（海洋生物学专业论文）条斑紫菜经济性状的遗传分析.pdf

条斑紫菜经济性状的遗传分析 学位论文完成日期： 2 q ! q 生垒月 指导教师签 答辩委员会成员签字： 1 1 1 堡善愀 剔纶 套瓤 m 7 舢8洲58帆2 眦8iiiii眦y 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含未获得或其他教育机构的学位或证 书使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作 了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名复双 签字日期：矽，口年吵月引日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并 向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人 授权学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用 影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。 学位论文作者签名盔冤 签字日期：) u o 年歹月乡1 日 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： i v 导 签字日期：，。年j - 月衫日 电话： 邮编： 条斑紫菜经济性状的遗传分析 摘要 条斑紫菜( e o ，p h y r a y e z o e n s i s ) 为北太平洋西部特有的种类，主要产于我国 浙江的东海北部和黄、渤海沿岸，以及日本列岛和朝鲜半岛沿岸。条斑紫菜作为 我国最具经济价值的栽培海藻之一，目前在良种选育方面仍然主要是依靠传统育 种技术为主，经过3 0 多年的人工栽培，所使用的品系己出现了严重的品质退化，。 同时对于条斑紫菜经济性状( 如叶长、叶宽和叶厚等数量性状) 的确定和衡量的 标准还很不完善，使得紫菜良种的选育没有合适的理论指导，不利于育种实践的 进行。 本论文通过多个方面对条斑紫菜配子体( 叶状体) 和孢子体( 丝状体) 生长 阶段都进行了经济性状的测定和遗传参数的评价。主要研究结果如下： 1 对五个不同的条斑紫菜和一个甘紫菜品系配子体栽培阶段进行全程跟踪。 实验发现：在相同的培养条件下，不同品系紫菜贝壳丝状体的成熟度、壳孢子放 散能力均有差别。相比野生品系，条斑紫菜栽培品系由于特意的选择和长时期的 驯化，在较高的温度时就能大规模集中放散，而甘紫菜由于种类不同，相比条斑 紫菜需要更低的温度；所有品系壳孢子的放散对温度的反应都需要1 2 天的反应 时间：配子体长宽比性状的差异主要跟品系有关，可以作为重要的种质鉴定标准 之一；单位面积湿重、干重以及干湿重比主要跟品系有关，而受海区环境的影响 不大；长宽比和单位面积干重以及干湿重比之间都呈负相关关系：光合效率不仅 受遗传的影响与品系相关，自然条件的胁迫也会在一定程度上导致光合效率偏 低；光合色素在品系间均无显著差异，条斑紫菜各栽培品系内的光合色素的含量 比较稳定。 2 根据条斑紫菜生活史和生殖方式的特点构建了条斑紫菜孢子体近半同胞 家系，通过方差分析法估算了所构建的近半同胞家系生长和形态性状的遗传参 数。通过实验发现：孢子体近半同胞家系的生长速度、光合效率、细胞长度、细 胞宽度四种性状的广义遗传力分别为0 5 5 4 ，0 0 7 6 ，0 0 6 5 ，0 6 3 1 ，其中生长速度 和细胞宽度属于强遗传力性状，而光合效率与细胞长度为弱遗传力性状；生长速 度性状遗传力高，并且变异系数大，容易选育到优良品系；光合效率遗传力低， 受环境影响较大，表型变异系数高；细胞长和生长速度、光合效率性状之间分别 呈显著和极显著的负遗传相关，而细胞宽与生长速度遗传相关和表型相关都呈极 显著的正相关，与光合效率的遗传相关呈极显著的负相关，因此，当对于某个性 状的直接选育遇到困难时，可以通过别的性状的遗传相关性进行间接选育。 3 条斑紫菜能够通过无性生殖产生单孢子后代，作为条斑紫菜群体中不可忽 视的一部分，本论文也通过方差分析法估算了条斑紫菜单孢子子代群体一些表型 性状的遗传参数。通过实验发现：条斑紫菜单孢子子代群体可以很好的保持亲本 的优良性状，遗传力按大小排列依次为长宽比( o 9 8 5 ) 、细胞长度( 0 9 7 9 ) 、 细胞宽度( 0 9 7 3 ) 、光合效率( 0 6 9 4 ) 和生长速度( o 4 3 8 ) ，其中长宽比，光 合效率，细胞长宽为高遗传性状；长宽比和生长速度变异幅度大，变异率高，在 各群体之间有着丰富的变异，可以选育到有特定性状的品系：环境变异系数最高 的为生长速度，条斑紫菜配子体生长的快慢受到环境条件的限制；温度是影响条 斑紫菜配子体光合效率的主要因素之一，在一定的温度范围内，较高的温度条件 下生长的条斑紫菜配子体光合效率较高，反之亦然；较高的温度可能会导致配子 体体细胞体积变小，而光照强度则与体细胞大小关系不明显。 关键词：条斑紫菜配子体孢子体选择育种经济性状遗传参数 一 一 - 一 - b e n e tica n aiislso te c o n o m ict r ait so t p o r p h y r a y e z o e n s i s a b s t r a c t p o r p h y r a y e z o e n s i si st h eu n i q u es p e c i e si nt h ew e s t e r nn o r t hp a c i f i c ，n a t u r a l l y d i s t r i b u t i n gi nt h en o r t ho f e a s ts e ao fz h e j i a n gp r o v i n c eo fc h i n a , c o a s to fy e l l o w s e aa n db os e a , a n dt h ec o a s to ft h ek o r e a np e n i n s u l aa n dj a p a ni s l a n d s p o r p h y r ai s o n eo ft h ec u l t i v a t e ds e a w e e do ft h em o s te c o n o m i cv a l u ei nc h i n a t r a d i t i o n a l b r e e d i n gt e c h n o l o g yi ss t i l lt h ep r i n c i p l em e t h o d a f t e r3 0y e a r so fa r t i f i c i a lb r e e d i n g ， as e r i o u sd e g r a d a t i o no f q u a l i t yh a sh a p p e n e di ns t r a i n so f p y e z o e n s i s a st h e r ei sn o t a n yc o n s u m m a t es t a n d a r da v a i l a b l ef o rt h ea s s u r & g c ea n de v a l u a t i o no ft h ee c o n o m i c t r a i t s ( e g t h a l l u sl e n g t h ，t h a l l u sw i d t ha n dt h a l l u st h i c k n e s sa n do t h e rq u a n t i t a t i v e t r a i t s ) o fp o r p h y r a ，s u i t a b l et h e o r yi sa b s e n ti nt h eb r e e d i n gw o r k ，w h i c hm a k e sab i g d i s a d v a n t a g e t h ep r e s e n tw o r kh a sd e t e r m i n e dt h ee c o n o m i ct r a i t sa n de v a l u a t e dt h e g e n e t i cp a r a m e t e r so ft h es p o r o p h y t e ( e o n c h o e e l i s ) a n dg a m e t o p h y t e ( t h a l l u s ) o f 只 y e z o e n s i sb ys e v e r a la s p e c t s t h em a j o rr e s u l t sa r ea sf o l l o w s ： 1 f u l lr a n g eo ft h eg r o w t ha n de c o n o m i ct r a i t so fg a m e t o p h y t eo ff i v es t r a i n so fp y e z o e n s i sa n do n e s t r a i no fp t e n e r ah a v eb e e nr e c o r d e d t h er e s u l t ss h o wt h a t ：i nt h e s a m ec u l t u r ec o n d i t i o n s ，v a r i e ds t r a i n so fs h e l le o n c h o e e l i sh a v ed i f f e r e n tm a t u r i t ya n dt h e a b i l i t yt or e l e a s ec o n c h o s p o r c s c o m p a r e d 晰mw i l ds t r a i n s ，t h ec u l t i v a t e ds t r a i n so fp y e z o e n s ii n c l i n et or e l e a s ei nas h o r tt i m er a n g ei nh i g h e rt e m p e r a t u r ea sar e s u l to f t h e d e s i g n e ds e l e c t i o na n da c c l i m a t i z a t i o nf o ral o n gt i m e b u t 户t e n e r as h o w sad i f f e r e n t r e s u l t i ti sr e l e a s e di nl o w e rt e m p e r a t u r et h a nz y e z o e n s i s t h ec o n c h o s p o r eo fa l l s t r a i n sn e e d1 - 2d a y st oa c c o m m o d a t e t h ed i f f e r e n c ei nr a t i oo fl e n g t ht ow i d t hi s r e l e v a n t 、枋t l ls t r a i n ss ot h a tt h er a t i oc o u l db eu s e da sa l li m p o r t a n te l e m e n ti nt h e a s s e s s m e n to fg e r mp l a s m t h ew e tw e i g h to fu n i ta r e a ( w w ) ，d r yw e i g h to fu n i ta r e a ( d 哪a n dr a t i oo fw w t od wa r ea l lr e l e v a n tw i t hs t r a i n sb u tt h ee n v i r o n m e n to fs e a a r e a t h ed r yw e i g h to fu n i ta r e ac o u l db ear e f l e c t i o no ft h et h i c k n e s so fa l g a e t h e r a t i oo fl e n g t h t o w i d t h ，d r yw e i g h to fu n i ta r e aa n dr a t i oo fw wt od wa r en e g a t i v e c o r r e l a t e d p h o t o s y n t h e t i ce f f i c i e n c yc o u l d b ea f f e c t e d b ys t r a i n sa n dn a t u r a l c o n d i t i o n s i g n i f i c a n td e v i a t i o nd o e sn o te x i s ti nt h ea m o u n to fp h o t o s y n t h e t i c p i g m e n ta m o n gv a r i e ds t r a i n s t h ea m o u n to fp h o t o s y n t h e t i cp i g m e n ta m o n gv a r i e d s t r a i n si sv e r ys t a b l e 2 h a l f - s i bl i k em a t i n g so fs p o r o p h y t eo f 尸y e z o e n s i sw a sb u i l ta c c o r d i n gt ot h el i f e h i s t o r ya n dt h ec h a r a c t e r i s t i c so fr e p r o d u c t i v em o d eo fpy e z o e n s i s t h eg e n e t i c p a r a m e t e ro ft h eg r o w t ha n dt h em o r p h o l o g i c a lt r a i t so ft h eh a l f - s i bf a m i l yh a v eb e e n e s t i m a t e db yt h ea n a l y s i so fv a r i a n c e t h er e s u l t ss h o wt h a t ，g e n e r a l i z eh e r i t a b i l i t i e s o ft h eg r o w t hr a t e ，p h o t o s y n t h e t i ce f f i c i e n c y , t h el e n g t ha n dt h ew i d t ho fc e l lo ft h e h a l f - s i bf a m i l ya r e0 5 5 4 ，0 0 7 6 ，0 0 6 5a n d0 6 31 o ft h et o t a l ，t h eg r o w t hr a t ea n dt h e w i d t ho fc e l la r et r a i t so fh i g hh e r e d i t a r yc a p a c i t y , w h i l ep h o t o s y n t h e t i ce f f i c i e n c ya n d t h el e n g t ho fc e l la r et r a i t so f l o wh e r e d i t a r yc a p a c i t y t h eg r o w t hr a t ei sat r a i t 、j i ，i n l l l i 曲h e r e d i t a r yc a p a c i t ya n dh i 曲c o e f f i c i e n to fd i f f e r e n t i a t i o n i ti sar e l e v a n tb e t t e r t r a i tf o rt h es e l e c t i o no fg o o ds t r a i n p h o t o s y n t h e t i ce f f i c i e n c yi sat r a i t 、舫t 1 1l o w h e r e d i t a r yc a p a c i t ya n dh i g hc o e f f i c i e n to fm o r p h o l o g i c a ld i f f e r e n t i a t i o n t h el e n g t h o fc e l li si n v e r s ec o r r e l a t e d 、历t 1 1t h eg r o w t hr a t ea n dp h o t o s y n t h e t i ce f f i c i e n c y , a n dt h e w i d t ho fc e l li sp o s i t i v ec o r r e l a t e d 、析t l lt h eg r o w t hr a t ea n di n v e r s ec o r r e l a t e dw i t h p h o t o s y n t h e t i ce f f i c i e n c y t h e r e f o r e ，i n d i r e c tb r e e d i n gb yo t h e rt r a i t sc o u l db eu s e d w h e ni ti sd i f f i c u l tt od i r e c tb r e e db ys o m et r a i t 3 py e z o e n s i sc o u l dp r o d u c em o n o s p o r et h r o u g ha s e x u a lr e p r o d u c t i o n i ti sa n i m p o r t a n tp a r t o ft h e g r o u po fpy e z o e n s i s t h ep r e s e n tp a p e re s t i m a t e ds o m e m o r p h o l o g i c a lg e n e t i cp a r a m e t e ro fm o n o s p o r eo f f s p r i n go f 只y e z o e n s i st h r o u g ht h e a n a l y s i so fv a r i a n c e t h er e s u l t ss h o wt h a t , t h em o n o s p o r eo f f s p r i n go fpy e z o e n s i s c o u l dk e e pt h em e r i t sf r o mp a r e n t s t h et r a i t sa r ea r r a n g e db yh e r e d i t a r yc a p a c i t y f r o mh i g ht ol o w ：t h er a t i oo f l e n g t h - t o - w i d t h ( 0 9 8 5 ) 、l e n g t ho f c e l l ( o 9 7 9 ) 、w i d t h o fc e l l ( 0 9 7 3 ) 、p h o t o s y n t h e t i ce f f i c i e n c y ( 0 6 9 4 ) a n dt h eg r o w t hr a t e ( 0 4 38 ) a m o n g w h i c h ，t h er a t i oo fl e n g t h - t o w i d t h ，p h o t o s y n t h e t i ce f f i c i e n c y , t h el e n g t ha n dw i d t ho f c e l la r et r a i t sw i t hh i g hh e r e d i t a r yc a p a c i t y t h er a t i oo fl e n g t h t o w i d t ha n dg r o w t h r a t ei st r a i t sw i t hg r e a ta m p l i t u d eo fv a r i a t i o na n dh i g ha b e r r a t i o nr a t e s p e c i f i e d s t r a i n sc o u l db es e l e c t e db yt h e s et r a i t s t h eg r o w t hr a t ei st h et r a i tw i t ht h eh i g h e s t c o e f f i c i e n to fe n v i r o n m e n t a la l t e r a t i o n t h eg r o w t hr a t eo f 尸y e z o e n s i si sl i m i t e db y e n v i r o n m e n t a lc o n d i t i o n t e m p e r a t u r ei so n eo ft h em a i ne l e m e n t se 毹以n gt h e p h o t o s y n t h e t i ce f f i c i e n c y o fg a m e t o p h y t eo fpy e z o e n s i s i ns o m er a n g eo f t e m p e r a t u r e ，t h eh i g h e rt h et e m p e r a t u r ei s ，t h eh i g h e rt h ep h o t o s y n t h e t i ce f f i c i e n c yo f g a m e t o p h y t eo fpy e z o e n s i si s ；v i c ev e r s a h i g h e rt e m p e r a t u r em i g h tr e s u l ti nt h e s m a l l e ro fb o d yc e l lo fg a m e t o p h y t eo f p y e z o e n s i s b u ti n t e n s i t yo fi l l u m i n a t i o nd o e s n o ts h o wc l e a rr e l a t i o n s h i p 晰t ht h ev o l u m eo fs o m a t i cc e l l k e y w o r d s p o r p h y r ay e z o e n s i s ；g a m e t o p h y t e ；s p o r o p h y t e ；s e l e c t i v eb r e e d i n g ；e c o n o m i ct r a i t ； 目录 条斑紫菜经济性状的遗传分析1 第一章文献综述1 1 1 条斑紫菜的生物学特性。l 1 1 1 条斑紫菜的分类地位与分布j 1 1 1 2 条斑紫菜的应用价值和研究价值。1 1 1 3 条斑紫菜的形态结构特征2 1 1 4 条斑紫菜的生活史4 1 2 条斑紫菜的栽培和育种7 1 2 1 条斑紫菜的栽培7 1 2 2 条斑紫菜育种的研究进展9 1 3 研究的目的和意义1 4 第二章条斑紫菜配子体经济性状的比较15 2 1 实验材料与方法1 5 2 1 1 实验材料。1 5 2 1 2 实验仪器与药品15 2 1 3 实验步骤1 5 2 1 4 主要测量性状和测量方法1 6 2 2 结果与讨论1 7 2 2 1 采苗结果。1 7 2 2 2 海上栽培配子体性状测量与分析一2 1 2 3 结论2 8 第三章条斑紫菜孢子体近半同胞家系生长性状遗传分析3 1 3 1 实验材料与方法3 1 3 1 1 实验材料3 2 3 1 2 实验仪器与药品一3 2 3 1 3 实验设计一3 2 3 1 4 测定方法3 3 3 1 5 统计分析方法3 3 3 2 实验结果和讨论3 5 3 2 1 条斑紫菜近半同胞家系生长性状分析3 5 3 2 2 方差分析3 7 3 2 3 广义家系遗传力及遗传变异系数3 8 3 2 4 多重比较3 9 3 2 5 遗传相关系数4 0 3 3 结论4 1 第四章条斑紫菜单孢子后代经济性状的遗传分析4 3 4 1 实验材料与方法4 3 4 1 1 实验材料4 3 4 1 2 实验仪器与药品4 3 4 1 3 实验设计一4 3 4 1 4 测定和统计分析方法一4 4 4 2 实验结果与讨论4 5 4 2 1 条斑紫菜配子体单孢子子代群体生长及形态性状分析4 5 4 2 2 方差分析4 6 4 2 3 广义遗传力及遗传变异系数4 8 4 2 4 多重比较4 8 4 2 5 性状相关性研究5 0 4 3 结论5 2 第五章硕士期间的其他工作5 4 紫菜孢子体营养评价和毒理学分析5 4 5 1 实验材料与方法5 5 5 1 1 实验材料。5 5 5 1 2 实验方法5 5 5 2 实验结果与讨论：5 6 5 2 1 营养价值的测定5 6 5 2 2 毒理学试验6 1 5 3 结论“ 结语。6 5 参考文献：6 6 致谢7 5 条斑紫菜经济性状的遗传分析 第一章文献综述 1 1 条斑紫菜的生物学特性 1 1 1 条斑紫菜的分类地位与分布 紫菜属红藻门( r h o d o p h y t a ) 、原红藻纲( p r o t o f l o r i d e o p h y c e a e ) 、红毛菜目 ( b a n g i a l e s ) 、红毛菜科( b a n g i a c e a e ) 、紫菜属( p o r p h y r a ) ，在全世界范围内约有 1 3 0 多种，广泛分布于寒带和亚热带的潮间带之间( 张学成，2 0 0 5 ) 。我国已经定 名的紫菜种类约有2 0 余种( s a h o od ，2 0 0 2 ) ，北起辽宁省南至海南省都有紫菜分 布。其中主要栽培品种是北方的条斑紫菜( 尸y e z o e n s i s ) 和南方的坛紫菜( p h a i t a n e n s i s ) 。条斑紫菜为北太平洋西部特有的种类，主要分布于我国黄、渤海和 东海北部沿岸，以及日本列岛和朝鲜半岛沿岸，目前也是日本和韩国的主要栽培 品种( 张卫兵，2 0 0 6 ) 。 1 1 2 条斑紫菜的应用价值和研究价值 紫菜是世界上产值最高的栽培海藻。目前全世界人工栽培海藻总产值约3 0 亿美元，其中紫菜产值近2 0 亿美元。2 0 0 3 年我国的紫菜产量按照国际标准计算， 约达1 8 2 亿张( 张学成，2 0 0 5 ) 。2 0 0 6 2 0 0 7 年我国紫菜产量己达6 万t ，其中坛紫 菜5 万t ，比上年度增产1 0 我国紫菜生产量达到世界第一，已由紫菜进口国 变为紫菜出口国( 车轼，2 0 0 9 ) 。 紫菜是一种高档的纯天然海产珍品，不仅富有营养价值，并且味道可口，易 于消化。其中条斑紫菜含有丰富的蛋白质、人体全部必需的氨基酸，脂肪酸含量 虽然不高，但是大部分为不饱和脂肪酸，其中e p a 占5 0 1 ，无机元素非常常 丰富，富含膳食纤维、胡萝卜素、维生素a 、维生素b 1 、b 2 ，维生素c 、维生 素b 1 2 和胆碱等物质( 张学成，2 0 0 5 ) 。同时，紫菜具有广泛的医用价值，我国 古代本草纲目就提到紫菜的医疗价值为“主治热气”，并建议“凡瘿结积快之 疾，宜常食紫菜”，可见我国古代劳动人民已经认识到紫菜的药用价值。经常食 用紫菜可以增加食欲，增强身体免疫力，促进新陈代谢。许多实验证明紫菜多糖： 具有多种生物活性，紫菜多糖具有增强免疫功能、抗衰老、抗凝血、降血脂、抑 制血栓形成等作用( 周惠萍，1 9 8 9 ，1 9 9 0 ；e n o m o t o a ，1 9 9 3 ；a m e t a n ia ，1 9 9 5 ) 。紫菜 所含的脂肪多为不饱和脂肪酸，能使胆固醇酯化，从而降低血清和肝脏的胆固醇 水平。 条斑紫菜经济性状的遗传分析 紫菜不仅是目前最具经济价值的栽培海藻之一，而且是潮间带藻类的代表性 模式物种，具有独特的生物学特性。条斑紫菜配子体为潮间带大型藻类，生长在 潮间带的岩石上，由于其生存环境的特殊性，随着潮汐作用，周期性的经历海水 和空气两种截然相反的环境条件的变化，面临失水、高渗、强光和营养限制等逆 境胁迫，配子体具备独特抵抗水分胁迫的机制，具有很高的科学研究价值( 马凌 波，2 0 0 5 ；郭赣林，2 0 0 6 ；王荣，2 0 0 6 ；杨春，2 0 0 7 ；王孟强，2 0 0 7 ) 。同时，条斑紫菜生活 史周期较短，可以在实验室内进行培养并完成生活史中各个世代的生长和发育， 易于进行杂交和杂交子代的遗传分析( s u t o ，1 9 6 3 ；m i u r a , 1 9 7 6 ，1 9 7 8 ；许濮，2 0 0 2 ) 。 其配子体细胞易于分离，可以同时制备出大量的原生质体，有利于进行组织或单 细胞发育分化、细胞融合、基因工程育种的研究( 唐延林，1 9 8 2 ；a r a k i ，1 9 8 7 ；f u j i t a , 1 9 8 9 ；戴继勋，1 9 8 8 ，1 9 9 0 ；p o l n e f u l l e r , 1 9 8 4 ，1 9 9 0 ；曾庆国，2 0 0 4 ；严兴洪，2 0 0 7 ) 。 紫菜还易于进行各种诱变处理，可得到不同的色素突变体，便于开展紫菜的细胞 遗传学分析( 许濮，2 0 0 2 ；m i u r a , 9 7 4 ，1 9 7 6 ，1 9 8 5 ；张佑基，1 9 8 7 ；m i t m a n ，1 9 9 4 ；严兴洪， 2 0 0 0 ) 。 紫菜的大规模培养有极其重要的生态意义。紫菜的生态效益表现在可大量吸 收c 、n 、p 等营养元素，能够促进生态系统碳循环，可以在某种程度上减缓富 营养化的作用( 杨宇峰，2 0 0 3 ) ，紫菜在调节海洋生态平衡，净化海洋环境方面同 样发挥着极为重要的作用( 戴继勋，2 0 0 2 ) 。因此大规模栽培紫菜对于解决近岸海 水富营养化问题，修复海洋生态环境，缓解温室效应等问题上都有着积极的意义。 1 1 3 条斑紫菜的形态结构特征 条斑紫菜的生活史具有配子体( 叶状体) 和孢子体( 丝状体) 世代，在不同世 代具有不同的形态结构特征。配子体是由一层细胞组成的叶状体，即日常所食用 的紫菜；孢子体是丝状藻丝，呈树枝状。 1 1 3 1 配子体( 叶状体) 的形态结构特征 紫菜配子体( 图1 1 ) 可分为叶片、柄和固着器三部分。条斑紫菜配子体到性 成熟期末梢或边缘部分会形成生殖细胞：果孢子囊和精子囊器，生殖细胞能用肉 眼清楚地加以识别，精子囊群介于雌性部分形成条纹或斑状纹( 侯家龙，19 8 9 ) ； 条斑紫菜配子体边缘细胞排列平整，营养细胞大小相近，属于全缘紫菜，叶片形 状多变，多为线形，披针形和卵形，基部的形状也多于叶片形状相适应，多为楔 2 条斑紫菜经济性状的遗传分析 形，圆形和心形。柄是叶片基部与固着器之间的部分，由根丝细胞聚集而成。固 着器又称假根，基部细胞向下伸出假根丝，其末端分支膨大附着在生长基质上， 多数假根丝集结成小盘状，使藻体固着，故称固着器。 图1 1 ：条斑紫菜配子体( 叶状体) 标本 f i g 1 - 1s a m p l eo f g a m e t o p h y t e ( t h a l l u s ) o f p y e z o e n s i s 1 1 3 2 孢子体( 丝状体) 的形态结构特征 紫菜果孢子在春末、夏初从成熟的叶片上大量释放出来，遇到石灰质的基质 如贝壳等就附着萌发并在贝壳内蔓延生长形成丝状体。人工培养条件下可生长为 自由丝状体。丝状体发育包括果孢子萌发、丝状藻丝、壳孢子囊枝、壳孢子形成 与放散五个阶段。每个阶段的形态特征见表1 1 ( 张学成，2 0 0 5 ) 和图1 2 。 表1 1 条斑紫菜丝状体( 孢子体) 形态结构特征 t a b l e1 - 1m o r p h o l o g i c a la n ds t r u c t u r a lo fc o n c h o e e l i s ( s p o r o p h y t e ) o fp y e z o e n s 括 生长阶段形态结构特征 果孢子萌发阶段 果孢子呈圆球形，有1 个星状色素体位于细胞 中央，一个果孢子可有多个萌发点。 丝状藻丝阶段 果孢子钻到贝壳中后在垂直和水平方向蔓延， 成长为丝状体。直径为3 5 岬，藻丝由许多 长型细胞顺序排列，可见明显细胞间隔，细胞 长度可达4 0 1 u m 以上。随着丝状藻丝的反复分 支和生长，可以长成一个藻落，藻落之间相互 条斑紫菜经济性状的遗传分析 重叠布满整个贝壳，呈现紫黑色或紫红色。藻 丝也渐渐加粗到7 - - 8 岬，部分细胞可以发育 成性状多样的不定型细胞。 壳孢子囊枝阶段 丝状藻体生长到一定程度，形成壳孢子囊枝。 此时细胞变成为长圆柱型，宽度明显增加，为 8 1 6 岬，长度可达2 0l a m 。颜色变为深红紫 色，具有明显的折光性。壳孢子囊枝生长后期 细胞逐渐成熟，此时细胞数往往达到数十个或 数卣个以上 壳孢子形成阶段 随着温度的不断降低，到每年的9 月中下旬， 成熟的壳孢子囊枝开始出现双分细胞，预示着 达到壳孢子形成阶段。这些双分细胞的细胞壤 在形成成熟的壳孢子过程中消失，仅有细胞膜， 并两两排列。壳孢子囊枝细胞的分枝呈管状， 壳孢子就依次排列在分枝的管口边沿上 壳孢子放散阶段 壳孢子形成后，在降温或者水流等因素的刺激 下开始大量集中释放。条斑紫菜壳孢子囊枝细 胞壁可以融化形成不定型的放散孔，壳孢子便 由这种放散孔释放，壳孢子可变形，遇到合适 的基质可附着其上，经过生长发育就可长成配 子体。 1 1 4 条斑紫菜的生活史 b e r t h o l d1 8 8 2 年首次报道紫菜p 1 e u c o s 疗c t a 存在有性生殖。从此开始了将近 1 3 0 年的紫菜生活史的研究。1 8 9 2 年，b a t t e r s 报道发现了一种壳斑藻( c o n c h o c e l i s r o s e ab a t t e r s ) ，1 9 4 9 年，d r e w 通过研究脐形紫菜( p o r p h y r au m b i l i c a l i s ) 第一次 证明壳斑藻是由紫菜果孢子钻入贝壳后萌发形成的丝状体。黑木宗尚( 1 9 5 3 ) 和 曾呈奎( 1 9 5 4 ，1 9 5 5 ) 在室内将丝状体阶段和叶状体阶段联系到一起完成了紫菜 的整个生活史循环，证实了丝状体阶段的存在。h o l l e n b e r g ( 1 9 5 8 ) 完成了p o r p h y r a p p 咖r a t a 的完整生活史，并通过液体培养获得自由丝状体。在此基础上，h a w k e s 进一步发现了紫菜的无性生殖( h a w k e s ，1 9 7 8 ) 。紫菜的生活史非常复杂，还存在 种内和种间多样性，如h a w k e s ( 1 9 9 0 ) 和k o r n m a n n ( 1 9 9 4 ) 分别发现有紫菜可以通 过无性繁殖途径完成生活史循环。c o n w a y ( 1 9 7 5 ) 等通过对p o r p h y r as u b t u m e n s 、 p o r p h y r as a n j u a n e n s i s 和pp e r f o r a t a 三种紫菜生活史的研究，提出紫菜生活史可 以分为三种类型。但l i n d s t r o m ( 1 9 9 0 ) 及n e l s o n ( 1 9 9 6 ) 随后的研究发现c o n w a y 所提出的三种不同的紫菜生活史类型实际上都属于具有丝状体和叶状体阶段交 替的类型。n o t o y a ( 1 9 9 3 ) 等以p o r p h y r at e n u i p e d a l i s 、p o r p h y r al a c e r a t a 和p o r p h y r a 4 条斑紫菜经济性状的遗传分析 d e n t a t a 为材料开展研究，主要分析的重点在于叶状体成熟后叶片上有性生殖细 胞的排列方式和其生活史的特点，根据研究的结果将9 种日本紫菜分别归为3 种类型，其后他( 1 9 9 7 ) 又进行了更深入的研究，进一步完善自己的分类标准， 将更多的紫菜纳入他的分类系统中，对紫菜生活史多样性进行了全面的报道：根 据有性生殖细胞在藻体上的排列特征和繁殖方式多样性将具有异型世代交替循 环的3 0 种紫菜的生活史分为4 类，此外还总结了这些紫菜的无性繁殖方式。汤 晓荣( 1 9 9 9 ) 等在进行半叶紫菜的野生藻体营养组织培养时发现：不产原孢子的壳 孢子苗放散出了原孢子。梅俊学( 2 0 0 0 ) 等证明条斑紫菜( py e z o e n s i s ) 和少精紫 菜( p o r p h y r ao l i g o s p e r m t a n g i a ) 未受精的果胞能够萌发成配子体苗。 4 ：孙撇锦愀警懒蒯缈嗍缈焉 。 霪 。# o 盏 、 熄凶纛 o ， 诤0 1 飞 心 ”曩。皤黟 妻强? ( ， 辑“譬乏，耄 3 ：“避i 矗o “薹、矗0 纛：萱。焉 图1 2 条斑紫菜孢子体体各阶段显微照片 f i g 1 2m i c r o g r a p ho ft h es p o r o p h y t eo f p y e z o e n s 括i nv a r i e ds t a g e s ( a ：果孢子萌发l o x 4 0 ；b ：丝状藻丝l o x1 0 0 ；c - 膨大藻丝l o x 4 0 ；d ：壳孢子形成1 0 x 4 0 ； 条斑紫菜经济性状的遗传分析 e