（生态学专业论文）青岛近岸海域叶绿素a与初级生产力调查研究.pdf

青岛近岸海域叶绿素a 与初级生产力调查研究 青岛近岸海域叶绿素a 与初级生产力调查研究 摘要 近岸海域是自然界岩石圈、水圈、大气圈和生物圈相互作用最频繁、最为活 跃的区域。近岸水域受人类活动的影响比较大，海水以及沉积物中的营养盐、有 机碎屑等比外海和大洋含量要高。青岛近岸海域生物资源丰富。2 0 0 2 年全市水 产品总产量达到1 3 0 5 6 万吨，渔业总产值1 4 1 亿元，这与青岛海域水体叶绿素a 和初级生产力水平较高有直接关系。调查研究青岛近岸水体叶绿素a 和初级生产 力水平有积极的意义。 2 0 0 6 年8 月与2 0 0 6 年1 2 月对青岛近岸海域( e 1 2 0 1 1 7 。，n 3 5 3 2 5 。一 e 1 2 1 3 5 8 。，n 3 6 3 3 8 。) 进行叶绿素a 和初级生产力采样调查。结果表明： 2 0 0 6 年夏季航次站位平均叶绿素a 浓度变化范围为1 0 5 0 5 6 5 8r a g h i 3 , 总平均 浓度为2 4 8 5m g m 3 。冬季航次站位平均叶绿素a 浓度变化范围为0 3 4 5 1 8 3 7 m g m 3 , 总平均浓度为1 0 2 0 m g m 3 。夏季航次各站位叶绿素a 浓度平均值及总平均 浓度均大幅超过冬季航次站位叶绿素a 浓度平均值。夏季航次与冬季航次站位表 现出较明显的次表层极大值现象，即次表层水层叶绿素a 浓度大于表层与底层叶 绿素a 浓度。 2 0 0 6 年夏季航次站位水柱初级生产力浓度变化范围为 1 0 2 9 0 4 1 0 5 6 4 0 0 m g m 2 - d ，总平均浓度为4 4 2 9 7 7 m g m 2 d 。冬季航次站位水柱初 级生产力浓度变化范围为4 0 7 2 8 5 9 8 5 1 2 m g m 2 - d ，总平均浓度为1 9 6 3 8 0 m g m 2 d 。夏季航次站位水柱初级生产力大部分超过冬季航次站位水柱初级生产 力水平。 环境因子中温度、盐度和表面辐射度等是影响初级生产力水平的主要环境因 子。环境因子与初级生产力相关性系数均不高，这说明近岸海域初级生产力与大 洋海域相比受更多环境因素影响。 2 0 0 6 年夏冬航次胶州湾平均叶绿素a 和初级生产力水平均小于多年平均值， 叶绿素a 与初级生产力浓度月份变化范围均在多年变化范围内。 关键词：青岛近岸海域，叶绿素a ，初级生产力，环境因子，历史变化规律 青岛近岸海域叶绿素a 与初级生产力调查研究 s t u d yo nc h l o r o p h y l l aa n dp r i m a r yp r o d u c t i v i t y i ni n s h o r e w a t e r so ft h eq i n g d a o a b s t r a c t i n s h o r ew a t e r si st h em o s tf r e q u e n ta n da c t i v ea r e aw h i c hi n t e r a c ti nt h e l i t h o s p h e r e ，t h eh y d r o s p h e r e ，t h ea e r o s p h e r e ，a n dt h eb i o s p h e r e ；i ti sa t r a n s i t i o n a l r e g i o nw h i c hc o n n e c tt h es e aa n dt h el a n d t h e r e f o r e ，i th a st w ok i n do fd i f f e r e n t a t t r i b u t ee n v i r o n m e n tc h a r a c t e r i s t i ci nt h es e aa n dt h el a n d i th a sc l o s er e l a t i o n s b e t w e e nt h ei n s h o r ew a t e r sa n dh u m a na c t i v i t i e s t h eq u a n t i t i e so fn u t r i e n ts a l ta n d o r g a n i cd e t r i t u si ns e aw a t e r sa n dd e p o s i ti nt h i sa r e aa r eh i g h e rt h a ni nc o a s t a lw a t e r s a n do p e ns e a s f o rt h i sr e a s o n ，i n s h o r ew a t e r si sa b u n d a n ti np l a n k t o na n db e n t h o u i c o r g a n i s m ；i ta l s oh a sq u i t eah i g hp r i m a r yp r o d u c t i v i t yo f t h es e a t h em a r i n e b i o l o g i c a lr e s o u r c e si nq i n g d a o si n s h o r ew a t e r sa r er i c h i n2 0 0 2 ，t h ea q u a t i cp r o d u c t o u t p u ta m o u n t e dt o1 , 3 0 5 ，6 0 0t o n sa n dt h ef i s h e r yo u t p u tc a m e t oy14 ，10 0 ，0 0 0 ，0 0 0 t h i si sq u i t ed i r e c t l yc o n c e r n e dw i t ht h eh i g hl e v e lo f q i n g d a o ss e aw a t e r c h l o r o p h y l la a n dp r i m a r yp r o d u c t i v i t y t h e r e f o r e ，i ti si m p o r t a n tt od or e s e a r c ha n d i n v e s t i g a t i o n si n t oq i n g d a o sc h l o r o p h y l l - ai ni n s h o r ew a t e ra n dp r i m a r yp r o d u c t i v i t y l e v e l d u r i n ga u g u s t , 2 0 0 6t od e c e m b e r , 2 0 0 6 ，a ni n v e s t i g a t i o nh a db e e n d o n eb y s a m p l i n gc h l o r o p h y l laa n dp r i m a r yp r o d u c t i v i t yi nq i n g d a o si n s h o r ew a t e r s ( e 1 2 0 11 7 0 ，n 3 5 3 2 5 0 - e 1 2 1 3 5 8 0 ，n 3 6 3 3 8 0 ) t h er e s u l ti n d i c a t e dt h a t ： i n2 0 0 6 ，i ns u m m e rc o m p r e h e n s i v es u r v e y s ，t h ea v e r a g ed e n s i t yo fc h l o r o p h y l l a r a n g e df r o m1 0 5 0t o5 6 5 8m g m 3 ；t h eo v e r a l ld e n s i t yw a s2 4 8 5m g m 3 i nw i n t e r c o m p r e h e n s i v es u r v e y s ，t h ea v e r a g ed e n s i t yo fc h l o r o p h y l lar a n g ef r o m0 3 4 5t o 1 8 3 7m g m 3a n dt h eo v e r a l ld e n s i t yw a s1 0 2 0m g m 3 t h ea v e r a g ed e n s i t yo f c h l o r o p h y l la a n do v e r a l ld e n s i t yi ns u m m e rs t e e po v e r t o o kt h ea v e r a g ed e n s i t yi n w i n t e r s u m m e rc o m p r e h e n s i v es u r v e y sa n dw i n t e rc o m p r e h e n s i v es u r v e y ss h o w e d a no b v i o u sp h e n o m e n o no fm a x i m u mi ni n f e r i o rs u r f a c el a y e r ：t h ed e n s i t yo f c h l o r o p h y l la i ni n f e r i o rs u r f a c el a y e ri sg r e a t e rt h a nt h ed e n s i t yi ns u r f a c ea n d b o t t o m 青岛近岸海域叶绿素a 与初级生产力调查研究 i n2 0 0 6 ，i ns u n l m c rc o m p r e h e n s i v es u r v e y s ，t h ed e n s i t yo f w a t e rc o h m a no f p r i m a r y p r o d u c t i v i t yr a n g e df r o m10 2 9 0 4t o10 5 6 4 0 0m g m 2 d ；t h eo v e r a l ld e n s i t yw a s 4 4 2 9 7 7m g m 2 d i nw i n t e rc o m p r e h e n s i v es u r v e y s ，t h ed e n s i t yo fw a t e rc o l u m no f c h l o r o p h y l lar a n g e df r o m4 0 7 2 8t o5 9 8 5 1 2m g m 2 d ；t h eo v e r a l ld e n s i t yw a s 1 9 6 3 8 0m g m 2 d t h el e v e lo f p r i m a r yp r o d u c t i v i t yo f w a t e rc o l u m ni ns u m m e r c o m p r e h e n s i v es u r v e y sp o s i t i o nm o s t l yo v e r t o o ke x c e e d e dt h el e v e li nw i n t e r t e m p e r a t u r e ，s a l i n i t ya n ds t r e n g t ho fi l l u m i n a t i o na r et h em a i nf a c t o r so f e n v i r o n m e n tf a c t o r sw h i c ha f f e c tt h el e v e lo fp r i m a r yp r o d u c t i v i t y t h er e l e v a n t c o e f f i c i e n t so fe n v i r o n m e n tf a c t o r sa n dp r i m a r yp r o d u c t i v i t ya r en o th i g h t h a ts h o w s t h a tp a r a l l e l 、析t 1 1p r i m a r yp r o d u c t i v i t yi no c e a n , p r i m a r yp r o d u c t i v ef o r c e si ni n s h o r e w a t e r si n f l u e n c e db ym o r ef a c t o r s i n2 0 0 6 ，j i a o z h o ub a y se q u a ll e v e lo fd e n s i t yo fc h l o r o p h y l laa n dp r i m a r y p r o d u c t i v i t yi nt h es u m l n e rc o m p r e h e n s i v es u r v e y sa n dt h ew i n t e rc o m p r e h e n s i v e s u r v e y sw e r ea l ll o w e rt h a no t h e ry e a r s e q u a ll e v e l s t h em o n t h l yc h a n g i n go ft h e d e n s i t yo fc h l o r o p h y l laa n dp r i m a r yp r o d u c t i v i t yr a n g e dw i t h i nt h em u l t i - a n n u a l s c o p e k e yw o r d sq i n g d a o si n s h o r ew a t e r s ，c h l o r o p h y l l a p r i m a r yp r o d u c t i v i t y ， e n v i r o n m e n tf a c t o r , c h a n g er o l eo fh i s t o r i c a l i i i 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他人已经发表或撰写过的研究成果，或其他教育机构的学位或证书使用过的材 料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明 并表示谢意。 学位论文作者签名：飙、伟 签字日期：0 8 年s 月z 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并 向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人 授权学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用 影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同时授权中国科学技术信息 研究所将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库，并通过网络向社会公 众提供信息服务。( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 导师签字r 伽 签字日期：o 矿年厂月剀日 t r 日 ， 口 “ m 小 眩 别 名 年 签 ； 型 略 作 ： 青岛近岸海域叶绿素a 与初级生产力调查研究 第一章：引言 1 1 近岸海域简介 近岸海域是指我国领海基线向陆一侧的全部海域，尚未公布领海基线的海域 及内海，指负1 0 米等深线向陆一侧的全部海域。海洋近岸水域是自然界岩石圈、 水圈、大气圈和生物圈相互作用最频繁、最为活跃的区域，是海洋与陆地交汇的 过渡地带，因此兼有海洋与陆地两种不同属性的环境特征。由于这一水域受到海 洋与陆地的双重作用以及人类活动的深刻影响，自然现象复杂多变，环境与生态 十分脆弱，对人类活动的扰动比较敏感，所以近岸海域环境的复杂性和多变性要 比海洋其他海域更加突出。从海洋生态学来看，环境不稳定性的加剧将会导致生 物群落的生态演替。鉴于近岸水域环境的上述特征，其生物群落的结构、多样性 以及生物量的变化比外海及大洋等生物群落的变化要更加明显。 近岸海域生态系统一直是海洋生态学研究领域的一项重要内容。与大洋生态 系统相比，沿岸及海湾水域有截然不同的水动力学机制和水化条件，因此在生物 群落组成、分布、生产机制及与环境的相互作用方面均存在着较大的差异。近岸 水域突出特点是有众多的入海性河流，入海处的河口区是海水和淡水交汇的区 域，因此近岸河口区水域各种理化因子波动性非常剧烈。河口区除受到自然条件 的影响外，由于河口及海湾水域是陆海相互作用剧烈的区域，受到人为因素的影 响也相对较大，与人类活动关系也更加密切，那里的海水以及沉积物中的营养盐、 有机碎屑等都比外海和大洋含量要高。因此，近岸水域的浮游生物和底栖生物比 较丰富，海洋初级生产力也比较高。河口附近水域为许多鱼、虾、蟹、贝和头足 类等生物类群的重要产卵场与栖息地，也是各种幼体生长发育的主要生境。 生物群落与生态环境之间是相互依存、相互制约、共同发展的自然整体。生 物群落只有在外界环境条件相对稳定的条件下才能有相对稳定的组成结构。近岸 海域生物群落因此常受到包括自然界及人类活动在内各种各样的干扰，从而使其 组成结构在时间上和空间上不断发生变化。所以，近岸生物资源的合理利用，以 及生态环境的保护与管理，对于整个海洋渔业可持续发展有非常重要的意义( 程 济生等，2 0 0 4 ) 。 青岛近岸海域叶绿素a 与初级生产力调查研究 1 2 青岛近岸海域简介 青岛市海岸线长7 3 0 6 4 公里，沿岸分布着4 9 处海湾，6 9 个岛屿，近岸海 域1 3 8 万平方公里，滩涂面积3 7 5 平方公里。较长的海岸线、广阔的海域和丰 富的海洋资源，为青岛渔业提供了得天独厚的发展条件。青岛近岸海域大体包括 胶州湾海域、即墨市近岸海域和胶南市近岸海域等。 胶州湾位于黄海西岸，是一个典型的半封闭型海湾，水域面积约3 9 0 k i n 2 ，平 均水深7 m ，湾口宽度仅约2 1 5 k i n ，周围被青岛市及其辖区的胶州和胶南两市所包 围，沿岸工农业生产发达，受城市化影响强烈。近4 0 年来，水体中n 、p 等营 养盐大量增加，特别是含氮营养盐增长迅速。目前胶州湾n p 摩尔比已高于 r e d f i e l d 值，营养盐结构严重失调，浮游植物群落结构发生明显改变( 姚云等， 2 0 0 7 ) 。胶州湾生态系统既受东亚季风和黄海水团系统等自然变化的影响，也受 到陆源物质排放以及养殖活动等人类活动的影响，是一个受自然因素和人类活 动双重影响的典型半封闭海湾。 1 3 叶绿素a 和初级生产力指标在近岸海域研究中的意义 叶绿素a 是自养生物在单位时间、单位空间内合成有机物质的量。叶绿素a 是反映浮游植物现存量的良好指标，初级生产力则反映海域初级生产者的生产能 力，两者是海域肥瘠程度和可养育生物能力的直接指标。因此，在对渔业资源的 调查研究中，叶绿素a 与初级生产力是非常重要的研究内容( 吕瑞华、夏滨等， 1 9 9 9 ) 。海洋中叶绿素a 浓度分布反映出了水体中浮游植物的丰度及其变化规律。 水体叶绿素a 含量的高低能够反映水体营养状况( 孙军等，2 0 0 3 ) ，因此，叶绿 素a 常作为海洋水体富营养化调查的一个主要参数。 初级生产力又称为原初生产力，是指初级生产者( 自养生物) 通过光合作用 或化能合成的方法来制造有机物的速率。海洋中的初级生产者主要包括大型藻 类、单细胞浮游藻类及自养细菌等。其中海洋浮游藻类是海洋中主要的初级生产 者，它们利用光能摄取营养盐，把无机碳转化为有机碳，并释放出氧气，从而直 接或间接为海洋中其它生物提供赖以生存的物质基础。因此浮游藻类在海洋初级 生产力中占据了十分重要的地位，是海洋生态系统循环和食物链及食物网的关键 2 青岛近岸海域叶绿素a 与初级生产力调查研究 性环节，在海洋渔业资源评估、水质评价、洋流跟踪、水团划分、上升流分析及 整个生态系统的生态功能研究中为不可缺少的内容。在我国，对渤海、黄海、东 海和南海等海区，主要海湾，如：辽东湾，莱州湾、胶州湾、象山湾、大亚湾、 廉州湾等，以及长江、珠江河口等海域进行了详细的初级生产力调查研究。 1 4 文献综述 1 4 1 海区初级生产力的季节变化 影响海洋浮游植物生长的两个主要因素是光和真光层营养盐补充。这两个因 素决定了世界某一海域可以形成哪种类型的浮游植物种群，以及具有多大的初级 生产力，并进一步决定此地区海洋生物的数量和类型。光照强度从赤道向极地递 减，而真光层营养盐的补充从赤道到极地逐渐增加。真光层光辐射强度与营养盐 浓度形成相反的递增关系，两者决定了不同纬度浮游植物生产力的年周期变化特 征( 沈国英，2 0 0 2 ) 。 1 4 1 1 高纬度海区 高纬度海区表层水温季节变化不明显，光照条件为影响初级生产力水平的主 要因素。高纬度海区全年主要分为两个季节，冬季几乎无光照，初级生产力接近 零；夏季光照充足，出现初级生产力浓度的单一峰值。 1 4 1 2 中纬度海区 中纬度海区有明显的季节更替现象。远海区冬季：由于对流作用强烈，把营 养盐带到表层，达到全年最高值，但低温低光照强度影响光合作用，初级生产力 为全年最低值；春季：随着表温的升高，水体分层并趋于稳定，浮游植物大量繁 殖，逐渐达到全年最高值，初级生产力在春末夏初时达到全年最高值；夏季：表 温继续升高，表层营养盐由于春季大量消耗以及水层稳定，对流作用弱等原因浓 度下降。加上浮游动物摄食等因素的影响，初级生产力水平降低：秋季：表温下 降，表层营养盐含量由于海水水层对流混合作用恢复而得到补充，初级生产力回 升。但随着表温的降低，初级生产力水平迅速下降。 中纬度近岸海域由于受陆地的影响，与外海相比初级生产力的变化略有不 同。大陆径流额外补充磷酸盐、硝酸盐等营养盐，使营养盐无法成为初级生产力 的限制性因子。近岸海域水深一般较小，很少出现温跃层，营养盐不会限制在海 底。近岸水域海水中含有大量陆源碎屑，海水透明度一般不高。以上因子共同作 3 青岛近岸海域叶绿素a 与初级生产力调查研究 用，使温带近岸海域初级生产力水平无双高峰的生产模式，整个夏季初级生产力 水平都较高。但由于海水透明度较小，限制了初级生产力的进一步提高。 1 4 1 3 低纬度海区 低纬度海区为连续的夏季，光照强度高，表层水温较高，表层营养盐短缺。 海水浮游植物全年受营养盐浓度的限制，初级生产力水平较低，但全年可以持续 稳定的生产。局部海域由于自然因素( 如台风等) 的影响，初级生产力有微小不 规则的波动。 1 4 2 影响初级生产的环境因子 海洋浮游植物对环境变化比较敏感，环境因子改变会直接影响浮游植物群落 结构，表现为种类组成、数量分布的变化。浮游植物吸收海洋中各种营养元素， 利用太阳光能和二氧化碳，同化产生有机物，同时自身被浮游动物或者其它动物 捕食，这样各生源要素便可在庞大的海洋生态系统中流动起来。海洋浮游植物同 化产生有机物数量与环境因子有紧密的联系。营养盐是物质基础，其他环境因子 也是非常重要的，它们决定了浮游植物细胞的生理状态，制约着浮游植物的生长、 生产能力( 吕培项等，1 9 8 4 ；费尊乐等，1 9 8 8 ；唐启升等，1 9 9 7 ；s t e e m a m a - n i e l s e n ， 1 9 7 5 ) 。 在实验室条件下，研究者为探讨藻类的生理生态特性做了大量的工作。对于 浮游植物的营养代谢过程( 杨小龙等，1 9 9 0 ) 和新陈代谢过程已经有了比较深入的 了解；为了探讨各种物理化学因素( 包括光照、盐度、p h 值、温度、营养盐等) 对藻类生化组成、生长速率、光合作用速率，叶绿素，初级生产力的影响，许多 学者设计了大量实验进行观察( 王宪等，1 9 9 0 ，1 9 9 1 ；李文权等，1 9 9 6 ；李铁等， 1 9 9 9 ，2 0 0 0 ；刘东艳等，2 0 0 2 ；胡晗华等，2 0 0 4 ；邓华健等，2 0 0 4 ) 。 为反映特定海区的情况，许多生态学家通过出海调查，取样分析，揭示了影 响浮游植物生长以及它们的生物量和生产力的主要因素( o d o n o h u ee ta l ，1 9 9 7 ； 孙军等，2 0 0 2 ) 。另外，科学家们还提出一些指数( 同化指数，光利用系数等) 作为量化韵指标，以便为进行不同时空条件下初级生产力的比较提供参考 ( i m a i e t a l 2 0 0 2 ) 。 高会旺等( 2 0 0 1 ) 对影响渤海初级生产力的环境因子进行了分析：渤海平均 海水透明度与初级生产力相关系数为0 7 9 ，说明渤海海区海水透明度在很大程度 4 青岛近岸海域叶绿素a 与初级生产力调查研究 上决定了初级生产力的变化趋势，随着透明度由冬季到夏季的增大，初级生产力 表现出相同的变化趋势。海面辐射与初级生产力相关系数较小，为o 4 7 。渤海营 养盐与初级生产力负相关，为0 6 ，这表明随着营养盐的消耗，初级生产力增加。 温度与初级生产力相关系数可达o 6 6 ，海水温度的季节变化在决定初级生产力变 化方面有重要作用。 在复杂的海洋环境中，浮游植物的生长受许多环境因子共同制约，如：光强、 温度、海水透明度、营养盐、盐度等。不同的物理化学环境下，浮游植物表现出 不同水平的物质产出能力。 1 4 2 1 光强 光是一切生命活动的能源，是浮游藻类进行光合作用的首要条件。海洋藻类 光合作用与辐照度的关系因种而异，各种藻都有其适应的光照强度。从类别上看， 甲藻比硅藻更适宜于较高的光强( 沈国英，2 0 0 2 ) 。 海洋单细胞藻类的光合速度与光照强度呈抛物线关系。低光强时光合作用效 率随着光强增加而增加。曲线倾斜，说明光合作用速率开始时受到光化学反应的 制约。曲线水平时，光合作用速率达到最大值( r 极) 。随后光反应速率超过暗 反应，光化学反应导致光氧化，破坏叶绿素中的部分酶，使光合作用速度下降( 图 1 1 ) 。在自然海区，最旺盛的光合作用往往不是在海水最表层进行的。不同生物 类群适应辐照度的策略不同，有的是靠改变细胞内叶绿素的含量，有的是靠改变 光合作用中起作用酶类的数量，有的两者都发生变化。藻类适应强辐照度的策略 具有更为重要的意义。如果光合作用中的暗反应不能跟上光化学反应，后者将导 致光氧化，从而破坏叶绿体中诸如酶类那样的化合物，会使光合作用的总速度降 低，甚至杀死藻类。一般认为【越低，预计产生光氧化的辐照度越弱。藻类适 应强辐照度比适应弱辐照度需要更长的时间( s t e e m a n n - n i e l s e n ，1 9 7 5 ) 。叶绿体中 的色素组成和含量的变化在适应光照强度方面有重要作用。 呼吸量与光合作用量相等的点为补偿点，其对应光强为补偿光强( 厶) ，具 有补偿光强的深度为真光层下限，称为补偿深度( c o m p e n s a t i o nd e p t h ) 。补偿深 度随着纬度、季节和太阳角度而变化，也受天气、海况和海水浑浊度的影响。一 般近岸补偿深度为几米至几十米，热带大洋可超过10 0 米。补偿深度以下无净生 产。 青岛近岸海域叶绿素a 与初级生产力调查研究 图l l 光合作用与光强变化的反应( l a l l i 、p a r s o n s ，1 9 9 7 ) f i g 1 1t h ec h a n g er e s p o n s eo fp h o t o s y n t h e s i sa n dl u m i n o u si n t e n s i t y ( l a l l i 、p a r s o n s ，19 9 7 ) 1 4 2 2 温度 温度是海洋环境的一个重要的生态因子，它对海洋许多物理、化学、生物 以及地球化学过程有直接或间接影响。温度会决定盐度的溶解度，从而影响了海 水的密度，形成决定海水垂直稳定度的主要因素。温度在海洋生物的生活中起着 重要的作用，与生物的分布有直接关系，也影响着生物的新陈代谢( 沈国英等， 2 0 0 2 ) 。此外，水温部分决定着海水中与生物过程紧密相连的气体浓度如0 2 、c 0 2 等的溶解度。在温带、亚热带，温度周年变化较明显。在特定的海域，受季节性 的温度差异以及不同海流或水团的影响，浮游植物表现为群落结构的多样化( 林 峰竹，2 0 0 6 ) 。 温度直接影响浮游植物的光合作用速率。在适宜的温度范围内，光合作用速 率也随温度升高而提高。温度对藻类光合作用的影响机制比较复杂。在自然海区， 相对于光照和营养盐的影响，温度不是影响初级生产力大小的主要因素。但由于 温度原因而引起的海水分层现象，会间接影响初级生产力。在热带大洋存在永久 性温跃层，是限制营养盐由深水层进入表层水层的主要障碍，促使该地区初级生 产力处于低水平。温跃层对于温带大洋的影响具有季节性。冬季温跃层消失，表 6 畎 o 只 i-与昌o曲邑吣三世妊果 青岛近岸海域叶绿素a 与初级生产力调查研究 层水下沉，与深水对流混合，表层营养盐得到补充。高纬度海区全年存在对流混 合，初级生产力主要受光照强度限制。温度对光合作用的影响主要是由于其对酶 促过程的制约作用( s t e e m a n n - n i e l s e n ，19 7 5 ) 。 温度会影响藻细胞的大小。据报道，温度对角毛藻细胞大小的影响十分明显， 随温度的升高而变小。而藻细胞大小与细胞内营养成分的含量有关系。每个藻细 胞的营养成分常常随细胞体积的增大而增a n ( 马志珍等，1 9 8 7 ) 。 各种藻类都有自己的适温范围和最适温度范围。温度过高或过低，都会对藻 细胞造成伤害，高温造成的影响往往更严重。 1 4 2 3 海水透明度 海水透明度大，入射的太阳光可达到较深水层，有利于浮游植物光合作用固 定有机碳。近岸水域海水中含有大量陆源碎屑等悬浮物，海水透明度一般不高， 海水透明度成为影响其初级生产力水平的重要因子。 1 4 2 4 营养盐 海洋浮游植物生长所需的营养盐至少有1 8 种( 主要为氮和磷) 。缺少营养盐， 细胞就无法分裂，最终衰老死亡。海洋浮游植物大量的从海水和底质中吸收无机 氮盐，以合成氨基酸、蛋白质等生命活动所需要的化合物。近岸水域营养盐中被 利用的6 0 8 0 是氮，而大洋中高达9 0 。海水中缺乏磷，浮游植物细胞内磷含 量也随之下降，植物无法正常生长繁殖。一般浮游植物细胞的元素组成摩尔比为 p ：n ：c = i ：1 5 5 ：1 0 8 ，这是r e d f i e l d ac 于1 9 3 4 年测定的，称为r f - 蚯e l d 比 率。当海水中氮磷比偏离r e d f i e l d 比率时，浮游植物生长就会受抑制，初级生 产力水平降低。不同浮游植物种群的营养需求不同，所以营养盐的结构( 如氮和 磷的比例) 是决定浮游植物群落组成结构的一个重要因素。氮、磷化合物在浮游 植物生命活动中有非常重要的作用。因为他们构成蛋白质分子，并参与细胞代谢 的调节( 林峰竹，2 0 0 6 ) 。通常情况下浮游植物吸收利用的氮源主要是无机氮， 包括铵盐、硝酸盐、亚硝酸盐。铵盐和硝酸盐在光亮中和黑暗中都可被海藻吸收， 但在光亮中吸收的速度要高得多；亚硝酸盐的同化在缺乏光线时不明显，吸收速 度也受光照强度的影响。铵盐通常首先被吸收，而且它在一定程度上限制硝酸盐 的吸收，但有研究表明，在硝酸盐浓度很高的情况下，浮游植物对它的吸收不会 受铵盐影响，其吸收速率甚至会超过对铵盐的吸收( 维诺格拉多夫，1 9 8 5 ) 。亚硝 青岛近岸海域叶绿素a 与初级生产力调查研究 酸盐在浓度较高时，对浮游植物生长有负面作用。浮游植物能够吸收有机磷和无 机磷酸盐。不同种的细胞内，磷的细胞含量数值处于十分狭窄的范围内。硅藻具 有硅质骨骼，对硅酸盐的利用比硝酸盐更为迅速。在以硅藻为优势藻的海域中， 硅酸盐浓度为限制初级生产力主要环境因子之一( 沈国英等，2 0 0 2 ；周秋麟等， 2 0 0 6 ) 。 由于浮游植物主要分布于表层海域，这里的营养盐被浮游植物吸收，容易短 缺，其补充情况就成为决定初级生产力的重要因素。如果透光层的营养盐能得到 及时的补充，初级生产力就高，反之则低。 1 4 2 5 盐度 盐度对海洋浮游藻类渗透压有直接的影响。不同藻类对海水中含盐量有其特 定的耐受性范围。即同化代谢作用过程中的渗透压调节有一定适应范围。盐度过 高或过低都不利于藻类的生长。一般近岸和河口藻类适应盐度的能力较强。对于 多数单细胞藻类，对于盐度的变化适应较慢。其次，盐度对二氧化碳系统具有影 响，淡水中，几乎没有h c 0 3 一，在咸水中的浓度却较高，这对于海洋浮游植物的 光合作用有着重要的作用( 林峰竹，2 0 0 6 ) 。 另外，盐度还影响单细胞藻个体大小。据报道，盐度对中华盒形藻细胞大小 有显著影响。盐度越高，其纵轴越短，而且细胞分裂一次的缩小值越大( 李庆彪， 1 9 9 9 ) 。 1 4 3 初级生产力测定方法 水域生态系统初级生产力的测定方法主要有黑白瓶法，放射性同位素( 1 4 c ) 测定法、p h 值测定法、叶绿素法和卫星遥感法等( 阎希柱，2 0 0 0 ；张帼等，2 0 0 6 ) 。 1 4 3 1 黑白瓶法 1 9 2 7 年，t g a a r d e r 和h h g r a n 首次将这种方法用于海洋生态系统生产 量的研究，这种方法现已得到了广泛应用，操作方法十分简便。黑白瓶的基本原 理是测定水中含氧量，从而确定氧的净生产量，然后再利用光合作用方程计算出 总初级生产量( 阎希柱，2 0 0 0 ) 。 首先是从池塘、湖泊或海水一定深度采取含有自养生物( 如藻类) 的水样， 然后将水样分装于成对小样瓶中，样瓶的容积通常是1 2 5 3 0 0 m l 。在每对样瓶 中包括一个白瓶和一个黑瓶，白瓶透光，里面可进行光合作用；黑瓶不透光，里 8 青岛近岸海域叶绿素a 与初级生产力调查研究 面不能进行光合作用，但有呼吸活动。黑瓶和白瓶同时被悬浮在水体中水样所在 的深度，放置一定时间后( 通常是4 h ，也可到2 4 h ) 从水体中取出，用标准的化学 滴定法或电子检测器测定黑瓶和白瓶中的含氧量。根据白瓶中含氧量的变化可以 确定净光合作用量和净光合作用率，根据黑瓶中所测得的数据可以得知正常的呼 吸耗氧量。同时利用黑瓶和白瓶的测氧资料就可以计算出总初级生产量( 张觉民， 何志辉，1 9 9 1 ；尼贝肯，1 9 9 1 ) 。 黑白瓶法优点在于对流水系统、河口湾和污水系统都特别适用，尤其适宜于 富营养化水域，此方法十分简便、低廉。但缺点为：( 1 ) 不能测定藻类净产量； ( 2 ) 灵敏度低，对贫营养型水体不适用；( 3 ) 瓶内外条件不尽相同，瓶内藻类易死 亡，有时细菌附着瓶壁加速养分的周转，这些都能影响测定的准确度；( 4 ) 有光 和黑暗中呼吸强度不完全相同；( 5 ) 玻瓶容积大小和曝光时间长短都会影响结果， 容器越大，产氧量越高。 1 4 3 2 放射性同位素测定法 丹麦科学家s t e e m a n n - n i e l s e n 在2 0 世纪5 0 年代首先将放射性同位素测定法 应用于海洋方面的研究。其原理为：将一定数量的放射性碳酸氢盐( h 1 4 c 0 3 ) 或碳 酸盐( 1 4 c 0 3 2 ) 加入到已知二氧化碳总量的水样瓶中，曝光一定时间后将藻类滤 出，干燥后测定藻细胞内1 4 c 数量，即可计算被同化的总碳量。 具体步骤为从一定的深度取出水样，然后把水样分装在成对的黑瓶和白瓶 中，并把定量的n a h l 4 c 0 3 放入黑白瓶中，然后把黑白瓶悬浮于水样所在的深度， 或者置于与所取海水环境条件大致相同的培养箱内。在大约4 6 h 后将瓶取出， 在此期间，以c 0 2 和h c 0 3 。形式存在的稳态碳和非稳态1 4 c 都将同化为碳氢化 合物，并成为自养生物原生质的组成部分。黑白瓶取出后将水样过滤，形成碳水 化合物的稳态碳和放射性碳会滞留在滤膜上，将滤膜干燥后放入计数室中，通过 计算它们的放射水平来推算水域初级生产力水平( 孙儒泳等，1 9 9 3 ) 。 用测三磷酸腺苷变化进行研究表明，1 4 c 法常常低估碳的吸收量，从而低估 了初级生产量。虽然如此，这种方法在近4 0 多年来一直在被使用，目前仍然是 测定水生生态系统初级生产力的一种最便利最实用的方法( 孙儒泳等，1 9 9 3 ) 。 1 4 3 3p h 值测定法 测定p h 值是研究水域生态系统初级生产力的又一种方法，这种方法的原理 9 青岛近岸海域叶绿素a 与初级生产力调查研究 主要是依据初级生产量与溶于水中的二氧化碳有一定的关系，即水体中的p h 值 是随着光合作用中吸收二氧化碳和呼吸过程中释放二氧化碳而发生变化的。用固 定在水内一定的地点的p h 电极在每天2 4 小时连续记录系统中的p h 值变化，由 此分析光合作用量和呼吸量，来估算初级生产力。它的优点是对整个系统不会有 太大的干扰，特别适用于实验室中微生态系统的生产力研究。此法的缺点在于 p h 值变化与c 0 2 含量的变化不为线形关系。并且水中常含有缓冲物质，而各种 水的缓冲容量是不相同的。因此，这种方法需要对每一个具体水生生态系统中的 p h 值和二氧化碳之间的关系进行专门的校准，测定出p h 与c 0 2 变化的标准曲 线( 华东师大等编，1 9 8 2 ) 。 1 4 3 4 叶绿素法 叶绿素测定法原理主要依据植物叶绿素含量与光合作用量之间的密切相关 关系。 测定的具体程序是对植物进行定期取样，并在适当的有机溶剂中提取其中的 叶绿素，然后用分光光度计测定叶绿素浓度。假定每单位叶绿素光合作用率一定， 依据所测数据就可以计算出取样面积内的初级生产量。 叶绿素法的优点是取样品时无需再装入透光和不透光的容器内，适应性较 广，已被广泛应用于研究水生生态系统的初级生产量。例如在研究藻类时，先把 藻类从已知体积的水中过滤出来，再用丙酮提取其中的叶绿素，并用分光光度计 测定叶绿素的浓度，从大量取样的测定中很快便能计算出藻类的生物量。样品取 得后也可先保存起来供以后在实验室内进行测定。 叶绿素法缺点是叶绿素量因外界条件和本身生理状态而有很大变化，无论用 哪种有机溶剂，都不能将藻类细胞中叶绿素完全提取出来，尤其在水体浑浊时无 法采用此方法。同一水体中叶绿素光饱和时的光合作用率变化范围在不同月份是 不相同的，并且在不同季节、不同地区和不同天气条件下，全天的太阳能辐射能 难于测定和查询，各水体的消光系数也难于测定( 孙儒泳等，1 9 9 3 ；张觉民，何 志辉，1 9 9 1 ) 。 1 4 3 5 卫星遥感法 卫星遥感法原理为：浮游植物的生物量同叶绿素浓度是对应的，所以在一定 的光照等条件下初级生产力和叶绿素浓度也是对应的。因此可以先反演叶绿素浓 1 0 青岛近岸海域叶绿素a 与初级生产力调查研究 度，然后再估算初级生产力。即根据卫星遥测海洋的颜色变化来推算浮游植物的 生物量( 用叶绿素表示) ，再由浮游植物的生物量推算海洋初级生产力( 吴培中等， 2 0 0 0 ；官文江，何贤强等，2 0 0 5 ) 。 2 0 世纪8 0 年代后在全球范围内启动了一些大型的国际合作项目，如全球海 洋通量j g o f s ，海岸带陆海相互作用l o i c z ，全球生态系统动力学g l o b e c 等。 在这些大型国际合作研究计划中，海洋生产力及其对全球变化的影响是关键内 容，这对海洋初级生产力的遥感研究起到极大的促进作用。2 0 世纪9 0 年代，全 球海洋初级生产力的遥感估算受到更为广泛的关注，集中体现在新的全球初级生 产力估算模式的大量出现。随着m u l l e r 等( 1 9 8 9 ) “生物一光学区域”设想的提出， 对某一个局部海区的初级生产力估算方法也发展起来，遥感方法与实测资料相结 合使得海洋初级生产力的遥感估算方法得到了广泛应用。 叶绿素是海洋遥感提取的主要成分之一，但由于卫星，遥感影像等问题，从 遥感影像上利用不同方法得出叶绿素浓度值与实际测定的存在误差，以此为基础 的进行海洋初级生产力计算的误差比较大，往往存在初级生产力被高估的问题。 但利用遥感进行叶绿素浓度测定是今后的一个发展方向。此外，叶绿素垂直分布 的多样性，光合作用函数的参数选择，都限制着生产力模式的进一步发展。尽管 如此，与卫星遥感的结合是进行大尺度初级生产力估算的唯一有效手段。目前已 经开始把各个海洋局域的模型融合在一起，并与陆地的生产力模式相耦合，以获 得全球生产力分布的研究工作( 邹亚荣等，2 0 0 5 ) 。 1 4 4 叶绿素a 和初级生产力研究现状 国际上对于海洋叶绿素a 和初级生产力研究已经历了大半个世纪的时间。 s t e e ma n nn i e l s e n 于1 9 5 2 年引入了放射性同位素( 1 4 c ) 示踪法测定浮游植物光 合作用以来，海洋初级生产力研究出现了长足进步。目前对于初级生产力以及叶 绿素a 的研究已经不仅仅局限于区域性海洋，通过卫星水色遥感观测等手段已经 描绘出全球海洋初级生产力分布情况( 图1 2 ，1 3 ) 。 青岛近岸海域叶绿素a 与初级生产力调查研究 n e tp r i m a r yp r o d u c t i v i t y ( q r a m sc a r b o np e rm 2p e ry e a r ) 霞二：二一二一一二二二二三霪| 一u2400b l = o芍u u 图1 2 多年平均全球净初级生产力图像c z c s ，1 9 7 9 1 9 8 6 ( w a t s o n g r e g ge t a l ，2 0 0 3 ) f i g 1 - 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