（生态学专业论文）影响虎纹蛙繁殖成功率的因子分析.pdf

中文摘要 虎纹蛙( h o p l o b a t r a c h 搬r u g u l o s u s ) 属于国家二级保护动物。全球气温快速 交暖、人类活动日益加剧、对自然资源的破坏性开采已经导致野外栖息地严重破 坏，使得该种动物野外种群迅速衰退，急需保护。作者通过使用p i t - t a g 标签跟 踪动物，研究虎纹蛙个体发育过程的两性形态特征变化和雌性繁殖特征，研究温 度对虎纹蛙卵孵化，温度、密度和食物因子对幼体生长和发育等的影响，探讨影 响虎纹蛙繁殖成功率的生态因子。 一、虎纹蛙个体发生过程的两性异形 用p i t - t a g 标签标记了3 5 1 只虎纹蛙，测量了3 月龄和成体虎纹蛙的7 个形 态特征指标( 体长、头长、头宽、腹长、前肢长、后肢长和体重) ，结果表明：3 月龄大虎纹蛙两性在体长、头长、头宽和体重上差异显著，而其它形态特征差异 不显著。体长、头长和头宽雌性均大于雄性，而体重雄性大于雌性。成体虎纹蛙 除后肢长这一形态指标没有差异外，其它6 个形态特征雌性都大于雄性：7 个形 态指标主成分分析的前两个主成分在3 月龄和成体中分别解释了6 4 1 和6 4 3 的变异：其中3 月龄第一主成分中头宽、前肢长二和体重有较高的正负载系数， 第二主成分中腹长有较高的负负载系数；成体第一主成分中头长、头宽和前肢长 有较高的正负载系数，第二主成分腹长有较高的负负载系数。分析表明，虎纹蛙 雌性在个体发育过程中体形、腹部长度和体重大于雄性个体与生育力选择的作用 有关。 二、虎纹蛙的雌体繁殖 5 月初到6 月底是虎纹蛙的产卵时间，最小繁殖母体体长为9 5 0i i l m 。虎纹 蛙年产多窝卵( 1 _ 4 窝) ，第一窝到第二窝的平均产卵间隔为2 1 3d ，第二窝到第 三窝的平均产卵间隔为7 1d ，第三窝到第四窝的平均产卵间隔为1 4 5d 。产三窝 。 以上的雌体较少。不同繁殖频次母体体长差异不显著。不同繁殖频次间的窝卵数 无显著差异。第一窝、第二窝和第三窝的平均产卵数分别为1 9 8 0 8 、1 7 9 0 5 、1 8 7 8 8 枚。各窝次间的平均卵大小和变异系数均无显著差异，第一窝、第二窝和第三窝 l i i 卵的平均直径分别为2 2 9 、2 2 8 和2 4 3m l 1 3 ；第一窝、第二窝和第三窝卵大小的 平均变异系数分别为3 9 8 、3 7 7 和4 5 6 。各窝次间平均卵重亦无显著差异。 单次繁殖活动的平均卵大小、平均卵重和卵数量均与雌体体长无关，但年生育力 和年繁殖输出与雌体体长呈显著的正相关，即雌体个体越大，年生育力和年繁殖 输出越大。繁殖季节产两窝卵的雌体体长呈增长趋势而产三次卵的雌体繁殖季节 体长变化不大。产两次卵的雌体两次产卵后的体重差异不显著，但是产三次卵的 雌体产后体重差异显著，第三次产卵后的体重比前两次产后体重要小。去除雌体 体长的影响后，年相对生育力和年平均卵重之间无显著的相关性。结果说明虎纹 蛙雌体通过增加体长来增加繁殖输出，虎纹蛙优化投入每一个后代，卵大小不存 在时间上的变异，也不存在卵大小和数量上的权衡。 三、温度对卵孵化和幼体生长发育的影响 2 0 0 9 年5 - 6 月共收集了9 4 窝卵，将其在实验室外自然波动温度条件下进行 孵化。根据虎纹蛙的产卵时间和每窝卵在孵化期间所经历的热环境将卵孵化分成 4 个阶段。四个阶段的热环境具有异质性，平均温度和热方差均差异显著。温度 显著影响卵的孵化期，孵化期随着温度的升高而缩短。温度影响卵的孵化成功率 和孵出幼体表型特征，在平均温度最高时尽管有最高的孵化成功率，但孵出幼体 的全长和体重都比其它温度要小。 9 0 尾蝌蚪平均分到3 个温度下单独饲养，喂食足量的食物。温度影响蝌蚪 的生长和发育速率，3 3o c 生长速率最快，其次为2 8o c ，2 3o c 抑制蝌蚪的发育， 生长速率缓慢。温度影响蝌蚪的最终成活率，2 3o c 蝌蚪至7 0 天时已全部死亡， 2 8o c 和3 3o c 两个温度完成变态发育时成活率没有差异，两个温度的成活率分 别为7 3 3 和7 0 o 。温度影响虎纹蛙蝌蚪的变态期，2 3 。c 蝌蚪不能完成变态 发育。2 8o c 变态期长，因此，变态前2 8o c 的总体长、尾长和体重都比3 3o c 要大，然而躯干长没有差异，变态完成时幼蛙的体长差异也不显著，但是体重差 异仍然显著，2 8o c 大于3 3o c 。两个温度处理下的头长差异不显著，而头宽差 异显著。 四、幼体生长、发育和变态的密度和食物依赖性和可塑性 i v 利用2 ( 食物丰富度：饱和喂食和不饱和喂食) x3 ( 密度：6 、1 2 和1 8 尾1 ) 的因子设计实验，检验种内竞争对幼体生长和变态的影响，结果表明：6 个处理 组蝌蚪的初始体重没有差异。在所设定的密度范围内，密度效应不影响蝌蚪早期 的生长，然而，蝌蚪后期的生长发育却受密度的影响，高密度饲养条件下的蝌蚪 比低密度饲养条件下的蝌蚪的体重要小。食物显著影响蝌蚪的生长发育，任何密 度下饱和给食蝌蚪的生长速率都较快。密度对成活率没有影响，饲养密度对蝌蚪 最终完成变态发育的几率也没有影响，而食物作用影响显著。不同食物处理间， 相对较高的饲养密度下蝌蚪的最终完成变态发育的几率差异显著，饱和给食比不 饱和给食要高。密度和食物都影响蝌蚪的变态期。饱和给食条件下，1 8r 1 饲养 下的蝌蚪比其它两个密度的变态期要长；不饱和给食条件下，蝌蚪的变态期随密 度的增大而增长。饱和给食蝌蚪的变态期也比饱和给食的蝌蚪要短。密度和食物 都影响变态幼蛙的体长和体重，饱和给食的蝌蚪完成变态发育时的体长更大。密 度因子在饱和给食的条件下不影响蝌蚪完成变态发育时的体长，而在不饱和给食 时，高密度饲养的蝌蚪的变态幼体体长相对较小。即使在饱和给食的条件下，高 密度饲养的蝌蚪完成变态发育时幼蛙的体重也比其它两个密度要小，同样的结果 也见于不饱和食物处理组。总的来说，密度和食物因子影响虎纹蛙幼体的生长、 发育和成活率，幼体对环境条件表现出适应的表型可塑性，即幼体通过调整它们 的变态时间与变态大小的方式对不良环境做出响应。 概括而论，本文数据表明生育力选择决定了虎纹蛙在个体发育过程的两性异 形；雌体通过增大体长和体重( 储能) 来增加繁殖输出；温度、密度和食物因子 对虎纹蛙的繁殖成功率有重要的影响。 关键词：虎纹蛙；两性异形；雌性繁殖；卵孵化：生长；发育；温度；密度 v a b s t r a c t t h et i g e rf r o g ( h o p l o b a t r a c h u sr u g u l o s u s ) i so n eo fc l a s s1 - i p r o t e c t e ds p e c i e s i nc h i n a h a b i t a t su s e db yt h i ss p e c i e sh a v eb e e ns u b s t r a n t i a l l yr e d u c e do v e rt h ep a s t d e c a d e sp r i m a r i l yd u et ot h en e g a t i v ee f f e c t so fr a p i dg l o b a lw a r m i n g ，i n c r e a s i n g l y i n t e n s eh u m a na c t i v i t i e sa n do v e r e x p l o i t a t i o no fn a t u r a lr e s o u r c e s t h et i g e rf r o gi s m a o n ga m p h i b i a n st h a ta r eu n d e r g o i n gr a p i dp o p u l a t o nd e c l i n ea n d , a ss u c h , e f f o r t s n e e dt ob em a d et oa v o i dl o c a le x t i n c t i o no ft h i ss p e c i e s iu s e dp i tt a g - m a r k e df r o g s r e a r e di nt h el a b o r a t o r ye n c l o s u r e si nl i s h u i ，z h e j i a n g ，t os t u d yo n t o g e n e t i cs h i f t so f s e x u a ld i m o r p h i s mi nm o r p h o l o g i c a lt r a i t sa n d , f e m a l er e p r o d u c t i v et r a i t s ii n c u b a t e d e g g su n d e rn a t u r a lt h e r m a lr e g i m e st oe x a m i n et h ee f f e c t so ft e m p e r a t u r e0 1 1h a t c h i n g s u c c e s s ，i n c u b a t i o nl e n g t ha n dh a t c h l i n gp h e n o t y p e t h ee f f e c t s o ft e m p e r a t u r e ， d e n s i t ya n df o o dq u a n t i t yo nl a r v a lg r o w t ha n dd e v e l o p m e n tw e r ea l s oe x a m i n e di n t h i ss t u d y d a t ag e n e r a t e df r o mt h i ss t u d ya l l o wm et oi d e n t i f yf a c t o r sl i k e l yp l a y i n g a l li m p o r t a n tr o l ei ni n f l u e n c i n gr e p r o d u c t i v es u c c e s si nh r u g u l o s u s 1 o n t o g e n e t i cs h i f to f s e x u a ld i m o r p h i s mi nm o r p h o l o g i c a lt r a i t s at o t a lo f3 51 且r u g u l o s u s ( 13 4f e m a l e sa n d2 17m a l e s ) m a r k e dw i t hp i t - t a g s w e r eu s e dt os t u d yo n t o g e n e t i cs h i f to fs e x u a ld i m o r p h i s mi nm o r p h o l o g i c a lt r a i t s t h es e v e nm o r p h o l o g i c a lt r a i t se x a m i n e di n c l u d e ds n o u t - u r o s t y l el e n g t h ( s e r e ) ，h c a d l e n g t ha 醌) ，h e a dw i d t h 口w ) ，a b d o m e nl e n g t h ( a l ) ，f o r e - l i m bl e n g t h ( f l l ) ， h i n d 。l i m bl e n g t h ( a l l ) a n db o d ym a s s ( b m ) ，a n dt h e s et r a i t sw e r er e p e a t e d l y m e a s u r e dw h e nf r o g sw e r e3 - m o n t ho l da n ds e x u a l l ym a t u r e f r o g sm e a s u e da tb o t h t i m es t e p sw e r es e x u a l l yd i m o r p h i c ，w i t hf e m a l e sb e i n gt h el a r g e rs e x f o r3 - m o n t h f r o g s ，i l la n dh w w e r eb o t hl a r g e ri nf e m a l e st h a ni nm a l e so ft h es a m es i z e ( s u l ) ， w h e r e a so t h e re x a m i n e dm o r p h o l o g i c a lt r a i t sd i dn o td i f f e rb e t w e e ns e x e s a d u l t f e m a l e sw e r el a r g e rt h a nm a l e so ft h es a l l es i z ei nr l ，h w ，a l ，f l la n db mb u tn o t i nh l l a p r i n c i p a lc o m p o n e n ta n a l y s i sr e s o l v e dt w oc o m p o n e n t s ( w i t he i g e n v a l u e s 1 ) f r o ms e v e ns i z e f r e e ( s u l ) m o r p h o l o g i c a lv a r i a b l e s ，a c c o u n t i n gf o r6 4 1 o f v i v a r i a n c ei nt h eo r i g i n a ld a t ai n3 - m o n t hf r o g s ，a n d6 4 3 i na d u l t s f o r3 - m o n t hf r o g s ， t h ef i r s tc o m p o n e n t ( 4 6 9 v a r i a n c ee x p l a i n e d ) h a dh i g hp o s i t i v el o a d i n gf o rs i z e f r e e v a l u e so fh w ：f l la n db m ，a n dt h es e c o n dc o m p o n e n t ( 17 2 哟h a dh i g hn e g a t i v e l o a d i n gf o rs i z e f r e ev a l u eo fa l f o ra d u l t s ，t h ef i r s tc o m p o n e n t ( 4 4 o ) h a dh i 曲 p o s i t i v el o a d i n gf o rs i z e - f r e ev a l u e so fh l ，h wa n df l l ，a n d t h es e c o n dc o m p o n e n t ( 2 0 3 ) h a dh i g hn e g a t i v el o a d i n gf o rs i z e f r e ev a l u eo ra l d a t ao f t h i ss e c t i o ns h o w t h a tt h et h r e ef e c u n d i t yr e l a t e dm o r p h o l o g i c a lt r a i t s ，l i n e a rb o d ys i z e ( s u l ) ， s u l s p e c f i ca la n ds u l s p e c f i cb m ( a n i n d i c a t o ro fe n e r g ys t o r a g e ) ，a r ea l ll a r g e r i na d u l tf e m a l e st h a ni na d u l tm a l e s 2 f e m a l er e p r o d u c t i v et r a i t s t h ee g g l a y i n gs e a s o no f r u g u l o s u ss t r e t c h e df r o me a r l ym a yt ol a t ej u n e ，a n d f e m a l e sl a r g e rt h a n9 5 0n 1 i ns u lc o u l dl a y1 - 4c l u t c h e sp e rb r e e d i n gs e a s o n m e a n v a l u e sf o rc l u t c hi n t e r v a lf r o mt h ef i r s tt os e c o n dc l u t c h , f r o mt h es e c o n dt ot h i r d c l u t c ha n df r o mt h et h i r dt of o r t hc l u t c hw e r e2 1 3 ，7 1a n d1 4 5 也r e s p e c t i v e l y o f t h e 9 6r e p r o d u c t i v ef e m a l e s ，o n l yt h r e e ( 3 1 ) c o u l dl a ym o r et h a nt h r e ec l u t c h e s d a t a o nt h ef o r t hc l u t c hw e r ee x c l u d e df r o ml a t e ra n a l y s i sb e c a u s eo ft h el i m i t a t i o no f s m a l ld a t a s e t f e m a l e sd i f f e r i n gi nc l u t c hf r e q u e n c yd i dn o td i f f e rf r o me a c ho t h e ri n m e a nb o d ys i z e m e a nv a l u e sf o rc l u t c hs i z ed i dn o td i f f e r ea m o n gs u c c e s s i v e l y d e p o s i e dc l u t c h e sw i t h i nt h eb r e e d i n gs e a s o n , t h u ss i g n i f yt h el a c ko fs e a s o n a ls h i f t s i nc l u t c hs i z ei n 丘r u g u l o s u s m e a nv a l u e sf o rt h en u m b e ro fe g g p r o d u c e di nt h ef i r s t , s e c o n da n dt h i r dc l u t c hw e r e19 8 0 8 ，1 7 9 0 5a n d18 7 8 8 ，r e s p e c t i v e l y ；m e a nv a l u e s f o rt h es i z e ( d i a m e t e r ) o f e g g sp r o d u c e di nt h ef i r s t ，s e c o n da n dt h i r dc l u t c hw e r e2 2 9 ， 2 2 8a n d2 4 3m m ，r e s p e c t i v e l y ；a n dm e a nv a l u e sf o rc o e f f i c i e n to fv a r i a t i o ni nt h e s i z eo fe g g sp r o d u c e di nt h ef i r s t ，s e c o n da n dt h i r dc l u t c hw e r e3 9 8 ，3 7 7 a n d 4 5 6 ，r e s p e c t i v e l y m e a nv a l u e sf o re g gs i z ea n dc o e f f i c i e n to f v a r i a t i o ni ne g gs i z e d i dn o td i f f e r ea m o n gs u c c e s s i v e l yd e p o s i e dc l u t c h e sw i t h i nt h eb r e e d i n gs e a s o n , t h u s s i g n k e yt h el a c ko fs e a s o n a ls h i f t si ne g gs i z ei n 丘r u g u l o s u s e g gs i z e ，e g gm a s sa n d c l u t c hs i z ew e r en o tc o r r e l a t e dw i t hf e m a l es i z e ( s u l ) i ne a c he g g l a y i n gb o 口毒 w h e r e a sa n n u a lf e c u n d i t y ( t h et o t a ln u m b e ro fe g g sp r o d u c e dp e rb r e e d i n gs c a s o l l ) v a n da n n u a lr e p r o d u c t i v eo u t p u t ( t h et o t a lm a s so fe g g sp r o d u c e dp e rb r e e d i n gs e a s o n ) w e r eb o t hp o s i t i v e l yc o r r e l a t e dw i t hf e m a l es i z e f e m a l e st h a tc o u l do n l yl a yt w o c l u t c h e sp e ry e a rg a i n e db o d ys i z eb u tn o tb o d ym a s sd u r i n gt h eb r e e d i n gs e a s o n s i z e g a i nw a sm i n o ri nf e m a l e st h a tc o u l dl a yt h r e ec l u t c h e sp e rs e a s o n , a n d3 - c l u t c h i n g f e m a l e sl o s tm a s ss i g n i f i c a n t l yw h e nt h e i rl a s tc l u t c hw a sl a i d w h e nh o l d i n gf e m a l e s u lc o n s t a n tu s 证ga p a r t i a lc o r r e l a t i o na n a l y s i s ，if o u n dt h a ta n n u a lm e a ne g gm a s s w a si n d e p e n d e n to fa n n u a lf e c u n d i t y d a t ao ft h i ss e c t i o ns h o wt h a t ：( 1 ) f e m a l e s i n c r e a s et h e i rr e p r o d u c t i v eo u t p u tb yi n c r e a s i n gt h es u l ；( 2 ) f e m a l e sa l w a y sa l l o c a t e a l lo p t i m a lf r a c t i o no fa c c e s s i b l er e s o u r c e st os i n g l eo f f s p r i n g ；a n d ( 3 ) s e a s o n a ls h i f t s i ne g gs i z e ，c l u t c hs i z e ，a n de g gs i z ea r ea b s e n ti nhr u g u i o s u s 3 t h ee f f e c t so ft e m p e r a t u r eo i l e g gi n c u b a t i o na n d l a r v a l g r o w t ha n d d e v e l o p m e n t at o t a lo f9 4c l u t c h e sw e r ec o l l e c t e df r o mm a yt oj u n ei n2 0 0 9 e g g sw e r e i n c u b a t e da tn a t u r a l l yf l u c t u a t i n gt e m p e r a t u r e s ，w h i c hw e r ea r b i t r a r i l yd i v i d e di n t o f o u rr e g i m e sa c c o r d i n gt oe g g - l a y i n gd a t ea n dt h e r m a le n v i r o n m e n td u r i n gi n c u b a t i o n t h ef o u rt h e r m a lr e g i m e sw e r et h e r m a l l yh e t e r o g e n e o u s ，w i t ht h em e a na n dv a r i a n c e o ft e m p e r a t u r e sd i f f e r i n gs i g n i f i c a n t l y t e m p e r a t u r ea f f e c t e dr a t e so fe m b r y o n i c d e v e l o p m e n t , w i t hi n c u b a t i o nl e n g t hd e c r e a s i n ga st e m p e r a t u r e d t e m p e r a t u r ea l s o a f f e c t e dh a t c h i n gs u c c e s sa n dh a t c h l i n gm o r p h o l o g i c a lt r a i t s t h o u g ht h er e g i m ew i t h t h eh i g h e s tm e a nt e m p e r a t u r em a x i m i z i n gh a t c h i n gs u c c e s s ，h a t c h i i n g si n c u b a t e d u n d e rt h i sr e g i m ew e r es m a l l e r ( b o t ht o t a lb o d yl e n g t ha n db o d ym a s s ) t h a nt h o s e i n c u b a t e du n d e ro t h e rt h r e et h e r m a lr e g i m e s at o t a lo f9 0t a d p o l e sa ta b o u ts t a g e2 5 ( e m b r y o n i cs t a g e ) w e r ei n d i v i d u a l l y r e a r e da tt h r e ec o n s t a n tt e m p e r a t u r e s ( w i t has u f f i c i e n ts u p p l yo ff o o d ) t oe x a m i n et h e e f f e c t so ft e m p e r a t u r eo nl a r v a lg r o w t ha n dd e v e l o p m e n t g r o w t hr a t ew a sg r e a t e s ta t 3 3o ca n dl o w e s ta t2 3o c , w i t ht h e2 8o ct r e a t m e n ti nb e t w e e n d i f f e r e n t i a t i o nw a s i n h i b i t e da t2 3o c s u r v i v a lr a t ew a sl o w e ra t2 3o ct h a na to t h e rt w ot r e a t m e n t s t a d p o l e sc o u l df i n i s hm e t a m o r p h o s i s a t2 8o ca n d3 3o c 啊1 ep r o p o r t i o no ft a d p o l e s f i n i s h i n gm e t a m o r p h o s i sw a s7 3 3 a t2 8 。ca n d7 0 o a t3 3 。c t a d p o l e sc o u l dn o t v i n m e t a m o r p h o s ea t2 3 。c t h em e t a m o r p h o s i st i m ew a sm u c hl o n g e ra t2 8o ct h a na t 3 3 。c ，t h u st a d p o l e sa t2 8 。ch a dal o n g e rt i m ef o rg r o w t hp r i o rt om e t a m o r p h o s e i t w a st h el o n g e rg r o w t hp e r i o dt h a te x p l a i n e dw h yt o t a lb o d yl e n g t h , t a i ll e n g t ha n d b o d ym a s sp r i o rt om e t a m o r p h o s i sw e r em u c hg r e a t e ra t2 8 o ct h a na t3 3o c i n t e r e s t i n g l y , h o w e v e r , t r u n kl e n g t hd i dn o td i f f e rb e t w e e nt h et w ot r e a t m e n t s m e a n v a l u e sf o rb o d ym a s sb u tn o tb o d yl e n g t ho ff r o g sa tm e t a m o r p h o s i sd i f f e r e db e t w e e n t h e2 8 。ca n d3 3o ct r e a t m e n t s ，、i mf l o g sa t2 8o cb e i n gl a r g e ri nb o d ym a s s m e a n v a l u e sf o rh e a dw i d t hb u tn o th e a dl e n g t hd i f f e r e db e t w e e nt h et w ot e m p e r a t u r e t r e a t m e n t s ，w i t hf r o g sa t2 8o cb e i n gl a r g e ri nh e a dw i d t h 4 d e n s i t y - a n df o o d d e p e n d e n t o n l a r v a l g r o w t h ，d e v e l o p m e n t a n d m e t a m o r p h o s i s ，a n dp h e n o t y p i ep l a s t i c i t y ic o n d u c t e da2 ( f o o da b u n d a n c e ：s u f f i c i e n tf o o ds u p p l y 坩i n s u f f i c i e n tf o o d s u p p l y ) 3 ( d e n s i t y ：6 ，12a n d18l 。1 ) f a c t o r i a ld e s i g n e de x p e r i m e n tt oe x a m i n e d w h e t h e ri n t r a - s p e c i f i cc o m p e t i t i o na f f e c t e dl a r v a lg r o w t ha n dd e v e l o p m e n t t a d p o l e s d i dn o td i f f e rf r o me a c ho t h e ri ni n i t i a lb o d ym a s sa m o n gt h es i xc o m b i n a t i o n so f t r e a t m e n t d e n s i t yd i dn o ta f f e c tg r o w t hr a t eo ft a d p o l e sa te a r l yd e v e l o p m e n t a ls t a g e s ， b u ta tl a t e rd e v e l o p m e n t a ls t a g e s m e a nv a l u e sf o rb o d ym a s so ft h et a d p o l e sw e r e s m a l l e ra tt h eh i g h e s td e n s i t yt h a ta tt h eo t h e rt w ol o w e rd e n s i t i e s f o o ds u p p l y a f f e c t e dg r o w t hr a t eo ft a d p o l e sa n d ，a ta n yg i v e nd e n s i t y , t a d p o l e sp r o v i d e dw i t h s u f f i c i e n tf o o dg r e wf a s t e rt h a nt h o s ep r o v i d e dw i t hi n s u f f i c i e n tf o o d d e n s i t yd i dn o ta f f e c ts u r v i v a lr a t eo ft a d p o l e sp r i o rt om e t a m o r p h o s i s ，n o rd i d t h ep r o p o r t i o no ft a d p o l e sf i n i s h i n gm e t a m o r p h o s i n g f o o ds u p p l ys i g n i f i c a n t l y a f f e c t e dt h e s et w oe x a m i n e dv a r i a b l e s t h ep r o p o r t i o no ff u l l ym e t a m o r p h o s e d t a d p o l e sa tr e l a t i v e l yh i 曲d e n s r i e sw a sg r e a t e ra ts u f f i c i e n t l yf e dt r e a t m e n tt h a n i n s u f f i c i e n t l yf e do n e m e t a m o r p h o s i st i m ew a sa l s oa f f e c t e db yd e n s i t ya n df o o d t h e m e t a m o r p h o s i st i m eo fl a r v a er e a r e da t18r 1w a sl o n g e rt h a nt h a ta tt h eo t h e rt w o d e n s i t i e si nt h es u f f i c i e n t l yf e dt r e a t m e n t , a n dm e t a m o r p h o s i st i m ei n c r e a s e dw i t h i n c r e a s ei nd e n s i t yi nt h ei n s u f f i c i e n t l yf e dt r e a t m e n t 1 1 1 em o r p h o l o g i c a lt r a i t so ff r o g sm e a s u r e da tm e t a m o r p h o s i sw e r ea l s oa f f e c t e d d ( b yd e n s i t ya n df o o ds u p p l y f r o g si nt h es u f f i c i e n t l yf e dt r e a t m e n tw e r eg r e a t e ri n s u l d e n s i t ya f f e c t e dt h es u lo ff r o g sa tm e t a m o r p h o s i si nt h ei n s u f f i c i e n t l yf e d t r e a t m e n t ，丽mb o d ys i z eb e i n gs m a l l e ra tt h eh i g h e s td e n s i t y d e n s i t yp l a y e dn or o l e i ni n f l u e n c i n gf r o gs i z ei nt h es u f f i c i e n t l yf e dt r e a t m e n t f r o g sa tm e t a m o r p h o s i sw e r e s m a l l e ri nt e r m so fb o a ym a s sa tt h eh i g h e s td e n s i t yt h a na tt h eo t h e rt w ol o w e r d e n s i t i e s d a t ao ft h i ss e c t i o ns h o wt h a t ：( 1 ) b o t hd e n s i t ya n df o o ds u p p l yp l a ya l l i m p o r t a n tr o l ei ni n f l u e n c i n gg r o w t h , d e v e l o p m e n ta n ds u r v i v a lr a t eo f 刀= r u g u l o s u s l a r v a e ；( 2 ) 且r u g u l o s u sl a r v a ee x h i b i t ea d a p t i v ep h e n o t y p i cp l a s t i c i t yi nr e s p o n s et o e n v i r o n m e n t a lc o n d i t i o n s ，t h a tw a s ，l a r v a e sr e s p o n s et op o o rg r o w t he n v i r o n m e n t s t h r o u g ha d j u s tt h et i m i n go fm e t a m o r p h o s i sa n ds i z ea tm e t a m o r p h o s i s t h eg e n e r a lc o n c l u s i o n st h a tc a nb ed r a w nf r o mt h i ss t u d ya r e ：( 1 )