（生态学专业论文）外来入侵种喜旱莲子草在原产地和入侵地的地理变异.pdf

摘要：环境的异质性是绝对的和普遍存在的，种内遗传分化是物种适应异质生境的重要 对策。在自然选择压力空间变化的作用下，广布种的形态、生理和生活史特征往往在不 同地区的种群间发生地理变异。资源可利用性和天敌取食压力的空间变化是植物产生地 理变异的重要驱动因子，也是外来入侵植物在引入地发生快速进化的重要动力。 本研究构建了外来入侵植物地理变异的概念模型，并采用同质园实验比较了喜旱莲 子草0 抛加口咒历p 阳肋f 砌吧，d 矗z 踏) 原产地( 阿根廷) 和入侵地( 美国和中国) 的6 个地理种群 在茎叶形态、生长一防御策略和生长随养分水平变化的可塑性等方面的差异，以检验概 念模型的理论预测，旨在探讨资源和天敌的交互作用在植物地理变异和植物入侵过程中 的重要作用。 主要结论如下： ( 1 ) 喜旱莲子草的茎叶形态和生长一防御策略在原产地存在显著的地理变异，并表现 出纬度渐变趋势。高纬度的地理种群代表变异连续谱的“低资源生态型”一端( 低内禀生 长表现、低生长可塑性、对专化天敌的抵抗强) ；低纬度的地理种群代表“高资源生态 型”一端( 高内禀生长表现、高生长可塑性、对专化天敌的抵抗弱) ；中纬度的地理种群 代表过渡的“中资源生态型”。 ( 2 ) 喜旱莲子草的茎叶形态和生长一防御策略在美国表现出与原产地相似的纬度变 异，然而入侵地喜旱莲子草的生态分布有向高资源生态型方向收缩的趋势，即只存在高 资源和中资源生态型。 这些结论与概念模型的预测基本符合，为研究入侵地喜早莲子草的来源提供了新的 线索；表明了资源可利用性的提高和天敌释放的交互作用可能是喜旱莲子草成功入侵的 重要机制之一；并且为有效控制和管理喜早莲子草以及其它外来入侵植物提供了新的启 示。 关键词：地理变异，生物入侵，生长一防御策略，喜旱莲子草 g e o g r a p h i c a lv a r i a t i o no fi n v a s i v e 么抛m 册历p 朋础妇p ，d 豇蛔i n i t sn a t i v ea n di n t r o d u c e dr a n g e s a b s t n c t ：n a t u r a le n v i r o 【皿e m sa r cn o tu i l i f o 咖b u t h e t e r o g e n e o u s ， 趾d g e n e t i c d i 疵r e n t i a t i o ni s 觚i m p o n 柚ts t r a t e g yf o ro r g 乏m i s m st oc o p cw i t hh e t e r o g e n e o u sh a b i t a t s d u et 0s p a t i a lv 撕a t i o no fs e l e 砸o nr c g i i n e ，m o 叩h o l o g i c a l ，p h y s i o l o g i c a l 锄dl i f c h i s t o r ) r 们i t so fw i d e l y 。d i s t r i b u t e ds p e c i e sm a yv a 巧g e n e t j c a l l y 锄o n gg e o 聊h i c 脚u l a t j o n s s p a t i a lv a r i a t i o n0 fr e s o u r c ca v a i l a b i l i t y 觚dn a t u r a le n e m yp r c s s u r c 缸e 锄o n gt h em o s t i m p o r c 锄tf a 咖1 1 s “v i l l gg c o 影i p l l i c a lv 撕a t i o no fp l 觚ts p e c i e s ，柚da r ea l s oc o n s i d e f e d 勰 i m p e t u s e sf o rr a p i dc v o l u t i o no fi n v 弱i v ec x o t i cp l 觚t s ，t h i ss t u d yf h m e dac o n c e p n l a lm o d e lf o rm eg e 0 伊a p l l i c a lv a r i a t i o no fi n v 嬲i v ec x o t i c p l a n t s hac o m m o ng a r d e ne x p e r i m e n t ，m o r p h o l o g y 锄dg f o w t h - d e f e n s es t r a t e g yw e r c c o m p a r e d 锄o n gs i xg e o 伊a p h i cp o p u l a t i o n so f 彳抛阳口刀历e ，口加f f a 职，d 洳劬mb o t hi t s n a t i v e 他e n t i n a ) 卸di n n o d u c e d s a 卸dc h i l l a ) m g e s n ea i mw 弱t ot e s tt h e t h e o f e t i c a lp r c d i c t i o n s0 f0 u rc o n c e p t u a lm o d e l ，觚dt 0c x p l o r ct h er o l e0 fr c s o u 溅e n e m y i n t e 耐i 彻i np l 锄ti n v 豁i o n s t h em a i nc 0 n c l u s i o n sw e r cs u m m a r i z e da sf o l l o w s ： ( 1 ) a 础泥聊诫如s h o w e ds i 倒f i c 姐tg c o 铲印h i c a lv 撕a t i o ni nm o 叩h o l o g y 觚d 孕d w t h - d e f e n s es t r a t e g yi ni t sn a t i v em g e ，趾dt h ep a t t e ma p p e a r c dt ob el a t i t u d i n a l l yd i n a l n eh i 曲_ l a t i t u d cp o p u l a t i o n r e p r e s e n t e dt h ee x 仃e m eo f “1 0 w - r e s o u r c ec c o t ) r p e i n v 撕a t i o nc o n t i l l u u m ( 1 0 wi 衄a t e 鲥) w t h ，l o wg r o 叭hp l 嬲t i c i t y 柚d h i g hr c s i s t 锄c ct 0 s p e c i a l i s th e r b i v o r e ) t h el o w l a t i t u d ep o p u l a t i o nr c p r e s e n t e dt h e 懿t r c m eo f “h i g l l r e s o u r c c e c o t y p e ”i nt l l ev 撕a t i o nc 0 n t i n u u m ( h i g hi l l i l a t eg r o 吼h ，h i g hg r o w t l lp l 弱t i c i t y 姐dl o w r e s i s t 柚c ct 0 s p e c i a l i s th e r b i v o r e ) t l l l em i d l a t i t u d ep o p u l a t i o nr c p r e s e n t e dt h et 砌s i t i o n a l “i i l t e 加e d i a t e r e s o u r c ee c o t y p e ” ( 2 ) 彳肋f 砌吧r d 沈ss h o w e ds i n l i l a rl a t i t u d i n a lv a r i a t i o ni nu s a a si ni t sn a t i v er a n g e ， h o w e v e r ，i n t r o d u c e dp 叩u l a t j o n ss p 锄e dan a n d w e re c o l o 酉c a lb r e a d t h ，i e t h e r ew e r e0 n 】y h i g h - 锄di n t e m e d i a t e - r c s o u r c ee c o t y p e si nu s a a i l dc h i n a n e s ec o n c l u s i o n sp r 0 v i d en e wd u e sc o n c e m i n gt h e 耐g i l lo fi n v 嬲i v ep h e n o t y p e so f a 肋f 厶鱿已m 矗玉留i nu s a 锄dc h i n a ，锄di n d i c a t et h a ti n c r e 勰e i nr c u r c ca v a i l a b i l i t y 趾d r e l e 弱ef 如ms p e c i a l i s th e r b i v o r em a yi n t e f a c tt 0f a c i l i t a t es u c c e s s f u li n v a s i o no f 爿 肋f z 僦加f d 矗i i la d d i t i o n ，t h i ss t u d ya l s op r 0 v i d e sn e wi n s i 曲t s t 0t h em 觚a g e m e n t 孤d c o n t r o l0 f 么p 彘f 五嘶咖玩留强do t h e ri n v 弱i v ee x o t i cp l 柚t s k e yw o r d s ：彳缸绷口以历p 阳肋i 肠翮耐幻，b i o l o 舀c a li n v 弱i o n g e o 伊a p l i i c a lv a r i a t i o n ， 黟o 、矶h - d e f c n s es t r a t e g y 西北大学学位论文知识产权声明书 本人完全了解西北大学关于收集、保存、使用学位论文的规定。 学校有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版。 本人允许论文被查阅和借阅。本人授权西北大学可以将本学位论文的 全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 描等复制手段保存和汇编本学位论文。同时授权中国科学技术信息研 究所等机构将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库或其它 相关数据库。 保密论文待解密后适用本声明。 学位论文作者签名：里卑指导教师签名： 幻9 多年f 月舌日厶驴年占月莎日 西北大学学位论文独创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，本论文不包含其他人已经 发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得西北大学或其它教育机构的学位或证书而 使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确 的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：絮1 日叮 趴。多年6 月占日 l 引言 环境的异质性是绝对的和普遍存在的i 蚴，种内遗传分化( g e n e t i cd i 脏r e n t i a t i o n ) 是物 种适应异质生境的重要对策【3 1 。在自然选择压力空间变化的作用下，广布种的形态、生 理和生活史特征往往在不同地区或不同种群间具有显著差异，称为地理变异 c g e o 孕a p h i c a lv 撕a t i o n ) 。当选择压力处于连续变化时，物种的地理变异往往表现为渐变 群( c l i n e ) ；当选择压力非连续变化时，地理变异往往表现为生态型( c c 0 t ) ，p e ) 或地理亚种 的分化。此外，奠基者效应( f 0 岫d c re 疵和遗传漂变( g c n e t i c 衄n ) 等随机因素也是物种 产生地理变异的动力【4 】。生活史特征( 1 i f ch i s t o 叫t r a i t ) 和功能性状( ：f h n c t i 彻a lt r a i t ) 的地理变 异不仅影响着物种自身的分布和扩散，而且影响着与其它物种的相互作用( 如竞争、捕 食等) ，从而对决定群落的结构和功能起着重要作用【列。 外来入侵种( i n v 舔i v ee x o t i cs p e c i e s ) 是指那些被引入原产地以外地区的、地理或生态 分布处于扩张状态的、并且对群落结构和生态系统功能产生深刻影响的物种【卅。这一 概念包含着外来入侵种两方面相互联系的属性：( 1 ) 广布性，即分布区包括原产地和入侵 地在内的广阔地理区域，实际上，许多恶性入侵种有着跨大陆的、甚至全球性的地理分 布( 如互花米草、喜旱莲子草等) ；( 2 ) 广幅性，即能够在多样的气候和环境条件下定居和 扩张。我们有理由推测，基因流阻隔可以和选择压力的空间变化或奠基者效应协同作用， 使外来入侵种形成局域适应( 1 0 c a la d a p t a t i o n ) 的种下类群( 如生态型、地理亚种等) ，从而 扩大其生态幅、增强其入侵性汹v 嬲i y e n e s s ) 。目前，外来入侵种的地理变异和快速进化 已成为生态学和入侵生物学所关注的热点问题【& 1 0 1 。下面我首先简介入侵生物学的经典 研究范式，然后详细介绍进化生态学和入侵生物学的结合对这两门学科的推动以及由此 产生的一系列理论进展，最后引出本研究的主要内容和科学问题。 1 1 入侵生物学的经典研究范式 传统的入侵生物学理论认为外来物种能否入侵成功( 以建立自然种群并扩张为标准) 主要涉及下面2 个生态学问题【1 1 】：( 1 ) 哪些性状影响物种的入侵性( 内因) ? 关于这方面的 早期研究可参见b a k c r ( 1 9 7 4 ) 对“理想杂草 的描述，即增强杂草性( 或入侵性) 的生活史 特征主要包括：兼具有性和无性繁殖、成熟早、种子产量大和具有较高的表型可塑性 ( p h e n o t y p i cp l a s t i c i t y ) 等1 1 2 1 。随后，数量分析( q 啪t i t a t i v e 锄a l y s i s ) 方法的引入使预测物种 入侵性的研究取得了一定进步【1 3 l 。例如，r e i c h a r d 和h 锄i l t o n ( 1 9 9 7 ) 的判别分析模型可 将8 6 的“入侵者 正确归类，其结果表明，高的入侵性和营养繁殖、种子萌发不需要 特殊条件( 如低温和光照诱导等) 、两性花等性状密切相关【1 4 1 。( 2 ) 哪些因素影响群落的可 入侵性( i n v 勰i b i l i t y ) ( 外因) ? 一般认为能够增强群落可入侵性的因素主要包括：物种多样 性低、资源可利用性高、自然干扰体系的改变和繁殖体压力大等【6 1 5 1 6 1 。上面这种以“划 分类型 为目的的研究思路决定了入侵生物学研究的两条基本途径：( 1 ) 通过同质园实验 ( c 0 m m o ng a r d e ne x p e r i r n e n t ) 比较外来入侵种与土著种( n a t i v es p e d e s ) 和外来非入侵种 ( 】n i n v a s i v cc x o t i cs p e c i e s ) 的表型差异，确定外来种成功入侵的自身条件；( 2 ) 通过群落 生态学的野外调查和操纵实验( m 觚i p u l a t i c x p e r i m 锄t ) 确定外来种成功入侵的环境条 件。 入侵生物学的经典研究范式对预测和控制外来入侵种起到了积极作用。然而，到目 前为止无论是对物种入侵性还是群落可入侵性的研究都没有统一的结论，正如f a c o n 等 指出的：“t h e r ei sn e i t h c rad e f 血t i v el i s t0 f c h a r a d e r st h a td e 缅ea 驷di n v 弱i o ns t r a t e g y 加r a g e n e r a lp r e d i c t o ro f c 0 蚴u n i t yi n v i s i b i l i t y 【1 7 1 。这是因为这一范式( 1 ) 忽视了物种入侵性 和群落可入侵性的交互作用【6 】，即生物入侵依赖于物种与环境的耦合；( 2 ) 把生物入侵看 作是静态的，把外来入侵种当作“遗传黑箱，忽视了生态过程( 如物理环境和种间关系 的改变) 和进化过程( 如奠基者效应、适应性进化等) 及其交互作用在生物入侵过程中所起 的作用f 9 ，1 7 1 。 1 2 外来入侵种的地理变异和进化过程 长期以来，遗传变异和进化过程在生物入侵的研究中受到忽视，然而没有任何一个 物种是由遗传上完全同质的个体的所组成的集合，并且进化过程可以快速发生( 时间尺 度大约为1 0 0 年) 以至于能够影响生态过程【1 8 】。近年来，进化生态学的引入打破了入侵 生物学原有的研究范式，为探索生物入侵的机制提供了新的研究方向，并已形成了一系 列富有深刻见解的理论和可供检验的假说；同时，生物入侵也作为一种“自然的实验 ( n a t u r a le x p e r 吼e n t ) ，为研究进化生态学的许多理论问题提供了独特的模式系统【1 9 】。 1 2 1 地理变异的机制 外来入侵种地理变异的机制可以是奠基者效应、遗传漂变、杂交( h y b r i d i z a t i o n ) 和适 应性进化( a d 叩t i v ec v o l u t i o n ) 等。如果一个物种在其原产地是广布种，那么地理变异( 如 2 渐变群、生态型和地理亚种等) 很有可能是其适应原产地异质生境的重要对策【2 1 l 。人类 活动打破了物种扩散的地理屏障，将个体或繁殖体引入新的地理区域或大陆。引入过程 往往伴随着奠基者效应和遗传漂变的发生；在引入地，外来种往往面对着全新的选择压 力模式( s e l e c t i o nr e g i m e ) 【9 】；多次引入( m u l t i p l ei n t r o d u c t i o n ) 往往会打破物种在原产地的空 间遗传结构，使得分布于原产地不同地区的种群发生杂交，从而产生出新的基因型伍o v e l g e n o t y p c ) 。这些进化过程的单独或协同作用都有可能导致外来种在原产地和引入地间的 遗传分化，使外来种在引入地形成局域适应的种群，从而促进其入侵成功陬2 2 1 。 1 2 2 地理变异的驱动因子一资源与天敌 植物和草食动物的相互作用o l a n t - h e r b i v o 托i n t e 删i o n ) 深刻地影响着生态和进化过 程【2 3 甾】，并导致植物进化出多样的防御策叫2 5 1 。植物在生长和防御之间往往存在着权衡 【冽，在植食压力( h e r b i v o r cp r c s s u r e ) 不变的情况下，植物的最佳防御投资( 这里主要指抵 抗，r e s i s t 觚c e ) 的进化取决于生境的资源可利用性( 资源可利用性假说，r e s o u r c ea v a i l a b i l i t y h y p o t h e s i s ) 【2 7 1 ，即在资源( 光、水和养分等) 贫乏的生境中，植物的内禀生长速率低( 胁迫 耐受性高) ，其单位生物量的建成代价汹船t m c t i 衄c o s t ) 高，防御投资的机会成本 ( 0 p p o n u l l i t y c 0 s t ) 低( 即“低资源物种) ；而在资源丰富的生境中，植物的内禀生长速率 高，其单位生物量的建成代价低，防御投资的机会成本高( 即“高资源物种) 。因此， 植物的最佳防御投资随着资源可利用性的提高而降低，即低资源物种的防御投资高，高 资源物种的防御投资低。许多实验研究的结果支持这一假说f 2 3 1 。 在植物入侵的研究中，资源与天敌( 如草食昆虫、病原体等) 的作用往往被单独讨论。 资源对植物而言是一种上行控制力量( d o w n u pc o n t r 0 1 ) ，资源波动理论( n u c t l l a t i i l g f e s o u r c e st h e o r y ) 1 6 】认为群落中的资源可利用性是处于波动状态的，当某一时刻群落中有 能够被外来种利用的剩余资源时，入侵就有可能发生。资源可利用性的改变可以介导外 来植物和土著植物间的竞争关系，d a e l l l e r ( 2 0 0 3 ) 的综述表明，生长和繁殖在各种生境中 均优于土著植物的“超级入侵者 是极少存在的：相反，人类活动造成的资源可利用性 提高和干扰体系( d i s t u f b 觚c cr e 西m e ) 的改变往往会提高外来植物相对于土著植物的表现 【2 8 1 。天敌对植物来说一种下行控制力量( u p d o w r i lc o n t f 0 1 ) ，天敌释放假说( e n e m yr c l e a s e h y p o t h e s i s ，e r h ) 【2 9 】认为外来入侵植物之所以能够表现出很高的生长和繁殖能力是由于 其在入侵地逃离了天敌的控制( 即对天敌释放的可塑性反应) 。作为对e r h 的延伸和发 3 展，b l o s s e y 和n 6 t z o l d ( 1 9 9 5 ) 提出了外来入侵植物的竞争力进化假说( e v o l u t i o no f i n c r e a u s e dc o m p e t i t i v ea b i l i t y ，e i c a ) f 3 0 1 ，该假说认为由于外来植物在引入地往往会逃离天 敌的控制，因此将重新调整其生长与防御的权衡关系( t r a d e o 毋，从而进化出更强的竞争 能力和更弱的防御能力。e i c a 极大地刺激了有关外来入侵植物快速进化的研究，验证 e i c a 的实验研究也如雨后春笋，然而到目前为止还没有统一的结论【冽。这主要是因为 e i c a ：( 1 ) 没有考虑资源与天敌的交互作用对植物生长一防御策略进化的影响；( 2 ) 没有 考虑专化( s p e c i a l i s t ) 和泛化q e n e r a l i s t ) 天敌对植物防御策略进化的不同影响【3 1 j ；( 3 ) 没有区 分抵抗和忍耐( t o l e 删1 c c ：) 这两种防御策略i 捌。 b l u m e n t h a l ( 2 0 0 5 ，2 0 0 6 ) 的资源一天敌释放假说( r e s o u r c c - e n e m yr e l e a s eh y p o t h e s i s ， r e r h ) 【3 蚴1 聚焦于植物对专化天敌的抵抗，首次明确地提出了资源和天敌的交互作用 在植物入侵过程中的重要作用( 即上行和下行控制的共同作用) 。r e r h 有两个假设：( 1 ) 在原产地，天敌对高资源物种比对低资源物种的控制作用强；( 2 ) 植物从原产地到入侵地 确实经历了天敌释放。在这两个假设的基础上，r e r h 预测：( 1 ) 资源可利用性提高和 天敌释放的共同作用可以促进外来植物入侵；( 2 ) 相对于土著植物而言，外来植物往往能 够从资源可利用性的提高中获得更大的收益；( 3 ) 相对于低资源物种而言，高资源物种往 往能够从天敌释放中获得更大的收益；( 4 ) 低资源物种经历天敌释放后更有可能发生 e i c a 假说所预测的竞争力进化。虽然r e r h 主要强调种间生长一防御策略的分化，然 而其假设和理论预测对于种下类群( 如“高资源生态型 和“低资源生态型) 显然也是 适用的。 1 2 3 地理变异的概念模型 本研究综合了外来入侵植物地理变异的机制、驱动因子和目前主要的研究成果，提 出了外来入侵植物地理变异的概念模型汹n c e p t u a lm o d e l ) ( 图1 1 ) ，在这个概念模型的理 论框架下，外来植物的入侵成功有若干可能情形。假设外来入侵植物在其原产地同时存 在着低资源( 低生长、高抵抗) 和高资源( 高生长、低抵抗) 生态型，那么入侵成功可能是 因为：( 1 ) 来源于高资源生态型的奠基种群( f 0 1 l n d e rp o p u l a t i o n ) 逃离了专化天敌的控制； ( 2 ) 来源于低资源生态型的奠基种群在资源可利用性增加和天敌释放的选择压力下向高 资源生态型的方向进化；( 3 ) 奠基种群来源于低资源和高资源生态型的杂交后代，即“中 资源生态型，也有向高资源生态型方向进化的潜力。因此，该概念模型预测入侵地种 4 群的生态位宽度( e c o l o g i c a lb r e a d t h ) 会向高资源生态型的方向收缩。 + 0 l 0 w - r e s 0 u r c e i n t e n n e d i a t 争陀s o u r c e e c 0 l y p e s e c 0 t y p e s h i g h - 陀s o u 啪 e c o 够p e s e x o t i c 阳n g e n a t i v e 陷n g e 图1 1 外来入侵植物地理变异的概念模型 ( 1 ) 高资源生态型的天敌释放；( 2 ) 低资源生态型的天敌释放和适应性进化；( 3 ) 杂交产生 的中资源生态型及其天敌释放和适应性进化。 5 -jodccooi-coco j i o l o 乍u 1 2 4 表型可塑性的进化 表型可塑性是指同一个基因型( g e n o t y p e ) 在不同环境中产生不同表型( p h e n o t y p e ) 的 特性【蚓。表型可塑性和遗传分化是生物适应异质生境的两种机制不同但并不矛盾的对 策，同一个物种可以既有表型可塑性又有遗传分化，两者在适应异质生境上的相对重要 性取决于所关注的具体性状、生态因子和时空尺度( s p a c c 锄dt e m p o r a ls c a l e ) 等【3 5 1 。 表型可塑性本身具有独立的遗传基础，可以独立地经受自然选择的考验而发生进化 例。不同物种、种下类群或基因型的个体在某一性状上可以对某一生态因子表现出不同 模式( 方向和程度) 的可塑性，如基因型与环境的互作( 记做g e ) 。因此，表型可塑性有 可能作为一种特殊的“性状 在种下类群间形成地理变异。由于表型可塑性和遗传分化 都具有一定的代价和进化限制( e v o l u t i o n a r yc o n s 仃a i n t ) ，因此两者在进化过程中可能存在 着权衡嗣。 适合度相关性状t n e s s r e l a t e dt r a i t ) 对环境的可塑性反应影响着物种( 或种下类群) 的 生态位宽度和生态分布( e c o l o g i c a ld i s t 曲u t i o n ) 【3 刀。一种观点认为生态广幅种或种下类群 ( e c 0 l o g i c a lg e n e r a l i s t ) 的适合度相关性状较为稳定，可塑性较低【3 8 】。另一种观点认为生态 广幅种或种下类群适合度相关性状的可塑性有两个特点：即在不利生境中可以实现表现 维持( 跚s t a i n i n gp e 触柚c c ) ，而在有利生境中可以实现表现最大化( m 觚i m i z i n g p e r f o 珊柚c e ) 【3 5 1 。生态狭幅种或种下类群( e c o l o g i c a ls p 出a l i s t ) 只能在有利生境中有较好的 生长表现，在不利生境中往往不能存活或繁殖吲。 外来入侵种在引入过程中往往受到瓶颈效应( b o t t l e n e c ke 侬斌) 和遗传漂变的影响，造 成遗传多样性急剧降低，因此，表型可塑性是外来入侵植物在入侵地定居早期适应异质 生境的主要对策【3 们。入侵地种群高的表型可塑性很可能是“进化筛选( e v o l u t i o n a r ys o n ：i n g o u t ) 的结果，即只有表型可塑性高的基因型个体能够在异质生境中存活和繁殖【她加】。 随着入侵地种群的扩张和遗传变异的逐渐积累，遗传分化( 地理变异) 的相对重要性将逐 渐提高【3 9 1 。 1 3 喜旱莲子草的自然历史 1 3 1 生物学和生态学特征 喜旱莲子草似加m 口刀历e 阳肋泐孵，d 而窿缈( m a n ) g r i s e b ，又名空心莲子草，英文名 a l l i g a t o rw e e d ) 原产于南美洲( 1 8 。- 3 9 。s ) ，是苋科( a m 嬲m t h a c e a e ) 莲子草属的两栖多年生 6 草本植物。一百多年来，该物种被有意或无意地引入到北美洲、大洋洲、东南亚和中国 等地并已成为一个世界性的外来入侵种【4 1 1 。目前，它主要分布于暖温带一亚热带气候区 各种淡水生态系统的水陆交界区域，如水塘、湿地、河漫滩、河岸带和农田等，并偏好 养分富集的干扰生境【叫( 图1 2 a ) 。 喜旱莲子草是典型的克隆植物( c l o n a lp l a m ) ，兼具有性( s c x u a l lr c p r o d u c t i o n ) 和营养繁 殖( v e g e t a t i v ep r o p a g a t i o n ) 【4 3 1 。其种子在早春( 3 - 4 月) 萌发，经过营养生长后在夏秋( 7 - 1 0 月) 开花结实，为头状花序、心型瘦果，一些入侵地种群虽开花但很少产生发育完全的 种子【4 2 】( 表2 1 ) 。喜旱莲子草主要通过茎节和贮藏根进行克隆生长和营养繁殖【4 2 ，删。在生 长早期，其主要通过贮藏根产生大量根芽( r o o tb u d ) 和分株( r a 衄e t ) ，当茎逐渐伸长后，贴 地的茎节产生芽和根( 包括贮藏根和细根) ，形成分株。喜旱莲子草的营养繁殖对种群增 长和更新的贡献远大于有性繁殖，是其主要的繁殖方式【蚓；此外，冬季喜旱莲子草地上 部分死亡，根芽是次年春季种群更新的主要来源【4 5 卅，因此贮藏根是其主要的营养繁殖 体，贮藏根分配可以看作其主要的营养繁殖分配。事实上，贮藏根形成、根芽萌发和分 昧生长等是喜旱莲子草重要的生活史环节和营养繁殖特御删( 图1 2 b ，c ) 。自然干扰( 如洪 水) 和人类活动( 如开垦、挖沙和河运等) 往往造成喜早莲子草的克隆片段化( c l o n a l h g m t a t i o n ) ，并且是其营养繁殖体扩散的重要载体【4 2 】。 7 ( a ) m l j - 铲 缸j 气 ( c 图1 2 喜旱莲子草的典型生境和营养繁殖方式 ( a ) 养分富集、干扰频繁的河岸带生境：( b ) 贮藏根段和根芽；( c ) 根芽发育而成的分株。 1 3 2 原产地的喜旱莲子革 喜旱莲子草在原产地是一个多态种( p o l y m o 印m cs p e c i e s ) ，至少存在两个变型( f o 姗) ： a 肋以伽r d i 出sf 肋f 如愆厂d 五沈s ( m a n ) g r i s e b 和ap l l f ，黜r d 玉如sf 册g “j f 扣妇s i i s s e n g l l t h 【鹕1 。前者主要分布在阿根廷布宜诺斯艾利斯省的s 锄b o m m b 6 n 河和s a l a d o 河地区 ( 3 4 。一3 9 。s ，南方型，s o u t h e mf o m ) ，形态特征为：叶片小且呈卵圆形、叶尖钝圆，茎细 且节间短、呈暗绿色。后者主要沿p a r a i l 丘河和p a r a g u a y 河分布，包括阿根廷东北部， 阿根廷与巴拉圭、乌拉圭和巴西的边境处，以及巴西东南部沿大西洋的一些地区( 2 5 0 一3 4 。 s ，北方型，n o r t h e mf o 珊) ，形态特征为：叶片长且呈披针形、叶尖呈锐角，茎较粗且 节间长、呈玫红色【4 2 4 3 1 ( 图1 3 ) 。最近，s o s a 等发现南方型和北方型分布交界区( 阿根廷 圣塔菲省，2 9 。s ) 的种群综合了前两者的形态特征，即较小且呈矛尖形的叶片和较粗的 茎，初步的分子标记分析( m o l e c u l a rm a r k e r 觚a l y s i s ) 表明其可能是前两者的杂交后代 ( h y b r i dd e r i v a t i v e ) 4 3 】。原产地的这三类喜旱莲子草在野外4 3 1 和同质园中( 个人观察) 均能 产生种子。 在南美洲，莲草直胸跳甲( 又名喜旱莲子草叶甲，彳g 口s f c 切细删妇s e l m 锄v 0 舀) 是喜旱莲子草主要的专化天敌，其幼虫和成虫取食叶片和茎尖，老熟幼虫钻蛀空心茎秆 后化蛹，成虫在叶片背面产卵。野外调查和实验室研究均表明莲草直胸跳甲偏好取食北 方型喜旱莲子草【4 3 ，4 9 1 。已有的研究表明细( 髓腔小) 或致密( 如木质化) 的茎是喜旱莲子草 抵御莲草直胸跳甲钻茎化蛹的特征l 站5 1 1 ，而比茎长( s p e c i f i cs t e ml e n 酉h ，舰) 是喜旱莲子 草抵御莲草直胸跳甲钻茎化蛹的综合衡量指标【5 2 1 。 9 互 012 345 6 7 8 91 0 11 2 h 份m 0 n l h 芒1 6 0 b 篓萎1 2 0 茁互 嚣巴8 0 l 7 罢 4 0 4 0 一n o r m s o l r t h o2 345 87 8 9 1 01 11 2 ，j 份m o n t h 图1 3 喜旱莲子草在南美洲的分布( 引自潘晓云等2 0 0 7 ) a 细线所围是北方型a 抛m 口，l 咖p m p 忍f z d 膨r d 矗抬jf 口，l g “j f 扣砌s i i s s e n g u t h ；粗线所 围是南方型a 加m 日，l 历p 朋肋泐船r d f 如sf 肋f f i 娥p 加良彪j ( m a n ) g r i s e b 。b a 肋f z 础r d 矗据j f n ，l g “s f 扣砌。c ap j l l i z d 船m 姚sf p 矗f zd _ 船厂d f l 如s 。d 两个变型分布区的气候特征比较， 北部( n o n h ) 以巴拉圭首都亚松森( a s u n c i o n ，2 5 。1 6 s ，5 7 。3 8 w ) 为代表，属亚热带一热带 湿润气候；南部( s o u t h ) 以阿根廷首都布宜诺斯艾利斯( b u e n o s a i r e s ，3 4 。3 5 7 s ，5 8 。2 9 w ) 为代表，属暖温带湿润气候。 1 0 一】u一笆了一mj呈al c m v ： o 甚蒿露务 1 3 3 入侵地的喜旱莲子草 喜旱莲子草大约于1 8 9 7 年前后被引入美国阿拉巴马州的m 0 b i l e ，几年内就扩散到 从东部的弗吉尼亚和佛罗里达州到西部的德克萨斯州的广阔地区，后来成为全国性的恶 性杂草【矧。在美国，喜旱莲子草有也细茎( n a l l r o w s t e 胁e d ，n s a ) 和粗茎( b r o a d s t e m m e d ， b s a ) 两个生物型惭o t ) ，p e ) ，两者的茎直径和比茎长均表现出稳定的差异；此外，细茎型 的叶片短而圆，粗茎型的叶片长而窄【5 3 l 。除了形态方面，两个生物型的同工酶谱也显示 出相当于亚种水平的差异i 删。在我们的同质园中，细茎型不产生种子，而粗茎型能够产 生种子。莲草直胸跳甲于1 9 6 0 1 9 7 0 年间被引入美国，用于对喜旱莲子草的生物控制 ( b i o l o g i c a lc o n t r 0 1 ) ，细茎型的茎髓腔小且木质化，致使莲草直胸跳甲很难在其上定居【5 0 1 。 喜旱莲子草大约于2 0 世纪3 0 年代( 抗日战争时期) 由日本人引入我国上海周边作为 军马饲料，5 0 年代后被广泛引种到南方地区，目前已成为长江流域以南的主要恶性杂草 之一【4 2 】，2 0 0 3 年被列入国家环保总局公布的“中国第一批外来入侵物种名单”1 。中国 境内的喜早莲子草不产生种子，种群遗传多样性很低，可能是同一无性系的克隆后代【4 7 ， 5 5 娜】。在同质园中，采白中国不同地区的喜旱莲子草，以及同一地点的水生生境和陆生 生境的喜旱莲子草在生长形态和生物量分配模式上均无显著差异【4 7 1 ，因此，表型可塑性 可能是其在中国适应异质生境的主要对策【4 5 。4 7 l 。中国农科院于1 9 8 6 年从美国佛罗里达 州引入莲草直胸跳甲，用于对喜旱莲子草的生物控制【4 9 ，5 9 1 ，其对喜旱莲子草水生种群( 茎 粗、髓腔大) 的控制效果较好，但对陆生种群( 茎细、髓腔小) 的控制并不成功【砷】。 1 4 本研究的内容和目的 本研究采集了包括原产地( 阿根廷) 和入侵地( 美国和中国) 在内共6 个喜旱莲子草的 地理种群q e 0 伊印h i cp o p u l a t i o n ) 的茎段( 营养繁殖体) ：阿根廷的彳加f 概e ，d 矗z 终f 肋比粥，d f i d 缈( 编号a r - a p ) o 础f 五咣啪f c 磊酷f 硼眇f 和妇( 编号a r - a 盘) 和圣塔菲种群( 编 号a r a 心) ；美国的细茎型( 编号u s n s a ) 和粗茎型( 编号u s b s a ) ；中国种群( 编号c h ， 以上海种群为代表) ( 表2 1 ) 。通过同质园实验比较了这6 个地理种群在茎叶形态、生长 一防御策略和生长随养分水平变化的可塑性等方面的差异，目的在于探讨喜旱莲子草地 理变异的可能机制和驱动因子。 1 s t a t ce n v 的n m e n t a l p r o t c c t i o n a d i l l i n i s t m t i o n o f q i i n a a n d a i i i i c a c a d c m y o f s d c n 中国国家环保总局， 中国科 学院) 1 n h ea 蚰。眦呲n ta b o u tu l cf 妇u s to fi n v 勰i v es p e d 骼i nc h i n a 具体来说，本研究提出以下两个科学问题： ( 1 ) 喜旱莲子草的不同地理种群在茎叶形态、生长一防御策略和生长可塑性等方面的 相似性相异性关系是怎样的? 哪个( 些) 性状是区分喜早莲子草不同地理种群的关键变 量? ( 2 ) 如果喜旱莲子草的不同地理种群间存在着生长一防御策略的分化，那么其格局是 否符合概念模型( 图1 1 ) 的预测? 1 2 2 材料与方法 2 1 实验材料 本研究中6 个喜旱莲子草地理种群的材料分别采自原产地( 阿根廷) 和入侵地( 美国和 中国) 的6 个地点( 表2 1 ) ，这些采样点基本覆盖了喜旱莲子草地理变异的空间范剧4 2 1 。 在每个地点采集3 5 个空间上分离的种群( 相距 2k m ) ，在每个种群中采集1 0 2 0 个分株 ( r 锄e t ) ( 相距 2 0m ，避免重复采集同一克隆( c l o n e ) 的分株) ，将采集的材料保存于8 的 潮湿环境中。由于检疫规定的限制，最后只获得了阿根廷和美国每个采样点随机选取的 1 0 个分株。阿根廷的a r - a p 、a r 加和a r 勘由e j 觚d r os o s a 博士和潘晓云博士于 2 0 0 3 年1 2 月采集，美国的u s b s a 和u s n s a 、中国的c h 分别徐承远博士和潘晓云 博士于2 0 0 4 年9 月采集。 将寄回( 阿根廷和美国的材料) 和带回( 中国的材料) 的材料在温室内扦插成活，然后在 同质条件下栽培和扩繁，一方面是为了消除可能的环境母体效应( e n v i r 0 砌e n t a lm a t e m a l e 骶c t ) ，另一方面是为进一步的实验提供材料。 表2 1 本研究中喜旱莲子草采样点的概况 年均温( 。c ) 编号起源地点经纬度繁殖方式叶甲。取食 a r a p 原产 a r 如原产 a r 加原产 u s b s a入侵 u s n s a入侵 c h入侵 t a n d i l ， a f g e n t i n a s a n t a f 色， a 喀e n 血a 3 7 。1 1 s 5 9 。0 4 w 2 9 。1 7 s 5 9 。4 9 w 1 3 8 8 6 0种子克隆极少 1 8 8 9 5 0种子克隆少量 s 柚i 弘a c i 0 ， 2 7 。2 5 ” 2 2 5 1 3 0 0种子克隆频繁2 2 5 1 3 0 0种子克隆频繁 姆n t i 尬 b a t o nr o u g c ， u s a j a c k s o n ， u s a s h 柚g h a i ， ( 孙i n a 5 5 0 5 3 w 1 9 5 1 6 0 0种子克隆频繁 3 3 0 1 6 n 1 7 8 1 加。克隆频繁 8 8 。4 7 w 3 1 。3 1 n 1 2 1 。5 1 e 1 6 3 1 2 0 0克隆频繁 。即莲草直胸跳甲( 又名喜旱莲子草叶甲，彳g 口s f c 伽