（生态学专业论文）北方地区四种典型树种中长期蒸腾节律研究.pdf

原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独 立进行研究所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不 包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。对本文的研 究作出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本声明 的法律责任由本人承担。 论文作者签名：疆 日 期：翌! 兰叠圭虽三锣】a论文作者签名：楚绝 日 期：笆! 兰垒圭虽三召h 关于学位论文使用授权的声明 本人完全了解山东大学有关保留、使用学位论文的规定，同意学 校保留或向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论 文被查阅和借阅；本人授权山东大学可以将本学位论文的全部或部分 内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其他复制手段 保存论文和汇编本学位论文。 ( 保密论文在解密后应遵守此规定) 论文作者签名：盈导师签名：幽日 期：唑 j 山东大学硕士学位论文 目录 目录i 缩略词表i 摘要i 前言1 。日口青 1 植物蒸腾作用研究进展3 1 1 水分利用效率3 1 2 植物蒸腾作用4 1 2 1 蒸腾作用测定方法5 1 2 2 影响蒸腾作用的环境因子? 6 2 研究目的、内容及方法1 1 2 1 研究目的1 l 2 2 研究对象及生态习性1 1 2 3 研究区域气候特点j 1 2 2 4 研究内容1 2 2 5 研究设备1 3 2 6 研究方法1 6 3 植物茎流以月为单位的日平均变化节律1 7 4 同种植株以季节为单位的日平均变化节律2 0 4 1 君迁子不同季节间茎流规律及统计分析2 0 4 1 1 君迁子茎流日平均在不同季节间变化规律2 0 4 1 2 君迁子日平均曲线在不同季节间统计分析2 l 4 2 刺槐不同季节间茎流规律2 3 4 2 1 刺槐茎流日平均在不同季节间变化规律2 3 4 2 2 刺槐日平均曲线在不同季节间统计分析2 4 4 3 山杏不同季节间茎流规律2 6 4 3 1 山杏茎流日平均在不同季节间变化规律2 6 山东大学硕士学位论文 4 3 2 山杏日平均曲线在不同季节间统计分析2 7 4 4 侧柏不同季节间茎流规律2 9 4 4 1 侧柏茎流日平均在不同季节间变化规律2 9 4 4 2 侧柏日平均曲线在不同季节间统计分析3 0 4 5 本章小结3 2 5 不同种植物茎流在同一季节内的对比分析3 4 5 1 冬季3 4 5 1 1 四种植物冬季茎流日平均变化曲线3 4 5 1 2 四种植物冬季茎流日平均变化规律统计分析3 5 5 2 春季3 7 5 2 1 四种植物春季茎流日平均变化曲线3 7 5 2 2 四种植物春季茎流日平均变化规律统计分析3 8 5 3 夏季，：3 9 5 3 1 四种植物夏季茎流日平均变化曲线3 9 5 3 2 四种植物夏季茎流日平均变化规律统计分析4 1 5 4 秋季4 2 5 4 1 四种植物秋季茎流日平均变化曲线4 2 5 4 2 四种植物秋季茎流日平均变化规律统计分析4 4 5 5 本章小结4 5 6 植物茎流对环境因子响应4 8 6 1 冬季4 8 6 1 1 环境因子统计分析4 8 6 1 2 茎流对环境因子的多元线性回归4 9 6 2 春季5 3 6 2 1 环境因子统计分析? 5 3 6 2 2 茎流对环境因子的多元线性回归5 4 6 3 夏季5 7 6 3 1 环境因子统计分析5 7 6 3 2 茎流对环境因子的多元线性回归5 8 ，l叫 山东大学硕士学位论文 6 4 秋季6 2 6 4 1 环境因子统计分析6 2 6 4 2 茎流对环境因子的多元线性回归6 3 6 5 本章小结6 6 7 不同植物茎流与太阳辐射关系的对比研究6 9 7 1 不同植物茎流启动时刻太阳辐射分析6 9 7 2 本章小结7 l 8 不同植物茎流年内的对比分析7 2 8 1 年内四种植物茎流变化曲线7 2 8 2 四种植物年内茎流日平均变化规律统计分析7 3 8 3 年内四种植物茎流对环境响应7 4 8 4 本章小结7 8 9 讨论与展望8 0 参考文献8 2 致谢8 6 l 一 山东大学硕士学位论文 | l 山东大学硕士学位论文 缩略词表 w u e w a t e ru s ee f f i c i e n c y l t l e a ft e m p e r a t u r e a t a i rt e m p e r a t u r e a h a i rh u m i d i t y w s w i n ds p e e d s r s o l a rr a d i a t i o n a n o v a a n a l y s i so fv a r i a n c e 水分利用效率 叶片温度 空气温度 空气相当湿度 风速 太阳辐射 方差分析 l s d l e a s t s i g n i f i c a n td i f f e r e n c e最小显著性差异法 杜宾一瓦特森检验 山东大学硕士学位论文 山东大学硕士学位论文 摘要 水资源缺乏问题逐渐成为全球面临的严峻问题，植被退化、土地沙漠化日益 成为关注的热点。植被恢复技术的发展为解决土地和植被退化问题提供了支持和 保障。水分供需矛盾的激化，对植被恢复技术的深入研究提出了新的要求，其中 造林树种对于水资源利用效率是当前植被恢复中亟需解决的基础科学问题。合理 选择使用水资源利用效率高的植物物种，是解决该矛盾的根本途径之一，测定和 计算植物蒸腾速率和水分利用效率的基础研究，成为目前植物生理生态学水分代 谢的研究重点。选择君迁子、刺槐、山杏和侧柏四种北方地区常见树种作为研究 对象，对于北方干旱、半干旱地区植被恢复，山地绿化和城市建设有重要意义。 水分利用效率对于衡量物种耗水能力和节水效率有重要意义，其中蒸腾速率 的测算是计算植物水分利用效率的一个重要指标。植物蒸腾过程复杂，测算方法 根据其原理和研究层次不同分为微气象法( 波文比能量平衡法、涡度相关法等) 、 水文学法( 蒸渗仪法、水量平衡法) 、植物生理学法( 称重法、同位素示踪法) 和 遥感法等。有关人员对影响蒸腾速率的环境因子做了大量的研究，深入探讨了不 同环境因子对于植物蒸腾速率的影响程度和方式。使用以色歹u p h y t e c h 公司生产的 p h y t a l k 植物生理监测系统监测四种植物茎流一年内的变化规律，同步监测相关环 境因子变化数据，探究四种植物在四个季节的蒸腾节律和整年蒸腾规律，以回归 分析方法研究其对环境因子的响应及差异。为研究植株耗水规律，水分利用效率 特点，相关区域植被恢复等提供基础数据和理论指导。 研究结果表明：植物蒸腾速率在任一季节的一日之内，都有着基本类似的变 化过程，即黎明之前的茎流稳定期，急遽上升期，茎流极值期，茎流衰退期，最 终恢复稳定期。差异在于多数物种有明显的双峰曲线特点，而某些物种某个季节 双峰现象不明显。同一植物茎流在不同季节间方差分析结果显示有显著差异，四 种植物蒸腾规律都表现出春、夏两季四种植物平均蒸腾速率较高，茎流启动时刻 较早，而冬季和秋季则相对较低，茎流启动时刻较晚的特点。通过对不同植物茎 流变化曲线在同一季节方差分析结果显示有显著差异，侧柏茎流平均速率在四个 季节始终高于其他三种植物，而其他三种植物蒸腾速率在不同季节有着不同的变 山东大学硕士学位论文 化。多重比较结果显示刺槐和山杏平均蒸腾速率在四个季节内均不存在统计学意 义上的差异。以季节为尺度研究植物对于环境因子响应，发现不仅在物种间存在 差异，即使是同一物种，在不同季节，对不同环境因子显示了不同的敏感性。太 阳辐射几乎都以较高的回归系数进入回归方程，风速则只出现在刺槐冬季的回归 方程中，说明其对于植物蒸腾的影响还不能得到明确的结论。对茎流启动时刻和 同步太阳辐射的统计分析发现，不同植物茎流启动时刻不一样，植物茎流启动所 需的太阳辐射强度和响应范围也不同，刺槐最高，为3 1 9 1 2 0w m 2 ；君迁子与侧 柏次之，且二者基本相同2 0 5 0 3 4w m 2 ；而山杏最低，为1 6 8 7 2 9w m 2 。在以年为 单位的时间尺度下，四种植物在茎流启动时间、达到峰值的时间、峰值高低和两 次峰值时间差等方面表现出特异性。平均蒸腾速率方差分析得出外来种刺槐和乡 土种山杏的平均蒸腾速率总体上不存在差异性，二者的蒸腾速率处于中等水平： 君迁子平均蒸腾速率最低，较其他三者差异显著；而常绿乔木侧柏比其他三种落 叶乔木都要高，存在显著差异。四种植物茎流与环境的回归方程说明外来种刺槐 与其他三个乡土种受环境影响的差异，可以用于解释其茎流曲线与后三者不同的 原因。构建的四种植物茎流回归方程如下： s f 君迁子= - - 0 3 6 0 1 + 0 9 8 4 0 太阳辐射 s f 捌槐= 1 6 8 1 7 0 7 4 3 2 空气温度一1 1 3 9 7x 空气湿度+ 0 6 2 1 6x 太阳辐射 s f 山杏= - - 0 1 5 8 2 + 0 9 6 7 1 太阳辐射 s f 一柏= - - 0 4 0 7 4 + 0 3 3 5 8 空气温度+ 0 6 7 0 6 x 太阳辐射 关键词：造林树种；蒸腾节律；茎流：环境因子 h 山东大学硕士学位论文 a b s t r a c t l a c ko fw a t e ri sas e v e r ep r o b l e ma l lo v e rt h ew o r l d v e g e t a t i o na n dl a n d d e g r a d a t i o n a r eg e t t i n gm o r ec o n c e m e d d e v e l o p m e n to fv e g e t a t i o nr e s t o r a t i o n t e c h n i q u e si so n ei m p o r t a n tw a yt os o l v et h o s ep r o b l e m s c o n t r a d i c t i o nb e t w e e nw a t e r r e q u i r e m e n ta n ds u p p l yb e c o m e ss h a r p e r w a t e ru s ee f f i c i e n c yo f a f f o r e s t a t i o ns p e c i e si s a nu r g e n t l y - s o l v e dp r o b l e m o n eo ft h eb a s i cw a y st os o l v ei ti sr e a s o n a b l yc h o o s i n g s p e c i e sw h o s ew u e a r eh i g h e r h o wt oc a l c u l a t et h ee f f i c i e n c yo ft r a n s p i r a t i o na n d w a t e ru s ei sn o wr e s e a r c he m p h a s i si np l a n tp h y s i o l o g i c a le c o l o g y c h o o s i n gd a t e p l u m p e r s i m m o n ，b l a c kl o c u s t ，s i b e r i a na p r i c o ta n da r b o r v i t a ea sr e s e a r c ho b j e c t sh a sa g r e a tm e a n i n gt ov e g e t a t i o nr e s t o r a t i o n ，m o u n t a i n a f f o r e s t a t i o na n dc i t yc o n s t r u c t i o n si n d r o u g h ta n ds e m i a r i da r e a si nn o r t ho f c h i n a t h ew u ei si m p o r t a n tt om e a s u r et h ea b i l i t yo fw a t e rd e p r i v a t i o na n ds a v i n g c a l c u l a t i n gt h ee f f i c i e n c yo ft r a n s p i r a t i o np l a y sak e y r o l et ow u em e a s u r e m e n t t r a n s p i r a t i o n sa r es oc o m p l i c a t et h a tt h e r ea r es om a n y d i f f e r e n tm e a s u r i n gm e a n so n d i f f e r e n tl e v e l s l o t so fr e s e a r c h e sa b o u th o wt h er e l e v a n te n v i r o n m e n tf a c t o r sa f f e c t t r a n s p i r a t i o n sh a v eb e e nd o n e i nt h i sr e s e a r c h ，t h es a pf l o w so f f o u rp l a n t sa n d e n v i r o n m e n tf a c t o r sh a v eb e e nc o l l e c t e dw i t h i nf o u rs e a s o n sb yu s i n gt h ep h y t a l k s y s t e m ，i no r d e rt od i s c o v e rt h ep a t t e r n so ft r a n s p i r a t i o n sa n da n a l y z et h er e s p o n s et o e n v i r o n m e n tf a c t o r s i tp r o v i d e sb a s i cd a t aa n dt h e o r yo nw a t e rd e p r i v a t i o np a t t e r n s ， w a t e ru s ee f f i c i e n c ya n dv e g e t a t i o nr e s t o r a t i o ni nc e r t a i na r e a s a si ti ss h o w e di nt h er e s u l t s t r a n s p i r a t i o np a t t e r ni ss i m i l a rt oe a c ho t h e rp l a n t w i t h i no n ed a y i tc o n t a i n sf i v ep h a s e s ，w h i c ha r es t a t i o n a r yp h a s eb e f o r ed a w n ，r i s i n g p e r i o d ，a c r o p h a s e ，d e c l i n es t a g ea n ds t a t i o n a r yp h a s ea g a i na f t e rd a r k m o s to f t h e ma r e d o u b l e p e a kc a lv e s ，t h eo t h e r sa r en o t a n o v a r e s u l t ss h o w e dt h a tt h e r ea r ed i f f e r e n c e s o ft r a n s p i r a t i o nr a t e sb e t w e e nf o u rs e a s o n sa n ds p e c i e s f o re a c hp l a n t ，t r a n s p i r a t i o n r a t e si ns p r i n ga n ds u m m e ra r eh i g ht h a nw i n t e ra n da u t u m n ，a n dt h es a pf l o w ss t a r t i n g t i m ei sa l s oe a r l i e r a r b o r v i t a e 、st r a n s p i r a t i o nr a t e si nf o u rs e a s o n sa r eh i g h e rt h a no t h e r t h r e ep l a n t s m u l t i p l ec o m p a r i s o nr e s u l t ss h o w e dt h a tt h e r ei sn od i f f e r e n c eb e t w e e n b l a c kl o c u s ta n ds i b e r i a na p r i c o t t h er e g r e s s i o na n a l y z i n gr e s u l t ss h o w e dt h a t d i f f e r e n tp l a n t sa r es e n s i t i v et od i f f e r e n te n v i r o n m e n tf a c t o r s ，a sw e l la si ti sf o ro n e s p e c i eb e t w e e ns e a s o n s s o l a rr a d i a t i o ni sa l m o s ti ne v e r yr e g r e s s i o nf o r m u l aw i t hh i g h i i i c o e f f i c i e n t u n l i k et h es o l a rr a d i a t i o n ，w i n ds p e e do n l ya p p e a r so n c ei nt h ef o r m u l ao f b l a c kl o c u s ti nw i n t e r , w h i c hm e a n st h a tw h e t h e rw i n ds p e e dh a sas i g n i f i c a n te f f e c to n t r a n s p i r a t i o nn e e d sf u r t h e rd i s c u s s i o n sa n dr e s e a r c h e s t h es t a t i s t i co fs a pf l o w ss t a r t i n g t i m ea n ds o l a rr a d i a t i o nv a l u e sr e s u l t ss h o w e dt h a td i f f e r e n tp l a n t sh a v ed i f f e r e n ts a p f l o ws t a r t i n gt i m ea n dn e e d sd i f f e r e n ts o l a rr a d i a t i o nv a l u e st ot r i g g e rs o pf l o w s b l a c k l o c u s tn e e d st h eh i g h e s tv a l u e31 912 0w m 2 ，d a t e p l u mp e r s i m m o na n da r b o r v i t a e n e e dl e s st h a nb l a c kl o c u s ta s2 0 5 0 3 4w m 2 ，s i b e r i a na p r i c o tn e e d st h el o w e s tv a l u e 16 8 7 2 9w m 2 w i t h i no n ey e a r , f o u rp l a n t s s a pf l o w ss h o w e dd i f f e r e n c e so nt h et i m eo f s t a r t i n ga n dp e a k ，p e a kv a l u e sa n ds oo n a n o v ao fa v e r a g et r a n s p i r a t i o nr a t e sr e s u l t s s h o w e dt h a te x o t i cs p e c i eb l a c kl o c u s th a sn od i f f e r e n c ew i t hs i b e r i a nn a t i v es p e c i e a p r i c o t d a t e p l u mp e r s i m m o nt r a n s p i r a t i o n r a t ei st h el o w e s ts i g n i f i c a n t l y , a n d e v e r g r e e nt r e ea r b o r v i t a ei st h eh i g h e s t f o u rf o r m u l a st e l lt h ed i f f e r e n c e sf r o me x o t i c s p e c i eb l a c kl o c u s tt ot h r e eo t h e rn a t i v es p e c i e so nh o wt r a n s p i r a t i o nr a t er e s p o n s et o e n v i r o n m e n tf a c t o r s f o u rf o r m u l a sa r es h o w e db e l o w , s fd a t e p l 帅p c n i m m o n = 一0 3 6 0 l + 0 9 8 4 0 x s r s fb i a c k l o c m t = 1 6 8 1 7 0 7 4 3 2 x a t - - 1 1 3 9 7 x a h + 0 6 2 1 6 x s r s fs i b e r i _ n a p r i c o t = 一o 1 5 8 2 + 0 9 6 7 1x s r s fa r b o r v i 协c = - - 0 4 0 7 4 + 0 3 3 5 8 x a t + 0 6 7 0 6 x s r i nt h ee q u a t i o n s ：s ri ss o l a rr a d i a t i o n ，a ti sa i rt e m p e r a t u r e ，a hi sa i rh u m i d i t y , s fi ss a p f l o w k e yw o r d s ：a f f o r e s t a t i o ns p e c i e s ，t r a n s p i r a t i o np a t t e m ，s a pf l o w , e n v i r o n m e n t a lf a c t o r i v 山东大学硕士学位论文 - - - j 一 刖罱 随着科学技术的进步和人类社会的发展，对于自然资源的需求不断增加，开 采和利用自然资源的能力也越来越强。在全球气候变化的背景下，人口增长和经 济发展对土地的压力日趋加重，人类不合理的生活和生产活动造成的土地退化是 一个重大的生态环境问题，同时也是我国面i 艋的一个严峻的社会经济可持续发展 问题。随之引发的种种次生灾害如沙尘暴、泥石流、水土流失等等给社会造成重 大经济损失，反过来影响生态系统的结构与功能。我国的沙漠及沙漠化土地面积 约为1 6 0 7 万k m 2 ，占国土面积的1 6 7 ，9 0 年代以来，我国沙漠化土地面积正以 每年2 4 6 0 k m 2 的速度扩展，加速扩大的趋势依然存在( 王涛等，2 0 0 4 年) h i 。植被 退化、土地沙漠化日益成为关注的热点问题。植被恢复技术的发展为解决土地沙 漠化和植被退化问题提供了支持和保障。以植被恢复技术为核心的治理手段，越 来越为人们所认可，近几年的植被恢复工作取得了一定的成效，但是也对植被恢 复技术的深入研究提出了新的要求，其中造林树种的合理选择对于水资源利用效 率是当前植被恢复中亟需解决的基础科学问题。 水除了作为生命体最基本的物质影响生物的生长发育外，对于生态系统而言 也非常重要，往往是生态系统结构和功能发生变化的驱动因子。人口增加和经济、 社会发展，使得人类社会对于水资源的需求日益增长，然而气候变化和环境污染 问题使得可利用水资源日渐紧缺。水资源的缺乏不仅是土地退化的重要原因之一， 更是全可持续发展面临的关键问题。我国是一个干旱缺水严重的国家，全国拥有 水资源2 8 1 0 1 2 m 3 ，但人均占有水资源仅2 3 0 0 m 3 ，只是世界平均水平的1 4 删。干 旱缺水已经是我国北方农业，尤其是北方农业发展最大的限制因素，严重缺乏水 资源使水分供需矛盾在植被恢复过程中变得尤其突出，盲目地种植速生植物作为 植被恢复的优势种群，将会促使这一问题进一步激化。选择使用水资源利用效率 高的植物物种，是解决该矛盾的根本途径之一。 澳大利亚著名水文学家菲利浦对于水分蒸散过程提出的s p a c 系统( s o l l p l a n t - - a t m o s p h e r ec o n t i n u u m ) ( p h i l i p ，1 9 6 6 年) ，认为消耗陆地水资源的两个 主要途径是植被蒸腾和土壤蒸发3 。植被蒸腾耗水本质是在一定范围内各株植物蒸 腾作用耗水总和。植物根部吸收的水分，实际上只有1 左右为植物体的光合作用 山东大学硕士学位论文 利用，其余9 9 的水分为其蒸腾作用所消耗，因此植物蒸腾作用速率是衡量植物 体利用水资源效率高低的关键因子，测定和计算植物蒸腾速率和水分利用效率的 基础研究成为目前植物生理生态学水分代谢的研究重点。 影响植物蒸腾的内在因素包括植物细胞的水势、根压等内部因素，气孔扩散 等微环境因素也是一个重要方面。重要的外部环境因素，主要包括太阳辐射强度、 气温、空气相对湿度、风速以及土壤温度和湿度等。从宏观角度研究植物蒸腾作 用，利用多元回归分析方法选取上述环境因子，研究植物水分运动规律及环境因 子对其影响，有利于掌握植物个体的耗水规律，揭示环境因子对植物水分生理代 谢变化的影响，进而利用环境参数预测植株蒸腾耗水量，并适时适量地调节植物 水供给量，达到提高植物水分利用效率，为植被恢复过程中选择合适植物种类提 供基础数据和参照标准，达到水资源高效利用，从而实现植物节水的治本目的。 2 、 山东大学硕士学位论文 1 植物蒸腾作用研究进展 水资源缺乏问题是全球面临的一个十分严峻的问题，因为各种环境污染问题， 地下水取代地表水成为人类不得不依靠的主要水源，现在每块大陆上的主要蓄水 层都被抽取，地下水成为全球1 5 亿人饮用水的主要来源。在美国，9 5 以上的农 村人口饮用的是地下水；整个亚洲饮用水的将近1 3 是靠地下水提供的。联合国 教科文组织在纽约联合国总部发布的世界水资源开发报告并预测，到2 0 3 0 年 全球将有4 7 的人口居住在用水高度紧张的地区h 1 。世界银行下属的国际金融公 司( i f c ) 发布的人类未来水资源报告也阐述了相同的观点，预测称，到2 0 3 0 年拥有世界三分之一人口的发展中国家将是受水资源危机最厉害的国家，全世界 有1 0 亿人得不到可用来消费的水，有2 0 亿人生活在不卫生的状况中，3 0 亿人口 缺乏污水处理设备晦1 。 据估计，人类用水在未来2 0 年里将增加大约4 0 ，因而全球的缺水问题的严 峻性不仅在当下，还在不断地趋于紧张，包括由于人口增加需要提供食品而使农 业用水增长，工业和能源的用水需求量也将迅速增长，使全世界的水资源越来越 趋于短缺。开源和节流在人类有效利用水资源中达成共识，科学地管理水资源和 高效地利用水资源成为全球关注的热门话题。国内外的科学家从2 0 世纪起针对植 物体利用水分的特点，致力于水分利用效率和植物蒸腾速率的研究。植被蒸腾研 究也成为国际水文计划( i h p ) 、国际地圈一生物圈计划( i g b p ) 、联合国环境计划 ( u n e p ) 等国际项目的重要研究内容之一，植物蒸腾和水分利用效率测算方法的 研究工作得到了广泛重视。 1 1 水分利用效率 水分利用效率( w u e ) ，是指植物产量与消耗水量之间的关系。2 0 世纪初， b r i g g s 和s h a n t z 等用需水量一生产一个单位的地上部分干物质量或作物产品所消 耗的水量来表示水分利用效率，这个定义存在欠缺的地方表现在，虽然它表明植 物生长所必需的一定耗水量，但实际上只能表示在特定环境条件下生产一定量干 物质时叶子蒸腾所消耗的水量，加上植物自身利用所保持的那部分水分伸1 。 山东大学硕士学位论文 t r a n q u i l l i n i ( 1 9 6 9 年) 综合考虑光合速率与蒸腾速率，将两者之比称为蒸腾生 产率，用以表示水分利用效率口1 。1 9 7 6 年b e g g 和t u r n e r 定义w u e = 产生的干物 质量耗水量，并指出耗水量包括植物蒸腾和蒸发两部分水量，同时明确对于不同 的研究层次，w u e 的定义存在差异，对植物叶片而言，w o e = 光合速率蒸腾速率； 对植物个体，w u e = 干物质量蒸腾量；对植物群体来说，w u e = 干物质量( 蒸 腾量+ 蒸发量) 嘲。植物水分利用效率的研究大量涌现。其中。k i m b a l l 和朱建国 等( 2 0 0 2 年) 通过f a c e 试验( f r e ea i rc 0 2e n r i c h m e n t ) ，测试众多c 。禾本科作 物和牧草以及c 。作物，发现c o 。浓度的增加可以促进光合作用增加生物量累积，并 通过降低气孔导度，从而非常显著地提高所有作物的水分利用效率1 。f e r i t 等 ( 2 0 0 3 ) 通过分别对比1 9 种木本和1 6 种草本c 。和c 。植物解剖结构和水分代谢 特点，发现c 4 植物茎杆和叶片的比水导在不同程度上均比c 。植物低，认为与大多 数c 。植物木质部密度较高和短而窄的导管相关n 0 1 。 1 2 植物蒸腾作用 蒸腾作用是水分从植物体表面主要是叶子，以水蒸汽状态散失到大气中的过 程。蒸腾作用对于植物最重要的作用在于其能产生蒸腾拉力，是植物被动吸水与 转运水分的主要动力，同时促进木质部汁液中的物质运输。水分从土壤被根毛吸 收进入根内导管，通过茎内导管运输至叶内导管，再由气孔扩散到大气的过程中， 蒸腾作用是重要驱动力。 国内外学者针对蒸腾作用开展了大量的研究工作。g r a n i e ra ， b i r o np 等 ( 2 0 0 0 年) 利用热扩散方法在两种山毛榉林分中研究植株的蒸腾和树冠气孔通导 率的关系n 。0 b r i e 等( 2 0 0 4 年) 利用热扩散式探针与土壤和气候自动连续监 测技术相结合，研究了边材液流与植物蒸腾耗水特征及其对环境的响应，研究涉 及了太阳辐射、水汽压亏缺、土壤湿度、降水和风速等多个环境因子n 别。 s a k u r a t a n i ( 1 9 8 4 年) ，b a k e r ( 1 9 8 7 年) 和s t e i n b e r g ( 1 9 8 7 年) 等人分别对以 热平衡为原理的包裹式茎流探头反复实验和研究，促进了包裹式茎流计监测方法 的发展与完善，为研究植物茎干直径较小的植物液流创造了条件，在研究这类植 物液流时越来越具有明显优越性n 3 _ 1 5 1 。 4 山东大学硕士学位论文 随着蒸腾监测技术不断发展，国内研究人员也进行了了深入的研究，获得了 大量的基础数据。阮成江等( 2 0 0 1 年) 对沙棘叶片的蒸腾速率、气孔导度及相应 环境因子做了的测定，探讨黄土丘陵区安塞人工沙棘林的水分生理生态特征n 引。 孟平等( 2 0 0 5 年) 以热扩散植物液流技术测算苹果树蒸腾数据，结合同步观测的 果树冠层微气象要素值，分析了太行山低山丘陵区1 0 年生苹果树蒸腾耗水日变化 规律及其与微气象要素的关系n7 1 。赵英，张斌等( 2 0 0 5 ) 年用g r a n i e r 热平衡法 测定南酸枣蒸腾量，研究了南酸枣蒸腾的日变化特征，并以相关分析和多元逐步 回归，探讨了影响蒸腾的因素，并最后给出了依据气象因子估算茎流流速的统计 模型n 引。陈立欣等( 2 0 0 9 年) 以热扩散探针法对大连市劳动公园内4 种树木树干 边材液流进行了连续动态测定，并同步测定了土壤水分与小气候等环境因子，得 出了各环境因子与树干液流的相关关系，认为树木液流对环境因子的响应存在饱 和现象n9 j 。刘晓静，赵平等( 2 0 0 9 年) 利用g r a n i e r 树干液流测定系统，测定了 马占相思树树干液流和环境因子，比较分析不同径级马占相思整树蒸腾的湿、干 季变化差异侧。对于研究个体植物蒸腾变化规律的时间尺度，由最初的瞬时测定， 逐渐发展为日变化规律分析，后来逐步发展为以旬和月为单位的茎流变化规律， 更大的时间尺度如季节或是年际问的变化规律少有报道。 1 2 1 蒸腾作用测定方法 蒸腾作用过程较为复杂，其测定方法因研究的目的和尺度不同发生了一系列 的变化和发展。以研究层次为标准可以分为测定个体植株蒸腾的方法和测定群体 植被蒸腾耗水的方法。群体植被蒸腾耗水的研究出现较早，以不同的技术和原理 发展出多种可行方法，而个体植株蒸腾耗水的研究限于之前的技术落后，直到最 近几年出现了热技术之后才得到发展，出现了以热技术为核心的多种测定方法。 测定群体植被蒸腾耗水的有关方法，可根据其原理不同分为微气象法( 波文 比能量平衡法、涡度相关法等) 、水文学法( 蒸渗仪法、水量平衡法) 、植物生理 学法( 称重法、同位素示踪法) 和遥感法等。陈建耀等( 1 9 9 9 年) 使用大型蒸渗 仪、波文比、水力蒸发器等仪器，获得了水平衡因子的试验数据和土壤一植物一 大气连续体( s p a c ) 模型中的有关参数，进一步验证了农田土壤一植物一大气连 续体模型的模拟值乜。熊伟等( 2 0 0 5 年) 年利用热扩散技术，结合微型蒸渗仪和 山东大学硕士学位论文 水文学方法，研究了辽东栎和少脉椴次生林蒸散及其与林分结构的关系，认为乔 木层对林分日蒸散量大小起着主导作用，灌木层次之，草本和土壤蒸发量的贡献 最小豳1 。张卫强等( 2 0 0 7 年) 利用稳定气孔计法与整株称重法，对侧柏、油松、 刺槐和沙棘的叶片蒸腾速率进行了测定，发现随着土壤含水量的升高而上升，且 稳定气孔计测得的数值恒大于整株称重的测值，两者之间的比值随着土壤含水量 的增加而升高，当土壤含水量达到田间持水量时，随着土壤含水量的增加叶片蒸 腾速率反而减小刘。蔺文静等( 2 0 0 8 年) 在s e b a l 模型的基础上，以m o d i s 影像 对河北平原区域实际蒸发蒸腾量计算及模型精确度评价，结合研究区的地面覆盖， 对河北平原区域蒸发蒸腾分布进行了分析，得到了区域蒸发蒸腾的分布格局瞳引。 测定个体植株蒸腾常用的方法，主要是以热技术为核心的茎热平衡法、热脉 冲法和热扩散法。g r a n i e r a 等( 1 9 9 4 年) 研究发现树干液流热消散技术( t d p ) 能在树木自然生活状态基本不变的情况下，测量树干木质部上升液流的流动速度 及流量，据此可以简捷、准确地计算树冠蒸腾耗水量呛副。f r e d r i k 等( 2 0 0 2 年) 总结了当时国际上对植物茎干液流和蒸腾量关系的众多研究成果，指出在正常情 况下植物体一天的蒸腾耗水量与茎干液流总量相等哺1 。刘海军等( 2 0 0 7 年) 采用 热扩散法( 即g r a n i e r 法) 测定香蕉树的茎干液流，并与称重法测定的香蕉树蒸 腾速率进行对比试验，发现植物日蒸腾量达到0 0 5 l m 2 以上时，热扩散法相比称 重法具有较高的检测精度乜7 1 。白云岗等( 2 0 0 7 年) 利用热脉冲技术对胡杨树干液 流进行了研究，分析了胡杨树干液流日变化规律、不同胸径树干液流流量及胡杨 液流的变化规律和其主要影响因子的关系口引t 许浩等( 2 0 0 8 年) 利用植物茎流计 连续测定了塔里木沙漠公路塔中段防护林植物梭梭的茎干液流，分析了其蒸腾耗 水的昼夜节律啪1 。黄玉清等( 2 0 0 9 年) 应用g r a n i e r 热扩散树干液流技术，研究 了在裸露岩溶区坡地上的青冈栎树干液流和整树蒸腾过程变化及其驱动因子，分 析了其在不同季节中茎流变化规律呦1 。 1 2 2 影响蒸腾作用的环境因子 多数环境因子是通过调节气孔运动方式影响植物蒸腾作用的。气孔蒸腾本质 上是一个蒸发过程，是位于气孔下腔周围的叶肉细胞中的水分变成水蒸气，经过 气孔下腔和气孔扩散到叶面的扩散层，再由扩散层扩散到空气中去。蒸腾速率与 6 山东大学硕士学位论文 水蒸气由气孔向外的扩散力成正比，而与扩散途径的阻力成反比。扩散力大小决 定于气孔下腔蒸气压与叶外蒸气压之差，即蒸气压梯度，压差越大，蒸腾速率越 快。扩散阻力包括气孔阻力和扩散层阻力，其中气孔阻力主要受气孔开度制约， 扩散层阻力主要决定于扩散层的厚薄，气孔阻力大，扩散层厚，蒸腾慢；反之则 快。因而，除土壤水分因子外，气象因子主要是通过影响气孔开张程度影响植物 蒸腾的。 国内有关研究人员对这一理论过程提供了实例，马玲等( 2 0 0 5 年) 运用热消 散式探针法对华南丘陵退化荒坡植被恢复先锋树种马占相思树干液流密度进行长 期连续观测，并对其周围环境因子如空气温度、空气相对湿度、土壤相对湿度、 光合有效辐射和总辐射进行同步观测和相关性分析，并按相关程度将环境因子做 了排序曲。陈立欣等( 2 0 0 9 年) 以大连市劳动公园内雪松、大叶榉、水杉和丝棉 木4 种树木作为研究对象，采用热扩散探针法对其树干边材液流进行了连续动态 测定，并同步测定了土壤水分与小气候等环境因子“引。研究植物蒸腾与环境因子 关系时太阳辐射强度、空气温度、空气湿度、土壤相对湿度和风速等一般都有涉 及，也有研究者( 陈家宙，2 0 0 1 年；苏文华，2 0 0 2 年) 因研究目的不同，根据研 究的需要选用其他因子如土壤温度、叶面温度等2 - 3 钉。 1 2 2 1 太阳辐射强度 光照是气孔运动的主要调节因素，通过影响气孔运动方式控制植物蒸腾。光 可通过促进保卫细胞内苹果酸的形成和k + 、c 1 一的积累。除景天科酸代谢植物之外， 一般情况下，光可促进气孔张开，暗中则气孔关闭。不同植物气孔开张所需光强 有所不同，烟草只要有完全日照的2 5 光强即可，而大多数植物则要求较高的光 强m 1 。光照强度对蒸腾作用的影响是引起气孔的开放或关闭，