（生态学专业论文）紫茎泽兰生态学特征及入侵策略.pdf

中文摘要 紫茎泽兰生态学特征及入侵策略 中文摘要 紫茎泽兰( e u p a t o r i u ma d e n o p h o r u m ) 是臭名昭著的世界恶性杂草之一，目 前全世界已有3 0 多个国家和地区遭受到它的入侵危害，因此引起了全社会各方面 广泛的关注。我国西南部是紫茎泽兰入侵并造成严重危害的地区之一，本文以 四川省攀西地区紫茎泽兰入侵危害严重的生态系统为研究对象，分别对不同生 境条件下各年龄紫茎泽兰的生长状况、幼苗生长动态、不同类型群落中紫茎泽 兰的种群变化规律以及泽兰实蝇防治紫茎泽兰现状进行研究，分析紫茎泽兰生 态学特征及入侵策略，以揭示紫茎泽兰的入侵机制。 不同生境条件下相同年龄紫茎泽兰其生长状况有很大的不同：当年生紫茎 泽兰幼苗在偏阴和灌丛遮荫环境下生长状况优于偏阳生境下，一年生以上的成 熟植株生长情况则相反；紫茎泽兰在其单优群落中的生长状况明显优于灌丛中 伴生的紫茎泽兰，说明一定程度的遮荫、植被覆盖及竞争对紫茎泽兰生长有一 定的抑制作用。不同种类的灌木对紫茎泽兰生长的影响亦有所不同，其中，马 桑( c o r i a r i as i n i c a ) 等冠幅较大、性喜阴湿的落叶类灌木对紫茎泽兰幼苗萌发、 种群更新有庇护和促进作用，而其他类冠幅小、常绿或落叶、且生于干旱生境 下的灌木，则不利于紫茎泽兰幼苗萌发及种群更新，有些甚至会产生化感物种 抑制紫茎泽兰的生长。 紫茎泽兰种子萌发属投机式萌发，一年内只要有适合的温湿条件都可以萌 发。种子萌发的高峰期主要集中在雨季，冬春干旱季节萌发率很低。紫茎泽兰 为常绿半灌木，终年可持续生长，生长速率受光照、湿度和温度影响显著。秋 季萌发的紫茎泽兰幼苗在越冬及干旱季节中，各项生长指标( 包括主茎长度、 总叶面积、基径等) 增长缓慢，一年之内平均月增长量由高到低的顺序分别为： 偏阳生境 全荫湿润生境 灌丛遮荫生境，生长旺期为雨季约6 1 0 月份；秋季 萌发越年生实生苗生长节律与当年生实生苗相似，但生长周期不同于雨季萌发 苗，需经过两个冬季才能开花结实完成其生活史；紫茎泽兰生活史循环过程， 通过有性生殖与无性生殖相互补的繁殖策略进行种群的更新与扩散，进而达到 入侵的目的。 紫苇泽兰生态学特征及入侵策略 泽兰实蝇( p r o c e c i d o c h a r e su t i l i s ) 作为天敌控制紫茎泽兰已经在国内外得到 广泛的应用，但关于它对紫茎泽兰控制的有效性和防治现状的研究尚不深入。 本文通过对攀西地区紫茎泽兰入侵危害严重的路域生态系统中泽兰实蝇寄生状 况的抽样调查，初步研究了泽兰实蝇对紫茎泽兰生长，特别是生殖能力的影响。 研究结果表明：1 ) 植株寄生率与枝条寄生率有显著差异( p 0 0 5 ) ，分别为7 1 6 7 和1 7 3 0 ，前者显著高于后者；样方调查结果显示，成熟群落中枝条寄生率为 1 7 4 8 枝m 之；l 虫瘿枝条d 的枝条占所有寄生枝条的9 2 3 0 ；2 ) 湿润生境下紫 茎泽兰的枝条寄生率为2 0 2 7 ，显著高于干旱生境下的枝条寄生率( 9 3 3 ) ( p 0 0 5 ) ；3 ) 不同年龄植株枝条寄生率有差异，0 1 年生植株枝条寄生率分别为 3 6 3 6 和2 1 5 6 ，显著高于24 年生的植株枝条寄生率，后者分别为1 3 5 0 ， 8 8 2 及1 2 1 6 ( p 0 0 5 ) 。因此可以推 断，目前单一的引进泽兰实蝇进行天敌控制不能达到预期的防治目标，天敌的 引入也应慎重考虑。 紫茎泽兰能够利用与当地大多数植物种类生长节律的时间差异，通过首先 占领时间生态位而达到占据空间生态位，最终导致严重的入侵危害。在不同类 型的群落中，紫茎泽兰种群利用不同的适应策略进行入侵。自然和人工播种样 地中，紫茎泽兰种群与群落状况的变化规律均呈相反趋势。对于一个成熟的紫 茎泽兰种群，一旦其定居后即能很好的利用时间和空间生态位的空缺的来促进 其优势地位的增强和巩固，从而逐渐增加其入侵程度，造成越来越大的灾害； 而对于一个郁蔽度较好且较完整的群落，紫茎泽兰通过幼苗进行扩张以达到入 侵的途径通常比较困难，只有在发生人为活动干扰时，才有可能通过投机式繁 殖方式进入群落内部定居，继而通过克隆生殖的方式进行入侵。 关键词：紫茎泽兰；生态学特征；泽兰实蝇；种群动态；入侵对策 i l 目录 e c o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c sa n d i n v a s i v e s t r a t e g i e so fc r o f t o nw e e d 饵u p a t o r i 比m 以如n o p h o r u m ) 一 a i f a n g u ( e c 0 l o g 万 d i r e c t e db yp r o f d r x i a n m i n gg a o a b s t r a c t c r o f t o nw e e d ( e u p a t o r i u ma d e n o p h o r u m ) ，o n eo ft h en o t o r i o u sw e e d si nt h e w o r l d ，n o wh a si n v a d e dm o r et h a n3 0c o u n t r i e sa n dr e g i o n si nt h ew o r l d ，c a l l i n g m u c ha t t e n t i o nf r o ma l lo v e rt h ew o r l d t h es o u t h w e s t e r np a r t so fc h i n aa r et h e r e g i o n ss e r i o u s l yi n v a d e da n dh a r m e db yt h ew e e d i nt h i sp a p e r , f i e l de x p e r i m e n t s w e r cm a i n l ya r r a n g e di nt h ee c o s y s t e m si n v a d e dh e a v i l yb ye r o f t o nw e e di n p a n z h i h u ap r e f e c t u r e ，s i c h u a np r o v i n c ei ns o u t h w e s t e r nc h i n a f i r s t ，g r o w t hs t a t u s o ft h ew e e do fd i f f e r e n ta g ei nd i f f e r e n th a b i t a t sw a si n v e s t i g a t e da n dc o m p a r e d s e c o n d ，t h eg r o w t hd y n a m i co fs e e d l i n g so ft h ew e e di nd i f f e r e n th a b i t a t sw a ss t u d i e d f i n a l l y , c h a n g e so ft h ew e e dp o p u l a t i o na n dt h e i rc o m m u n i t i e sw e r ei n v e s t i g a t e d s i n c ec r o f l o n w e e dg a l lf l y ( p r o c e c i d o c h a r e su t i l i s ) h a sb e e nu s e da san a t u r a le n e m y t oc o n t r o lc r o f t o nw e e db i o l o g i c a l l yf o rd e c a d e s ，t h ee f f e c t so ft h ef l yo nc a o r i o n w e e dw e r ea l s os u r v e y e d b a s e do nt h er e s u l t so ft h e s es t u d i e s ，t h i sp a p e ra n a l y z e d t h ee c o l o g i c a lf e a t u r e sa n di n v a s i v es t r a t e g i e so ft h ew e e da n dd i s c u s s e dt h ei n v a s i v e m e c h a n i s m so ft h ei n v a d e r t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ，g r o w t hs t a t u so fc r o f t o nw e e do fd i f f e r e n ta g ew e r e d i f f e r e n ti nd i f f e r e n th a b i t a t s n e w - b o r ns e e d l i n g sg r e wb e t t e ri ns h a d ea n ds h r u b h a b i t a t st h a nt h o s ei nt h es u n n yh a b i t a t s ，b u tt h ea d u l ti n d i v i d u a l sg r e wb e t t e ri nt h e s u n n yh a b i t a t t h eg r o w t hs t a t u so fc r o f l o nw e e da st h ed o m i n a n ts p e c i e sw a s s i g n i f i c a n t l y b e t t e rt h a nt h o s e g r e wi n t h es h r u ba st h ec o n c o m i t a n ts p e c i e s ， s u g g e s t i n gt h a to v e r s h a d o wa n di n t e r - s p e c i e sc o m p e t i t i o nw o u l dr e s t r a i nt h eg r o w t h o fc r o f t o nw e e d d i f f e r e n tk i n d so fs h r u b sh a dd i f f e r e n te f f e c t so nc r o f t o nw e e d t h e e n v i r o n m e n tf o r m e db yt h ee v e r g r e e ns h r u b sw i t hl a r g e rc a n o p yw h i c hp r e f e r r e d s h a d ea n dw a t e r yh a b i t a tw a s p r o p i t i o u sf o rt h eg r o w t ha n dr e j u v e n e s c e n c eo ft h e 紫琴泽兰生态学特征及入侵策略 w e e ds e e d l i n g s b u tt h eo t h e r sw h i c hl i v e di na r i dh a b i t a tw i t hs m a l l e rc a n o p yh a d a b s o l u t e l yn e g a t i v ee f f e c t so nt h eg e r m i n a t i o na n dg r o w t ho ft h ew e e d f u r t h e r m o r e ， s o m eo ft h e mm i g h tp r o d u c ea l l e l o p a t h i c s u b s t a n c et oi n h i b i tc r o f t o nw e e d c r o f t o nw e e ds e e d st o o kas p e c u l a t i v es t r a t e g yt og e r m i n a t e t h es e e d sw o u l d g e r m i n a t ea ta n yt i m ea l l t h ey e a rr o u n da sl o n ga st h ec o n d i t i o nw a sf e a s i b l e s e e d l i n g sm o s t l yo c c u r r e di nt h er a i n ys e a s o na n di n f r e q u e n t l ya p p e a r e dd u r i n gt h e d r ys e a s o n c r o f t o nw e e dw a s a l le v e r g r e e ns e m i s h r u ba n dg r e wt h r o u g ht h ey e a r p e r e n n i a l l y t h eg r o w t hr a t e w o u l db ei n f l u e n c e d b yt h el i g h t ，h u m i d i t ya n d t e m p e r a t u r ed i s t i n c t l y t h e r e s u l t ss h o w e dt h a ta l lo ft h eg r o w t hp a r a m e t e r so f s e e d l i n g sg e r m i n a t e dd u r i n ga u t u m nc h a n g e ds l o w l yi nt h ed r ys e a s o n t h eo p t i m u m h a b i t a tw a st h es u n n ys i d ep l a c e s ，t h e ne n t i r e l ys h a d e dp l a c e s ，a n dl a s tt h es h r u b h a b i t a t i t sf a s t e s tg r o w t hp e r i o da p p e a r e df r o mj u n et oo c t o b e r t h eg r o w t hd y n a m i c o fs e e d l i n g sg e r m i n a t e dd u r i n ga u t u m nw a ss i m i l a rt ot h o s ee m e r g e do nt h er a i n y s e a s o n ，b u tt h el i f eh i s t o r i e so ft h e mw e r ed i f f e r e n t o n l ya c r o s st w ow i n t e r sc o u l dt h e s e e d l i n g s ，w h i c hg e r m i n a t e dd u r i n ga u t u m n ，b l o o ma n ds e e dt oc o m p l e t et h e i rl i f e h i s t o r i e s c r o f t o nw e e dh a dt w or e p r o d u c t i o ns t r a t e g i e si n c l u d i n gb o t hs e x u a l r e p r o d u c t i o na n dc l o n et op r o m o t e t h er e n e w a la n ds p r e a do ft h e i rp o p u l a t i o ni n c r e a s e ， a n df i n a l l yc a u s e da ni n v a s i o na n dd a m a g et ot h el o c a le c o s y s t e m s c r o f t o n w e e dg a l lf l yh a db e e nw i d e l yu s e da san a t u r a le n e m yt oc o n t r o lt h e i n v a s i v ep l a n t ，c r o f t o nw e e d w es t u d i e dt h ee f f e c t so ft h eg a l lf l yo nt h eg r o w t ha n d r e p r o d u c t i o no fc r o f t o nw e e db yc o m p a r i n gt h ep a r a s i t i s mr a t i o so ft h ei n d i v i d u a l s a n do fb r a n c h e sw i t hd i f f e r e n ta g e si nd i f f e r e n th a b i t a t s c o m p a r i s o n so nt h ed i a m e t e r , q u a n t i t yo fb l o s s o mb r a n c h e s ，c a p i t u l aa n ds e e d sw e r ea l s om a d eb e t w e e np a r a s i t i z e d a n dn o r m a lb r a n c h e s t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ：1 ) t h e r ew a ss i g n i f i c a n td i f f e r e n c ep 0 0 5 ) i nt h ep a r a s i t i s mr a t i o si fc a l c u l a t e db a s e do ni n d i v i d u a l s ( 7 1 6 7 ) a n d b r a n c h e s ( 1 7 3 0 ) t h e r ew e r e ，o na v e r a g e ，1 7 4 8 仰i nt h e a d u l tp o p u l a t i o n ； b r a n c h e sw i t ho n eg a l la c c o u n t e df o r9 2 3 0 o ft h et o t a lp a r a s i t i z e db r a n c h e s ；2 ) t h e p a r a s i t i s mr a t i o ( 2 0 2 7 ) o fb r a n c h e si nt h eh u m i dh a b i t a tw a sm a r k e d l yh i g h e rt h a n t h a ti nt h ed r o u g h th a b i t a tp o 0 5 ) ；3 ) t h er a t i oo fp a r a s i t i z e db r a n c h e sd i f f e r e d s i g n i f i c a n t l ya m o n gi n d i v i d u a l so fd i f f e r e n ta g e s p a r a s i t i s mr a t i o so fn e w b o m s e e d l i n g ( 3 6 3 6 ) a n do n e y e a r - o l di n d i v i d u a l s ( 2 1 5 6 ) w e r es i g n i f i c a n t l yh i g h e rp 目录 0 0 5 ) t h a nt h o s eo fe l d e ri n d i v i d u a l s ( 1 3 5 0 ，8 8 2 ，a n d1 2 1 6 f o r2 ，3 一，a n d 4 - y e a ri n d i v i d u a l s ) ；4 ) e r o f l o n - w e e dg a l lf l yh a dn os i g n i f i c a n te f f e c to nt h e d i a m e t e ro fb r a n c h e s ，q u a n t i t yo fb l o s s o mb r a n c h e s ，e a p i t u l aa n ds e e d so fc r o f t o n w e e d ，s u g g e s t i n gt h a tp a r a s i t i s mo fe r o f t o n - w e e dg a l lf l yw o u l dn o ti m p a c tt h e g r o w t ha n dr e p r o d u c t i o no fc r o f t o nw e e d s ow ec o u l dc o n c l u d et h a tn a t u r a le n e m y c o n t r o lb yu s i n gp r o c e c i d o c h a r e su t i l i so n l yw o u l dn o tm a k ei ta n di n t r o d u c eo f n a t u r a le n e m ys h o u l db ed e l i b e r a t i v e c r o f t o nw e e dr e s u l t e di ni n v a s i o n st h r o u g ho c c u p y i n gs p a t i a ln i c h eb yu s i n gt h e t i m ed i f f e r e n c eb e t w e e nt h er h y t h mo fc r o f t o nw e e da n dm o s to fn a t i v es p e c i e s d i f f e r e n ts t r a t e g i e sw e r ee m p l o y e db yt h ew e e dt oi n v a d ed i f f e r e n tk i n d so f c o m m u n i t i e s n ec h a n g i n gr h y t h mo fc r o f t o nw e e dp o p u l a t i o nw a sc o n t r a r yt ot h e c h a n g i n gr h y t h mo ft h ec o m m u n i t y f o ra na d u l tp o p u l a t i o no ft h ew e e d , t h ee x o t i c p l a n t sc o u l di m p r o v ea n dc o n s o l i d a t et h e i rp r e d o m i n a n c eb ym a k i n g u s eo ft h ee m p t y n i c h et op r o d u c em o r eg r e a td a m a g e b u tc r o f t o nw e e dh a dm a n yd i f f i c u l t i e si n i n v a d i n ga l li n t e g r a t e dc o m m u n i t yb ys e e d l i n g sd i s p e r s i n g , o n l yt h r o u g hs p e c u l a t i v e r e p r o d u c t i o ns t r a t e g yt os c a l ea n dw i t hc l o n et oi n v a d e t h e s er e s u l t sp r o v i d e ds o m e t h e o r yb a s ef o rf e a s i b i l i t ya n dp r a c t i c eo fv e g e t a t i o nr e p l a c e m e n tc o n t r 0 1 k e yw o r d s ：c r o f t o nw e e d ( e u p a t o r i u ma d e n o p h o r u m ) ；e c o l o g i c a lf e a t u r e ；c r o f t o n w e e dg a l lf l y ( p r o c e c i d o c h a r e su t i l i s ) ；p o p u l a t i o nd y n a m i c ；i n v a s i v e s t r a t e g y v 关于学位论文使用授权的说明 本人完全了解中国科学院植物研究所有关保留、使用学位论文的规定，即：植物研究所 有权保留送交论文的复印件，允许论文被查阅和借阅；学校可以提供目录检索以及公布 论文的全部或部分内容，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。 ( 保密的论文在解密后遵守此规定) 学位论文作者签名：砖聒 渺5 年6 只gb 一蕴撸导教9 而同意：。琴孚碰澈属孺：莅车解萄舌适用 本授权书。 指导教师签名：学位论文作者签名： 解密时间：年月日 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下，进行 研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本学位论文 的研究成果不包含任何他人创作的、已公开发表或者没有公开发表的 作品的内容。对本论文所涉及的研究工作做出贡献的其他个人和集 体，均已在文中以明确方式标明。本学位论文原创性声明的法律责任 由本人承担。 学位论文作者签名：夕如艮芳 渺5 年其8 日 第一章前言 第一章前言 2 0 世纪以来，生物入侵已经成为全球生物学和生态学的热门话题之一，生 物入侵所导致的各种问题在全球受到了空前的关注。随着近年来全球经济一体 化进程的加快，长距离交通条件的发达和完善，国际间的贸易交往日益频繁， 出入境人员也不断增加，使得外来生物的传播途径更加多样化，一些物种不断 地会被人们有意或无意地带到其分布区以外的区域，因此目前全球范围内外来 种入侵的危险性有增无减，并由此引发了一系列生态问题。在我国，外来种入 侵问题已经给环境、社会和经济等领域带来了严重危害，并造成了惨重的经济 损失。同时，随着我国经济迅速增长及人口膨胀，环境污染、毁林开荒、过度 放牧、乱占耕地等破坏生态平衡的现象日益突出，也给外来有害生物的入侵危 害带来更多的可乘之机，加剧了外来种的入侵危害，其中，紫茎泽兰( e u p a t o r i u m a d e n o p h o r u ms p r e n g ) 对我国西南地区的入侵是我国有害生物入侵的典型案例之 一d 1 1 紫茎泽兰对我国生态系统的入侵危害 紫茎泽兰，隶属菊科泽兰属，为多年生丛生型半灌木，原产墨西哥和哥斯 达黎加、乌拉圭、牙买加、古巴一带( a u l d ，1 9 6 9 ，1 9 7 0 ；p a p e s p e t e r s o n ，2 0 0 3 ； 刘伦辉等，1 9 8 5 ：赵国晶和马云萍，1 9 8 9 ；向业勋，1 9 9 1 ；夏忠敏和刘昌权， 2 0 0 2 ；杨蓉西，2 0 0 3 ) ，现已广泛分布在世界热带、亚热带区域，包括美国、澳 大利亚、新西兰、南非、西班牙、印度、菲律宾、马来西亚、新加坡、印度尼 西亚、巴布亚、新几内亚、泰国、缅甸、越南、中国、尼泊尔、巴基斯坦以及 太平洋群岛等3 0 多个国家和地区( 赵国晶和马云萍，1 9 8 9 ；强胜，1 9 9 8 ；夏忠 敏和刘昌权，2 0 0 2 ；杨蓉西，2 0 0 3 ；达平馥和洪焰泉，2 0 0 3 ) 。在美国叫p a m a k a n i 或m a u ip a m a k a n i ，澳大利亚、新西兰、印度等国家通称c r o f t o nw e e d ，尼泊尔 俗称b a n m a r a 或k a l ej h a r ，在我国各地叫法不一，常见的有破坏草、飞机草、 解放草、黑头草、大毒草等( 杨荣喜等，1 9 9 6 ；强胜，1 9 9 8 ；达平馥和洪焰泉， 2 0 0 3 ；王林和秦瑞豪，2 0 0 4 ) 。 紫苇泽兰生态学特征及入侵策略 大约于2 0 世纪3 04 0 年代，紫茎泽兰从中缅边境传入我国云南地区( 赵国 晶和马云萍，1 9 8 9 ：强胜，1 9 9 8 ：李振宇和谢炎，2 0 0 2 ) ，并迅速蔓延，遍布我 国西南大部分地区，现在仍以每年大约2 0 6 0k m 的速度随西南风向东和北传播 扩散( 向业勋，1 9 9 1 ；强胜，1 9 9 8 ；周俗和谢永良，1 9 9 9 ：达平馥和洪焰泉， 2 0 0 3 ：罗强等，2 0 0 4 ：周俗等，2 0 0 4 ) 。在2 0 0 3 国家环保总局公布的首批入侵 国内的1 6 种外来物种名单中，紫茎泽兰位于榜首。 紫茎泽兰是一种生命力强、生长迅速、繁殖率极高又难以清除的恶性杂草 ( a u l d m a t i n ，1 9 7 5 ；强胜，1 9 9 8 ：罗强等，2 0 0 4 ) ，它对光照适应范围广， 属阳性偏阴植物，喜温喜湿且又耐旱耐贫瘠( 侯太平和刘世贵，1 9 9 9 ；葛盛军 和金海平，2 0 0 3 ；杨蓉西，2 0 0 3 ：段惠等，2 0 0 3 ) ，主要靠种子繁殖，也可进行 营养生殖，能迅速形成单优群落。紫茎泽兰种子小而轻并具有冠毛，可随气流 传播( 周俗和谢永良，1 9 9 9 ；周俗等，2 0 0 4 ；梁小玉和张新全，2 0 0 4 ) 。紫茎泽 兰生态适应性很广，能蔓延生长到广大湿润、半湿润亚热带地区。一旦传入， 很快就会后来居上，通过快速的生长排挤当地植物，迅速形成大片单优群落， 从而导致入侵地生物多样性减少，生态系统退化，并严重破坏入侵地的生态系 统平衡( 赵国晶和马云平，1 9 8 9 ；向业勋，1 9 9 1 ；强胜，1 9 9 8 ：罗强等，2 0 0 4 ) 。 紫茎泽兰是农、林、牧生产的大敌，当它侵入农田耕地、牧场草地后，就 会与农作物、牧草争肥、争水、争阳光、争空间，使粮食减产以及优良牧草无 能力与其竞争而逐渐消失：侵入苗圃林地、果园、桑园、茶园后，抑制树种苗 木生长、更新。紫茎泽兰对牲畜和人体健康也有不利的影响，其植株内含有芳 香和辛辣化学物质和一些尚不清楚的有毒物质，家畜误食会引起中毒，花粉和 种子冠毛能引起人畜过敏性疾病等( 杨荣喜等，1 9 9 6 ；达平馥和洪焰泉，2 0 0 3 ) 。 在我国西南地区，面对铺天盖地的紫茎泽兰，人们一直在寻找开发利用紫茎泽 兰生物资源的途径，并取得了一定的进展。据报道，紫茎泽兰植株含有1 0 余种 活性物质，对一些害虫有防治作用，对种子发芽及植物生长有调节作用，经过 脱毒后还可以作饲料，植株可以提取精油制取香精，以及紫茎泽兰含有大量的 纤维素，可加工成纸板、压模板等( 达平馥和洪焰泉，2 0 0 3 ：丁靖垲，1 9 9 1 ： 李蓉涛，1 9 9 7 ：张无敌，1 9 9 3 ：杨蓉西，2 0 0 3 ) 。遗憾的是，实践证明紫茎泽兰 这些方面的利用价值都很低，生产成本往往要远高于其应用价值( 达平馥和洪 焰泉，2 0 0 3 ) 。 2 第一章前言 1 2 国内外研究现状 自2 0 世纪2 0 年代以来，先后有美国、澳大利亚、新西兰、印度、尼泊尔 等国家开展了紫茎泽兰的防治研究( 杨荣喜等，1 9 9 6 ；0 s u l l i v a n ，1 9 8 5 ：w h i t e ， 1 9 9 4 ) 。目前，我国对紫茎泽兰也已开展了多方面的研究工作，从宏观到微观， 从多途径利用到综合防治，都作了很多尝试( 余宇平等，1 9 8 8 ：孙善芝，1 9 9 4 ) 。 1 2 1 紫茎泽兰个体生态学特性 1 2 1 1 紫茎泽兰种子萌发特征 紫茎泽兰于2 月底3 月初开始开花，在春末夏初产生大量种子( 瘦果) ，3 月底巧月进行传播，千粒重仅有o 0 4 - - 0 0 4 5g 的种子具有冠毛，很容易漂浮在 空中随当地春末夏初盛行的强劲偏南风沿交通路线进行长距离传播，成为其传 播的主要途径。进入雨季后从5 月下旬开始萌发出苗，6 月份为出苗高峰期，6 - 7 月的出苗数占全年总出苗量的8 5 以上，最高发芽率可达6 00 0 ，而1 0 月份 播种不见有幼苗出现，说明紫茎泽兰幼苗成长要求稳定的高温高湿条件( 薛纪 如等，1 9 7 9 ：刘伦辉等，1 9 8 9 ；孙锡治等，1 9 9 2 ：李彦福等，2 0 0 3 ) 。早期研究 表明，紫茎泽兰种子在土壤湿度3 0 以上时均能发芽，且土壤湿度的增高发芽 率和发芽势亦有所增高，最适土壤湿度为6 0 ，土壤湿度低于1 5 时不能发芽， 出苗始期和高峰期与雨季的开始迟早有关；紫茎泽兰种子萌发与温度亦有关， 发芽的最低温度为5 ，0 不能发芽，1 5 - 2 0 为最适宜的发芽温度；不同光质 对种子萌发影响不同，红光下紫茎泽兰种子的发芽率、发芽势和发芽整齐度均 优于白光或蓝光下的发芽情况；光照时间在4 8h 以下发芽率随光照时间增加而 提高，光照时间4 8h ，种子发芽率分别为5 5 1 和6 2 3 ，接近最大，超过4 8h 不再增加，在无光的黑暗条件下不能发芽，但只要具有4 0 0 8 0 0i x 的弱光条件 就能正常发芽( 薛纪如等，1 9 7 9 ：李彦福等，2 0 0 3 ) ：由于种子微小，其出苗率 与土层深度关系是：土表最高，位于1 锄土层下的种子出苗率仅有2 4 ( 薛纪 如等，1 9 7 9 ；孙锡治等，1 9 9 2 ) ，位于2c m 土层以下的种子不见有萌芽( 刘伦辉 等，1 9 8 9 ) 。 3 紫萃泽兰生态学特征及入侵策略 1 2 1 2 光照对紫茎泽兰生长的影响 紫茎泽兰属阳性偏阴植物，光补偿点低，仅7 0 0l x ，而光合效率较高，最高 可达2 3m gc 0 2 d m - 2 h 一，且在一年内的较长时间能保持这样的较高水平( 杨蓉 西，2 0 0 3 ；刘文耀等，1 9 8 8 ) 。当光照强度低于2 0 时对紫茎泽兰的幼苗有抑制 作用，6 抑制作用更强( 孙锡治等，1 9 9 2 ) 。光强不足2 00 0 0i x 开始，其光合 率随光强增加而急剧上升，直到35 0 0i x 时变缓，随后出现一个小平区，然后随 光照增加而下降。全光照在5 0 以上植株才能正常生长和开花结实。 1 2 1 3 紫茎泽兰生长动态 在我国，据我们观察成熟的个体除在开花结实后的4 5 月份( 当地为旱季 末期) 有短暂的休眠外，紫茎泽兰几乎一直在生长，而未开花的个体则没有发 现有休眠现象。紫茎泽兰的高生长高峰在7 月，生物量增长高峰在8 月，6 。8 月是其旺盛的营养生长阶段，平均月增高量1 0e l i l 以上；人工割除地上茎，其营 养生长规律也与正常植株基本一致；8 月份后割除，对开花结果有较大影响，1 0 月份以后割除，萌枝翌年不再开花结实，但营养生长十分旺盛：1 1 月进入生殖 生长，l 砣月现蕾，2 月开花，茎高和生物量月增长开始下降，开花结种时 营养生长停止：34 月种子成熟。干旱导致提前种子成熟期，湿润使之推后， 二者可相差2 0d ；3 巧年生植株结实率最高；生育旺盛的成年植株( 以1 5 个生 殖枝计) 每年每株可产生种子6 9 5 3 万粒；高产年龄后结实率下降，1 2 年生仅 为高年产的1 4 左右( 刘伦辉等，1 9 8 9 ；薛纪如等，1 9 7 9 ；孙锡治等，1 9 9 2 ； 强胜，1 9 9 8 ；周俗和谢永良，1 9 9 9 ：李彦福等，2 0 0 3 ；梁小玉和张新全，2 0 0 4 ； 罗强等，2 0 0 4 ) 。 1 2 2 紫茎泽兰种群特征 1 2 2 1 紫茎泽兰年龄鉴别方法 由于紫茎泽兰木质化的茎干没有明显的年轮结构，因此其年龄鉴别通常比 较困难。但是紫茎泽兰的开花与生长的特性为鉴别其年龄提供了比较可靠的途 径：紫茎泽兰每年开花一次，果实成熟后枝条上部自结实处以下便枯死，当新 的生长季节到来时在未枯死枝条顶端侧芽萌发出新枝，植株因此增加一级分枝， 如此重复而形成庞大的株丛( 孙晓玉等，2 0 0 5 ) ，形成了沿着主枝一主侧枝一主 4 第一章前言 侧枝的主侧枝的生长优势传递过程并且这过程完整的电录在其现存的枝结 构系统中，形成了紫茎泽兰一个明显的与年龄相关的枝结系统( 图1 - 1 ) ，根据 主干花枝枯死数量以及枝条分级数量，并结合根部生长状况，即可判断植株的 年龄；另外紫茎泽兰植株的起源通过其根部结构确定，克隆繁殖后的子株成 苗后母株会死掉，但子株与母株的连接处会留存部分母株残留体而种子繁殖 的植株不会有这样的残留体依此可判断植株的起源( 于兴军，2 0 0 5 ) 。 “ ：鸯 图1 - 1 紫茎泽兰年龄与分枝系统芙系( 于兴军，2 0 0 5 ) f i 9 1 - 1r e l a t i o n s h i pb e t w e e na g ea n dr a m i f i c a t i o ns y s t e m i n e u p a t o n u m a d e n o p h o r u m 1 上2 工紫茎泽兰种群生长特征 紫茎泽兰具极强的有性和无性繁殖能力( b a k e r ，1 9 6 5 ，1 9 7 4 ；刘伦辉等， 1 9 8 9 ) ，以3 - - 5 年生群体最为高，以后将随实际增加而逐年下降；按其发育阶段 大致分为幼年期( 1 2 年) ，青年期( 3 6 年) ，成熟期( 7 1 0 年) 和衰老期( 1 2 1 5 年) ，紫茎泽兰是一种过渡性的先锋群落，任其自然发展也必将被淘汰( 刘伦辉 等，1 9 8 9 ) 。而孙晓玉等对攀枝花地区的几种生境下紫茎泽兰种群年龄结构动态 进行了调奄研究，结果表明，紫茎泽兰幼年阶段的个体向成年阶段的发育是不 连续的，在幼年期死亡率报大，第二年后每年的死亡率基本比较恒定：在入侵 不同的生境过程中，是在k 对策与r 对策之问相互转换得以实现的：至少未来5 年内，在某些生境类型中依然是被旺盛生长的青年期群落所占据因此会形成 极大的危害( 孙晓玉等，2 1 3 0 5 ) 。不同生境中，紫茎泽兰表现出不同的生态对 紫苇泽兰生态学特征及入侵策略 策，一般由实生和克隆两种分种群构成，而常绿阔叶林地的种群在平均高度、 根长和单株生物量均低于落叶阔叶林地，这种规律在各年龄组都同样存在；在 常绿阔叶林地以实生植株为主，落叶阔叶林中则以克隆植株为主，而这种现状 可能是由于生境胁迫对其种群生长形成的压力所引起的( 于兴军等，2 0 0 4 ) 1 2 3 紫茎泽兰的分布 紫茎泽兰多生长在海拔l0 0 0 25 0 0m ，多见于坡度为2 0 0 或大于2 0 。的山地 ( a u l d ，1 9 6 9 ：杨荣喜等，1 9 9 6 ；强胜，1 9 9 8 ；杨蓉西，2 0 0 3 ) ，以热带、南亚 热带分布最多。在山地草丛草地、灌丛草地、疏林草地等受人类干扰的次生生 态系统类型中能形成优势，并能很快形成单一的群落；目前主要入侵在我国的 西南地区云贵高原，以广西、云南、贵州、川西地区等地较多，四川种群系8 0 年代由云南传入，常见于山坡道旁，林缘及灌丛中；适宜生长于年均温 9 8 2 3 8 c ，年降水6 0 0 22 8 0m m ，年平均湿度大于6 8 ，最低温度高于一 1 1 5 ，最高低于3 5 ，有霜期o 2 8d ，水源丰富的草地、农田、疏林地等环 境里( 赵国晶和马云萍，1 9 8 9 ；强胜，1 9 9 8 ：杨蓉西，2 0 0 3 ) 。它对土壤的选择 不严，喜氮喜湿，主要分布在黄棕壤和红( 黄) 壤等土壤类型上，抗逆性很强， 即使在干旱瘠薄的荒地、隙地、屋顶、墙头、岩坎、石缝也能生长( 薛纪如等， 1 9 7 9 ；李扬汉，1 9 9 8 ；陈耀艾，2 0 0 2 ；段惠等，2 0 0 3 ；刘伦辉等，1 9 8 9 ) 。外来 植物紫茎泽兰在入侵我国的过程中对当地气候环境具有了一定的适应性，随着 时间的延长，适应性有可能会逐渐增强，另一方面，由于入侵地生境与原产地 自然条件的相似性，导致紫茎泽兰有可能进一步扩大其分布范围。有人推断， 紫茎泽兰在不断地向东向北推进，但最终分布格局还将以云贵高原为主体，随 着分布地区扩大到云贵高原之外，它的扩展速度、危害程度都将降低( 卢志军 和马克平，2 0 0 4 ) 。 1 2 4 外来种入侵机制 决定外来种成功入侵一个生态系统的因素有很多，关于外来种的入侵机制 及其与被入侵群落