（应用数学专业论文）昆虫生物群落的稳定共存机制——密度制约和性状调节效应.pdf

摘要 本文系统研究一个竞争关系和捕食关系共存的昆虫生物群落模型的动力学行为这个模型 是描述啃噬作物的两种蚜虫种群( a p 塌u m 和m v i c i a e 席个仅攻击其中一种蚜虫( a 曲u m ) 的拟寄生虫天敌种群( a e r v i ) 组成的农田生态系统我们的模型弥补了原有模型的缺陷，更 符合实际问题，产生了丰富合理的动力学行为通过对模型的探索，发现物种闻的密度制约和 性状调节间接效应对生态群落的稳定做出了贡献最后从生物防治( 以虫治虫) 的角度探讨对 害虫( 蚜虫) 种群有效的控制策略，使农作物得到有利的保护 关键词。群落；密度制约；性状调节；拟寄生；生物防治 a b s t r a c t i nt h i sp a p e r ，w ef o r m u l a t ea n ds t u d yat h r e e - s p e c i e se c 0 1 0 西c a lc o m m u n i t ym o d e lc o n s i s t i n go f t w oa p h i ds p e c i e s ( a p t s u ma n dm v i e i a e ) a n das p e c i a l i s tp a r a s i t o i d ( a e r v i ) t h a ta t t a c k so u l yo n e o ft h ea p h i d s ( a p l u m ) c o m p e t i t m na n dp r e d a t i o na c ts i m u l t a n e o u s l yi nt h i se c o l o g i c a lc o m m u n i t y o u rm o d e lo v e r c o m e ss e v e r a lm o d e lc o n s t r u c t i o np r o b l e m si ne x i s t i n gm o d e l s m o r e o v e r ，0 1 2 1 m o d e l g e n e r a t e sr i c h e r ，m o r er e a s o n a b l ea n dr e a l i s t i cd y n a m i c s w ee x p l o r et h em o d e la n df i n dt h a ta c o m b i n a t i o no fd e n s i t y - m e d i a t e da n dt r a i t - m e d i a t e di n d i r e c ti n t e r a c t i o nc o n t r i b u t e st oc o m m l m j t y s t a b i h t y a tl a s t w ed i s c u s st h ee f f e c t i v em e t h o d so fb i o l o g yc o n t r o lt or e s t r a i nt h ei n c r e a s eo fp e s t s ( a p h i d s ) ，t h e r e b yp r o t e c tc r o p s k e yw o r d s ：c o m m u n i t y ；d e n s i t y - m e d i a t e d ；t r a i t m e d i a t e d ；p a r a s i t o i d ；b i o l o g yc o n t r o l i i 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经 发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得东北师范大学或其他教育机构的学位或证 书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中作了 明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：墨迄盎盎 日期； 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即：东 北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和磁盘，允许论 文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关 数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：躯盎蛰乙指导教师签名：12 垦! 塾 日 期：兰鲤z5 ：j 日期：丝：! ：型 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 电话： 邮编： l引言 生物群落是在特定时间聚集在一定地域或生境中所有生物种群构成的集合组成群落的各 种生物种群不是任意地拼凑在起的，而是有规律组合在一起才能形成个稳定的群落【4 】， 所谓寄生是指一种生物寄居于另一种生物的体内或体表，从那里获得养分来维持生活的 现象寄居者称为寄生物，被寄者称为宿主或寄主寄生属于生物交互作用的一种形式，在寄 生关系中，一般会是寄生物受益而寄主受害，寄主的命运有两种t 一是被寄生后自己不死，如 蛲虫之于儿童；二是引起寄主死亡，如小茧蜂之于鳞翅目昆虫我们称致死寄主的这种寄生为 拟寄生寄生有有害的面，如对我们人类身体健康的威胁，对券种植业和自然资源的破坏 等；也有有益的一面，如进行生物防治生产我们所需要的资源或生活消费品等因此研究寄 生关系是有重要的经济、卫生和环保方面的意义寄生虫利用寄主种群的对策与捕食者利用食 饵的对策是不同的猎物的死亡是捕食者捕食的必然结果，但寄主的死亡却常常导致寄生物的 死亡捕食者的进化适应可使它们的捕获能力达到最大，但寄生对寄生虫却存在着一种强大的 选择压力，迫使它们把自己的食物消耗水平保持在寄主能够忍受的水平上寄生物和寄主共同 进化达到一种平衡状态t 寄生物朝减少其致病性的方向发生适应，而寄主则通过增强免疫和抗 病性朝减弱寄生物危害的方向发生适应当寄生物偶然传播到一个新寄主时。寄生物和寄主之 间的这种平衡关系被打乱，并可能引起一场广泛传播的流行病 食草昆虫群落是复杂而脆弱的，无论是资源的竞争还是天敌的行为都可以影响它们的群 落结构寄生性夭敌和微生物天敌都是重要的昆虫天敌由于害虫管理在生态，经济上的重要 意义，以及天敌对寄主下个世代的袭击和寄主世代之间补充的简单联系使得寄生虫寄主模 型具有很高的生态价值寄生性天敌能够影响昆虫群落结构的一种方式是它们袭击多种寄主种 群，使得这些寄主种群即使以完全不同的资源为食，也存在着动力学联系寄生虫可以通过袭 击多种寄主来影响群落结构，众所周知的似然竞争、中闯捕食者释放效应以及竞争释放就包含 这种方式在f 9 】中论述了似然竞争生物上的研究结果和意义 3 研研究了岛屿生态系统中 似然竞争的典型案例另一种方式是选择性寄生，如寄生虫种群只袭击处于资源竞争优势的寄 主种群，从而减弱弱势非寄主种群的竞争压力使群落结构受到控制这个过程很好地包含了密 度调节间接效应d e n s i t y - m e d i a t e di n d i r e c ti n t e r a c t i o n s ( d m i i ) 和性状调节间接效应t r a i t - m e d i a t e d i n d i r e c ti n t e r a c t i o n s ( t m i i ) 众所周知，种群密度是影响种群数量动态的重要因素之一密度因素通常被认为是种群自 身数量调节的作用系统，并且有些生态学家把影响种群动态的因素分为密度制约因素与非密 度制约因素两大类有关密度因素对种群的作用，虽然近十几年来争议很大，一派认为种群通 过密度因素作用，存在着真正的数量调节过程；另一派则认为至少在许多情况下此种机制是不 参加作用的，数量在狭窄的范围内波动是由于一个或多个环境因素的变化所引起的昆虫种群 的大量研究结果表明，在昆虫种群动态中确系存在着密度调节机制【2 】 密度因素对种群的调节是广泛的。当种群数量超过一定水平时，调节表现为种群数量减少 的能力当种群数量低于一定水平时，调节表现为种群数量增加的能力此水平就是种群的平 衡点，该平衡水平常称为种群饱和量，亦称为最大环境容纳量实际上，一个单一的饱和 量决不能描绘出一个自然种群，因为它的环境的许多方面都是可变的，并且它本身的行为决不 都是可测的由于这种原因，调节可能只作为对初始密度的作用能力，最后将他们纳入一个很 狭窄的密度范围内，所有密度制约作用均系密度制约因素作用于种群过程的结果| 2 1 2 过去只 有种内竞争一个密度制约过程常被考虑，并且它的作用可以被估计出来在这里我们除了考虑 种内竞争之外，还引入种阿竞争这一密度制约过程 性状调节间接效应近年被证实对群落构建和整合起到一定的作用性状调节将引起一个 物种的密度改变，这个变化是由一个中介物种的一个或多个性状的改变诱导的，第一个物种通 过引起第三个物种在行为上或性状上的改变来影响第二个物种的动力学行为为了更好的了 解这种效应的潜在规则，生物工作者进行了大量的研究观测和试验【2 0 】报道了两类甲虫物种 ( 一种体验较高的寄生虫感染率，另一种有较低的感染率) 之间的不对称竞争作用可能是具有 不同生活史特征的结果( 处于弱势的甲虫物种相比于优势甲虫物种有较小的身体尺寸，较低的 生育能力、忍受较低的寄生密度) 【3 3 中总结性的介绍了几个t m i i 作用机理的范例，并简 单探讨包含三到四个物种的食物网的各种t m i i 的直接证据，突出论述了d m i i 和t m i i 对相 关物种数量上的影响以及种群密度在传输过程中的角色研究显示t m i i 与d m i i 作用一样或 更强，并指出生态群落中充满着t m i i 在这篇文章里基础模型都假设相互作用是两个交互作 用种群固有性质，因此被它们各自的种群密度控制若一个物种通过改变它的表型对另个物 种的存在有反应，则前者的t m i i 能够援助或反对后者的d m i i 生态学家最近已经将目光聚 集在t m i i 上f 3 2 j 中指出到目前为止，这个工作基本上集中在群落中由捕食者诱发的行为可 塑性上，然而研究显示由捕食者诱导的性态可塑性也能导致t m i i 在自然界中，有许多寄主被非寄主保护使之免于遭受寄生的例子，最著名的是蚜虫以及其 它与蚂蚁有共生关系的昆虫它们给蚂蚁提供花蜜同时作为报答，蚂蚁保护它们至少免于被几 种天敌袭击【2 8 1 本文所要研究的一个物种保护另一个物种免遭天敌是发生在两个物种是竞 争关系而非如前所述的共生关系的情形，即食草昆虫具有不对称的种间竞争，并且只有处于竞 争优势的昆虫种群被寄生虫攻击( 因为许多寄生虫的寄主范围是狭窄的，所以这个现象是正常 的) 我们考虑两种田间常见的蚜虫种群( a p i s u m ) 、( m v i c i a e ) 和个仅攻击其中一种蚜虫种 群( a p i s u m ) 的拟寄生虫( a p h i d i u s e v r i 简称a e v r i ) 组成的三种群模型 通过野外观察和实验室的模拟试验，n a k f l5 】等人发现蚜虫a p i s u m 与m v i c i a e 是种间 竞争关系一一a p i s u m 竞争排斥m v i c i a e 同时还发现袭击a p i s u m 的捕食者、寄生者，病毒 的范围很广相反的，在田地里极少发现m v i c i a e 被寄生虫，真菌性病原体病毒侵袭尽管在 田地里寄生性病毒a e r v i 可以袭击好几种蚜虫，但到目前为止。a p i s u m 是它的最普通的寄 主a e r v i 是一个独居物种，它把卵产在幼龄蚜虫体内，在一段潜伏发展期( 这一时期蚜虫继 2 续生长) 后寄生的幼虫消耗杀死寄主，然后在已经干瘪的寄主皮肤内做茧，长大后会继续攻击 其它寄主蚜虫实验研究表明1 1 5 】：若环境资源良好，则 1 当系统中只有蚜虫a p l s u m 和m v i c i a e ，a 曲u m 最终竞争排斥m v i c i a e 2 当系统中只有蚜虫a p i s u m 和寄生性病毒a e r v i ，a e r v i 先消灭蚜虫a p i s u m ，最终也因没 有食物而灭绝 3 当系统中蚜虫a p i s u m ，m v i c l a e 和病毒a e r v i 都存在时，情况很复杂试验所设置的十个 相同的环境中除了一个环境的寄生虫病毒灭绝了，其它的九个环境最初的表现与1 的情形相 似，后来a 曲u m 的数量逐渐减少，m v i c i a e 的数量逐渐攀升，最终三种群共存 因为当三种群都存在时，蚜虫a p i s u m 既遭受种间竞争的压力，又面临寄生虫的剥削，正 常推理它应该灭绝的更快，但野外观察的现象以及实验室的结果却与推理恰恰相反为了研究 第三种情况时潜在的竞争和捕食机制，f r a n k 1 5 1 起初尝试将竞争模型和捕食模型合并得到模 型( 1 1 ) = n x ( 1 咄l 。- 0 1 2 沪最毛 雪= r 2 可( 1 一o r 2 l z a 2 2 暑，) ， ( 1 1 ) j 一如+ 志马 这里 ( t ) ，y ( 0 ，。( t ) 分别为时刻a p i s u m 、m v i c i a e 和a e v r i 的种群密度 r “r 2 分别为寄主a p l s u m 和非寄主m v i c i a e 的内桌增长率 0 1 l ，口分别为寄主a p l s u m 和非寄主m v i c i a e 的种内竞争系数 口1 2 ，毗1 分别为寄主a p i s u m 和非寄主m v i c i a e 的种问竞争系数 o ：寄生虫对猎物的捕获率6 ：寄生虫和寄主的遭遇率 c 寄生虫之间的遭遇率d 寄生性病毒a e r v i 的自然死亡率 可是发现这个模蛩并不能反映三种群共存的动力学行为，而是显示蚜虫a p i s u m 被寄生 虫病毒a e r 、d 捕杀，同时与蚜虫m v i c i a e 的种问竞争更加速了灭绝的速度由此判断竞争和 寄生关系之外还有更为复杂的相互作用关系寄生行为暗示寄生虫种群的存在限制了优势蚜 虫种群的竞争强度，对蚜虫种群的种间竞争有潜在的制约作用寄生虫的行为观测暗示当遭 遇m v i c i a e 蚜虫群时，a e r v i 因攻击错误目标或被非寄主纠缠而浪费了捕获时间尽管a e r v i 极少尝试攻击m v i c i a e ，但当遭遇发生时，蚜虫m v l c i a e 显示了强烈的抵抗反应此反应经常 导致寄生虫要么被从植株上踢走，要么放弃在这个地区对寄主的搜索，这也促使要在寄生虫功 能性反应中考虑这一影响选择性寄生虫的袭击作用已经被提出会影响竞争的结果如蚂蚁 被一种微小苍蝇袭击后可能引起高死亡率，甚至有可能使蚂蚁种群灭绝，特别是在新大陆的热 带地区实验证明寄生虫的存在与否可能决定作为食饵寄主的竞争结果【1 6 】这个相互关系 可能在构建群落时起关键角色已经证明虽然藤壹( 水生植物) 在一定程度上与贝类竞争了生 存空间，但它的存在改变了海水高潮线和低潮线之间的岩石的背景颜色和纹理，从而减缓鸥 3 鸟对帽贝的捕获量，因此在水产养殖时，清除藤壶一定要慎重。鉴于试验及野外观测的现象 f j n k 对模型( 1 1 ) 作简单的修改，得到下面的模型： 圣= r ，z ( 1 - a l l x - a 1 2 y ) 一t 志z 雷= r 2 y ( 1 一n 2 1 $ 一c 也2 y ) ， j ：础+ 丽惫。 ( 1 2 ) 这里模型中符号意义与模型( 1 1 ) 相同，“j 可以理解为寄生虫遭遇非寄主所浪费的时间此模 型可以实现三种群共存，但预测的结果与试验数据存在一定的差异，并且没有精确的数学分 析通过研究我们发现模型( 1 2 ) 存在着数学建模理论上的错误一一捕食者食饵的功能性反 应不满足生物守恒定律因此在本文中，我们将建立一个更加合理的模型，重新去系统研究寄 主( 竞争强者) 一一寄生虫一一非寄主( 竞争弱者) 之间的相互关系，精确探讨潜在的种间调 节作用( 这里尽管两个竟争者表现出直接的竞争关系，但是显然它们是通过共同消耗共享资源 的竞争方式来间接的影响彼此，非寄主和寄生虫之间也是通过调节敏感寄主和共享资源来间 接影响彼此，即前者为密度制约间接效应d m i i ，后者属于性状调节间接效应t m i i ) ，并设计 一些控制和捕杀策略防止蚜虫种群过度增长造成农业减产虫害是严重危害农业生产的重要 自然灾害之一植物在生长发育过程中均会遭受不同程度的病虫害，虫害发生时不仅造成农作 物大幅度减产，而且使农产品品质变劣影响国民经济和人民生活因此做好植物病害防治是非 常有经济价值的 本文中我们基于经典的h o l l i _ n g 时闻预算的方法，遵从生物观察的证据，导出拟寄生虫的 功能性反应并建立一个符合生物实际意义的寄主一非寄主一拟寄生者的三种群模型考虑病虫 害防治问题，我们也将在模型中加入控制捕杀项，定性研究所建模型的动力学行为的一些性 质，并从理论上证明密度制约和性状调节间接效应对群落的稳定共存有重要作用。同时探讨有 效的控制策略去保护受啃噬的农作物整个文章中，大量的数值模拟用以解释和补充我们的数 学结果和生物发现 4 2 模型建立 本节的目的是建立合理的数学模型首先基于经典的h o l l i ：u g 时间预算的方法，导出拟寄 生虫的功能性反应 2 1拟寄生虫的功能性反应 设n x ( t ) ，n 2 c t ) ，p ( t ) 为t 时刻蚜虫a p i s u m ( 寄主) 蚜虫m v i c i a e ( 非寄主) 和拟寄生虫病 毒a p h i d i u se v r i 的种群密度我们假定每只拟寄生虫感染寄主的整个时间为t ，通过引言可 知t 由下面四部分组成 “：每只寄生虫搜寻寄主所花的时间 圮：每只寄生虫处理寄主所花的时间 、 圪：每只寄生虫遇到非寄主的干扰时间 瑶：搜寻过程中每只寄生虫被同类干扰浪费的时间 此外，我们需要指明下面符号的意义 l 。：每只寄生虫袭击寄主的数量 n l ，：寄生虫对猎物的捕获率 6 ：寄生虫和非寄主的遭遇率 e ：寄生虫之间的遭遇率 因此，寄生虫的功能性反应为 n 1 q 1 。1 t - v2 可可瓦两了函r 瓦oi 弱研 这类函数形式被称为b e d d i n g t o n * d e a n g e l i a 功能性反应具体推导过程请参看【1 3 】 2 2模型 下面我们建立竞争一捕食模型去研究竟争强者a p i s m 、竞争弱者m v i d a e 和寄生虫a e 、，r i 之间的关系设z ( t ) ，( t ) ，z ( t ) 分别为t 时刻a p i s u m ，m v i c i a e 和a e v r i 的种群密度假 定当拟寄生虫不存在时，寄主和非寄主都是遵守l o t k a - v o l t e r r a 竞争模型 圣= f i x ( 1 一n 1 1 。一a z 2 y ) ，口= r 2 y ( 1 一a 2 1 z a 2 2 y ) r l ，r 2 分别为寄主a p i s u m 和非寄主m v i c i a e 的内禀增长率；口1 l ，c z 2 2 分别是蚜虫的种内竞争系 数，且a l l = 可1 ，。2 2 = 瓦1 ，其中k z ，鲍分别是蚜虫的最大环境容纳量；n 1 2 ，毗l 是种间竞争 系数同时假定没有寄主时，寄生虫a e v r i 满足指数增长 其中d 表示寄生虫的自然死亡率 j = 一如 5 现在研究三个种群生活在一起的模型，根据上面导出的功能性反应，设s 为营养转化率 同时补充控制项得出模型 = r l z ( 1 一a - ，。一。t 。) 一褊一卢z ， 口= r 2 y ( 1 一0 2 1 z c e 2 2 ) 一p 2 y ，( 2 3 ) 待也+ 蠢荡 在这里 f ( x ，玑z ) = 1 + t ：n l p z + 圪切+ t 乞e ( z 一1 ) ， 芦，脚分别是对于两种蚜虫的控制程度为了简便，进行参数变换如下 。= 南，a = 慧肛戋一惫， 带入模型( 2 3 ) 得到 2 r l z ( 1 - - o t l l a ? - - o 1 2 v ) 一t j j 夏；j a x = - z a i j j 石一卢1 。， f l = r 2 轳( 1 一n 2 1 。一0 2 2 掣) 一p 2 y a 桦，( 2 4 ) 8 a x z 。2 一d z + 1 + c r x + f l y + t z 考虑到( 2 4 ) 的生物意义，设( 2 4 ) 的初值是正的，即。( o ) o ，v ( o ) o ，。( o ) 0 ，并假定 所有参数均为正值显然，对任意z ( o ) 0 ，y ( o ) 0 ，z ( o ) 0 ，t 0 ，( 2 4 ) 都有唯一正解 6 3平衡点和局部稳定性 系统( 2 4 ) 的可能平衡点为 e o ( o ，o ，o ) ；最( 壶( 1 一鲁) o ，0 ) 日( o ，壶( 1 一r 2 ，o ) ； j ( z ：，酊，0 ) ，其中z ：，”i 是方程( 3 5 ) 的解 1 一坦一q 1 l z 一口1 2 = 0 ， 1 一丝一嘞1 一a 2 2 9 = 0 ； 乓：( z ；，0 ，苟) ，其中，艿是方程( 3 6 ) 的解 r l ( 1 一n 1 1 司一t j _ 五a i z ；i ；一p 1 = o ， 一d + 志= o ； 忍。( $ ；，蠊，苟) ，其中$ ；，惦，菇是方程( 3 7 ) 的解 ( 3 5 ) ( 3 6 ) 州1 一知z a - ：f 一丝1 1 ) = 再蠹蒜， r 2 ( 1 一n 2 l 茹一n 2 2 ) = ，正2 ， ( 3 7 ) l + a x + 卢y + 7 = = 扣 为7 判断这些平衡点的局邵衙近行为，通过互授的代甄运，鼻卿，【2 4 ) 册域住j 垃似万崔糸 数矩阵为 ，、 ，c 。，。，：，：f 啦a l ，la 。1 2 ：1 ， t 0 , 3 10 3 2 a 3 3 这里 n - 一= r t ( 1 - 2 ( ，i ，x - - a 1 2 口) - - l a l - - 币i a f z o 夏；+ 了# 1 y 石+ 研7 z ) ，。t 。= 一r - a ，z z + 币f f 五；， 蜘：一竺掣尝， 口2 1 ；n22；r2(1一蚴$一2a22y)-r20121弘2 a 2 2 y ) 一般 o ”5 一刁_ = f 苫i 干i 面。干彳茅，0 2 1 2 8 铭2r 2 【l 一。2 1 。一一p 2 n 2 3 = 。，0 - 3 1 ：矸s a z 罚( 1 + 面, 8 1 1 + 丽o z ) ，a 3 2 一( 1 + 型a x + 竺f l y l + y z ) 2 ， n 3 3 = 一d + 丌s a 瓦x ( 1 再+ 丽a x 砺+ z y ) 平衡点( 矿，旷，z + ) 的局部渐近性是由矩阵，( 矿，旷，z ) 的特征值决定的对于岛， ，c 玩，：，c 。，。，。，：f 了一p 1 您一0 心。01 ， f 00 一d 因此得到下面的结论 7 定理3 1 若r l p l 0 或r 2 一舰 0 ，则岛是鞍点 若n 一“ o ，则b ( 去( 1 一等) n 。) 存在当m d a 。且 0 r 1 一p l 赢d r l 0 ：1 1 ，r 2 一舰 0 ：2 1 r 2 ( r l - - u 1 ) 0 ：1 1 r l s o d a 。 时，易是局部渐近稳定的；当一如 鼍孑时，目是局部渐近稳定的 定理3 3 令e = o l l n 2 2 0 ：1 2 n 2 1 ，若 e r l - - d 1 - - 篆( r 2 讹) 】 o ，e r l 叫一丽0 ：2 1 r l ( r 2 - - a 2 ) o ， 则乓口存在若下面条件之一成立： ( 1 ) e 0 ， 。，r l p 1 i ( 一s a - - 。d 。a j ) 。a 2 2 1 2 叶+ p f ：t 。d 0 ：2 1 1 1 ，r 2 l ( r 2 - - p 2 ) + 丽i i 丽o 磊d r i z 爵诱五，则是局部渐近 稳定的 证明；从方程( 3 5 ) 的解知， 拈：竺二笠竺尘复 。：2 上1 ， 8 非：尘兰坐：! ! 二釜 酊= 旦百一 、， d 0 o 一 2p o o 您 口一 啦 卜堕吻 r 一 0 ，j-i_i_-i、 因此，由第一个条件得知置w 是存在的同时注意到z 埘是方程( 3 5 ) 的解，有 卜啦埘一m 脚i 一焉、i ，( e ) = l r j 0 2 1 ；一f c 1 2 2 口：01 。 。 刮+ 而第丽 显然，若( i ) 式成立，则a 3 3 0 ；如果( 2 ) 满足，将z ；，酊的表达式代入0 - 3 3 中，可得到嘲 0 这说明，( ) 的特征根均有负实部，故此平衡点是局部渐近稳定的 定理3 4 如果s 。一如 o ，r l 一“1 姜等三成立，则如存在若下面条件之一成 ( 1 ) ”小兰，仡一心 麓， ( 2 ) r l - - # i 。，f ( l 篙竽) 磊7 石1i ，所以舶3 l ；丝丝，则岫+ 口3 3 o 若条件( 1 ) 被满足，那么 0 2 2 0 ；若条件( 2 ) 被满足，将( 3 6 ) 联立，解出z ；的表达式，代入口2 2 中，得到a 2 2 0 因 此，若定理的假设成立，则，( b ：) 的特征方程的三个特征根都有负实部，所以忍：是局部渐 近稳定的 当弘1 = o ，p 2 = 0 时( 即自然条件下) ，上述定理重新整理如下； 推论3 1 e o 是鞍点 推论3 2 b ( 击，。，。) 总是存在的当n t l d ( a l i + a ) 时，b 是鞍点 一砂马( o ，面1 ，o ) 总是存在的当n 2 2 a 1 2 时，日是鞍点 推论3 3 如果e ( n l l q 2 1 ) o ，e ( a 2 2 一a 1 2 ) 0 ，则e ”是存在的若下面条件成立： e o ，d 砾i = 8 两a ( o 币t 2 2 - - 丽0 二1 2 ) 0 1 1 2 瓦丁再，o l a 2 2 一j 十pl q l l 一0 2 lj 十口 则b 。是局部渐近稳定的 推论3 4 如果d 者，d # 杀， ( 2 ) d 百8 丽a ，d 竺丝专瓮警型， 则忍：是局部渐近稳定的 从上面的分析可以看到一些有趣的生物结果当非寄主和寄生虫灭绝时，寄主能够达到 环境的最大容纳量( 忍) 若寄主和寄生虫灭绝时，非寄主也能够达到环境容纳量( 日) 此外 还有其他三种情况；寄生虫灭绝，剩下寄主和非寄主( ) ；非寄主灭绝，剩下寄主和寄生虫 ( 如) ；若寄主灭绝，寄生虫和非寄主共存的情况不会发生 图3 1 当肛l = o ，z 2 = 0 时，整理方程( 3 7 ) 解出z ，孵，分别满足方程( 3 8 ) ( 3 9 ) ( 3 1 0 ) r l t o s z 2 一【( n 船一口1 2 ) r 1 y 8 一够n 2 l 一( 8 口一d 乜) q 2 2 】$ 一d ( 卢- i - o 船) = 0 ， ( 3 8 ) ”= 1 - o 2 1 z ，c 3 9 ) z = 孙1 丁s a - d 8 + 鲁) z 一訾】( 3 1 0 ) 方程( 3 8 ) 是个一元二次方程它的根的判别式记为，为了确保( 3 9 ) ( 3 1 0 ) 中的玑z 是 正的，要求( 一如) n 2 2 + 帮n 2 l 0 且 面嵩 z 0 ，e 0 ，则( 3 8 ) 式有一个正根一个负根 由于忍。的表达式太过复杂，这里我们仅给出正解的存在性条件它的稳定性分析也非常 困难，但是根据系统的确定性的特点，我们用数值模拟去显示三种群共存的情况( 如图3 1 ) 我们使用【1 5 】中测得的参数值( 见下表) 来进行模拟 n = 3 2 2- i - 2 = 2 8 2 d = 0 6 3 48 = 0 5 0 1 1 = 3 8 2 1 0 4n 2 2 = 3 8 2 1 0 4 。1 2 = 3 7 0 1 0 4n 2 1 = 3 9 7 1 0 4 o = 0 2 8 1n = 0 0 2 3 3口= 0 0 4 3 41 = 1 2 6 p 1 = 0p 2 = 0 注。后面行文中如不重新标明参数值则所用参数使用表中的值 4密度制约和性状调节效应 这一节里我们着重研究密度制约和性状调节间接效应的存在性和价值下面的表格描绘 出p 1 = 0 ，比= 0 时，方程( 2 4 ) 在参数下的动力学行为 平衡点存在性局部渐进稳定性 e 0无条件不稳定( 鞍点) d u b无条件 0 1 1 而 目 无条件g 2 2 0 ，0 0 ， 0 ( 2 2 一c t l 2 ) 0 d 。一舞孝蒜氅。扪+ e e z d 毒杀d 看口+ n 1 1 通过上面表格可以发现，岛，b ，日的存在并不需要条件，三种群都灭绝的情况是不可能 发生的但是在实际生活中，由于种群之间的复杂关系和潜在的人为影响，以及加上一些不利 的客观因素( 如天气) ，三种群可能会同时灭绝上面的数学结论表示，当蚜虫m v i c a e 的种 内竞争强度a 2 2 小于种间竞争强度n ，。时，此蚜虫物种有可能竞争排斥其它物种以最大环境容 纳量l 独自存活；当蚜虫a 砷z 的种内竞争强度n l l 小于种间竞争强度。2 l ，且寄生虫的 死亡率d 竺一时( 这表示竞争者和寄生虫对寄主的影响都被控制在一定范围内) ，寄主 “十n 1 1 1 蚜虫才有可能竞争排斥其它物种以最大环境容纳量l 独自存活( 如图4 2 ) 为了更好地研究寄生虫对非寄主的拯救和非寄主对寄生虫的行为影响( t m ) 对于群落 稳定的作用，我们先考虑没有非寄主蚜虫或没有寄生虫时系统( 2 4 ) 的变化趋势 系统( 2 4 ) 分别退化为： 圣= ，l z ( 1 一n 1 1 z ) 一7 _ 竺! ：三， s a z ：1 + + 7 。( 4 1 1 ) 2 2 一d z + l + a z + t z z = i x 【1 一q 1 1 茁一n 1 2 ) ， f 4 1 2 ) 口= r 2 y ( 1 一o 2 1 x 一口2 2 ) 显然，系统( 4 1 1 ) 是b e d d i n g t o n - d e a n g l i s 功能性反应的捕食者一一食饵系统；( 4 1 2 ) 是两种群 的l o t l m - v o l t e r r a 竞争模型而文献【1 5 】中的捕食模型是系统( 4 1 1 ) 中食饵方程 = 0 的特殊 情况关于带有b e d d i n g t o n - d e a n g l i s 功能性反应的捕食者食饵系统的整个分析结果可以参照 【l o l ，【2 2 】，【2 3 】，1 1 4 通过数值拟合我们观察l o t k a - v o l t e r r a 竞争模型的渐近行为( 如图4 3 ) 根据简单的l v 竞争模型( 4 1 2 ) ： ( 1 ) a p i s u m 的环境容纳量为矿= ，m v i c i a e 被竞争排斥是因为a p i s u m 有l t 种内竞争更强 图4 2 ：( 4 ) b 是吸引子口1 2 = 3 7 1 0 4 ；0 2 1 = 3 8x 1 0 一。；d = 0 6 3 4 ；5 = 0 , 0 5 ；( 6 ) 王0 是吸引子o l 口= 3 7 1 0 4 ；他l = 3 9 7 1 0 4 ；d = 0 6 3 4 ；8 = o 5 ；( c ) 五是吸引子0 1 2 = 3 7 1 0 一4 ；毗l = 3 9 7 1 0 一；d = 0 6 3 4 ；5 = o 扁；( d ) 屁；是吸 引子c t l 2 = 3 7 1 0 4 ；l = 3 9 7x 1 0 4 ；d = 0 0 5 3 4 5 ；5 = 0 5 图4 3 ： 图4 4 ：寄生性天敌的自然死亡率d 的影响 的种间竞争关系毗1 a l l ，这是标准的o v 竞争模型排斥判据 ( 2 ) 当寄生虫存在很少时，只要q 2 1 矿 0 ，即m ，v i c i a e 是增长的( 这里代 表平衡点的密度) ( 3 ) 假设寄生虫的侵袭降低了a p i s u m 的密度到其环境容纳量的分数倍q ，若口2 1 矿q r 2 ，系统将崩溃，害虫被消 1 6 灭为了尽量减少杀虫剂的使用，我们设想采用生物综合治理的方法t 通过引入寄生虫给蚜虫 a p i s u m 以强大的捕食压力使其灭绝，对防御机能较好不易被寄生虫攻击的蚜虫m v i c i a e 才施 以杀虫剂根据上面的治理方案令p l = 0 ，比 0 为了便于讨论，我们以( d ，r 2 一p 2 ) 平面为 n = ( d ，r 2 一比) ：e o ，您一舰 m i 等，7 蚴2 0 q l ， ，8 0 t 2 0 e 2 2 一$ a o t l 2 ( r z p 2 ji ”7 o r 2 + n q 2 2 r 2 一o t o r l 2 ( r 2 一p 2 ) + 卢n 1 1 ， 一卢o t 2 1 ( 7 2 一，也) i = ( d , r 2 - 础丽8 a “ 赤巾一脚 等赢等等掣， 赤“ 曲 赤，i 8 压a i 苫而“ “t 五而疆f 咄=(dr。一心)：r2-。2一sar20。22-dr2(o+aa22+3a11)， 一 赤，寿茜川 志“ 丽，疆“ ! 署时，只有非寄主种群独自存 在，此时我们只有选择利用杀虫剂控制蚜虫m v i c i a e 的种群密度 当系统处于三种群共存的状态，即满足您一p 2 号宇，d 石嚣i 时( 如图5 8 ( a ) ) ， 我们需要考虑先捕杀哪类蚜虫首先从图3 1 ，4 4 ，4 5 可以发现，利用实验数据模拟的渐 近行为暗示我们，当三种群共存时，一般蚜虫m v i c i a e 的种群密度要明显高于蚜虫a p i s u m 的 种群密度并且蚜虫m v i c i a e 种群密度被抑制后，寄生虫捕食时受到干扰的程度不会下降， 寄主食饵的种群密度也不会降低，因此寄生虫死亡率d 不会减少，故寄生虫仍可以有效抑制 寄主蚜虫种群的增长所以为了尽早压倒蚜虫数量。抑制病虫害的发生。我们采取先消灭蚜虫 1 7 义叫触p 封嚣暗 的小 小 训他 他 触譬 粼 图5 7 ：( d ，r 2 一地) 平面上系统( 2 4 ) 吸引子的范日 ( a ) r 2 一“2 2 8 2 - d f f i o6 3 4 ( b ) 7 ，“2 = 28 2 ，d 2 6 图5 8 ：田( 8 ) ( b ) 中取值均满足t n 一山 d ；( b ) 中满足石暑i d m v i c i a e ，即首先用杀虫剂控制蚜虫m v i c i a e 的种群密度，再投放寄生虫到农田以增加寄生虫 对寄主蚜虫a p i s u m 的捕获强度从而两种蚜虫的密度都得到充分压制不会对植株造成危害 5 2先捕杀a p i s u m 当r 2 一心 0 2 1 r 2 ，三三一 d 时，岛是个吸引子，即只有a p i s u m 存活当系统处 于这个状态时，选择释放天敌捕杀蚜虫a p i s u m ，是人为构建一个捕食系统，由于寄生虫有能 力将寄主捕食殆尽，因此这种策略对保护植株是有效的 当系统处于三种群共存状态时，如果选择先捕杀蚜虫a p k s u m ，那么蚜虫m v i c i a e 的种间 竞争压力减弱，而且寄生虫并不袭击m ，v i c i a e 种群，所以很可能引起非寄主蚜虫种群m v i c i a e 的释放效应( 如图5 9 ) 所以对于共存情况最好的控制措施是首先捕杀蚜虫m v i c i a e 现在我们调查夭敌物种初始入侵和确立的条件以及寄主种群最大压力条件不妨假设极 端情况，初始时刻z = 0 寄生虫可以入侵的条件是，平均来讲，一个寄生虫必须保证能产下 一个雌性的后代从而推出 0 ，8 1 整理得出z d ( 1 + z y ) 表达式坐l 掣相当于 流行病学中的寄主阈值从这个表达式看出当蚜虫m v i c i a e 不存在时，寄主的阈值表达式为。 ：七代入试验数据是非常低的，在每个环境下大约2 只左右堕l 土掣可以看作关于 1 8 r 2 = 28 2 - d o 2 r 2 = 2 8 2d 。00 5r 2 2 2 8 2 d = o 0 1 图5 9 ：非奇主蚜虫种群m v i c i 解的释放效应 蚜虫m v l c i a e 种群密度口的一次函数寄主蚜虫a p i s u m 的阈值随非寄主蚜虫种群密度的增高 而呈线性增长，斜率为兰年因此当非寄主蚜虫m v i c l a e 的种群密度达到环境容纳量二 时，寄主阈值大概为2 7 3 只这暗示非寄主蚜虫m v i c i a e 能够保护低密度的寄主蚜虫种群免遭 侵袭；同时也说明采取生物防治措施一一释放天敌种群以虫灭虫，一定要先考察所在田地的蚜 虫组成结构，一定要在寄生虫能够确定自我的情况下实施捕杀策略否则既浪费了资源又错过 了捕杀时间 所谓寄主承受的最大压力就是当寄生虫种群的密度达到多少时，寄主种群出现负增长这 个密度满足0 从而推出 、r l ( 1 一o t l l x a 1 2 y ) ( i + o x + 卢) i j 丽f i 五万石面广一 特别地，当非寄主m v 越”不存在时，= 鼍墨蔫磊 ! 专景乎这个临界值对于我们决定释 放天敌的数量有一定的参考价值，可以避免资源的浪费或释放量的不足 1 9 6 讨论与总结 在这篇文章中，为了尝试了解群落内潜在的灭绝和共存机制，我们构造了更适宜的模型去 探索三个种群之间的作用关系。我们基于经典的世代重叠的l o t k a ，v o l t e r r a 竞争和捕食模型， 考虑实际观察的现象，科学推导捕食者食饵功能性反应的表达式，从而得出模型( 2 4 ) 模 型( 2 4 ) 改正了【1 5 中模型( 1 2 ) 的明显的错误，并且能够获得更丰富和现实的动力学行为尽 管模型( 2 4 ) 也明显简化了实际种群的描述( 例如：年龄结构、空间过程和其它物种的干扰等 都被忽视了) ，我们仍相信它对分析被观测的动力学行为提供了第一步的科学解释 通过模型( 2 4 ) 证实了在三个种群中的任意两者组成的群落都是不稳定的情况下，密度制 约间接效应和性状调节间接效应对于三种群群落稳定的积极作用这群落包括病毒寄生性天 敌( 此天敌有能力使寄主灭绝) 和被其袭击的优势竞争者以及免遭袭击的劣势竞争者，其中优 势竞争者竞争排斥劣势竞争者在三种群的群落里，天敌的存在降低了优势竞争者的出生率， 因此使得劣势竞争者的种间竞争压力减弱( 这是密度制约间接效应) ；同时劣势竞争者对天敌 具有抵抗机制，天敌种群本身也被阻止过度剥削它的寄主一一弱势竞争者的存在和行为减弱了 寄生虫的搜索效率( 性状调节间接效应) 本文根据理论分析和试验数据的模