（生态学专业论文）龙须草叶纤维发育及其与光照、施肥水平关系的研究.pdf

龙须草纤维发育规律及其与光照、施 肥水平关系的研究 摘要 本研究以湖北丹江龙须草种为供试材料，分别通过三个不同的试验探 明了龙须草纤维发育规律，探讨了光照、施肥水平对纤维的影响，以弥补 国内外对龙须草纤维发育规律研究的空白，加快我国龙须草的研究步伐。 遮阳处理能促进叶龄、分蘖的增长，但不利于叶面积的增长，对纤维 细胞的长度、柔性系数、长宽比等也产生不良影响。1 5 遮阳处理能提高 纤维素的含量。 施肥处理中，以1 5 0 k g h m 2 的施n 量和3 0 0 k g h m 2 的施k 量的效果最好， 既能提高叶面积、叶纤维细胞长度、柔性系数、长宽比，还能提高纤维素 的含量。 经相关分析，可以通过测定叶龄、分蘖、叶面积等指标来大概估算龙 须草叶纤维的各项指标。叶纤维细胞的长宽比与不同的施n 水平和施k 水平 之间存在极显著的二元线性回归关系。回归方程为y = 1 0 3 8 9 + o 1 2 n o 8 3 k 。 关键词：龙须草光照条件施肥水平叶纤维发育 s t u d i e so nt h el e a ff i b r ed e v e l o p m e n ta n d i t sr e l a t i o nw i t h s u n s h a d i n g a n df e r t i l i z e ri e 砌如印s 西曰伽口胁s a b s t r a c t t h es h a b a i ( 打a s so fh u b a iw a su s e di nm i sr e s e a r c h n l r o u 曲m r e e d i f f b r e n te x p e r i m e n t s ，t h ef l b r ed e v e l o p m e n ta n di m p a c t so nf i b r eo fs u n l i g h t o rs e v e r a ll e v e l so ff 宅r t i i i z e rw e r ea c q u i r e d t h ea i mw a st om a k eu pf o rl e a ：k o ft 1 1 es t u d yo f s h a b a ig r a s sa i l da c c e l e r a t em e r e s e a r c h p a c e s i no u r c o u n n y s u n s h a d i n g c a n p r o m o t em e 掣o 、v m s o fl e a f a g e a n dt i l l e r ，a j l dt l l e l e a f a r e a t h en e g a t i v ei m p a c t so ni e n 昏ho ff i b r ec e l l ，c o e f n c i e n to fn e x i b i l i 劬 r a t i oo fl e n g 血a 1 1 dd i 锄e t er - s u l ls h a d i n go fl5 c a i lp r o m o t em ec e l l u l o s e c o n t e n t t h e 眦a t m e n to f15 0k 酣l i t l 2 f e r t i l i z e rnr a t e 醐d 3 0 0k 鲈u i l 2f e n i l i z e rk m t e h a dt 1 1 eb e s te 丘e c t w h i c hc a l l i m p r 0 v el e a fa r e a s ，l e a fn b r ec e nl e n g m s ， n e x i b l ec o e m c i e m b u ta l s om e c o n t e n to f 廿l ec e l l u l o s e e v e r yp a r a m e t e r c a nb ee s t i m a t e db ya n a i y z 洒gm ec o r r e i a t i o nw i m l e a f a g e ， t i l l e r a i l d i e a fa r e a t h ed u a l i t yr e g r e s sr e l a t i o n so fr a t i oo fl e n g t 王1 a 芏1 d d i a m e t e ra n df e r t i l i z e rn ，f e r t i l i z e rki n d i c a t e s i g n j 五c a n t t h er e 孕弓s s i o n e q u a t i o ni s ) ，= 1 0 3 8 9 + o 1 2 n o 8 3 3 k k e y w o r d ： s h a b a ig f a s s s u n s h a d i n g f e r t i l i z e r d e v e l o p m e n t o f l e a f f i b r e 独创性声明 本人声明：所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作 及取得的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方 外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为 获得湖南农业大学或其它教育机构的学位或证书而使用过的材料。与 我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确 的说明并表示了谢意。 研究生签名： l 害吮研 时间：栅早年月一日 关于论文使用授权的说明 本人完全了解湖南农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即： 学校有权保留送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可 以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意湖南 农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学位论文的全部或 部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 。 研究生签名： 嘴屹种 导师签名： 时间：扣呼年6 月p 日 时间：枷年年月，z 日 上-jl- 刖昌 龙须草( 血肠，掣打6 泐，口( r e t 乙) c eh u b b a r d ) 属禾本科( g 胁川胁e 甜) 黍亚科 啦p 口n f c d 池馏) 高粱族门f 6 4 删确孵g d 珂e 钾d 姗口叫甘蔗亚族r 黝6 州6 肠蛔r 胁伽g ，妇6 j 拟金茅属( 凰，口，卸嘶胁砌j ， 学名拟金茅，俗称蓑草、羊 胡子草、羊草，为多年宿根性禾本科纤维植物【。 1 龙须草生物学特性 1 1 龙须草分布 龙须草分布较广，在我国四川、云南、贵州、广西、广东、台湾、河南、河北、 陕西、湖南、湖北等西南和华中大部分地区都有分布，在其它国家如印度、阿富汗、 伊朗、菲律宾、越南、缅甸等也有分布口o3 。龙须草不仅具有旱生植物的结构，还具 有与湿生水稻一样能贮存c 0 2 等气体而有利于光合作用的气腔。龙须草的这种特殊 结构使得它成为一种既耐早又耐荫的植物，既可在阳坡生长，又可生长于阴坡以及 与许多经济林木套作，并且能在各种类型的土壤中生长，尤其在沙土、盐碱土、砾 石地等不良土壤中生长良好。 1 2 龙须草生长发育特性 龙须草为禾本科多年生宿根性草本植物，生长速度快，分蘖能力强，能迅速覆 盖地表。育苗移栽3 年、分蔸移栽2 年皆可形成地下面积大于地表面积8 0 、地上覆 盖度 9 0 的成草地【4 】。龙须草地上部分草丛繁茂，茎秆虽然不甚发达，可是叶多而 密集，可依山势缓缓下垂，呈覆瓦状排列，犹如给大地披上了o 3 0 8 m 厚的绿色蓑衣， 阻挡暴雨对地面的直接冲刷，截留大量雨水，从而减缓地表径流口l 。 邹冬生等【8 】通过对龙须草不同品种生产性能比较，从出苗率、草苗素质、还草 率、分蘖速率、干物质积累和纤维含量6 个方面综合评价，发现湖北丹江草品种最优。 邹冬生等【9 川】、张友德等1 1 2 13 1 、朱应远等15 1 、陈正菊等【1 6 l 、鲁家葵等【、张君芝 等1 8 ，1 9 1 、盛晓红等f 2 0 】、艾训儒等【2 ”、胡德林等【2 2 1 、侯昌生等1 2 3 l 对龙须草的物候期、 生长习性、开花习性、发芽分蘖生长、繁殖方法、栽培密度、高产栽培方法技术进 行了研究。龙须草的生育期较长，从3 月到“月都有生长，分蘖不断增加：抽穗开花 也从5 月可延续到1 0 月，以5 月中旬为大量开花期，且昼夜都能开花：繁殖方法有直 播、撒播移栽、分蔸移栽三种。张友德等、李文朝掣2 5 1 、周定元等【2 6 1 、马成战等 捌、陈芝伦等1 2 9 】还对龙须草的老化复壮机理，优化栽培技术作为研究。龙须革分 蘖能力强，分蘖位逐年上升，且根系密集，会造成地上部分枯心秃顶，大量不定根 外露死亡，可采取掏心除顶、客入营养土、壅蔸培土、适时割苞，达到迅速复壮更 新的目的。朱应远、王清锋等d o d 刘、邹冬生、荣湘民等田1 对龙须草的养分吸收特性、 旌肥时期、施肥效果进行了研究，通过建立氮磷钾配方旌肥的数学模型，优选出龙 须草产量和利润最高的施肥方案。 张友德等【蚓，邹冬生等【7 j 5 1 经过对龙须草的叶片形态解剖特征、叶片生理功能 的系统的研究，认证了龙须草是一种新的c 4 植物，光照强度对龙须草叶片光合生理 功能产生多重影响：龙须草叶片对一定程度的弱光能产生适应性，并在恢复光照以 后具有恢复其正常的光合生理功能。 张友德等口8 】对龙须草的根的形态解剖及其生理活性，以及龙须草的无融合生 殖作了研究。结果表明龙须草生殖方式为无融合生殖的体细胞无孢子生殖。且龙须 草胚和胚乳的发育过程与一般的禾本科植物基本一致，胚的发育滞后。王菊华等 3 卅 进行了龙须草的纤维特性及显微图谱的研究。 1 3 龙须草栽培管理 龙须草系禾本科多年生野生草本植物，具有抗逆性强、寿命长、易繁殖：生命 力强，病虫害少，产量高等优点。龙须草的生长期较长，但在其生长过程中，栽培 管理和病虫害防治都极简单易。龙须草还具有多年生木本植物的特点，在雨季无需 深翻中耕，只要一般性除草即可。k u 蛐ss h 锄l am r 等【4 们、李洪连等f 4 i j 、王清锋等 【4 2 l 对龙须草的病害作了初步的研究。龙须草以抗逆性强、无危险性病虫害而著称 但近年来随着人们对其商业化利用需求与人工栽培面积的迅速扩大，龙须草的生存 环境由原来的复杂多样化交为大面团单一人工种植以及随着水肥条件的改善，客观 上为新病害滋生提供了条件。龙须草根、穗部、叶部病害都有发现，一柱香为害穗 子、叶斑病则为害叶片。如果在草场中发现上述病害，可及时选用杀菌剂进行防治。 2 种植龙须草的效益 在山丘区大力开发龙须草，可利用的山场面积大，易集中开发，栽培成本低， 经济产量高，经济效益可观，对于减少山丘区的水土流失，改善生态环境，增加农 民收入，促进农民脱贫致富，具有十分重要的意义，经济效益和社会效益显著。 2 1 生态效益 2 1 1 龙须草根系发达，可拦截雨水，减少地表径流 龙须草根系发达，整个根系交织成网，密布在活土层内，据观测，2 年生的龙须 草每蔸根量可达5 0 0 1 2 0 0 条，每蔸固结土壤o 1 o 6 一，固土能力强。在山坡、荒地 上种植龙须草具有很好的水土保持作用【4 3 】。在印度，龙须草常常被栽植在堤坝、塘 坝、河岸及狭谷两边的坡地上，用来加固堤坝，防治水土流失m “卯。邹冬生等4 6 删、 唐书锋等4 蚰、贾爱卿等5 们、周茂堂等川在龙须草蓄水保土机理方面进行了较为 系统的研究。龙须草通过草层截雨、土壤贮水而具有蓄水作用，通过根系固土来防 治水土流失。其结果显示：截雨作用的大小，在草层覆盖率为9 2 以上的情况下主 要取决于草层厚度，草层厚度越大，截雨作用效果越大；土壤贮水作用效果大小， 主要取决于草层覆盖率和根系生长量，草层覆盖率和根系生长量越大，土壤贮水作 用效果越大：根系固土作用效果大小，主要取决于根系生长量，根系生长量越大， 根系国土作用效果越大。 2 1 2 龙须草能改善土壤、美化环境 龙须草不仅能直接截留大量降水，固定土壤，而且也有良好的保水、保肥和保 温作用，能创造适合微生物活动的环境，改良和培肥土壤。同时可改善气候，净化、 美化环境，创造良好的生态条件，促进生态系统良性循环，产生明显的生态效应 f 4 斯剖】。龙须草还具有多年生木本植物的特点：一次定植受益终生。且栽培管理也甚 简单，在雨季无需深翻中耕，只要一般性除草即可，对土层破坏性小。四川省巫山 县官渡河小流域水土流失区，将龙须草作为新物种引入到荒坡地上，发现凡是种植 了龙须草的荒坡地在下暴雨后水土流失量明显减少。 龙须草是荒山秃岭的拓荒优势种和建群种【3 卅。利用龙须草抗逆性强的特点，将 龙须草作为先锋草种，经人工栽培形成新的人工草本群落，在此基础上营造适生的 灌木和乔木，达到草、灌、乔相结合，治理水土流失的目的。这不仅符合植物群落 自然演替规律，还达到了保持水土的目的。 2 2 经济效益 2 2 1 龙须草造纸价值高 龙须草是一种优质的造纸原料。我国森林覆盖率低，木材资源紧缺，现有木材 资源不足以适应造纸工业的需要，国内纸厂每年耗费5 亿美元进口木浆用于高档纸 生产。龙须草的草纤维介于针叶林和阔叶树种之间；龙须草浆可替代进口木浆【4 鼻 5 2 巧6 1 。有关研究表明，龙须草纤维含量高达5 6 7 8 、灰分含量低、杂细胞少、戊聚 3 糖含量较多，木素含量比木材低，且纤维细长，长宽比高达2 0 2 ，具有拉力强( 成纸 拉力可达50 0 0m 以上) ，韧性好，易弯曲，易漂白，成纸紧密，纸张的抗张强度、耐 破度和耐折度好等优点，可用于生产打字纸、复印纸、双胶纸、铜版纸等中高档文 化用纸【5 7 。5 钟。 g u b a s r d 【矧、王菊华等【6 l 】、邬义明陋2 1 、刘书钗【- 鲫、台清明等硎、傅长明【6 5 】、 黄立昂等【5 9 1 、郭泽林等【6 6 1 、万子敏【6 7 l 、张美云等【6 8 6 9 】对龙须草的造纸性能作了较为 细致的研究。龙须草用于制浆，采用烧碱亚钠a q 蒸煮法制得的纸浆黑液含硅量与 粘度均较高；采用自催化乙醇法制浆工艺制得的纸浆卡伯价较高、灰分含量也偏高； 侯光英通过在单段次氯酸盐漂白过程中添加0 1 5 氨基磺酸，或使纸浆聚合度、 撕裂度、耐折度、白度等强度指标均得到提高。 2 2 2 用龙须草浆造纸，生产成本低 、 龙须草在制浆的过程中对氯和碱的消耗少，制浆得率高，打浆比较容易，制浆成 本低1 7 ”。据衡阳县西渡造纸厂测定，龙须草平均成浆成本( 漂白化学浆) 为26 0 0 元 吨比芦苇低2 0 0 元以上，比进口木浆低20 0 0 元吨，而且纸张质量明显提高。龙须草 纸浆的开发利用对于减少我国造纸原料的进口( 1 吨龙须草可替代1 2 5 m 3 术材h 捌) ，降 低造纸成本，提高经济效益具有十分重要的意义，将为我国造纸行业持续高效发展 带来新的希望。 2 2 3 种植龙须草，可增加农民收入 龙须草易于种植，投资少、收效快【4 】。龙须草在野生条件下一般每公顷产1 5 3 o 吨，栽培条件下为3 7 5 7 5 吨，而实行科学种植则可达1 2 1 8 吨，其增产潜力很大。 种植龙须草投资少，据河南淅川县试验，发展一个1 公顷草园，总投资3 0 0 多元，以 后每年管理费1 3 5 1 8 0 元。且当年发展当年受益，一年小益，三年大益，年年有益， 多年见效，本益比为l ：5 7 。龙须草寿命长，一般定植后1 2 年产量就可达高峰时的 6 0 第3 年则大见成效，再配合科学管理可持续l o 年丰收乃至数十年。假如以5 0 0 元，吨左右收购。一个劳动力若能开荒1 公顷种植龙须草，仅以每公顷产4 5 吨计，年 纯利可达千元以上。如果农闲时利用龙须草搞编织等粗加工，则收入可翻番，若进 一步进行精加工，则效益将更可观口，4 j 。 2 3 社会效益 2 3 1 发展龙须草产业有利于农村产业结构调整 发展龙须草产业，为山区开发农副产品多层次加工和商品生产，开辟了一条行 之有效的致富途径，有利于调整农村产业结构1 3 矧。龙须草除交造纸厂作原料外，还 可用来纺绳，编织宾馆、饭店用的草毯、门垫及席梦思，飞机、轿车、沙发靠垫、 座垫，以及草帽，提包，提篮，草袋等编织物1 0 0 多个花色品种，远销美国、日本、 英国、法国、意大利、德国、加拿大和香港等2 0 多个国家和地区。加工业的出现， 不仅使龙须草增值，还促进了山区国土资源和劳力资源的开发。吸收了大量的剩余 劳动力，为剩余劳动力找到了出路，缓和了劳力盲流。龙须草的收入十分可观，进 而可促进了山区物质文明和精神文明建设。 2 3 2 发展以龙须草为原料的造纸工业，为地方经济带来活力 龙须草由于其优良的造纸性能，逐渐为各级政府部门及造纸业所重视。各省、 地、县纷纷兴办以龙须草为原料的小型造纸厂、纸浆厂。同时，大小造纸厂也纷纷 投资扶持发展龙须草生产基地。这样既有益于农民，使他们尽快脱贫致富，又促进 了造纸工业的发展，给地方经济注入了活力1 4 j 。 3 研究意义 3 1 纤维发育与生态因子的关系 植物纤维有种子纤维、韧皮纤维和叶纤维。种子纤维有棉花、木棉等，韧皮纤 维类有苎麻、红麻等，叶纤维类有剑麻、龙须草等。到目前为止，国内外麻类韧皮 纤维和棉花种子纤维发育规律及其与主要生态因子关系的研究较多，龙须草研究较 少，且其有限的研究多见于纤维形态结构与造纸性能的研究，龙须草纤维细胞分化 生长的基本规律及其与主要生态因子关系的研究尚属于空白。 棉纤维在形成过程中，水分、温度和日照条件等对纤维长度、强度、成熟度等 都有一定的影响【7 3 1 。在棉纤维伸长期，若田间持水量低于5 5 ，土壤含盐置为o 4 等都会使纤维伸长受阻而变粗；在纤维细胞壁加厚过程中，若终日温度无变化，则 不能形成日轮，温度低于2 1 则制约纤维胞壁加厚，影响纤维强度和衣指。韧皮纤 维中如苎麻，其生长过程对温度、水分、阳光、风、土壤、养分均有一定的要求。 在苎麻纤维发育过程中，若温度变化频繁，不但影响产量，还影响纤维质量，降低 纤维强度；水分不足，不利于纤维素合成，而增加木质素含量，降低苎麻纤维的品 质，水分过多，则对苎麻纤维在纺织中脱胶和染色极为不利：阳光充足则纤维产量 高，阳光不足，则纤维细胞不发达，细胞壁薄，纤维柔软，但纤维产量不高；土壤 养分n 、p 、k 对纤维品质有明显的影响。叶纤维如龙须草与各生态因子关系的研究 不多据胡得林【2 2 j 等研究，过高密度种植龙须草，由于光照不足，光合作用减退， s 使得龙须草叶片中耗去的能量( a t p ) 比积累的多，促使叶片过早衰老，这不仅使龙须 草的产量下降，还使龙须草纤维品质降低。荣湘民等【3 3 】通过对龙须革氮磷钾配方施 肥的的研究，发现钾肥的施用可极显著地提高龙须草茎叶的纤维素含量。 3 2 发展种植龙须草是我国纸工业发展的需要 随着经济的发展，我国造纸工业发展很快，1 9 8 9 年机制纸和纸报产量位居世界 第四位【“】。生产的发展，使造纸纤维原料的需用量不断增加，品种结构也有所变化。 我国现有木材资源不足以适应造纸工业的需要，在年产量已超过1 0 0 万吨的纤维原料 中木材比重只占约1 7 ，虽然连年进口一些木浆和废纸，供应仍受很大制约。面 对木浆供应不足的压力，我国造纸工作者积极扩大非木材原料( 草类原料) 的利用和 新品种的开发，据1 9 8 8 年不完全统计，草类原料的供应比重已接近7 0 ，被国际上 公认为革浆生产大国。龙须草的优质造纸性能在此环境下逐渐得到重视，不少地方 已走向了产业化。 3 3 本试验开展的必要性与可行性 龙须草由于其优良的造纸性能，已成为一种新型栽培植物。国内外关于龙须草 生物学特性、水土保持功能、造纸利用价值等方面进行了广泛的研究，但对于龙须 草的叶纤维发育规律及其生态因子对叶纤维细胞性状的影响，龙须草叶纤维的特性 与制浆性能的关系，进而探讨从生态因子的角度来增强龙须草纸浆的性能的研究至 今未见报道。从棉纤维和韧皮纤维与各种生态的关系来看，温度、水分、阳光、风、 土壤、养分对纤维的发育有一同程度的影响，根据前人的研究结果一光照、氮、钾 对龙须草的纤维品质的显著的影响，本试验就从这三个影响因子来研究龙须草叶纤 维的发育，以填补国内外对龙须草叶纤维发育规律研究的空白，促进我国龙须草的 研究步伐。 本研究通过对不同年龄的龙须草的定时取样调查，探明了龙须草叶片中纤维素 含量变化、叶纤维细胞分化、细胞伸长的基本规律，以及通过不同的光照强度和不 同的施肥水平处理，明确光照强度、施肥水平对龙须草叶纤维发育规律、纤维素含 量变化、叶纤维细胞分化、细胞伸长的基本规律的影响：通过对龙须草叶纤维细胞 指标的分析，针对龙须草制浆的强度指标，探讨龙须草生长的最佳生态条件，为发 展龙须草的林草立体种植，实行合理间套作的技术指标，进一步提高山区土地资源 的利用效率，优化龙须草的施肥技术，提高龙须草的叶纤维产量与品质提供理论依 据，促进龙须纤维的优质高效生产。 1 试验材料和内容 材料与方法 本研究于2 0 0 3 年3 月至2 0 0 4 年3 月在湖南农业大学试验地进行。供试材料为湖北 丹江龙须草种。遮阳材料分别为白色纱质蚊帐布( 用于遮阳1 5 的处理) 、白色防虫网 ( 用于遮阳2 5 的处理) 、黑色塑料遮阳网( 用于遮阳4 5 的处理) 。 本研究由3 个试验构成：( 1 ) 龙须草叶纤维发育规律研究；( 2 ) 不同光照强度对 龙须草叶纤维发育的影响；( 3 ) 不同施肥水平对龙须草叶纤维发育的影响。 2 试验设计 2 1 龙须草叶纤维发育规律研究( 试验1 ) 试验设2 个处理，处理l 为人工栽培了5 年的生龙须草，处理2 为人工栽培了2 年的 生龙须草，3 次重复，随机区组排列，行距5 0 c m ，株距3 0 c m ，小区面积1 8 m 2 。大田 肥水管理为尿素1 2 0 k g h 时，氯化钾1 5 0 k g m r ，分两次施肥，分别在五月上旬施4 0 ， 六月下旬施6 0 ，穴施。磷肥( 纯p 3 0 0 k g ，hm i ) 采用过磷酸钙于第一次全部施入。 2 2 不同光照强度对龙须草叶纤维发育的影响( 试验2 ) 试验设计：试验材料为1 年生龙须草，2 0 0 3 年7 月1 9 日播种、8 月2 8 日移栽。试验 设4 个处理：处理s i 为1 5 遮阳处理，处理s 2 为2 5 遮阳处理，处理s 3 为4 5 遮阳处 理，以自然光照作为对照( c k ) 。3 个重复，共1 2 个小区，随机区组排列，行距5 0 c m ， 株距3 0 c m ，小区面积1 8 m 2 。大田肥水管理为尿素1 2 0 k g m m 2 ，氯化钾1 5 0 k g m m l ，分 两次施肥，分别在9 月上句施4 0 ，9 月下旬旌6 0 ，穴旌，磷肥( 纯p3 0 0 蜘2 ) 采用 过磷酸钙于移栽前一次性全部施入。 2 3 不同施肥水平对龙须草叶纤维发育的影响( 试验3 ) 试验材料为1 年生龙须草，2 0 0 3 年7 月1 9 日播种，8 月2 8 日移栽。供试肥料为尿素 ( 含n 4 6 ) 、氯化钾( 含k 2 0 ，6 0 ) ，各设3 个水平，3 次重复，共9 个处理组合，如 7 表l 所示。随机区组排列。行距5 0 c m ，株距3 0 c m ，小区面积1 8 m 2 。施肥量按试验设 计量。分两次施肥，分别在9 月2 日施4 0 ，9 月2 6 日施6 0 ，穴旄，每个小区簏磷肥 ( 纯p3 0 0 k 酣姐2 ) 作底肥，采用过磷酸钙于移栽前一次性全部施入。 表1 不同施肥处理表 t a b i e1t r e a t r 舱n t su n d e rd i s t r i c tf r e t ij l z e r 处理旋氮量旋钾量 f 11 5 0 k g hm 2 f 21 5 0 k g hm 23 0 0 k g hn 1 2 f 34 5 0 k g hl n 2 r 1 5 0 k g hm 2 f 53 0 0 k g h m 2 3 0 0 k g h m 2 r4 5 0 k g hm 。 f t 1 5 0 k g hm 2 f 84 5 0 k g hm 23 0 0 k g hm 2 r4 5 0 k g hm 2 3 田间管理 3 1 中耕除草 2 年生、5 年生龙须草于三月底以前割去老苗并人工浅锄中耕，注意在疏松表土并 除掉杂草时，尽量避免损伤根系而影响越冬潜伏芽的生长。 3 2 收种、播种与管理 2 年生、5 年生龙须草于6 月4 日收种。播种后由于气温较高，应每隔一天浇水一 次，并以稻草、秸杆等覆盖在苗床表面保持土壤湿润，不出现龟裂。保证幼苗根系 的良好生长。后期管理主要是清除杂草，防止人畜为害。移栽时选生长状况基本 一致的菌带土移栽。 4 试验观测指标与方法 4 1 茎蘖动态的观察 定点定株调查叶龄、分蘖数。每个试验记一次重复。选5 蔸生长状况基本一致 且有代表性的龙须草作为样蔸，再在每样蔸中选一茎生长状况基本相同的龙 须草苗挂牌编号，每3 4 天计一次叶龄，并且每隔一叶用红漆作标记，然后计 算平均叶龄：每3 - 4 天计一次每蔸总茎蘖数，并计算平均值绘成分蘖动态变化 嗌线。 4 ，2 叶纤维细胞长度、直径、腔厚度、节数的观测 4 2 1 取样：每1 0 天取样一次。每次取样抽取l o 茎生长状况基本一致( 均为主 茎) 的龙须草的同一叶位的叶片。 4 2 2 离析：从1 0 片叶中随机取2 3 片叶，并从叶枕起取2 c m 长的叶片。配制 好硝酸氯酸钾混合液，把材料放入2 0 m l 的试管中，加适量硝酸氯酸钾混合液， 随后试管放在6 0 恒温水浴锅中加热，待叶片变白且切口处有纤维散开时停 止加热，倒掉试管上部未反应的硝酸酒精残液，并用蒸馏水洗2 3 次，接着 加入样品的4 5 倍的蒸馏水，用手摁住试管口用力上下摇，使纤维细胞完全 离散，然后加入l 滴1 的酒精石蕊试剂、2 滴5 0 的石蕊试剂染色，并静置 3 0 m i n 倒去上层的液体，并用清水洗2 3 次，再加2 0 倍的清水以待观察之用。 4 2 3 观察： 用显微镜观察纤维细胞长度、直径、腔厚度和节数。 用玻璃棒搅匀三角瓶中的溶液，并沾取一小滴放到载玻片上并用盖玻片 盖好，先用低倍镜观察纤维的完整性，并用目尺测出纤维细胞的长度，再用 高倍镜观察，并用目尺测出纤维细胞直径、- 纤维细胞腔的宽度和纤维细胞的 节数。 4 2 4 相关指标计算 叶纤维平均长度；塑垦壁丝茎堕堕堂至l 测微尺比值 叶纤维平均长度= 一测微尺比值 测量根数 细胞腔直径 柔性系数= 荣凯尔比值= 纤维直径 2 细胞壁厚度 1 0 0 细胞腔直径 2 细胞壁厚度 刚性系数= x 1 0 0 纤维直径 式中纤维长度是指完整的纤维的长度。宽度是指纤维中段的直径。长宽 比是指纤维长度纤维宽度的比值。 4 3 叶纤维原料水分、灰分、纤维素含量的测定 4 3 1 取样：每个试验每隔1 0 天取样一次。每次在不同的处理中随机抽取5 蔸。 将叶片从植株上剪下，并分别装入不同编号的信封中，放入烘箱，先在1 0 5 的高温中杀青o 5 小时然后在7 0 8 0 的温度中烘至恒重。用植物粉碎机 磨碎，再过2 m m 筛，以备后用。 4 3 2 叶纤维原料水分、灰分、纤维素含量的测定 ( 1 ) 叶纤维原料水分的测定 精确称取3 5 9 ( 精确到o 0 0 0 l g ) 粉碎试样，于洁净的已烘干至恒重的扁 形称量瓶中，置于烘箱，烘干4 小时，再将称量瓶移入干燥器中，冷却半小 时后称重，再放入烘箱，继续烘干1 小时，冷却称重。如此重复，直至恒重 为止。 ( 2 ) 叶纤维原料灰分的测定 精确称取2 3 9 ( 精确到0 0 0 0 l g ) 粉碎试样，于预先经灼烧至恒重瓷坩埚 中( 同时另称取试样测定水分) ，先在电炉上仔细燃烧使其炭化，然后将坩埚 移入高温炉中，在不超过5 7 5 2 5 的温度下，灼烧至灰渣中无黑色炭素， 并恒重为止。 同时做一空白试验，吸取2 5 m l 醋酸镁乙醇溶液另一己知质量的瓷坩埚 中，微火蒸干后，移入高温炉中灼烧至恒重。 ( 3 ) 叶纤维原料纤维素含量的测定 用硝酸乙醇法测纤维素含量。先配制好硝酸酒精混合液( 硝酸：酒精 ( 9 5 ) = 1 ：4 ) 。精确称取l g ( 精确到o 0 0 0 l g ) 粉碎试样于2 5 0 m l 洁净干燥的锥 形瓶中( 同时另称取试样测定水分) ，加入2 5 m l 硝酸酒精混合液，装上回流冷 凝器，放在沸水浴上l h 。在加热过程中，随时摇荡瓶内容物，以防止试样跳 动。 移去冷凝管，将锥形瓶自水浴上取下静置片刻，待残渣沉积瓶底后， 用倾泻法滤经恒重的l g 4 的玻璃滤器，尽量不使流出。用真空泵将滤器中滤 液吸干，再用玻璃棒将流入滤器的残渣移入锥形瓶中。再次量取2 5 m i 硝酸酒 精混合液，分数次将滤器及锥形瓶中附着的残渣移入瓶中。装上回流冷凝器， 再在沸水浴上加热1 h 。如此重复施行数次，直至纤维变白为止。 最后将锥形瓶内容物全部移入滤器，用l o m l 硝酸酒精混合液洗涤残渣， 再用热水洗涤到洗涤液用甲基橙试之不呈酸性反应为止。最后用酒精洗涤两 次。吸干洗液，将滤器移入烘箱中，于1 0 5 l 烘干至恒重为止。同时测定 其中所含灰分。可将烘干重后带有残渣的滤器置于一较大的磁坩埚中，一并 移入高温炉内，升温至5 0 0 ，至残渣全部灰化并达恒重为止。并把一空的 玻璃滤器先放入一较大的磁坩埚中。置入炉内于5 0 0 灼烧至恒重，再置于 1 0 5 1 烘箱中烘至恒重为止。 4 3 3 相关指标计算 w ( ) = g g l o o g 式中：w 一叶纤维水分含量： g 一风干试样质量； g t 一试样在烘干后的质量； a ( ) = ( g 2 一g 3 ) l o o 1 0 0 g ( 1 0 0 w ) 式中：w 、g 、0 l 与上式相同i a 一叶纤维灰分含量 g 2 一灰渣质量 g 3 一空白试验残渣质量 【( g 4 一g 5 ) 一( g 6 一g ，) 】l o o f ( ) = 。l o o g ( 1 0 0 w ) 式中：w 、g 、g l 、g 2 、g 3 与上式相同； f 一叶纤维素含量 g 。一盛有烘干后残渣的玻璃滤器重 g s 一玻璃滤器重 g 6 一灼烧后与灰分的质量 0 ，一空玻璃滤器的灼烧后的质量 4 4 叶面积的测定 分别用美国l i c o 公司生产的l i 3 0 0 0 叶面积仪测定1 0 株叶片的叶面积， 再取平均值，作为小区的l o 株叶面积值。 4 5 数据分析方法 采用s a s 软件对数据进行方差分析、多重比较和相关分析。 结果与分析 l 龙须草叶纤维发育规律研究 1 1 叶龄、分蘖和叶面积 多年生龙须草从3 月中旬地上部分萌发开始，历经生殖生长和营养生长，至1 1 月中旬收割。全生长期约为2 5 0 天。龙须草一年至少可以收割两次。龙须草从幼芽开 放到最后一穗种子成熟，生育期为1 5 6 天。在此期间，龙须草的叶龄在不断地生长， 到收获时，多年生龙须草的叶龄均能达到1 6 3 ；分蘖随叶龄的增加有先增后减的规 律，收获时的分蘖数总比年初萌发时要多，这说明龙须草的分蘖数在逐年增加。选 取不同处理第l o 片叶作为研究对象。第1 0 片叶从7 月2 6 日开始见叶，到8 月1 9 日枯黄， 菸持续2 4 天。与第l o 片叶生长同期的龙须草的叶龄、分蘖、叶面积如表1 所示。 从表2 可知，龙须草在生长过程的任何一个时期，2 年生龙须草的叶龄比5 年生龙 须草的叶龄总要少，因而可以知道，5 年生龙须草达到最大叶龄的时间要比2 年生龙 须草早。 5 年生、2 年生龙须草在年初萌发时的分蘖以前一年的休眠芽为主，因此在8 月中 旬收获的龙须草种基本上是前一年的老茎，在收种后，茎、叶迅速枯黄。同时，5 年生龙须草由于草蔸基部厚实引起下部缺水，且分蘖芽位上升致使大量的不定根外 露而死亡，结果造成地上部分枯心秃顶，分蘖数下降。从8 月9 日开始，到8 月1 9 日， 分蘖数从5 1 0 下降到4 4 0 ；2 年生龙须草抽穗开花时间比5 年生龙须草要早，从5 月中旬 便开始枯黄，生殖生长期以后分蘖数开始增加，直至收获时，分蘖数都呈现上升趋 势，表1 所列数据符合这个规律。从整个生育期来看，多年生龙须草的叶面积有先增 后减的变化规律。表l 所列的变化仅是5 年生龙须草、2 年生龙须草叶面积变化的一部 分。 表25 年生和2 年生龙须草的叶龄、分蘖、叶面积 t a b i e2 l e a f a g c ，n l l 盯柏d l e a f 撇o f 5 锄d2y e a r ss h 曲a i g r 私s 取样日期_ i 掣号磊再 f _ 甚 1 2 纤维细胞长度、直径、腔厚度、节数动态 将5 年生和2 年生与第1 0 片叶的叶纤维细胞性状测定结果列于表3 。从表 中可以看出，细胞长度随时间的推移不断伸长，宽度也在不断增加，胞腔宽、 平均节数、柔性系数也呈相似的变化，而荣凯尔比值、刚性系数则呈相反的变化趋 势。长宽比无一定的规律，5 年生龙须草的长宽比在8 7 9 9 之间变化；2 年生龙须 草的长宽比在8 6 9 1 之间变化。比较来看，在同一时期，5 年生龙须草的宽度、柔 性系数、荣凯尔比值、长宽比等指标都比2 年生龙须草优越，而平均节数、刚性系 数等指标则较差。 表35 年生和2 年生龙须草叶纤维细胞性状 t a b l e3c h a r 孔t e r so f i e a f 纳r eo f 5 卸d2y e a r ss h a b a ig r 硒s 煺取样日期篙篇篇蒜雾篡嚣 n u n )( u m )( um ) 节数糸效_ 糸氟 堕值 5 年生7 月2 6 日 1 0 0】0 13 62 53 5 8“21 7 9 9 9 7 月3 0 日 1 0 21 1 75 43 04 6 45 3 6l _ 1 5 8 7 8 月9 日 1 1l1 2 45 53 04 4 65 5 41 2 4 9 0 8 月1 9 日 1 1 81 2 65 93 74 6 75 3 3i 1 49 4 2 年生7 月2 6 日 1 0 3l 】83 92 33 3 26 6 8 2 - 0 18 8 7 月3 0 日 1 0 61 2 34 62 53 7 46 2 61 6 7 8 6 8 月9 日 1 1 21 2 75 72 74 5 45 4 61 2 0 8 8 8 月1 9 日 1 1 61 2 85 62 84 3 65 6 41 2 9 9 l 1 3 纤维原料水分、灰分、纤维素含量 表45 年生和2 年生龙须草叶纤维水分含量、灰分含量、纤维素含量 t a b l e4w a t e l 鹊ha n dc e i l u i o 辩c o n t e n ti nl e a f n b r e o t5 锄d2y e a r ss h 曲a ig r a s s 7 月2 6 日 5 2 5 1 68 1 s7 5 9 4 1 8 l4 1 2 3 7 月3 0 日 8 7 3 3 8 78 2 i 7 8 34 1 7 34 n 9 9 3 月9 日 8 2 9 2 1 28 5 77 9 6 4 1 6 94 0 8 4 g 月1 9 日 8 ，2 7 1 8 28 6 58 0 2 4 1 “4 0 6 9 8 月2 9 日 o 2 40 3 38 5 7 7 9 l3 9 8 7 4 0 2 l 9 月8 日 0 3 5o 2 48 8 58 2 0 3 8 5 03 91 3 9 月1 8 日 1 8 21 9 78 9 8 8 5 83 9 0 84 0 0 0 9 月2 8 日 0 7 00 4 69 1 3 9 0 33 7 8 83 7 3 8 1 0 月8 日 0 2 60 3 98 5 6 8 8 53 7 8 7 3 6 6 6 1 1 月1 8 日 2 3 42 5 2 8 2 28 4 23 5 1 2 3 4 7 0 13 5 年生、2 年生龙须草叶纤维的水分含量、灰分含量、纤维素含量如表3 、 图1 和图2 所示。从表4 可以看出，龙须草叶纤维的水分含量无一定的规律， 这是因为在操作过程中随机误差的存在而引起的。在灰分含量、纤维素含量 的测定过程中，加入了水分的误差，因此对试验结果的影响不大。 9 5 9 主8 5 咖1 缸 求8 7 5 7 2 68 一1 08 2 59 99 2 41 0 9l o 一2 41 1 8 日期( 月一日) 图l5 、2 年生龙须草灰分动态 ( 垂直线表示平均值的i 倍标准误差) f i g 1 t h ea s hd y n a m i 嚣o f5a n d2 y e a 憎s h a b a ig r a 黯 ( v e n i c a ib a r s 唧r e s e n tl s t 神d a r de 肿ro f t h em c 卸锕da 他s m a i l c rt h 踊t i i ed a l ap o i n c si ns o m cc 瓣s ) 从图1 可知，龙须草叶纤维的灰分含量随生育期先增后减，5 年生龙须草 叶纤维的灰分含量的变幅在8 0 0 9 1 3 之间，2 年生龙须草叶纤维的灰分含 量的变幅在7 0 6 9 0 3 之间，且均在9 月2 8 日时达到最大值，此后5 年生龙 须草叶纤维的灰分含量下降得较快，这与龙须草的生长习性有关，在此之前， 龙须草的生长处于营养生长的旺长时期，在此之后大部分的营养成分转而 运往根部，入叶部的量相对减少，使得灰分含量降低；从整体灰分含量来看， 5 年生龙须草比2 年生龙须草高，而整体纤维素含量却低。从制浆性能来看， 2 年生龙须草要比5 年生龙须草好。 图2 中的纤维素含量动态显示多年生龙须草的纤维素含量在萌发时较 高，并随生育期的进程而下降。5 年生龙须草的纤维素含量变幅在 l4 3 5 1 2 3 9 8 7 之间；2 年生龙须草的纤维素含量变幅在3 4 7 0 4 1 2 9 之间， 且下降率要比5 年生龙须革的大，这说明龙须草的生长时间越长，其纤维素 含量越稳定，这对于造纸工业来说是有利的。在9 月1 8 日时，纤维素含量有 一个较高值，结合灰分含量，龙须草在9 月中旬收割是一个较好的时期。 7 2 68 1 08 2 59 99 2 4l o 9l o 一2 4 11 8 日期( 月一日) 图25 、2 年生龙须革纤维素含量动态 ( 垂直线表示平均值的l 倍标准误差) f i 昏2 t h e d y n a m i o f c e i l u l o s e c o t e n to f s a n d2y 髓ns h a b a ig r a 路 ( v c n i c a lb a 稻r e p 他s c n to n es t a n 血一c 啪ro f t h cm n 她d 8 ”s m a i j c rt h 柚t | i ed 矗t ap o i n t si ns o m cc 嬲e s ) 1 4 叶龄、分蘖、叶面积与叶纤维指标的相关分析 龙须草的叶龄、分蘖、叶面积是较为容易测量的指标，而叶纤维细胞的性状和化 学成分的测量则较为复杂，如果叶龄、分蘖、叶面积与叶纤维细胞的性状和化学成分 存在相关性，则可以利用易测指标来估测纤维的相关指标， 将多年生龙须草的叶龄、分蘖、叶面积分别与其叶纤维的各项指标( 长度、宽度、 胞腔宽、平均节数、柔性系数、刚性系数、荣凯尔比值、长宽比、水分含量、灰分 含量、纤维素含量) 作相关分析，结果表明： 5 年生龙须草的叶纤维细胞长度与叶龄之间存在显著( p 0 0 5 ，下同) 的线性关系， 回归方程为y = 0 3 8 0 + o 0 5 2 x ；与叶面积也存在显著的线性关系。回归方程为y = 1 5 4 0 o 0 0 2 4 x 。纤维素含量与叶龄之间也存在显著的线性关系( p = o 0 2 o 0 5 ) ，回归 15 舭 让 镐 弘 弘 拿一删如懈鳃 方程为y = 4 3 0 2 8 - o 1 0 0 x 。灰分含量与叶面积之间也存在显著的线性关系 ( p = 0 0 4 o 0 5 ) ，回归方程为y = 4 9 7 6 2 - o o 0 0 7 x 。其它各项指标与分蘖、叶龄不相关。 2 年生龙须草的叶纤维细胞长度、宽度、节数、水分含量、灰分含量与分蘖之间 存在显著的线性关系。长度与分蘖( p = 0 0 2 o 0 5 ) 的回归方程为y = o 7 3 8 + 0 0 0 3 5 x ；宽 度与分蘖节数与分蘖 = 0 0 i o 0 5 ) 的回归方程为y = i 2 2 4 + o o i 叙；水分含量与分蘖 ( p = o 0 4 o 0 5 ) 的回归方程为y = 1 2 5 3 o 0 9 3 x ：灰分含量与分蘖0 = o 0 3 2 0 0 5 ) 的回 归方程为y = 6 7 1 0 + o 0 1 1 4 x ；纤维素含量与分蘖存在极显著的线性关系( p - o 0 0 4 o o i ) ， 其回归方程为y ：4 2 3 5 3 - 0 0 1 4 3 x 。其它各项指标与分蘖的相关性不显著。胞腔宽、柔 性系数、刚性系数、荣凯尔比值与叶面积之间存在显著的线性关系。胞腔宽与叶面 积( p