（植物学专业论文）植物对cd污染的修复及cd对植物生理效应研究.pdf

率下降显著; 对照组叶绿素的 含量达到1 . 2 8 2 m g / g , 1 .o m g c d z + / l 的 水 池中 叶 绿 素 含量 只有。 .9 5 0 m g / g , u -, c d z + 的水池中净光合强度随时间的推移而持续地下降 叶绿素a / b 达到3 .4 4 ， 而在 叶绿素a / b 降低到2 .4 5 ; 在 关 键词 : c d 污 染一 植 物 修 复 生 理 效 应 美人蕉 fo i 奔 节 ab s t r a c t 一. p l a n t s c a n a c c u m u l a t e h e a v y m e t a l s f o r m t h e e n v i r o n m e n t . p h y t o r e m e d i a t i o n o f c d p o l l u t e d e n v i r o n m e n t i s a n a v a i l a b l e m e t h o d . z iz a n n ia c a d u c 沪 o r a a n d a c r o u s c a l a m u s w e r e t h e a c c u m u l a t i n g p l a n t s o f c d . t h e a c c u m u l a t i n g a b i l i t i e s o f d i ff e r e n t o r g a n s o f z iz a n n i a c a d u c 沪 o r a a n d a c r o u s c a l a m u s w e r e d i ff e r e n t . t h e m a i n c d a c c u m u l a t i n g o r g a n o f z i z a n n i a c a d u c 沪 o r a w a s i t s r h i z o m e i n w h i c h t h e h i g h e s t c o n c e n t r a t i o n o f c d w a s 0 . 7 7 u g / g , a n d i n s h o o t a n d r o o t i t w a s 0 .0 6 a n d 0 .3 6 u g / g . t h e m a i n c d a c c u m u l a t i n g o r g a n o f a c r o u s c a l a m u s w a s i t s s h o o t i n w h i c h t h e c o n c e n t r a t i o n o f c d w a s 0 .9 4 u g / g , a n d t h e o r g a n w i t h l o w e s t c d w a s r h i z o m e i n w h i c h t h e c o n c e n t r a t i o n o f c d w a s m e r e l y 0 . 1 7 u g / g . b y c o m p a r i n g t h e i r a c c u m u l a t i n g a b i l i t i e s o f c d , a c r o u s c a l a m u s w a s s u p e r i o r t o z iz a n n ia c a d u c 毋 o r a . b o t h o f t h e m c o u l d b e u s e d a s r e m e d y i n g p l a n t s f o r c d p o l l u t i o n . c d w a s t h e u n n e c e s s a r y e l e m e n t o f p la n t s . t h e h i g h c o n c e n t r a t i o n o f c d i n e n v i r o n m e n t w a s h a r m f u l f o r d e v e l o p m e n t a n d g r o w t h o f p l a n t s . e ff e c t s o f c d o n g r o w t h , p h o t o c h m e c a l e ff i c i e n c y , c h l o r o p h y l l c o n t e n t a n d n e t p h o t o s y n t h e s i s o f c a n n a i n d i c a l i n n a n d r u me x a c e t o s a l w e r e s t u d i e d s o t h a t t h e t h e o r e t i c a l b a s i s o f p h y t o r e m e d i a t i o n o f p o l l u t i o n b y c d c o u l d b e p r o v i d e d . c a n n a in d ic a l in n w a s w a t e r c u lt u r e d in 0 , 0 .4 , 0 . 8 , 1 .6 a n d 3 .2 m g c d 2 / l . d u r i n g t h e w h o l e e x p e r i m e n t , t h e p l a n t s g r e w o r d i n a r i l y , l e a v e s w e r e d a r k g r e e n a n d t h e r o o t w a s w h i t e i n c o n t r o l . t h e p l a n t s t o o k o n d i ff e r e n t t o x i c s y m p t o m s a ft e r t h e t h i r d d a y o f e x p o s e d c d . t h e n t h e t o x i c s y m p t o m s w e r e m o r e a n d m o r e s e r i o u s . t h e l e a v e s o f c a n n a i n d i c a l i n n w e r e y e l lo w a n d i t s r o o t l i t t l e d a r k i n 0 .4 m g c d 2 / l . i n 0 .8 , 1 .6 an d 3 .2 m g c d 2 / l , t h e g r o w th o f p la n t i s h e l d b a c k o b v i o u s l y , a n d t h e r e w e r e b r o w n s p o t s o n t h e l e a v e s w h i c h b e c a m e m o r e t h i n n e r t h an b e f o r e and t h e r o o t w e r e d a r k . i n c o n t r o l , t h e p h o t o c h e mi c a l e ff i c i e n c y h a d n o o b v i o u s c h a n g e , b u t i t d e c li n e d s e r i o u s l y w i th c d 2 + .+ i n 3 .2 m g c d 2 / l , t h e c o n t e n t o f c h l o r o p h y l l w a s 0 .4 3 m g / g d w and t h e c h l o r o p h y l l a / b w a s 1 .2 , w h i c h w e r e o n l y 0 .7 0 m g / g d w an d 2 .4 i n c o n t r o l . t h e c o n t e n t o f c h l o r o p h y l l b w a s n o t o b v i o u s l y d i ff e r e n t i n d i ff e r e n t c d c o n c e n t r a t i o n . t h e n e t p h o t o s y n t h e s i s o f t h e p l ant s a l s o d e c li n e d w ith c d , w h ic h w a s 2 3 0 .6 0 m g c o 2 / h c m 2 i n c o n t r o l , d e c li n e d 1 5 % o f c o n t r o l in 3 .2 m g c d 2 / l . c d 2 + d e s tr o y e d p h o t o s y n th e t ic p i g m e n t , e s p e c i a l l y c h l o r o p h y l l a a n d p h o t o s y n t h e t i c t i s s u e s , w h i c h t h e n a ff e c t e d t h e p h o t o s y n t h e t i c e f f i c i e n c y a n d h e l d b a c k t h e g r o w t h o f p l a n t s . i n 0 , 0 . 1 , 0 .2 , 0 .4 a n d 1 .o m g c d 2 + / l , e x c e p t t h e c o n tr o l , th e le a v e s o f r u m e x a c e t o s a l b e c a m e t h i n , y e l lo w a n d h a d b r o w n s p o t s a ft e r t h e f i ft h d a y w i t h c d . t h e to x ic s y m p t o m s i n 1 .o m g c d / l w e r e m o s t s e r i o u s . i n 0 . 1 , 0 .2 a n d 0 .4 m g c d 2 + / l , t h e p h o t o c h e m i c a l e f f i c i e n c y o f p l a n t s w e r e n o t o b v i o u s ly d i ff e r e n t , b u t i n 1 .o m g c d 2 / l , it s p h o t o c h e m ic a l e f f i c i e n c y w a s d e c l i n e d r e m a r k a b l y . i n c o n t r o l , t h e c o n t e n t o f c h l o r o p h y l l w a s 1 .2 8 2 m g / g , c h l o r o p h y l l a / b w a s 3 .4 4 , b u t i n 1 . o m g c d 2 + / l , t h e c h lo r o p h y l l c o n t e n t w a s 0 .9 5 0 m g / g , c h lo r o p h y l l a l b w a s o n ll y 2 .4 5 . t h e n e t p h o t o s y n t h e s is w a s d e c li n e d c o n t in u o u s ly w it h c d 2 + . k e y w o r d s : c a n n a i n d i c a c a l a mu s c a d m i u m p o l l u t io n p h y t o r e m e d i a t i o n li n n . ru me xl. z i z a n n i a p h y s i o l o g i c a l e ff e c t s c a d u c 沪o r a a c r o u s 第一章 前 言 口 产 碑 叹 随着工业化和城市化的发展，环境中重金属的积累正不断加剧，其对人 体造成的伤害己引起社会的广泛关注。 在一些工业化大城市的郊区种植的蔬菜 已 受到重金属的严重污染 i . 2 . 3 , 4 1 ， 这直接威胁城乡居民的健康。由 于重金属 在环境中不易移动， 其化学行为和生态效应又比较复杂， 重金属污染的治理也 就成为一个难以解决的课题。目 前己有的物理和化学治理方法， 例如，酸过滤 法、电子渗透法和玻璃化固定法， 不仅代价昂贵， 需要特殊的仪器设备和专门 人员， 而且也对环境的自 然属性产生强烈的破坏作用。 而植物超量富集重金属 的发现和应用为这一问题的妥善解决带来了曙光。 一些植物地上部分重金属的 浓度可以 达到 普通 植物的1 0 0 倍以 上15 1 . 应用植物富集重金属从而 产生的 植物 修复技术是一种有效的重金属污染修复途径。 植物修复是指通过植物摄取、 转 移、降 低或固定有毒重金属，从而达到清洁水体和土壤的目 的6 - 8 1 。 但是， 植 物对重金属污染修复的同时， 重金属反过来也会对植物造成一定的毒害， 有关 重金属污染对植物引起毒害的问题，己引起人们的高度重视， 这方面的研究也 日 趋活跃， 很多学者从不同侧面研究了重金属对植物生理生态效应， 以期促进 重金属污染的理论研究和防治。 1植物对重金属的富集 植物的富集是指植物从环境中吸收某种元素或难分解的化合物，在植物体 内 该 物 质 的 浓 度 超 过 环 境中 浓 度的 现 象 9 1 e m in g n z z i 和v e r g n a n 。 在 意 大 利 的 富镍风化土壤中找到一种叫布氏香介的植物，它的叶片n i 的含量达到 1 % ， 这便是最初发现的超量富集重金属植物。 此后，又发现了半卡马菊、多花鼠边 草、 寒贝山 榄等n i 的富集植物， 促使重金属n i 富集植物的研究迅速发展起来 u () l .目 前己 发现有4 0 0 多种植物能够富集各种重金属， 以富集n i 的植物最多， 一些富集植物能同时富集2 种或多种重金属元素1 川。 s a u e r b e c k 等 1 2 研究了1 3 种植物，发现对 n i 的吸收及敏感程度为:春小麦，春大麦，油菜，芥菜菠 菜， 葛芭， 胡萝卜 ， 球茎甘蓝， 燕麦扬黑藻紫萍四。 室内实验和田间实验均证明富集植物在净化重金属污染土壤方面具有极大 的 潜力。 b a k e ; 等 2 1 1首 次 用田 间 实 验显 示: ( 1 ) 富 集 植 物t c a e r u l e s c e n : 在 含 z n土壤上有较强的吸收、富集重金属特别是重金属 z n的能力;( 2 )土壤含 z n 4 4 4 u g / g 时， t c a e r u l e s c e n s 地上部分z n 含量是 土 壤z n 含量的1 6 倍， 是非 富集植物 ( 油菜、萝 卜 等)的 1 5 0 倍;( 3 ) t c a e r u l e s c e n s 从土壤中吸收的z n 量 为3 0 . 1 k g / h m z 是 欧 盟 允 许 年 施 入量的2 倍 ; ( 4 ) 假 定 后 季 植 物能 吸 收同 等 数 量的z n ， 若把土壤 含z n 量从4 4 4 u g / g 降 到3 0 0 u g / g 的 欧盟允许标准， 则需 要 种植油菜8 3 2 次， 萝卜 2 0 4 6 次，而种植t c a e r u l e s c e n s 仅需要 1 3 或 1 4 次。 最 近，r o b i n s o n 等报告了一种高生物量的n i 富集植物b .c o d d i i ，植物平均含n i 量 为7 8 8 0 m g / k g ， 植 物 吸 收 提 取的n i 总 量 为1 6 8 k g / h m 2 。 按r o b in s o n 等人的 计 算， 仅种植2 a 即 可把中 度n i 污染土壤( 含n i 1 0 0 m g / k g ) 的n i 含量降到5 9 m g / k g . 对于含n i 2 5 0 m g / k g 的 土壤， 也仅需种植4 次 就 可 把 土壤n i 含量降到欧 盟允 许 标准 ( 7 5 m g / k g )以 下。 1 . 1植物富集重金属的机理 1 . 1 . 1植物对重金属的吸收 植物对重金属的吸收与其在环境中的形态有关，重金属在环境中有不同的 形 态， 不同 的 形 态 产 生 不同 的 环境效 应2 1 1 . x ia n 2 1 1 ( 1 9 8 9 ) 研究 认为 植 物 对 重 金属的吸收与交换态及碳酸盐结合态关系最为紧密。 植物吸收重金属的主要器 官是根，但在大气中，植物的叶片也能吸附空气中的重金属粉尘。植物可吸收 大 气h 梦4 1 ， 小 麦 幼 苗 的 叶 片 可 很 快吸 收 土 壤 中 挥 发 出 来的h g 17 1 ， 并 在 茎 叶 中 积累。汽车排放的p b 相当严重，这也是城市郊区蔬菜中含有过量p b、c d 的 主要原因【 。 在被 重 金 属污 染的 环境中， 植物对 重 金属的 吸收由 于环境浓 度的 差异大而存在被动吸收， 但富集植物对环境溶液中的金属离子的吸收可能存在 主动吸收的过程， 证据有二: ( 1 ) 富集植物t c e a r u l e s c e n s 在1 0 0 0 0 u m o l z n / l 和 2 0 0 u m o l c d / l浓度处理下，植物地上部 z n和 c d的浓度分别达到 3 3 6 0 0 m g / k g 和1 1 4 0 m g / k g ; ( 2 ) k n ig h t 等 2 5 1 ( 1 9 9 7 ) 在7 种 被 重 金 属 污 染 的 欧 洲土壤上种植t c e a r u l e s c e n s ，当土壤溶液中z n 浓度较低时 ( 小于0 . 1 m g / l ) , 植物地上部积累的z n 随土壤溶液的中z n 浓度的增加而迅速增加; 但当土壤溶 液中z n 浓度极大时 ( 大于o . l m g / l ) ，增加土壤溶液中z n 浓度并不能增加植 物对z n的吸收。 这些现象符合主动吸收的载体学说.离子载体是代谢产物， 3 在一定条件下其数量是一定的。当外界溶液处于低浓度时， 离子载体与离子的 结合未达饱和， 所以吸收离子的速率随外界溶液浓度的增加而增加; 但当外界 溶液浓度高时，离子载体容易饱和， 所以提高外界溶液浓度，离子吸收也不会 随之增加。 达到根表面的重金属不一定被植物根所吸收。 植物吸收环境中的重 金 属 取决 于 环境中 重金 属的 种类、 数量以 及植物的 种 类和特性日 。 在植物的生 长过程中， 根系不仅从环境中摄取养分和水分，同时也向生长介质中分泌大量 的 有 机物1 0 , 1 11 。 植物分泌的 低分子 量的 有 机酸、 氨基酸 通过 形成可溶 性络合 物对重金属有一定的活 化能力2 0 1 ， 从而增 加重金 属元素在植物 根际 的 吸收(9 1 玉米根分泌物中的小分子分泌物的主要成分是单糖和有机酸。重金属元素 c d 能与酸性基团形成络合物，因此， 小分子根分泌物可作为这些元素在根际的载 体， 影响着植物对c d 的吸收 2 7 1 1 . 1 .2重金属在植物体内的移动 金属离子被根吸收后，由于受根膜选择性限制， 需要其它有机物如柠檬酸， 苹果酸等 作为 选择体才能 进入根内 部 r h l 。 在根 膜的 外表面， 选择体与 土壤溶液 中 的 水 化n i t + 离 子复 合， 然 后 选 择 体 一 n i 复 合 物 ( n i-s ) 穿 过 根 膜 进入内 表 面，与转运体结合成三键复合物。 这种转运体很可能是一种氧的供体。 进入木 质部后，三键复合物释放出n i 后断开，选择体又返回根的表面重复这一过程 (2 9 1 。 转运体 一n i 复合 物 ( n i-t ) 通过 木质部到 达叶 细胞， 穿 过胞间 连丝、 细 胞质、液泡膜进入液泡。在液泡里， n i -t与最终的接收体 ( a ) 形成接收体 一 - n i 复合物 ( n i-a ) ，并释放出转运体，镍以n i -a的形式贮藏在液泡里， 不 会介入细胞的 生理过程13 0 1 . p b主 要以 非共 质体形式在玉米根沿 横向 移动。 从皮层到中柱，p b浓度存在明显的梯度，即沿表皮到中柱浓度下降。p b主要 沉积在细胞壁及细胞间隙。 这充分说明p b 进入根表明后，由于凯氏带的阻挡， 只能通过胞ia 1 连丝进入中柱，因而进入中柱的量大大减少。 通过胞间连丝进入 中柱的 p b ，在中柱共质体内运动，其在导管中相对较少，在木质部薄壁组织 中较多，这说明木质部薄壁组织具有主动吸收、积累离子的能力.c d的迁移 又不同于p b 的特点。 在1 0 和2 5 p p m c d 处理的玉米幼苗根中， 皮层中c d 的积 累远远小于中柱，在中柱内部，导管中c d的积累远大于木质部薄壁组织。从 根表皮到根中柱内离子浓度上升。 这表明主动运输过程是主要的. 在外界浓度 不高时，c d通过质膜进入细胞，在细胞质流的帮助下，逐个细胞迁移直至进 入导管。 此时根的皮层细胞 起着原始积累作用，而中 柱在c d 的径向 运输中 起 着主动吸收、积累的作用: 而在较高浓度区，c d可以非共质体形式迁移，也 可以通过质膜大量被动渗透， 在细胞内扩散。 被吸入根内的重金属并不全部向 地上部位移动而大部分留在根内， 另一部分重金属缓缓地向地上部分转移。 p b 主要通过木质部导管到达叶片。进入叶导管的p b跨过叶维管束鞘，进入叶肉 细胞19 1 1 . 1 . 3 植物地上部对重金属的忍耐和富集 普通植物根中重金 属的 浓 度通常是地上部浓度的1 0 倍以 上 a ， 但在富集植 物中地上部浓度一般超过根中的浓度。 这是因为植物体内某些物质能与重金属 结合形成稳定的结合物。一些糖类具有还原性，重金属阳离子易被还原，导致 活性下降而沉淀， 并和糖类结合。 蛋白质和氨基酸也具有和重金属结合的能力。 其主要是形成金属硫蛋白。许多氨基酸还含有一n基、 -s h = 基等，这些基团 也能与重金属结合成复杂的金属鳌合环. 例如， 当重金属与咪哇核的n基或半 肤氨酸的s h基结合形成多 核鳌合环时， 其稳定性增加。核酸是极性化合物， 既 含有磷酸基又含有碱性基， 属两性电 解质。 在一定的p h条 件下能 解离而带 电荷， 所以能和重金属离子结合， 因而其也是植物富集重金属的重要原因之一 1 2 1 。 黄瓜茎叶可溶性组分的 凝胶层析及h p l c的分析结果表明， c d , p b 可与 细胞内的肤类物质 ( 或蛋白 质) 结合形成分子量不等的复合物3 1 1 . k r a m e r 等 ( 1 9 9 6 ) 对3 种n i 的富集植物( a . l e s b i a c u m , a m a r a l e 和a . b e r t o l o n i i ) 进行 研究，发现在n i 的富集植物叶片中， n i 主要以柠檬酸盐存在， 但木质部液中 4 0 %的n i 是以组氨酸盐存在，且几乎全部的组氨酸都与n i 络合;在水培条件 下，苗中n i 含量与自由组氨酸浓度成线性关系。添加组氨酸可提高富集植物 的生物量和木质部中n i 的 含量1 . h o m e r ( 1 9 9 7 ) 对3 种菲律宾的n i 富集植 物 ( w a l s u r a m o n o p h y l l a 、p h y l l a n t h u s p a l a w a n e n s i s和d i c h a p e t a l t t m g e l o n io id e s ) 进 行研究， 认 为 植 物叶 片中n i 可能 是 与 极 小 分 子 结 合; 连续浸 提 表明有柠檬酸、苹果酸等狡酸存在;富集植物与非富集植物木质部中的n i 都 可以 与 氨基酸结 合3 1 1 . z n 的 富 集植物t c a e r u l e s c e n s 比 普通 植 物含有更高 浓度 的 苹 果 酸 和 芥子油 贰 (3 4 ) . c d 的 富 集 植 物b j u n c e a 木质 部 液中 的c d 主 要 通过 氧 键或氮键与 有机酸结合(3 5 1 1 . 2重金属污染植物修复技术应用前景 环境被重金属污染后，不仅影响环境的生产力和食物品质，而且可能进入 食物链影响人类的健康。 植物对重金属污染的治理具有极大的应用潜力， 已引 起世界各国科学家的广泛关注。与物理的、 化学的和工程方面的重金属污染的 治理技术相比， 植物修复技术具有明显的优点:1 成本低廉;2 不破坏生态环 境植物对重金属污染的环境修复对环境扰动小， 有较高的美化环境价值， 是 一个自 然过程，易为社会所接受:3 通过植物的集中处理， 造成二次污染的机 会少。 一些植物内的重金属还可以回收利用， 植物也可以收获， 这都可以产生 经济效应。 科学家们已 发现了大量的富集植物， 并尝试用各种调控措施来提高 植物修复的效率。 植物修复技术的应用有两个重要的前提，一是植物组织能积 累高浓度的某种元素， 二是植物的生物量高. 理想的用于植物修复的植物其地 上部必须有一个或一个以上的有毒重金属含量比 普通植物的含量高百倍或千 倍以上，而且植物生长快、 千物质积累量大。 在植物修复的实际操作中， 植物 体内重金属含量高低比植株生物量的大小更有意义。此外，如t c e a r u s l e s c e n s 的 灰分含z n 达2 0 0 - 4 0 0 g / k g ， 可作为z n 矿提炼金 属z n。 a ly s s u m b e r t o l o n i i 和 b . c o d d i i 可 作为 炼n i 的 原 料 3 6 1 。 植 株或 灰分 中 的 重 金 属含 量越高 ， 对 植 株 或 灰分进行二次处理的成本就越低，甚至产生出经济效益。最近， 在美国、 俄罗 斯和乌克兰这种技术已用于核废料的处理。 例如， 种植向日葵以移走包括铀在 内的多种放射性元素。印度芥菜生物量大，并可同时积累相当浓度的p b , c r , c d , n i , c u 1 3 7 和s e 13 8 1 。 在含c u 2 5 0 m g / k g , p b 5 0 0 m g / k g 、 或z n 5 0 0 m g / k g 的污染土壤上印 度芥菜能 够忍耐， 正常生长p 9 i 。 由 此， 印度芥菜被用于废旧电 池的处理。 植物修复技术具有广泛的应用前景。 随着研究的深入， 植物在环境 治理中将发挥越来越广阔的作用。 但植物修复技术大规模应用之前， 仍有一些 重要的问题有待解决。从植物方面来说，重金属富集植物相对来说比较稀少， 有些生长在边远地区， 有些正在遭受采矿等人为行为的破坏。 这就急需收集更 多的重金属富集植物， 进行人工栽培并建立大规模的种质资源库和数据库。 富 集植物吸收的重金属的生物量受到植物生产力的限制， 因而需要通过多次试验 筛选出快速生长和富集重金属的基因型。 通过基因工程技术， 一种植物可以 获 6 得人们所希望的多种特性， 如一种植物能吸收多种重金属等. 从环境方面来说， 研究环境的各种理化性质对富集吸收的作用， 在有富集植物生长的条件下， 调 控环境的性质来促使重金属的释放。 在金属元素被带走后， 它的各种形态在环 境中的平衡问题，以及对其它元素 ( 特别是氢离子)的吸附与解吸平衡产生的 影响。由于环境中 重金属的污染多为多种重金属元素共存所造成的复合污染， 而且各种污染元素之间还存在着某种形式的联合作用， 这就需要在研究中做进 一步的工作，以阐明其机理。 2 c d 对植物的生理效应 2 . 1 c d 对植物生长的影响 c d 是植物的非必需元素， c d 进入植物并积累到一定程度，就会表现出 毒 害症状，通常会出 现生长缓慢、植株矮小、 退绿、 产量下降等症状， 例如， 大 麦受c d污染后，种子的萌发率、根生长速率下降，且随处理浓度增大和时间 延长而 加剧， 当c d 浓 度 为1 了m o l/ l 时， 种 子 萌 发 率 小 于4 5 % ， 根 停止 生 长 14 0 1 用 c d处理后，不同 种类植物出现中毒症状和中毒时c d临界活度不同.白 三 叶草和玉米在8 u m o l c d 时就有明显症状， 卷心菜在1 4 u m o l c d 、 黑麦草在2 8 “ m o l c d 时方见症状。 四种植物生长速率下降顺序为卷心菜黑麦草和玉米 白 三叶草11川 。 不同 浓 度的c d 对大蒜根生长有不同 程度的影响。在一定的浓 度 范围内， 随c d 浓度的 增加和处理持续时间的延长， 根的生长速率明显递减14 2 1 0 在2 0 0 m g / l c d 胁 迫下， 小白 菜生长受到 严重 抑制， 其中同 化面积锐减14 3 1 。 但 也有研究发现， 当c d 浓度 较低时， 作物产量反 而增加的情况4 4 1 . 表明 低 浓 度 的c d 对某些植物的生长发育有一定的促进作用: c d 对植物生长的影响， 还与 植物生长发育的时期有关，例如，在水稻幼穗分化之前，c d主要降低光合生 产力，影响植物生长， 在幼穗分化至抽穗期，主要抑制生殖器官分化， 造成颖 花败育，抽穗期后， c d 则主要干扰体内 营养物质的 迁移和再分配14 5 1 2 . 2 c d 对植物细胞结构的影响 r o d e : 等(4 6 曾 于1 9 8 4 年报道重金属对藻 类细 胞超微结构有一系 列影响。 许多研究结果到表明，低浓度的c d 可使叶绿体垛叠减少，线粒体内腔膺突减 少或消失;高浓度的c d 可使叶绿体垛叠无规律可皱缩成球形，膜系统溃解. 叶绿体的破坏与c d 沉积在内囊体上并与膜上蛋白体结合进而破坏叶绿体酶系 统和阻碍叶绿体合成有关， 而线粒体结构的改革是由于钾离子和水分子从内腔 渗透到外腔以及c d 抑制线粒体膜上a t p 酶的活性所引起的。 此外， 观察还表 明，高浓度的c d还可使核内腔扩大，核膜皱折凹陷、核出现空泡和多个小核 仁等变化，核结构的这种畸变与植物受c d 污染后核膜特性及细胞渗透性受到 破坏有关， 与此同时， 杨丹慧 n 7 也 对c d 等重 金属对光合 膜结 构的 影响 进行了 研究， 也表明c d能使叶绿体亚显微结构发生改变，主要表现在基粒垛叠结构 解体，并形成质粒小球。经c d 处理的大蒜根尖细胞核中的核质高度凝聚:靠 近皮层的2 -3层细胞的细胞质明显收缩，出现质壁现象;细胞器严重受损， 线立体的崎的数量很少或几乎没有，高尔基体的数目也明显减少， 大部分细胞 液 泡 化 程 度 提高 (4 2 1 。 在c d 的 胁迫 下， c d 对烟 草叶 片的 叶肉 细 胞 亚 显 微结 构损 伤也是非常强烈的， 其主要表现为基粒片层紊乱; 类囊体肿胀， 基粒片层消失， 类 囊 体 空 泡 化， 有的 叶 绿体 外 周的 膜系 统 解体 14 3 1 2 . 3 c d 对植物生理生化的影响 2 . 3 . 1 c d 对植物叶绿素含量及光合系统的影响 c d对叶绿体含量和光合作用也有不同程度的影响，叶绿素含量和光合强 度随c d 浓 度增加 而下降 4 9 -5 2 1 。 例如， c d 污 染后的番茄的 叶绿 素a 和叶 绿素b 含量均随c d 浓度增大而减少 1 5 3 1 . c d 导 致叶绿素含量下降 与c d 抑 制叶绿素酸 酷还原酶和影响氨基- y 一 戊酮酸的合成有关s a t ，也与 c d直接破坏叶 绿体结构 及功能 和干 扰植物对f e . z n 的 吸 收、 转移有关13 1 。 黄会一 等 5 5 报 道， 受大气 中c d 污染的木本植物的光合作用，在可见症状发生之前，就己降低，因而是 确定大气 c d污染对植物影响的一个较好指标。电子显微镜观察发现 c d使叶 绿体的亚显微结构发生改变，叶绿体膜系统破坏，因而捕光能力大为降低，影 响 到 光 合 作 用 等 一 系 列 功 能 3 6 1 o b a s z y n s k i 等 5 7 1在1 9 8 0 年 的 报 道 指 出 ， c d 对 光系统i i 的电子传递有抑制作用，对光系统i 并无影响，1 9 8 9年， 杨丹慧5 x 1 等的研究结果则表明，c d对光系统i 和光系统i i 均有影响，但对后者的影响 更显著。他们的研究还发现，c d引起光系统i i 捕光叶绿素蛋白复合物部分解 聚和总量减少，以知捕光叶绿素蛋白复合物在光能的吸收、 传递以及激发能在 两个系统间的分配和调节方面起着重要作用，这种复合物的解聚和总量减少， 必然影响光系统的正常发挥，导致光合强度降低， 但c d 对光系统1 1 的作用机 理还需要深入探讨。 2 . 3 . 2 c d 对植物体内 酶活性的影响 由于c d 对细胞膜的伤害，破坏了细胞内酶及代谢作用的原有区域性， c d 还可以直接取代某些酶中活性的微量元素或与酶中半肤氨酸残基键结合， 而使 其受到破坏l $ y l ， 有关的酶活性也必然受到影响。 超氧化物歧化酶 ( s o d ) 、过 氧化物酶 ( p o d ) 和过氧化氢酶( c a t ) 是植物适应多种逆境胁迫的重要酶类， 被统称为植物保护酶系统6 0 1 。植物细胞存在着自由 基的 产生和消除这两个过 程， 只有以上三者协调一致， 才能使生物自由 基维持在一个低水平， 从而防止 细胞受自由基的毒害。当 植物受到c d污染后，s o d , p o d和 c a t发生相应 变化，但依品种及抗性的不同而不同。例如，用c d 处理烟草苗，p o d活性提 高 13 9 1 ， 用1 0 -8 0 m g / l c d c 12 溶 液 处 理 早 萝卜 幼 苗 ， 虽 然 幼 苗 的 生 长 受 抑 制， 但p o d 无变 化16 1 1， 杨 居 荣 15 9 1等 于1 9 9 5 年分 别 用c d 处 理小 麦、 玉米、 黄 瓜 和 大豆，结果显示，耐性强的小麦，s o d , p o d和c a t活性升高，而耐性弱的 大豆，3 种酶的活性则均降低，说明s o d , p o d和c a t在植物抗 c d 胁迫中 起一定的作用。 第二章 植物对c d 污染的修复研究 t材料和方法 1 . 1实验材料 本实验以中国科学院水生生物研究所人工湿地中的各种植物为材料， 植物 种主要有抗( z iz a n n ia c a d u c 咖r a ) 和葺蒲( a c r o u s c a la m u s ) 。 通过测定人工湿地基 质及植物体各器官中重金属c d 的含量来评价植物对c d 污染环境的修复能力。 人工湿地中重金属 c d 的主要来源是作为人工湿地进水水源的东湖 ( 水果湖) 周围池塘水体。 1 . 2测定方法 1 .2 , 1水样的分析 分别从人工湿地的进水口 和出水口 采水样各 1 0 0毫升，经浓缩 6 5 % h n 0 3 消解用于重金属含量分析。用原子吸收光谱测定水样中的c d 含量。 1 .2 .2植物样的分析 从人工湿地中采集植物抗和葛蒲， 将植物各器官在7 0 烘千， 称重， 磨成 粉状， 6 5 % h n 0 3 消解用于重金属含量分析。 然后应用原子吸收光谱测定植物 样中c d 含量。 1 .2 .3基质样的分析 分别取人工湿地上层 ( 0 - 5 c m) ，中层 ( 2 5 - 3 0 c m) 和底层 ( 5 0 - 5 5 c m) 的基质分析重金属c d 的含量。 采用h c i : h n 氏= 3 : 1 的混合溶液消解，分析 方法与仪器同植物样。 2结果与讨论 2 . 1 入工湿地对重金属c d 的去除效果 人工湿地 ( 为中国科学院水生生物研究所实验基地中运行稳定的人工湿 地)去除污水中的重金属c d的效果可以从人工湿地的进水和出水中重金属的 含量来评价。东 湖污水中的重金属c d 的 含量为0 .0 3 3 u 创 l ， 人工构建湿地出 水中的c d 含量为0 .0 2 5 u g / l 。人工构建 湿地对重金属c d的去除率为2 4 % 0 由于污水中重金属 c d 在人工构建湿地中停留的时间只有几个小时，所以对重 金属c d的去除效果并不是很高。但是由于出入人工湿地中的湖水是动态的， 第三章 c d 2 对美人蕉 ( c a n n a i n d i c a l i n n . )的生理效应 1材料和方法 1 . 1 材料培养及实验设计 实验材料来自 于中国科学院水生生物研究所实验中试基地。 选取年龄和生 长状况基本一致的美人蕉， 用自 来水除去其根部的泥沙和其它杂物， 然后水培 在温室内玻璃缸中， 玻璃缸容积为2 0 l 。 水培溶液为1 / 1 0 的h o a g l a n d 培养液。 实验所用重金属试剂为分析纯 c d c 1 2 2 14 2 0 ，当美人蕉生长稳定之后， 在 玻 璃缸中 加 入c d 2 1 溶 液， 使c d 浓 度为0 .4 , 0 .8 , 1 .6 , 3 .2 和o m g / l ( 对 照 组) . 1 . 2 测定方法 1 .2 . 1叶绿素的测定 从各浓度组选取有代表性的美人蕉叶片数张 ( 叶片在植株上的部位、 叶龄、 受 光 条 件 等 均 相 近) ， 称 取 叶 片0 .5 0 0 g ( 湿 重， f w) ， 参 照 文 献 6 2 1 用7 2 2 光 栅 分光光度计， 在6 6 3 n m和6 4 5 n m的波长下测定其光密度d 6 6 3 和d 6 4 5 ， 通过下 列公式计算得叶绿素含量及叶绿素a / 叶绿素b e 叶绿素a 的含量 ( m g / g f w) = 0 . 1 ( 1 2 .7 d 6 6 3 - 2 .6 9 d 6 4 5 ) 叶绿素b 的 含量 ( m g / g f w) = 0 . 1 ( 2 2 . 9 d 6 4 5 - 4 .6 8 d 6 6 3 ) 叶绿素的 含量 ( m g / g f w) 二 叶绿素a + 叶绿素b 1 .2 .2 光化学效率的测定 光化学效率用 mi n i - p a m 便携式叶绿素荧光测定仪 ( w a l z me s s - a n d r e g e lt e c h n ik , g e r m a n y ) 测定。 选定样叶，确定每次测定样叶的固定点。 m i n i - p a m测定的主要参数有f o , f m , f , f v f , fo , fi f . . 我们主要是通过 f/ f ” 来评价光化学效率，fi f ,” 代表p s i i 原初光能转化效率。 1 .2 . 3 净光合作用强度的测定 利用 c o : 红外分析仪 ( i r g a , a d c - 2 2 5 - mk 3 , u k ) ，测定植物吸收 c 0 2 的速率，测得数据用下面的公式可计算出美人蕉的净光合作用强度。 净光合作用强度 二( c , 一 c 2 ) * f a ( c 0 2 m g / h c 澎) f为通过叶室的气流速度 ( uh ) c : 为空气中c 0 2 浓 度 ( m g / l ) c 2 为叶片吸收后的c o : 浓度 ( m 醉 ) a为叶面积 ( c m 2 ) 2结果与讨论 2 . 1 c d 对美人蕉生长的影响 对照组的美人蕉在整个实验期内生长正常， 叶片深绿色， 根系呈白色; 而 在c d 2 1 溶液中的美人 蕉 植 株从 第三天开始呈现不同 程度的 毒害 症状， c d 2 + 浓 度 越大， 时间 越长， 毒害 症状 越明 显。 c d 2 0 . 4 m g / l 对美 人 蕉的 影响最小， 叶片 稍微发黄，根系有些发暗， 在c d 2 1 0 . 8 , 1 . 6 和3 . 2 m g / l 溶液中的美人蕉的生 长明显受到抑制，植株生长缓慢，叶片有不同程度的褐斑，厚度变薄，根系也 呈暗黑色，在c d 1 . 6 和3 . 2 m g / l 浓度中的美人蕉毒害症状尤为严重。 2 . 2 c d 2 1 对美人蕉叶绿素影响 0 , 8 0 . 6 0 . 4 0 . 2 0石不开 . l . 琴锐任碉敬均撅晰古 0 0 . 4 0 . 8 1 . 6 3 . 2 c d 2 浓 度 ( m g / l ) 图2 , c d 2 + 叶绿素含量的影响 图2 是 总的来说， f ig .2 e ff e c ts o f c d 2 i o n th e c h l o r o p h y l l c o n te n t o f c a n n a in d ic a l i n n . c d 2 + 对美人蕉叶 绿