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黄刘军：带有p r e y t a x i s 的捕食模型的渐近性质 中文摘要 数学生态学是- f l 相对独立的学科借助数学的模型和方法，我们可以对生态学中 提出的许多问题给出合理的解释随着社会的发展和需要，它正快速成长为一门现代应 用数学学科，已经引起了人们的广泛关注生物数学中建立的连续模型一般有两种：一种 是常微分方程模型，记为( o d e ) 加入扩散作用后就成为偏微分方程模型，记为( p d e ) 由于加入了扩散作用，在一定情况下，模型的相关性质就会相应地发生一些有趣的变化， 其中2 0 世纪最有影响力和最伟大的科学家a l a n m t u r i n g 于1 9 5 2 年在t h ec h e m i c a lb a s i s o f m o r p h o g e n e s i s ) ) 一文中提出的t u r i n g 不稳定现象就是一个很好的例子 在大量实验过程中，t u r i n g 发现，如果参加相互反应的两种化学物质自身没有扩散 作用，那么它们经过一段时间的反应，其浓度都会变得均一、稳定但是如果这些化学物质 具有扩散作用，那么再满足一定的条件下，原来浓度均一、稳定的平衡状态将变成不稳定 的平衡状态换句话说在同一个正常数平衡解处常微分模型是稳定的，但是对于加入了扩 散作用的偏微分模型却是不稳定的这种现象是t u r i n g 首次提出，因此人们把它称为 t u r i n g 不稳定现象自从1 9 5 2 年t u r i n g 提出这个有趣的论点到现在，t u r i n g 不稳定现象已 经引起了化学、物理学、生物学、医学、数学等各学科研究者的广泛兴趣尤其是科技 发展的今天，t u r i n g 不稳定思想已经成为现代化学中反应扩散理论中的最基础的理论之 本文主要研究带有p r e y - t a x i s 的l o t k a v o l t e r r a 捕食模型，在我们的模型中，两种群的 密度函数遵循l o t k a v o l t e r r a 的相互关系，且在时间和空间中，捕食者的速度由被捕食者的 梯度决定的 在本文中我们主要研究耦合的反应扩散系统解的渐近性质，首先介绍自扩散和交错 扩散对模型的解的影响，更重要的是，加入趋化作用后，t a x i s 系数可以使稳定的系统变的 不稳定 在引言的第- - d , 节中具体介绍了t u r i n g 不稳定这一问题的来源、相关工作背景以及 已经研究得到的关于t u r i n g 不稳定的主要结论在第- - - d 、节中，建立带有p r e y - t a x i s 的 l 0 t k a 、，o l t 积捷食模型，p r e y - t a x i s 是指掩食者的速度是由被捕食的梯度决定的 在第二章中，主要研究自扩散，交错扩散和p r e y t a x i s 引起系统在平衡解处的稳定和不 稳定的变化，利用特征空间分解和线性化方法讨论了在正平衡解的局部渐近稳定性质另 外，我t f ；j i 入交错扩散和p r e y t a x i s 讨论系统在平衡解处的稳定性，给出了交错扩散系数 扬州大学硕士学位论文 和p r e y t a x i s 系数使得系统不稳定的条件结果表明在一定的条件下，改变系数可以使得在 自扩散下稳定的系统变得不稳定 最后利用m a t l a b 软件对文章中的结论，给出相应的数值模拟 关键词：迁移；自由扩散；t u r i n g 不稳定；交错扩散；趋化性；依赖于被捕食者的趋化 2 一 黄刘军：带有p r e y t a x i s 的捕食模型的渐近性质 a b s t r a c t m a t h e m a t i c a le c o l o g yi sar e l a t i v e l yi n d e p e n d e n t s c i e n c e e c o l o g yp r o d u c e sl o t so f p r o b l e m s ，m a t h e m a t i c sp r o v i d e sm o d e l sa n dw a y st ou n d e r s t a n dt h e m t h e r ea r et w ok i n d so f c o n t i n u o u sm o d e l si nm a t h e m a t i c a le c o l o g y o n ei st h eo r d i n a r yd i f f e r e n t i a le q u a t i o n ( o d e ) ， a n dt h eo t h e ri st h ep a r t i a ld i f f e r e n t i a le q u a t i o nw i t hd i f f u s i o n ( p d e ) s i n c et h e r ee x i s t s d i f f u s i o ni nt h ep d e ，al i t t l ei n t e r e s t i n gc h a n g eh a p p e n e du n d e rc e r t a i nc o n d i t i o n so ft h et w o d i f f e r e n tm o d e l s o n eo ft h eg r e a te x a m p l e si st u r i n gi n s t a b i l i t yp h e n o m e n o n ，w h i c hw a s c l a i m e di n19 5 2i nt h ep a p e r “t h ec h e m i c a lb a s i so fm o r p h o g e n e s i s ”b ya l a n m t u r i n g - - - o n e o ft h em o s ti m p o r t a n ta n di n f l u e n t i a lt h i n k e r so ft h et w e n t i e t hc e n t u r y t u r i n gs u g g e s t e dt h a t ，i nt h ea b s e n c eo ft h ed i f f u s i o n ，t h et w ob a s i cc h e m i c a l st e n dt oa l i n e a r l ys t a b l eu n i f o r ms t e a d ys t a t e ，w h i l e ，u n d e rc e r t a i nc o n d i t i o n s ，t h eu n i f o r ms t e a d ys t a t e c a nb e c o m eu n s t a b l e ，a n ds p a t i a li n h o m o g e n e o u sp a t t e r n sc a ne v o l v et h r o u g hb i f u r c a t i o n s i n t h eo t h e rw o r d , u n d e rc e r t a i nc o n d i t i o n s ，ac o n s t a n te q u i l i b r i u ms o l u t i o nc a nb ea s y m p t o t i c a l l y s t a b l ew i t ht h ek i n e t i ce q u a t i o n ，b u ti ti su n s t a b l ew i t hi t sc o r r e s p o n d i n gr e a c t i o n - d i f f u s i o n s y s t e m o v e rt h ey e a r s ，t u r i n g si d e a sh a v ea t t r a c t e dm u c hm o r ea t t e n t i o na n ds u c c e s s f u l l y d e v e l o p e d o nt h em a n ys c i e n t i f i cb a c k g r o u n d s ，s u c ha s c h e m i s t r y , p h y s i c s ，b i o l o g y , m e d i c a l ，m a t h e m a t i c a la n ds oo n t h i sd i s s e r t a t i o ni sd e v o t e dt oal o t k a - v o l t e r r ap r e d a t o r - p r e ym o d e lw i t hp r e y t a x i s t h e m o d e li sb a s e do nt h ea s s u m p t i o nt h a tt h ep o p u l a t i o n sf o l l o wt h es i m p l el o t k a - v o l t e r r a i n t e r a c t i o n ，t h es p a t i a la n dt e m p o r a lv a r i a t i o n so ft h ep r e d a t o rv e l o c i b - a l ed e t e r m i n e db yt h e p r e yg r a d i e n t t h eo b j e c t i v eo ft h i sd i s s e r t a t i o ni st oi n v e s t i g a t et h el o n gt i m eb e h a v i o r so ft h es o l u t i o n t ot h ec o u p l e dr e a c t i o n - d i f f u s i o ns y s t e m w es h o wt h a t f r e ed i f f u s i o na n dc r o s s - d i f f u s i o n p l a yi m p o r t a n tr o l e si nt h ep a t t e r nf o r m a t i o n m o r e o v e r , t h ev a l u eo ft h et a x i sc o e f f i c i e n tc a n i n d u c ei n s t a b i l i t y i nt h ef i r s tp a r to ft h i sd i s s e r t a t i o n ，t h eb a c k g r o u n da n dh i s t o r ya b o u tt h er e l a t e dw o r ko f t h et u r i n gi n s t a b i l i t ya r ei n t r o d u c e d i ns e c t i o n2 ，al o t l 国- v o l t e r r ap r e d a t o r - p r e ym o d e lw i t h p r e y - t a x i s i sf i r s te s t a b l i s h e d p r e y - t a x i si st h u sd e f i n e da st h em o v e m e n to fp r e d a t o r sa s c o n t r o l l e db yp r e yd e n s i t y c h a p t e r2d e a l sw i t hs t a b i l i t ya n di n s t a b i l i t yc a u s e db yf l e ed i f f u s i o n , c r o s s - d i f f u s i o na n d a l s op r e y t a x i s t h el o c a la s y m p t o t i cs t a b i l i t i e sa r o u n de a c ho ft h ee q u i l i b r i u ma r ed i s c u s s e db y u s i n gt h ec h a r a c t e r i s t i cd e c o m p o s i t i o na n dl i n e a r i z a t i o n f u r t h e r m o r e ，t h ec r o s s - d i f f u s i o na n d p r e y - t a x i sa r ei n t r o d u c e dt od i s c u s st h es t a b i l i t yo f t h es y s t e ma tt h ee q u i l i b r i u mp o i n t , a n dt h e 3 一 扬州大学硕士学位论文 c o n d i t i o n sf o rt h ei n s t a b i l i t yc a u s e db yc r o s s d i f f u s i o nc o e f f i c i e n ta n dp r e y t a x i sa r eg i v e n o u r r e s u l t ss h o wt h a tc r o s s d i f f u s i o na n dp r e y - t a x i sc a ni n d u c et h ei n s t a b i l i t yo fa ne q u i l i b r i u m w h i c hi ss t a b l ef o r t h es y s t e mw i t hf r e ed i f f u s i o n f i n a l l yt h ec o r r e s p o n d i n gn u m e r i c a ls i m u l a t i o n sa r eg i v e nb ym a t l a bt oi l l u s t r a t et h em a i n r e s u l t k e y w o r d s ：m i g r a t i o n ；f r e ed i f f u s i o n ；t u r i n gi n s t a b i l i t y ；c r o s s d i f f u s i o n ：c h e m o t a x i s ； p r e y - t a x i s 4 一 扬州大学硕士学位论文 扬州大学学位论文原创性声明和版权使用授权书 学位论文原创性声明 3 8 本人声明：所呈交的学位论文是在导师指导下独立进行研究工作所取得的研究成 果。除文中已经标明引用的内容外，本论文不包含其他个人或集体已经发表的研究成 果。对本文的研究做出贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本声明的法 律结果由本人承担。 学位论文作者签名：l1 耳 签字日期：汐少年多月f 多日 学位论文版权使用授权书 本人完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并向国家 有关部门或机构送交学位论文的复印件和电子文档，允许论文被查阅和借阅。本人授 权扬州大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影 印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同时授权中国科学技术信息研究所 将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库) ，并通过网络向社会公众提供信息 服务 学位论文作者签名：嵌垂1 1 辱导师签名：翻叨主耗 签字日期：冽年考月日签字日期：阳矽年，月彩日 黄刘军：带有p r e y t a x i s 的捕食模型的渐近性质 第一章引言 隆嚷坝吐 。， 隆d v 窘讹吐 h 。 5 一 扬州大学硕士学位论文 4 ，5 ，6 ，2 2 ，2 4 在本文中我们首先研究两种群的自扩散引起的t u f i n g 不稳定，然后研究种 群迁徙使得不稳定的系统变得稳定，一种群由于环境的变化而迁徙，另一种群也随着环 境变化迁徙，迁徙过程中捕食者有速度，而且速度由被捕食者的梯度决定的，这种现象称 为趋化现象( c h e m o t a x i s ) 1 8 ，1 9 ，2 9 或者p r e y - t a x i s r a r d i t i 等 2 ，8 ，9 ，2 5 2 0 0 0 年提出了 下面新的模型： 百o n = f ( n ) n g ( ，p 妒+ 氏， 百o p = e g ( n ，尸) p - q ( 尸) p 一饥( 尸矿) + 0 ， 警稍+ 西眺 其中p ，n 分别表示捕食者和被捕食者的密度函数，y 表示捕食者的速度，k 表示迁徙系数， 而厂( ) ，g ( n ，p ) 满足l o t k a - v o l t e r r a 捕食关系我们不仅研究自扩散和交错扩散的影响，在 新模型中，满足某种条件下，迁徙的系数变化使得以前不稳定的现象又变得稳定了，由 r o u t h 定理知，即当k 满足一定的关系时，系统由不稳定的状态变成稳定的状态这由速度 引起的变化的模型我们称为p r e y - t a x i s 模型，而t a x i s 这个词来源于希腊，有趋向的意思， 所以我们也称为p r e y t a x i s 现象 在生物界中，很多有趣变化过程可以用t u n n g 不稳定来解释：阿拉伯神仙鱼身上的 花纹，幼年时为了躲避天敌的捕杀，保持着和其他鱼类相同的花纹，但到了成年后变成 了在水里很不容易被发现的花纹来诱导其他鱼类 3 5 3 在现实生活中除了普遍存在自扩 散作用外，交错扩散也是普遍存在的而种群之间的相互迁徙就是一种典型的交错扩散， 有些不能用自扩散系统作很好解释的生态现象，在原来系统中加入交错扩散就能比较科 学地做出解释比如经典的l o t k a - v o l t e r r a 竞争模型在任何扩散率的作用下不可能出现 t u r i n g 不稳定现象 1 2 ，3 3 但是加入了交错扩散，再满足一定条件，在同一个正常数平衡 解处可能发生t u f i n g 不稳定现象 1 7 在最近几十年中，更多的学者逐渐开始用具有交 错扩散的反应扩散方程来研究生物学，化学，物理学等学科的一些问题w e m e r 和 k w a n 3 2 研究了化学实验中t u r i n g 不稳定对耦合反应器羲影响：考虑l e n g y e l e p s t e i n 动 力系统： 愕叫训- - a - l l 一筹， l 五d v 吲叫“一静， 6 一 黄刘军：带有p r e y t a x i s 的捕食模型的渐近性质 其中”， ，分别是厂，；这两种根离子的密度函数，万取决于溶液浓度s 中离子厂的份量， 当浓度的基板为飘驯m = l ，常飙6 表示的是溶液中背，筠肼匕 值当系数万很大时，系统将变的不稳定f a r k a s 1 0 用交错扩散模型讨论劳资问题中存在 的不稳定现象；k a r e i v a 1 6 研究了对单种群捕食者密度的区域限制，可以引起整个种群捕 食者密度的趋化现象 在下面反应扩散对流的( p d e ) 中，捕食者的迁徙速度是由被捕食者的密度梯度决 定在生物理论方面前人也做了很多的研究( k o l m o g o r o v e ta l ，1 9 3 7 ；f i s h e r1 9 3 7 1 1 ) ，且 现在也得到了更好的发展，( e d e l s t e i n k e s h e t1 9 8 8 ；m u r r a y1 9 9 3 1 2 0 ，2 1 ，2 2 】；c z a r a n1 9 9 8 ； t u r c h i n1 9 9 8 ) ，很多这样的模型在理论方面得到了验证，最简单的是关于自扩散方面的， 还有一些稍微复杂的系统也是存在的如( m a r s d e n ，m c c r a c k e n ，1 9 7 6 1 2 3 】) 文中与之前不 同的是，我们不仅考虑迁徙的速度本身，而且还考虑加速度( 速度的扩散) 在我们的模 型中，我们假设迁徙的种群的量是由某种生物体的密度有关的，由于环境等其它因素也 会引起速度的变化，当这种生物体灭绝或者很少时，我们都假设此时种群速度不变的 7 一 扬州大学硕十学何沧文 1 2 模型的引入 在现实生活中，生态环境的变化对种群密度起着关键性的作用本文中我们将用偏微 分方程中的反应扩散对流系统来解释这样的现象我们只考虑两个种群的系统，其中带有 主动迁徙的捕食者和由于环境变化而迁徙的被捕食者假设被捕食者的扩散是自扩散，定 义被捕食者密度函数为v ( x ，f ) ，捕食者密度函数为u ( x ，f ) ，和速度向量w ( x ，f ) 这里的工是空 间变量，f 是时间变量，如果在三维空间中x = ( 而，x ：，x ，) ，= ( ，v ：，v 3 ) ，我们假设捕食者速 度的变化是由被捕食者的密度的梯度决定的，即： _ d w = t v v ， ( 1 2 ) 这里的r 是迁徙系数( t 0 ) ，然而在这里我们还假设关于速度的导数满足下面关系： 一d w = 业+ w v 批一= 一+ w v w 以况 在上式中的二次项w v w 描述的是速度自身的变化时与生物体有关的项 考虑到生物种群在环境中都受阻力作用，所以在( 1 2 ) 右边加上一个阻力项一y w ， 而在一般的p r e y - t a x i s 模型中，经常设w = 加“( 如c z a r a n1 9 9 8 ；t u r c h i n1 9 9 8 ，【3 0 】) 这实 际上就是捕食者的速度与被捕食者密度的瞬时梯度成正比，因此一般的t a x i 模型不能解 释运动的惯性阻力项( 一厂w ) 相对于运动的本身来说是很小的，我们可以忽略，注意到这 个阻力项不依赖于空间全导数，所以忽略它不会对最后的结果有定性的改变我们经常考 虑空间上内部的竞争，在此我们可以关于速度的方程如下： _ d w ：r v l ，+ d 3 嵋 ( 1 3 ) 魂 其中d ，是速度的非负扩散系数，为了简化，我们假设这个二次项w v w 在全导万d w 中相对 于偏导警是可以忽略的，所以就有坐d t = 警，再结合( 1 3 ) 则有： 娑= 胛，+ d 3 a w , ( 1 4 ) 研 3 捕食者的密度是由这个种群的繁殖率，成活率，死亡率，还有迁徙率等因素决定的我们 可以得到带有主动迁徙的捕食与被捕食模型 1 ： 8 一 黄刘军：带有p r e y t a x i s 的捕食模型的渐近性质 孚+ d i v ( “w ) 一d l a u = f ( u ，v ) ， o t 砉“2 a v = g 吐 ( 1 5 ) 詈川沪m w o ， 其中f ( u ，) = 一a u + e r c ( v ) u ，g ( u ，1 ，) = k ( v ) - x ( v ) u ，被捕食者满足l o g i s t i c a l 的增长速率 j | ( ，) = r v ( 1 一( 素) ) ，出生率速率满足万( v ) 2i p 丽v ，是被捕食者非负的自然生长速率，k 是 最大容纳量，一口0 o ) 是捕食者的自然衰减指数，三是捕食者抓捕被捕食者所用的单位 p 时间，而里是消耗所用的时间，e 是消耗的速率 p 我们假设种群生长环境都是在一个有界域q 上，且在抛物边界孢中满足： ，、 w ，7 ：丝：旦：盟= 0 ，w 。，7 2 = = 二= ， 一 d 7 7d 刁o r 其中7 7 是法向量，w r 是在q 边界的切速度，即通过边界的速度扩散是零我们假设初始 条件： u ( o ，工) = u o ( x ) ，v ( o ，砷= v o ( x ) ，w ( o ，工) = 0 9 扬州大学硕士学位论文 1 3 本文的主要任务 在第二章中，我们首先考虑一般情况下两种群系统稳定性的条件：在第二节中，引入 扩散后，再满足某种条件下，对整个模型稳定性的影响，即发生t u r i n g 不稳定：在第- - , j , 节，由上面的讨论我们知道，扩散使得稳定的系统变得不稳定，我们加入p r e y - t a x i s 后， 迁徙系数r 的变化，在一定条件下，使不稳定的系统再次稳定，当丁达到一定的值时， 又将变为不稳定的系统，这种有趣的现象值得我们去讨论所以本文中主要研究系统 ( 1 5 ) 在一维空间( 0 ，万) 中的稳定性，当迁徙系数r 和扩散系数d ，的变化对正平衡解的 稳定性的影响，考虑下列方程组： 一a u + 一a ( u w ) 一盔磐：，( 州) ， a t o x缸2 、 d 西v _ d 。舐o z _ _ y 。_ v = g ( “，v ) ， 掣一丁宇吨窑：o ， 百叫瓦刊3 订刈， w 叩：罢= i o v = 0 ， o qo h u ( x ，o ) = u 。( x ) ，“五o ) = k ( 曲，w ( x ，0 ) = 0 ， 0 z 0 ， 0 x 0 ， 0 0 ， 0 x 石， 其中7 7 是法向量，模型中u ( x ，f ) ，v ( x ，t ) 是捕食者和被捕食者密度函数，满足n e u m a n n 边界 条件，在一维空间中，切速度w f 不存在，我们不予考虑f ( u ，v ) ，g ( u ，1 ，) 满足经典的 l o t k a v o l t e r r a 捕食模型： 脚- ) - - - - - a n 4 而e p l t a e g ( u , v ) = r v ( 1 一焉， l + 口v 反 l + 4 ， 其中系数与模型( 1 5 ) 中意义相同，且初始条件我们需要初速度为零讨论模型( 1 6 ) 中的渐近性质的方法与 7 ，8 ，9 中类似，首先在对系统正平衡解处线性化，考虑其特征方 程，然后利用r o u t h h u r w i t z 条件判断在正平衡解处的稳定性，得到迁徙系数r 的一个关 系式 我们还可以考虑在( 1 6 ) 的基础上，加入交错扩散的系统稳定性，这时( 1 6 ) 的前 两个方程变为： 詈= 一i o ( u w ) m 虿o ：u + p i 窘州，a苏1 & 2苏2 一” 宴鲁+ d 一2 窑+ 以 百叫2 萨+矿+ u 似 ” 黄刘军：带有p r e y t a x i s 的捕食模型的渐近性质 当交错扩散系数e 。，e ：变化时对系统稳定性的影响，在第三章中，我们给出系统 a ua 2 u p v 一d i 2 - a u + e 三一“， 西。a x 21 + 口v 。 加- - 优- - - d 2 窘圳- 一焉“， 优萨2 w ( 卜i ) 一南“， 坐：盟：o a 刁a ，7 u ( o ，x ) = “o ，v ( o ，工) = v o ， 0 x 0 ， 0 0 ， 0 x 万， 在一维空间中，解u ( x ，f ) ，v ( x ，f ) 在不同的时间和空间的数值变化，然后是t u r i n g 不稳定模 型和p r e y - t a x i s 模型，最后利用m a t l a b 进行相应的数值模拟，对我们的结论加以验证和 说明 扬州大学硕+ 学位论文 第二章扩散引起的不稳定 本章我们首先讨论一般的反应扩散系统，在没有任何扩散的条件下的稳定性，然后加 入扩散后讨论系统的稳定性变化，类似于 3 6 ，3 7 ，3 8 中和数学物理方程中的方法，利用分 离变量法，在满足一定条件下，讨论引起系统发生t u r i n g 不稳定现象的条件，与扩散系 数有怎样的关系? 此时不稳定的系统在加入p r e y t a x i s 后，是否满足某种条件下可以再次 变为稳定的? 如何说明这样的结论，在后面的一章中我们会给出相应的数值模拟来验证 结论 2 1 常微模型的稳定性 为了研究模型( 1 6 ) 的稳定性，首先考虑一个一般的反应扩散方程组： 詈= 矿a 2 u + 枷川， 盟= d 窑+ 幻( ) ， 0 ta x 2 。、77 。 鲁( o f ) = d 优u ( 硝) _ 0 ， 鲁( o 沪瓦d v ( 硝) - 0 u ( x ，0 ) = 口( 工) ，v ( x ，o ) = 6 ( x ) ， 其相应的动力系统为： 0 x 0 ， 0 0 ， ( 2 1 ) t 0 ， 0 o ，g v o 僦+ & ) z 一材抚& 一工邑) o ， 而且存在k z + 使得d d k ( a ) 成立，那么系统( 2 1 ) 和系统( 2 2 ) 在平衡解似。，v o ) 处 n 仉， 哦 扮 p 纵 = x x k d ” ， ，、 “ “ r o 矽 饽 川 叫 咄却 如一班咖一出们 黄刘军：带有p r e y - t a x i s 的捕食模型的渐近性质 t u r i n g 不稳定，其中无，邑，g ，表示相应函数f ( u ，v ) ，g ( u ，1 ，) 的偏导数在平衡解 。，v 。) 处的取值，则 d 。( 名) = 弓黜，m = 六g ，一工g 。， 证明：首先，我们需要证明系统( 2 2 ) 在正常数平衡解 。，v 。) 是稳定的记 。，) 处 的j a c o b i a n 矩阵为u ，其中 ，= 隆f 2 v 、】 6 “o ， 考虑其特征方程 l 肛一a j i = 2 一a ( l + g ，) + 矛帆g ，- l g 。) = 0 ， ( 2 3 ) 由无+ g ， 0 ，知其特征值均有负实部，因此正平衡解( “o ，) 对于 系统( 2 2 ) 是稳定的即常微情况下在平衡解处是稳定的 其次，我们需要证明正常数平衡解( “。，) 对于系统( 2 1 ) 是不稳定的在正平衡解 ( ，v o ) 处对系统( 2 1 ) 进行线性化，令 u = u o + 矽( x ，f ) ，1 ，= v o + 缈( z ，f ) ， 则系统( 2 1 ) 可写成如下等价形式： 譬= 鲁+ 矾+ 矾伊， a ta x 2 u ivi ? 譬：d 粤+ 以。+ 蚀积 a ta x z u 。l 。“ 掣( o ，f ) ：掣( 础) = o ， 华( o ，f ) ：_ d 0 9 ( 石，f ) ：0 ， “互c u 矽( z o ) = c ( x ) ，矽( x ，0 ) = d ( z ) ， 由此可知，要证明正平衡解( “。，) 对于系统( 2 1 ) 不稳定，即等价于证明平衡解( o ，o ) 对于系统( 2 4 ) 是不稳定为了简化方程和便于计算，记 掣：d 罂+ a u ， ( 2 5 ) 8 ta f 其中， 咐，- ( 黝抄，= 匕主) 4乙， m m f f ， ， ， 乃 死 以 一 x x 仉 仉x 一 0 0 f f 0 扬州大学硕士学位论文 由数理方程中的分离变量法 3 ，1 4 ，我们试图把矽和妒变量分离，写成如下形式： u ( x ，f ) = w k ( t ) c o s ( e r ) ， ( 2 6 ) 其中 嗽，= ( 矧小二3 ， 把式( 2 6 ) 代入式( 2 5 ) ，吸( f ) 满足t p u 常微分方程系统： 盟：( u 一七z d ) 哌 (27)ot 、7 。1 得到特征方程： i 胪一( 一七2 d ) i = 0 ， ( 2 8 ) 令 乃( 神= 如2 - x ( a l + g 。) a ，+ m 2 2 ， 其中，缈= k 2 ，m = 工g ，- l g 。，则特征方程( 2 8 ) 等价于 2 一【z ( 无+ g ，) 一( d + t ) k 2 i t + h ( k 2 ) = 0 ( 2 9 ) 由已知条件丘+ g ， 0 得力眠+ g v ) 一( j + 1 ) k 2 o ，可以容易得出，j j l ( 警旯) o z 口 由上可知，存在这样的k 使得 ( 七2 ) 。，& ：_ j 一兰d i 以1 l ， 七2 ( 矾一2 ) 一 显然这样的k z + 是存在的此时常微分方程组( 2 5 ) 相应的特征方程至少有一个特征 黄刘军：带有p r e y t a x i s 的捕食模型的渐近性质 根实部是正的，那么( f ) 叫栅o 寸佃) 从而平衡解( 0 ，0 ) 对于系统( 2 4 ) 是不稳定的， 于是常值正平衡解( u 0 ，。) 对于系统( 2 1 ) 也是不稳定的即系统( 2 1 ) 在正平衡解( “。，。) 处发生t u r i n g 不稳定 根据定理2 1 的证明，我们还可以得到如下推论： 推论2 1 ：假设系统( 2 1 ) 存在正常数平衡解( “。，) ，且满足下列条件， 谚乞+ g ，0 ，( 固乞+ g v ) 2 4 d ( f 。g ，一l g 。) 0 ，( 矾+ g ，) 2 4 厦膨 0 ， ( 2 1 3 ) 是存在k z + 使得方程 h ( k 2 ) = d k 4 一五( 矾+ g ，) 七2 + 无乏2 0 ，故在满足条件( 2 1 3 ) 的 情况下，方程j l i ( 七2 ) = 0 有两个正解，如下： 七? ：堕型迎墨：! ! 坐么 ( 2 1 4 ) 2 d 七，2 ：丝二墨：! 兰! 堑丛二兰坐五( 2 1 5 ) 列 其中o k 。 k 2 ，所以只要存在七z 使得不等式o 七? k ： 1 得： ( 华一2 t 妩螺一2 厩 万d ， 则有下面结论： 定理2 2 ：假设系统( 2 1 ) 和系统( 2 2 ) 存在正常数平衡解( “。，。) ，如果正数旯，d 满足： 无+ g ， 0 ， d f i + g v - 2 如i 丽 了d ， 那么系统( 2 1 ) 和系统( 2 2 ) 在正平衡解 。，v 。) 处 l u r i n g 不稳定 推论2 2 ：假设 o ，v o ) 是系统( 2 1 ) 的正常数平衡解，如果在，l z + 使得刀 k l k ，时，似， ) 是正平衡解，在“，y ) 处的特征矩阵j j = o 高箨 一旦! 翌望竺! 一! l 1 + q v ( 1 + q v ) 2 k = a l i 口a 1 2 ) c 2 - 7 ， 我们考虑在正平衡解 ， ) 处发生t u r i n g 不稳定的条件，则对( 2 1 7 ) 有： 1 6 黄刘军：带有p r e y - t a x i s 的捕食模型的渐近性质 t r a c e ( j ) = a + a 2 2 0 ， ( 2 1 8 ) 代入o = l ，2 ；= l ，2 ) ，的值，则有： 上丝善一竺 0 ( 1 + q v ) 2 k k k 了r a ( 1 + q k ) 2 + k ，p q e k ( 2 1 9 ) 所以当k 满足( 2 1 9 ) 时，由定理2 1 系统( 2 1 6 ) 在平衡解( “，1 ，) 处满足条件( 2 1 9 ) 才稳定这是发生t u r i n g 不稳定的一个必要条件 扬州大学硕士学位论文 2 2 自扩散引起的t u r i n g 不稳定性 由上节的讨论可知平衡解( “，1 ，) 对于常微系统( 2 1 6 ) 是稳定的，下面我们在( 2 1 6 ) 的基础上加入自扩散后，对系统( 2 1 6 ) 的偏微分系统在( “，v ) 处线性化，可令： 则可得： u ( x ，f ) = “( z ，f ) 一u ，v ( x ，f ) = v ( x ，f ) 一， 摩 ，a 2 u d - 可 a 2 v d z 萨 ( 2 2 0 ) 其中系数口1 1 口2 2 等是j a c o b i a n 行列式( 2 1 7 ) 中的值，系统( 2 2 0 ) 满足n e u m a n n 边界条件具有下列形式的解： u ( x ，f ) = e x p ( 2 t + 触) ，v ( x ，f ) = e x p ( 2 t + i k x ) ， ( 2 2 1 ) 这里彳和k 是频率和波长( o k u b o 和l e v i n 3 6 ，3 7 ) 把( 2 2 1 ) 代入( 2 2 0 ) 则有： j ( 五- a t + 七2 d 1 ) u - a n v = 0 ( 2 2 2 ) 【口2 l 【，- i - ( a 2 2 一d 2 k 2 一a ) y = 0 ， 因此上式对应的特征方程的特征根： 见= j i ( 口l i + 口笠掣( 小) 争( 口i l + 口忿搿( ”畋) 2 ) 一4 ( ( 口l l - d l k 2 ) 0 2 2 - d 2 k 2 ) - a 1 2 a 2 1 ) 】2 ， 由( 2 1 8 ) 知： a n + 口2 2 一七2 ( d l + d 2 ) 0 ， ( 2 2 4 ) j a i l + 口2 2 - k 2 ( d l + 畋) 2 - 4 ( ( a 1 1 面足2 ) ( 口2 2 - d 2 k 2 ) - a 1 2 a 2 1 ) o ， 成立时，结合条件( 2 2 3 ) 易知特征根全小于零，由定理2 1 知( 2 2 0 ) 在平衡解处 似，) 处是稳定的我们可以看出( 2 2 3 ) 和( 2 2 4 ) 是系统( 2 2 0 ) 在平衡解处稳定 的充要条件，那么当条件( 2 2 3 ) 或者( 2 2 4 ) 不成立时，则在平衡解处不稳定，所以 当( 2 2 4 ) 不成立时有： ( n l i d , k 2 x a 2 2 - d 2 k 2 ) - a 1 2 a 2 l 0 ， 黄刘军：带有p r e y t a x i s 的捕食模型的渐近性质 1 9 j d i d 2 k 4 一( d i a 2 2 + d 2 口1 1 ) 七2 + 口l l a 2 2 一a 1 2 口2 l 0 ， 我们令 h ( 尼2 ) = d i d 2 k 4 - ( a 1 4 2 2 + d 2 a 1 1 ) 七2 + 口l i a 2 2 一口1 2 a 2 l ， 可知h ( k 2 ) 0 ， ( 2 2 5 ) 我们可设： f ( d l ，d 2 ) = d l a 2 2 + d 2 口l l ，g ( d t ，d 2 ) = 2 、| ( a l l a 2 2 一a 1 2 a 2 1 ) d l d 2 ， 所以我们有下面结论： 如果系统( 2 2 0 ) 在平衡解 ，v + ) 处满足条件( 2 1 8 ) 的基础上，再满足 f ( d l ，d ：) g ( a 。，d ：) 0 ，存在这样的尼使得方程( 2 2 0 ) 至少有一个正实特征根，即方程 在平衡解处不稳定，发生t u r i n g 不稳定现象 扬州大学硕士学位论文 2 3 p r e y - t