高的，次之是7 月份为8 3 4 2 ，1 1 月份人黄多糖含量为6 9 8 6 ， 和前儿个月相比人黄多糖含量有所卜降。而各组织中人黄多糖的含量表现为，5 月份人黄多糖在 次生术质部和皮层及次生韧皮部中的含量相当，7 月份次生术质成为人黄多糖的主要贮藏部使。 而周皮和皮层及次生韧皮部中的多糖含量相当，9 月份多糖在各部位的含量有所增加，但变化趋 势和7 月份相似。 根茎中大黄多糖的含量动态变化趋势与根相似。5 月份大黄多糖含量为3 5 0 2 开始增加到7 月份的8 0 7 1 ，9 月份达到整个生长季节的最高，为8 6 8 6 ，1 1 月份为7 2 5 5 ，出现下降趋势。 根茎各组织中大黄多糖的含量变化表现为：5 月份大黄多糖在次生木质部中含量最高，随着生长 季节的变化，7 月份形成层及韧皮部中最高，次生术质部次之，周皮中的含量较5 月份明显增加， 9 月份根苇中人黄多糖的含量各部位都有所增加，但总的趋势和7 月份相似，含量仍以形成层及 次生韧皮部最高。随着发育时期的不同，大黄多糖的主要贮藏部位由早期次生木质部为主要的贮 藏部位变为发育成熟时期的皮层及次生韧皮部。在整个生长季节中人黄多糖在根苇的四个部位中 3 l 宁夏大学硕l ：学位论文第五章结论 含量最低是髓。 大黄多糖在茎的整个生长季节中变化趋势是，从5 月份大黄多糖含量为1 5 4 7 开始增加，到 7 月份含量最高为1 6 3 4 ，9 月份含量明显下降，为1 2 6 3 。大黄多糖在茎中的变化和植物的生 长周期密切联系。 大黄多糖在叶和叶柄中的变化趋势和茎中的变化相似，5 月份大黄多糖在叶中含量为1 2 2 3 ， 叶柄中为1 8 6 5 。7 月份叶片中含量为1 够8 ，叶柄中为2 2 3 5 ，其含量达到整个生长季节的 最高。9 月份叶片中含量为0 7 1 5 ，叶柄中为o 9 5 2 。和前几个生长月份相比，含量明显下降。 对于大黄多糖的超声提取仅见赵文彬h 对天山大黄的提取，提取含量为8 7 5 6 。本次试验首 次对掌叶大黄的大黄多糖采用超声提取法。表明掌叶大黄中大黄多糖的含量在叶和茎中比较低， 根和根茎是主要的贮藏部位。而且大黄多糖在根和根茎中9 月份的含量是整个生长季节最高，含 量为8 9 9 8 。 宁夏大学硕一 ：学位论文参考文献 参考文献 1 刘德军中药材综合开发技术与利用【m 】北京：中国中医药出版社，1 9 9 8 ，8 2 8 3 2 诚静容，高作经，等国产大黄属植物 j 北京医科大学学报，1 9 9 3 ，2 5 ( 5 ) ：9 - 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b a z i d e s e n s i t i v e a m i n e o x i d a s el e a d sc y t o t o x i cd a m