（动物营养与饲料科学专业论文）不同环境条件下雏鸡啄羽行为发育的研究.pdf

摘要 摘要 啄羽是禽类啄击和拔出同伴的羽毛的一种非争斗性的异常行为。人们发现许多禽类动物 身上都表现出这种行为。啄羽行为会逐渐发展成为啄羽癣，鸡群一旦出现啄癖就很快蔓延全 群，严重时的患病率可达8 0 以上，死亡率约5 0 。 目前对影响蛋鸡啄羽行为的营养不足、饲养管理不善、应激因素研究比较全面和充分， 但是影响行为的环境因素研究较少。 本研究从行为学角度出发，为掌握沙浴环境与贫瘠环境、不同的颜色、雏鸡间的互动性、 不同时间的外界刺激对雏鸡行为的影响，本研究以雏鸡为试材，研究了早期环境印记敏感期 和环境特征对印记效果的影响、不同时间的颜色刺激对雏鸡啄羽行为发育的影响、鸡群的互 动性对啄羽行为发育的影响。 三个试验分别选用了不同数目的海蓝白蛋雏鸡，常规饲养，自由采食，全价饲料，每个 试验为期1 4 周。 试验一 试验设计试验l 采用2 种饲养环境( 沙浴环境和贫瘠环境) 及3 段早期经验期( 0 - 2 周龄、0 - 4 周龄和0 - 6 周龄) 的试验设计。 试验结果饲养在贫瘠环境中雏鸡的啄羽表现次数高于饲养在沙浴环境中的雏鸡，但是 啄羽相关行为在沙浴环境下出现的次数较高；在沙浴环境中雏鸡还会有啄羽行为的发生，在 一定程度上有所减少。在3 周龄改变环境的行为变化趋势与更换后的环境中的行为变化趋势 相似，饲养环境改变影响显著。在5 周龄和7 周龄更换环境的变化趋势与原饲养环境中行为 的变化趋势相似，饲养环境改变影响不大。 结论沙浴环境相对于贫瘠环境，在一定的程度上可以减少啄羽行为的表达，但是不 能完全抵消。影响雏鸡啄羽行为的最佳早期环境印记的时间应该为生后的头4 周。环境早 期印记只能某种程度地修饰雏鸡以后的啄羽行为。但不能根本消除，环境条件对盯物、啄物 行为不产生作用。 试验二 试验设计试验2 采用2 种饲养环境( 沙浴环境和贫瘠环境) 、4 个开始外界刺激的时间 点( o 周龄、3 周龄、5 周龄和9 周龄) 及4 种颜色( 红色、黄色、绿色和蓝色) 的试验设计。 试验结果在绿色的刺激下，雏鸡的啄物行为表现得最多，啄羽行为表现最少；蓝色刺 激下，雏鸡的啄羽行为、被啄行为、盯物行为的表现次数最多；在红色刺激下，雏鸡的啄羽 行为和被啄行为都表现得最少，啄地行为表现最多；黄色刺激对雏鸡的啄羽和与啄羽相关行 为的影响效果不显著。随着颜色刺激的时间( 0 周龄、3 周龄、5 周龄、9 周龄) 越晚，啄 羽行为、被啄行为、啄地行为的表现次数就会越少，而啄物行为的表现次数就会越多。 结论绿色刺激和红色刺激均可以通过“转移”的原理减少雏鸡啄羽行为或被啄行为 的发生次数，但不能消除啄羽行为的发生；蓝色刺激可以增加雏鸡啄羽行为的发生次数；黄 色刺激对雏鸡啄羽行为的影响不显著。雏鸡的的印记的敏感期的结束时间，应该是在3 周 龄至5 周龄之间的某个时间。 东北农业大学农学博士学位论文 试验三 试验设计试验3 采用2 种饲养环境( 沙浴环境和贫瘠环境) 及5 种群体结构( 1 只雏 鸡、3 只雏鸡鸡、5 只雏鸡鸡、7 只雏鸡、9 只雏鸡) 的试验设计。 试验结果随着群体中鸡数目的减少、雏鸡数目的增加，雏鸡的啄物行为、啄地行为、 盯物行为表现的平均值会随之减少，而雏鸡的啄羽行为表现的平均值却会随之增加；雏鸡采 食行为表现的平均值会随之增加。 结论群体中雏鸡个体增多，会使雏鸡之间的互动性增强，会增加啄羽行为的发生机 会和次数。群体中雏鸡数目在一定范围内的增多，可以增加雏鸡的采食行为的次数，但是 不能确定采食量的变化。 关键词：雏鸡啄羽行为行为发育环境 a b s t r a c q r e s e a r c ho nf e a t h e rp e c k i n gd e v e l o p m e n to fc h i c k s t h e f e a t h e r - p e c k i n gi so n eb n d o fn o n - b a t t l eu n u s u a lb e h a v i o u rt h a tt h eb i r d ss t r i k ea n dp l u c k c o m p a n i o n sf e a t h e r t h ei n v e s t i g a t i o nh a ss h o w e dt h a tm a n yb i r d sh a v et h i sk i n do fb e h a v i o u r o n c et h ef e a t h e r - p e e k i n ga d d i c t i o na p p e a r s ，i tw i l l s p r e a dq u i c k l yi nt h ee n t i r eg r o u p t h e p r e v a l e n c er a t em a yr e a c ha b o v e8 0 a n d t h em o r t a l i t yr a t ei sa p p r o x i m a t e l y5 0 s o m e t i m e s a tp r e s e n t , m a n yr e s e a r c h e sh a v eb e e nf o c u s e do nt h el a c ko fm a l n u t r i t i o n , t h eb a db r e e d i n g c o n d i t i o n , a n ds t r e s s , b u tt h ef a c t o ro fb e h a v i o u rt h a ti se f f e c t e db ye n v i r o n m e n th a sb e e e nr a r e l y k n o w n f r o mt h ep o i n to fv i e wo fb e h a v i o u r , i no r d e rt oi n v e s t i g a t et h ee f f e c to fs a n d yc o n d i t i o na n d b a r r e nc o n d i t i o n , d i f f e r e n tc o l o r s ，t h ei n t e r a c t i t i o nb e t w e e nt h ec h i c k sa n dt h ed i f f e r e n tt i m e s s t i m u l a t i o n so u t s i d et h ec h i c k sf e t h e r - p e c k i n gb e h a v i o u r , t h i sr e s e a r c ht o o kt h ec h i c k sa st h e e x p e r i m e n t a lo b j e c t sa n di n v e s t i g a t i o nt h a tt h ee f f e c to ft h ee a r l yc o n d h i o n a ls e n s i t i v et i m ea n d t h e c o n d i t i o ni m p r i n t i n gc h a r a c t e r i s t i c ，t h ee f f e c to fc o l o rs t i m u l a t i o na td i f f e r e n tt i m e so nt h ec h i c k s f e a t h e r - p e c k i n gb e h a v i o u ra n dt h ee f f e c to fi n t e r a c t i o n i nt h eg r o u po nt h ef e a t h e r - p e e k i n g b e h a v i o u r sd e v e l o p m e n t d i f f e r e n tn u m e r a r yh a i l a n b a ic h i c k sw e r es e l e c t e di nt h et h r e ee x p e r i m e n t sa n de a c h e x p e r i m e n tl a s t e d1 4w e e k s e x p e r i m e n t s1 e x p e r i m e n t a ld e s i g n t h ee x p e r i m e n t a l d e s i g ni n c l u d e dt w ok i n d so fr a i s i n gc o n d i t i o n ( s a n d yc o n d i t i o na n db a r r e nc o n d i t i o n ) a n dt h r e es e n s i t i v ep e r i o d so fe a r l yc o n d i t i o n a le x p e r i e n c e ( b e t w e e n0t o2w e e k s ，0t o4w e e k sa n d0t o6w e e k s ) r e s u l tt h ef e a t h e r - p e c k i n gt i m e so ft h ec h i c kt h a tr a i s e di nt h es a n d yc o n d i t i o ni sh i g h e r t h a nt h o s et h a tr a i s e di nt h eb a r r e nc o n d i t i o n , b u tf e a t h e r - p e c k i n gc o r r e l a t i v eb e h a v i o u rt i m e sw e r e h i g h e ri ns a n d yc o n d i t i o n 1 1 h ec h i c kc 锄a l s oh a v et h ef e a t h e r - p e c k i n gb e h a v i o u ri ns a n d y c o n d i t i o n , b u ti t sr e d u c e d w h e nb r e e d i n gc o n d i t i o nw a sc h a n g e da tt h e3 r dw e e k , t h eb e h a v i o u r c h a n g et e n d e n c yi ss i m i l a rt ot h et e n d e n c yi nn e wc o n d i t i o n , s ot h ee f f e c to fc h a n g i n gb r e e d i n g c o n d i t i o ni sr e m a r k a b l e w h e nb r e e d i n gc o n d i t i o nw a sc h a n g e da tt h e5 t ha n d7 t hw e e k , t h e b e h a v i o u rc h a n g et e n d e n c yi ss i m i l a rt ot h et e n d e n c yi nt h eo r i g i m ac o n d i t i o n , s ot h ee f f e c to f c h a n g i n gb r e e d i n gc o n d i t i o ni sn o tr e m a r k a b l e c o n c l u s i o n ( 1 ) s a n d yc o n d i t i o nc a l lr e d u c et h ef e a t h e r - p e c k i n gb e h a v i o u rr e l a t i v e l yt ot h e b a r r e nc o n d i t i o n , b u tc a n n o tc h a n g ei tc o m p l e t e l y ( 2 ) t h em o s te f f e c t i v ei m p r i n t i n gt i m ef o r f e a t h e r - p e c k i n gb e h a v i o u ro fc h i c k sw a s t h ef i r s tf o u rw e e k sa i d e rb e i n gb o r n e d t h ee n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n ss e e m e dn o ta f f e c tt h eb e h a v i o u ro fo b j e c t - p e c k i n ga n ds t a r i n ga to b j e c t 1 1 h er e s u l t sa l s o s u g g e s t e dt h a tt h ee a r l ye n v i r o n m e n t a le x p e r i e n c ec o u l do n l ym o d i f yf e a t h e r - p e c k i n ga to l d e ra g e ， i i i 东北农业大学农学博士学位论文 b u tc o u l dn o tc o m p l e t e l yc h a n g ei ta ta 1 1 e x p e r i m e n t s2 e x p e r i m e n t a ld e s i g n t h ee x p e r i m e n t a ld e s i g ni n c l u d e dt w ok i n d so fr a i s i n gc o n d i t i o n ( s a n d yc o n d i t i o na n db a r r e nc o n d i t i o n ) ，f o u rt i m ep o i n t st ob e g i nc o l o rs t i m u l a t i o n ( 0w e e ka g e ，3 w e e k sa g e ，5w e e k sa g e ，a n d9w e e k sa g e ) ，a n df o u rc o l o r s ( r e d y e l l o w , b l u e ，a n dg r e e n ) r e s u l tu n d e rg r e e ns t i m u l a t i n g ，t h ec h i c k so b j e c t p e c k i n gb e h a v i o u ri st h em o s t , t h e f e a t h e r - p e c k i n gi st h el e a s t u n d e rb l u es t i m u l a t i n g ，t h ec h i c k sf e a t h e r - p e c k i n gb e i n gp e c k e d b e h a v i o u ra n ds t a t i n ga to b j e c tb e h a v i o u ra r et h em o s t u n d e rr e ds t i m u l a t i n g ，t h ec h i c k s f e a t h e r - p e c k i n ga n db e i n gp e c k e db e h a v i o u ra r et h el e a s t , t h eg r o u n d - p e c k i n g i st h em o s t ；t h e y e l l o ws t i m u l a t i n gi sn o tr e m a r k a b l et ot h ec h i c k sf e a t h e r - p e c k i n ga n dt h ec o r r e l a t i v eb e h a v i o u r a st h et i m e ( 0w e e ka g e ，3w e e k sa g e ，5w e e k sa g e ，9w e e k sa g e ) o fc o l o rs t i m u l a t i n gi sl a t e r t h e f e a t h e r - p e c k i n g ，b e i n g - p e c k e d ，g r o u n d - p e c k i n gb e h a v i o u r a r el e s s ，b u tt h eo b j e c t - p e c k i n g b e h a v i o u ri sm o r e c o n c l u s i o n ( 1 ) g r e e na n dr e ds t i m u l a t i n gc a nr e d u c et h ef e a t h e r - p e c k i n go rb e i n gp e c k e d b e h a v i o u rb y ”t h es h i r ”p r i n c i p l e ，b u tc a nn o te l i m i n a t et h ef e a t h e r - p e c k i n gb e h a v i o u r t h eb l u e s t i m u l a t i n gm a yi n c r e a s et h ef e a t h e r - p e c k i n gb e h a v i o u ra n dt h ey e l l o ws t i m u l a t i n gd o e s n th a v e o b v i o u se f f e c to nf e a t h e r - p e c k i n gb e h a v i o u r ( 2 ) t h ei m p r n t i n gt i m eo fy o u n gc h i c k e ns h o u l de n d s o m et i m eb e t w e e n3w e e ka g et o5w e e ka g e e x p e r i m e n t s3 e x p e r i m e n t a ld e s i g n t h ee x p e r i m e n t a ld e s i g ni n c l u d e dt w ok i n d so fr a i s i n gc o n d i t i o n ( s a n d yc o n d i t i o na n db a r r e nc o n d i t i o n ) ，a n df i v ek i n d so fc o m m u n i t i e ss t r u c t u r e s ( 1y o u n gc h i c k e n , 3y o u n gc h i c k e n s ，5y o u n gc h i c k e n s ，7y o u n gc h i c k e n sa n d9y o u n gc h i c k e n s ) r e s u l ti nt h ec o m m u n i t y , w i t ht h ed e c r e a s i n gn u m b e ro ft h eo t h e ro b j e c tc h i c k e na n dt h e i n c r e a s i n gn u m b e ro fc h i c k , t h em e a no fo b j e c t - p e c k i n g , g r o u n d - p e c k i n g , s t a r i n g a to b j e c tr e d u c e , b u tt h ef e a t h e r - p e c k i n gb e h a v i o u ri n c r e a s e s i nt h ee x p e r i m e n t a lg r o u p ，b u tt h ec h i c k sf e e d i n g b e h a v i o u ri n c r e a s e s c o n c l u s i o n ( 1 ) i n c r e a s i n gt h en u m b e ro fy o u n gc h i c k e n , t h ec h i c k s i n t e r a c t i o nm a y e n h a n c ea n dt h eo c c u r r e n c ef r e q u e n c yo ff e a t h e r - p e c k i n gb e h a v i o u ri sm o r e ( 2 ) i nt h ec o m m u n i t y , i n c r e a s i n gt h en u m b e ro fy o u n gc h i c k e na p p r o p r i a t e l ym a yi n c r e a s et h ef e e d i n gb e h a v i o u r , b u tc a n n o td e t e r m i n et h ec h a n g eo ft h ef o r a g i n gq u a n t i t y k e y w o r d ：c h i c k s f e a t h e r - p e c k i n gb e h a v i o u r b e h a v i o u rd e v e l o p m e n te n v i r o n m e n t i v p h dc a n d i d a t e ：z h a n gs i h e s p e c i a l i t y ：a n i m a ln u t r i t i o na n df e e ds c i e n c e s u p e r v i s o r ：p r o b a oj u n 研究生学位论文独创声明和使用授权书 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含未获得 洼! 垫遗直墓丝盏蔓挂别直魉丝：奎拦互窒2 或其他教育机构的学位或证 书使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作 了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：彩嗽矽日期：2 。8 年6 月2 。日 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，学校有权保 留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。 本人授权学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以 采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。( 保密的学位论文在解 密后适用本授权书) 学位论文作者签名日期：2 0 0 8 年6 月2 0 日 导师 签名： 日期：细多年乡月识) 日 导师 签 名：_ 乙哆 日期：细g 年易月识) 日 总前言 黼 1 文献综述 1 1 啄羽的定义及分类 从二十世纪七十年代开始，以集约化生产方式为代表的现代动物生产系统，大大提高了 经济效益和管理水平，给动物生产业带来了许多益处。然而随着集约化生产方式的普及和集 约化程度越来越高，啄羽成为禽类饲养业在集约化生产中出现的最为普遍和严重的问题之一， 给禽类饲养业带来了巨大的经济损失。 啄羽是禽类啄击同伴羽毛的一种非争斗性的异常行为( h o f f m e y e r 1 9 6 9 ) ，并被定义为啄 击和拔出同伴的羽毛( b e s t m a na n dw a g e n a a r , 2 0 0 3 ) ，而这些羽毛往往被吃掉。近年来，随着 对啄羽行为研究的广泛开展，人们发现许多禽类动物身上都表现出这种行为，例如蛋鸡 ( s a v o r ya n dm a n n , 1 9 9 7 a ) 、矮脚鸡( s a v o r ya n dg r i f f i t h s , 1 9 9 7 ；s a v o r ya n dm a n n , 1 9 9 7 b ) 、阿 比( s i m m o n s ，1 9 5 6 ；p i e r s m aa n dv a ne e r d e r t , 1 9 8 9 ) 、鹦鹉( h o l l m a n n , 1 9 9 7 ) 、雉( v e s t c r g a a r d a n db i l d s o e ) 等，其中尤以蛋鸡最为严重。 啄羽通常可分为轻度啄羽和严重啄羽( k e e l i n g , 1 9 9 4 ) 。轻度啄羽时，羽毛未被拔出，只 是被轻轻的拨动，羽毛几乎不受到损害，被啄鸡无反应或仅有轻微反应。这种类型的啄羽阵 发性的反复施加于同一只鸡，常被认作是一种正常的探究性行为( h a n s c na n db r a s s t a d , 1 9 9 4 ) 。 严重啄羽时啄羽动作有力，可以从身体上拔掉羽毛，导致被啄鸡做出强烈的反应，或逃跑或 反过来回啄这只啄羽鸡。这种类型的啄羽通常逐个发生，啄羽鸡可能依次啄其它的鸡，其结 果常使被啄者皮肤裸露。当皮肤或肌肉受伤时，是严重啄羽的最终阶段，则被称为食肉癖 ( b l o k h u i sa n d a r k e s ，1 9 8 4 ) 。 1 2 啄羽的危害 在现代禽类生产中蛋鸡啄羽作为饲养管理中的一个非常严重和普遍的问题，不只是仅存 在于笼养体系中，而是在各式饲养体系中普遍存在( a p p l e b ya n dh u g h e s ，1 9 9 1 ) 。在瑞士进行 的一项大型调查中，发现3 7 5 的农场主发现在饲养过程中存在这个问题( h u b e r - e i c h e r , 1 9 9 9 ) ，而且常常导致生产力的降低和动物福利的下降；4 0 的鸡只的啄羽行为有明显的增长， 在第5 和1 4 周龄竟然有高达7 7 3 的蛋鸡发生啄羽( h u b e r - e i c h e r , 2 0 0 1 ) 。啄羽行为的发生， 常常导致生产能力的降低和动物福利的下降。 啄羽行为导致羽毛受损，是饲养在商业生产条件下蛋鸡羽毛质量降低的主要因素。由于 饲料消耗的增加( l e s s o na n dm o r r i s o n , 1 9 7 8 ；t u l l e t te ta l ，1 9 8 0 ) 和死亡率升高，啄羽可导致 经济上的损失。啄羽行为会逐渐发展成为啄羽癖，啄羽癖是啄癖行为的一种，鸡群一旦出现 啄癖就很快蔓延全群，严重的还会导致被啄的鸡只的外皮损伤而产生同类相残，引起严重损 东北农业大学农学博士学位论文 伤( e g ，h u g h e sa n dd u n c a n1 9 7 2 ；a l l e na n dp e r r y1 9 7 5 ；c r a i ga n dl e e ，1 9 9 0 ) ，严重时的患病率 可达8 0 以上，死亡率约5 0 。被啄羽鸡只羽毛缺失导致热量散失，为了维持正常体温而增 加了的采食量为2 7 ( t a u s o na n ds v e n s s o r t , 19 8 0 ) 和3 0 ( e m m a n sa n dc h a r l e s 19 8 7 ；t a u s o n a n ds v e n s s o n , 1 9 8 0 ) ，这导致养殖者投入更大的费用。而羽毛的牵出会给鸡带来痛苦( g e m l e a n dh u n t e r , 1 9 9 0 ) ，同时受损的羽毛和伤口易诱发其它个体的参与( k e e l i n ga n dw i l h e l m s o n , 1 9 9 7 ；m e a d i ea n dk e e l i n g ，2 0 0 0 ) ，导致皮肤受伤，严重者甚至死亡，所以啄羽既是一个畜牧 生产问题也是一个重要的动物福利问题。 近年来，随着应用动物行为科学和动物福利科学的不断发展，人们开始越来越注意蛋鸡 的福利问题。在商业化蛋鸡生产中的福利问题占据着很重要的地位，啄羽作为禽类福利的指 示剂之一，常意味着福利的恶化( h u g h e sa n dd u n c a n ，1 9 7 2 ；a l l e na n dp e r r y , 1 9 7 5 ；a p p l e b ya n d h u g h e s 。1 9 9 1 ) 。被啄鸡的羽毛被拔出带来很大的痛苦( g e n t l ea n dh u n t e r , 1 9 9 0 ) ，同时啄羽可 能导致食肉癖( a l l e na n dp e r r y , 1 9 7 5 ) 。食肉癖有很多方式的定义，比较客观的描述为：“啄 击并撕破其它鸡的皮肤及组织”( k e e l i n g ，19 9 4 ) ，很可能是由于啄羽使皮肤裸露，缺乏羽毛 的覆盖和保护，皮肤很容易被伤害，由于伤口流血也能够诱发食肉癖的发生。所以啄羽行为 不仅是蛋鸡经济生产上的问题，也关系到动物福利的问题。对于这方面的研究对提高蛋鸡生 产效率和蛋鸡福利的优化有着很重要的意义。 1 3 啄羽产生的原因 啄羽是蛋鸡饲养中存在的一个严重问题。啄羽的发生常无法预料，而且目前为止也没有 合理有效方法来阻止这一行为的发生。尽管人们对此已进行了大量研究，但对这一行为的伤 害性的原因尚未充分了解，现在已经知道食物成分、饲养密度、群体规模、激素以及应激等 多种因素都会导致啄羽的发生( h u g h e s ，1 9 8 2 ；h u g h e sa n dd u n e a n , 1 9 7 2 ；b l o k h u r i s ，1 9 8 9 ； s a v o r y , 1 9 9 5 ) 。 1 3 1 品种和遗传因素 遗传背景、外界环境以及遗传和环境的相互作用，共同导致行为表型的表达。行为性状 本身虽然不受到遗传的直接控制，而是神经内分泌的作用，但遗传通过机体组织器官蛋白质 生成而决定神经内分泌类型，从而对行为形状进行间接调控，因此，研究行为就必须得考虑 遗传因素。任何行为表现都是遗传和环境综合作用的产物，根据现代遗传理论，动物行为形 状的遗传与环境作用的程度，可由统计学方法进行遗传力估计，它表示行为变异受个体遗传 组成变异的影响程度。遗传力是动物育种中非常有用的参数。遗传力越高，选育取得进展的 可能越大，即使遗传力低至o 2 0 ，也足以使行为性状发生明显改变。 鸡的啄羽行为的影响因素是多方面的，其中包括遗传因素( c u t h b e r t s o n ，1 9 8 0 ) 。鸡的啄 羽等异常行为虽然是由各种复杂的环境因素引起的，但其中也不乏遗传因素，应从遗传、分 2 总前言 子、基因等多角度解决啄羽问题( t b r o d e n b u r g ，e ta l2 0 0 4 ) 。p a u lm h o c k i n g ，e ta l ( 2 0 0 4 ) 认为啄羽行为有基因基础。t k l e i n ，e ta l ( 2 0 0 0 ) 提出：采食行为的基因差异是啄羽发育的遗 传基础。 品种不同的鸡啄羽发生率存在差异( h u g h e sa n dd u n c a n , 1 9 7 2 ；a b r a h a m s s o ne ta 1 1 9 9 6 ； s a v o r ya n dm a n n , 1 9 9 7 ) 。轻型品种鸡，如自来航鸡，相对于中型、重型品种更易发生啄癖： 蛋用型比肉用型易发生啄羽，如北京白蛋鸡的啄癖发生率为5 - 7 ，而a a 型的白蛋鸡为1 。 研究表明，啄羽的遗传力高达0 5 7 ，因此可能通过遗传育种的方法来降低啄羽行为的发生 ( c r a ga n dm u i r , 1 9 9 3 ；k e e l i n ga n dw i l h d m s s o n ，1 9 9 7 ；k j a e ra n ds q r e n s e n , 1 9 9 7 ) 。w a l s e j ( 1 9 9 7 ) 发现在相同的禽舍条件下，两种杂交的白羽蛋鸡的啄羽发生率不同。r i t h e r ( 1 9 5 4 ) ， h u g h e s 和d u n c a n ( 1 9 7 2 ) 以及r o b i n s o n ( 1 9 7 9 ) 的试验证明了基因型不同的蛋鸡的啄羽发 生率也不同。 在进行蛋鸡育种时，人们通过遗传选择可以得到预期的品质与性能。常规的育种遗传选 择目标主要是针对提高鸡的生产性能，如有比较均匀的体重、增加产蛋量、提高饲料转化率、 改善蛋的质量、有比较适宜的蛋重和提高抗病力等。但是，对鸡想要表达的自然行为和生理 性能的遗传选择关心得比较少。例如，1 9 9 4 年，c r a i n 等曾经建议家禽育种公司考虑选择啄 癖和啄羽表现比较少的母鸡。实际上，这个想法是可以实现的。研究已经证实，可以通过遗 传选择改变白来航鸡的行为，减少啄癖的发生。同样，通过遗传选择减少啄羽的发生也是可 能的。6 9 周龄时的估计遗传力为0 3 8 。选择自然行为和生理性能如恐惧害怕远比选择生产 性能复杂得多。通过遗传育种的方法来选育啄羽率低的优良品种，需要大量复杂的工作和一 个长期的过程。目前国内外对此项工作已有开展，但尚无详细报道。 1 3 2 行为学角度 从动物行为学的角度来看，啄羽是一种在集约化饲养条件下动物自身行为特性受到压 制，心理受到压抑而产生的异常现象( k i l e y w o r t h i n g o n , 1 9 7 7 ；d a w k i n s ，1 9 8 0 ；b r o o m ，1 9 8 3 ) 。 随着动物行为研究的逐渐深入，我们应认识到仅充分满足动物的营养生理需要是不够的，还 应尽量满足动物行为习性和心理上的需要。 1 3 2 1 争斗性 鸡具有结群性，同时也具有争斗性。所谓结群性是动物的一种生存的本能，指其通过互 相联系而形成一个紧密的群体。然而群体内也有生存竞争，需要通过争斗建立优势序列。在 自然条件下生存的动物种内争斗行为具有许多生物学利益，如促使动物个体保持栖息地的均 匀分布，合理利用食物资源；保持群体动态的密度平衡，防止过密引起的发病与传播；还能 通过雌雄选择的形式保证优生。早在1 9 2 2 年挪威学者s c h j e l d e m p p - e b b e 就观察到鸡群中存 在着一种等级现象，即一只鸡可以啄其他的鸡，他命名为“啄序”( p e c k - o r d e r ) 。这说明在一 个稳定的群体中，个体间必须通过争斗互相认识并建立起优势序列( d o m i n a n c e - o r d e r ) 。一 3 东北农业大学农学博士学位论文 旦这种优势序列建立了，在相对固定的范围内活动，群体内额外的严重争斗就能减少到最小， 在该群体内保持种平衡。 雏鸡建立啄斗顺序，从1 周龄就开始了，直到1 0 周龄以后才可建立起正常的社会秩序， 其争斗高峰多发生在3 - 5 周龄。公雏啄斗性强，母雏较轻。同时，公鸡较强的争斗性表现在 啄冠、啄头、啄尾的发生率高于母鸡，而母鸡啄肛、啄趾、啄羽发生率高于公鸡。已建立起 来的优势序列在一个固定的群体中能一直保持下去，采食序列是争斗性在优势序列上的具体 体现。但是，对于已经建立起来的优势序列，如果不采取相应的措施进行维护，任何不良的 管理因素和环境因素都会诱发鸡群行为发生改变，加剧啄斗的程度；因此在饲养过程中频繁 的并群和调换鸡，由于无法建立稳定的地位序列，将加剧啄羽的形成。饲养密度过高，鸡群 活动空间受限制，啄羽增加的机率会增大，因此笼养鸡啄羽发生率高于散养鸡，蛋鸡较肉鸡 多发。 1 3 。2 2 嗜红性 鸡在采食时有“为能而食”的本能，而红色给予动物的视觉冲击首先会引起对能量需求 的冲动，因此红色对鸡来说是强烈的刺激和诱惑。例如：鸡冠、换羽时的羽根、肛门部位外 露的可视粘膜以及外伤引起的出血对鸡来说都是强烈的刺激，都可以刺激鸡无意识的去啄。 鸡从出壳到成年要经过三次换羽；换羽期间，尤其是在育雏期时的换羽，旧羽脱落，新羽乍 露尖角，毛囊供血充足呈鲜红色，皮肤有痒感，脱落和新生的小羽毛对鸡来说可食，极易引 起自啄和互啄。 1 3 2 3 探究习性 所有的探究动机由各种因素决定。雏鸡的探究行为包括啄、看、刨地和行走。n e w b e r r y ( 1 9 9 9 ) 发现鸡总是积极地寻找可以互动的新鲜环境和刺激。既然早期经验的知觉机制影响 啄羽的发育，给雏鸡提供丰富的刺激就是很重要的。在没有稳定环境的时候，雏鸡可能将同 栏内的其它个体当成合适的探究刺激，因此对同类进行了探究行为( v e s t e r g a a r da n d h o g a n , 1 9 9 2 ) 。r i e d s t r a 和g r o o t h u i s 等( 2 0 0 2 ) 提出了鸡的啄羽与社会探究有关，他们让雏鸡面对熟 悉和不熟悉的同类，发现对着不熟悉同类的啄羽明显要高，所以猜想这种情况下增加了压力 促使鸡表现啄羽。 1 3 3 神经与激素作用 动物在形成条件反射的速度、强度、精细程度和稳定性方面或者在对疾病的抵抗力，对 药物的敏感性和耐受性，以及生产性能等方面，都存在着明显的个体差异。这种个体差异常 常是由于大脑皮层的调节和整合运动的个体特点而发生的。根据大脑皮层神经活动以上三方 面的个体差别，可以把动物的神经型分为四种基本类型：兴奋型、活泼型、安静型、抑制型。 鸡属于活泼型，它皮层神经元的活动能力较强，兴奋和抑制两种神经过程发展得比较均衡， 4 总前言 而且能够较易地和迅速地相互转化。在行为上的表现是：活泼，好动，能对周围发生的微小 变化迅速发生反应。 与家畜相比，鸡活泼好动有较高的敏感性。目前在集约化饲养条件下，饲料供应充分， 采食时间短；活动空间小，缺乏运动；环境稳定，缺乏新鲜感；无沙浴和阳光照射，生活单 调，心理压抑都会引起神经系统的不同反应，从而破坏鸡体内的生理平衡，造成机体内激素 分泌失常，致使鸡只的兴奋性受到压抑，而在受到外界应激的情况下攻击行为会突然加强， 这往往是导致啄羽的直接原因。饲养密度过大造成过多的群体接触和相互竞争，导致促肾上 腺皮质素的过量分泌，会引起过分恐惧、焦虑和神经质，容易诱发啄癖。同时肾上腺皮质可 以产生具有雄性激素性质的类固醇，从而抑制垂体促性腺激素的产生，导致生理功能紊乱。 此外，由于不规律的光照引起的光紊乱也可影响鸡的正常新陈代谢，造成鸡生理上不平衡， 心理上烦躁不安，易引发啄羽。 在性成熟阶段，性激素( 雌激素或孕酮、雄激素) 分泌增加或异常时，鸡会表现频频的不 安，对环境变化极易敏感，攻击行为增强，易发生啄斗和互伤。另外，初产母鸡开产后，当 体内雌激素和黄体酮的分泌异常时，部分鸡常发生产蛋困难，易诱发啄羽的发生。 同时，有研究发现，在试验条件下高啄羽母鸡的去甲肾上腺素高( c l a u d i ar o d e na n db e a t w e c h s l e r , 1 9 9 7 ) 。研究发现成年鸡的啄羽行为受多巴胺的影响( j b k j a o r ，2 0 0 4 ) ，5 羟色 氨可以引发鸡的啄羽行为( y v o n n em 。v a nh i e r d e n ，e ta l2 0 0 4 ) ，增加饲料中的l 色氨酸可以 减少轻度啄羽( y v o n n em v a nh i e r d e n , e ta l2 0 0 4 ) ，具有高啄羽行为的鸡对脱水吗啡反映强 烈( y v o l - l n em v a nh i e r d e n , e t a 1 2 0 0 5 ) 。 1 3 4 心理因素 在集约化生产条件下，鸡只所处的环境单调，表现出对环境的不适应，易产生心理压抑、 紧张及痛苦从而产生啄羽。尤其在笼养条件下，饲料供应充足，无需觅食，缺乏运动，造成 心理压抑；如果愿望得不到满足，活动受到限制，没有沙浴等，都会使鸡处于一种单一无聊 的状态，势必使鸡发生互啄，从而形成啄羽。c u t h b e r t s o n ( 1 9 7 8 ) 和n i c o l ( 1 9 9 5 ) 提出了另 外的观点，他们认为鸡群出现啄羽是对所在的单调环境的这一条件的特定反应。 直至上世纪七十年代，因为人们开始关注集约化生产条件下的动物的福利问题，并认为 啄羽是环境不适症的表现以及心理压抑、紧张及痛苦的表现( k i l e y - w o r t h i n g o n ，1 9 7 7 ；d a w k i n s ， 1 9 8 0 ；b r o o m , 1 9 8 3 ) ，啄羽才引起了普遍的关注。啄羽是由于环境单调或身体活动受限引起的， 并由探求行为转化而来。缺乏环境刺激的动物因不能表现正常的行为而导致心理或生理上的 紊乱。l u r i d 和r o c k l i n s b e r g ( 2 0 0 1 ) 认为饲养动物应该被置于能