（动物学专业论文）太行山猕猴空间利用和冬春季食性分析.pdf

rt 。 ， ； t t 一 原创性声明 1 1 11 1i it l li iiii iii 1 1 i y 18 3 3 5 6 8 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进行研 究所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含任何其他个人 或集体已经发表或撰写过的科研成果。对本文的研究作出重要贡献的个人和集 体，均已在文中以明确方式标明。本声明的法律责任由本人承担。 学位论文作者： 乡嗍乃蛳姗 学位论文使用授权声明 本人在导师指导下完成的论文及相关的职务作品，知识产权归属郑州大学。 根据郑州大学有关保留、使用学位论文的规定，同意学校保留或向国家有关部 门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅；本人授权郑州 大学可以将本学位论文的全部或部分编入有关数据库进行检索，可以采用影印、 缩印或者其他复制手段保存论文和汇编本学位论文。本人离校后发表、使用学 位论文或与该学位论文直接相关的学术论文或成果时，第一署名单位仍然为郑 州大学。保密论文在解密后应遵守此规定。 学位论文作者： 日期：勿年岁月乡参日 摘要 摘要 太行山猕猴空间利用和冬春季食性分析 研究生郭相保 导师路纪琪教授 ( 郑州大学生物工程系，郑州，4 5 0 0 0 1 ) ( 郑州大学生物多样性与生态学研究所，郑州，4 5 0 0 0 1 ) l 太行山自然保护区猕猴夜宿地选择研究 2 0 0 9 年3 月至2 0 0 9 年7 月，在太行山猕猴国家级自然保护区所辖的王屋山 地区( e1 1 2 0 1 2 1 1 2 0 2 2 ，n3 5 0 0 5 3 5 0 1 5 ) ，通过野外跟踪调查及样方调查法， 研究了太行山猕猴( m a c a c am u l a t t af 幽p 拖船括) 的一个群的夜宿地选择。共发 现猕猴的1 8 个夜宿地，同时设置1 8 个对照样地。在夜宿地和对照样地中，分 别测定了1 5 种生境因子，并对这些因子进行了主成分分析。结果表明：太行山 猕猴的夜宿地多选择在山坡( 1 5 1 8 ) 和山脊( 3 1 8 ) 0 0 5 ) ，其夜栖树主要为生境内胸径超过2 0c m 的阔叶树，栖处高度通常在1 0m 左右。对夜宿地生境特征的主成分分析显示：前5 个主成分的特征值均大于1 ， 其累积贡献率达到7 7 7 8 ，可以较好地反映猕猴的夜宿地特征，影响太行山猕 猴夜宿地选择的主要因素依次为乔木密度、隐蔽度、坡度和气候因素。 关键词：太行山猕猴；夜宿地；夜宿行为；太行山 2 太行山自然保护区猕猴空间位置利用 i 摘要 对于群居生活的动物来说，群居既是一种既有收益也有付出的生活方式。 群居生活的动物所能获得的利益可能有被捕食风险的降低，寻找发现食物的能 力和保护食物资源的能力；群居动物最大的付出可能是群内个体对食物竞争程 度的增加。一般来说，动物会把付出最小化而增加收益。而在群内不同的空间 位置其付出和收益也不同，群内的个体会优先选择低付出和高收益的位置。对 于那些具有严格社会等级制度的群体，优先选择空间位置的权利往往归高等级 个体所有。在个体识别的基础上，采用瞬时扫描法( i n s t a n t a n e o u sa n ds c a n s a m p l i n g s ) 和行为的全事件记录法( a l lo c c u r r e n c es a m p l i n g ) ，对太行山猕猴的 一个投食群的社群等级和空间位置的关系进行研究。发现太行山猕猴雄性个体 的空间位置选择和社群等级有关，高等级雄性个体常分布于群的内部，低等级 雄性个体常分布于群的外围。怀孕期的雌性个体空间位置选择和雄性基本相似， 但雌性在产仔后的哺乳期空间位置选择与社群等级不相关。 关键词：太行山猕猴；社群等级；空间位置 3 太行山自然保护区猕猴冬春季食性分析 2 0 0 8 年1 1 月至2 0 0 9 年4 月在太行山猕猴国家级自然保护区内采集了4 0 份太 行山猕猴粪样和3 8 科9 1 种植物标本，采用粪便显微组织学分析方法分析了太行 山猕猴的冬春季食性。结果显示，冬季共分析记录到采食植物1 3 科2 1 种，栓皮 栎、青冈、羊胡草、紫苏、大叶榉、小叶榉是冬季主要食物，共占了所采食植 物总量的6 0 3 ；千金榆、南蛇藤、君千子、等是常采食植物，这1 0 种植物共占 了所采食植物总量的3 3 8 ，第三类是少见采食的植物，板栗、毛栗、辽东栎， 蒙古栎、黄荆，这5 种植物共占了所采食植物总量的5 9 。春季共分析记录到采 食食物2 4 科3 7 种，栓皮栎、青冈、早熟禾、大叶榉、小叶榉、千金榆、鹅耳栎 是主要食物，这7 种植物共占了所采食植物总量的6 0 4 ；枳棂、构树、博落回、 等是常采食植物，这1 4 种植物共占了所采食植物总量的2 9 8 ，马齿苋、铁线莲、 槐、胡枝子等是少见采食的植物，这1 6 种植物共占了所采食植物总量的9 8 。 一些植物在冬季和春季均被取食，在取食部位上有所不同，冬季主要取食嫩芽 和果实，春季主要花和叶；春季比冬季的取食更广泛。 关键词：太行山猕猴；粪便；显微组织学；食物种类组成 a b s t r a c t s p a t i a lu s ea n df o o dh a b i ti nw i n t e ra n ds p r i n go f t a i h a n g s h a nm a c a q u e s ，j i y u a n ，c h i n a c a n d i d a t e ：g u ox i a n g - b a o s u p e r v i s o r ：p r o fl uj i q i ( d e p a r t m e n to fb i o e n g i n e e r i n g ，z h e n g z h o uu n i v e r s i t y , z h e n g z h o u , 4 5 0 0 01 ) ( i n s t i t u t eo f b i o d i v e r s i t ya n de c o l o g y , z h e n g z h o uu n i v e r s i t y , z h e n g z h o u , 4 5 0 0 0 1 ) 1 s l e e p i n gs i t es e l e c t i o no fr h e s u sm a c a q u e s ( m a c a c am u l a t t at c h e l i e n s i s ) i n t a i h a n g s h a nn a t i o n a ln a t u r er e s e r v e ，j i y u a n ，c h i n a b yu s i n gm e t h o d so ft r a c k i n go b s e r v a t i o na n ds a m p l i n g ，w ei n v e s t i g a t e d s l e e p i n gs i t es e l e c t i o no ft a i h a n g s h a nm a c a q u e s ( m a c a c am u l a t t at c h e l i e n s i s ) w a s c o n d u c t e di nm t w a n g w u s h a na r e a ( e11 2 0 1 2 - 11 2 0 2 2 7 ，n3 5 0 0 5 , - - 3 5 0 1 5 5w i t h i n t a i h a n g s h a nn a t i o n a ln a t u r er e s e r v e ，j i y u a n , h e n a n ，c h i n a e i g h t e e ns l e e p i n gs i t e s w e r ef o u n da n dw er e c o r d e d18n o n - s l e e p i n gs i t e sr e f e r r e dt oc o n t r o lg r o u p s f i f t e e n e c o l o g i c a lf a c t o r sw e r em e a s u r e di ns l e e p i n gs i t e sa n dc o n t r o lg r o u p ，r e s p e c t i v e l y s p s sf o rw i n d o w sa n dp c aw e r ee m p l o y e di nd a t aa n a l y s i s t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ： 1 ) m o s to f t h ek e e p i n gs i t e sw e r es e a t e da th i l l s i d e ( 1 5 1 8 ) ，t h eo t h e r sw e r el o c a t e di n r i d g e ( 3 18 ) ，( 矿2 8 0 0 ，d f = l ，p = o 0 0 5 ) ，a n da l lt h eh i l l s i d es l e e p i n gs i t e so c c u p i e dt h e u pp o s i t i o n ( 1 1 18 ) a n dm i d d l ep o s i t i o n ( 7 18 ) ，w h i l en o n ei nt h ed o w np o s i t i o n 2 ) m a c a q u e sp r e f e r r e dt h es l e e p i n gs i t e sw h i ts l o p ed e g r e eo f3 7 8 9 士1 4 9 。( t - - - - 4 8 7 7 ， p 1 0c m 的乔木数量。 7 ) 栖树胸径：用胸径尺测量样方内猴群栖息乔木的胸径( 离地1 3m 处) 。 8 ) 栖息高度：用自制标杆测量样方内猴群个体栖息位置距地面的垂直高度。 9 ) 盖度：将垂直盖度分为乔木层盖度、灌木层盖度、草本层盖度，用自制 的盖度布测量各层盖度，草本层盖度在小样方内测定取其平均值。 1 0 ) 隐蔽度：以夜宿地为中心，目测夜宿地东、南、西、北各个方向的平 均可视距离，依次划分为高隐蔽度9 2 0m ，即；中隐蔽度2 0m 5 0m ；低隐蔽度 为 5 0m 。 1 1 ) 水源距离：样方到最近水源地的距离。 1 2 ) 林缘距离：样方到最近林缘的距离，分别以山脊、山谷、悬崖为林缘。 1 3 ) 道路距离：样方到最近道路的距离。用g p s 测量夜宿地到最近水源、 林缘和道路的距离，当g p s 信号较差时，则采用步行测量法。 在距所确定的每个夜宿地中心1 0 0m 处随机设置1 个对照样方，如果选取 的对照样方恰为另一个利用地或者是林缘和道路则重新选取；采用与夜宿地样 方相同的方法测定相关特征参数以资比较。 2 1 4 夜宿行为数据采集 夜宿行为主要以观察为主，在猴群靠近重复利用的夜宿地时记录观察它们 的行为变化和进入夜宿地的先后顺序；夜晚在夜宿地附近听取猴群有无移动时 发出的吵闹和吼叫声；第二天早晨在猴群未离开夜宿地时观察记录它们的分布 规律。 2 1 5 数据分析 所有数据用s p s sf o rw i n d o w s ( v e r s i o n13 0 ) 软件包进行分析。首先采用 k o l m o g o r o v s m i m o v 检验数据分布型，对于正态分布的数据，采用配对t 检验 夜宿地与对照样地的生境因子；比例数据即地势特征和坡位数据采用卡方( x 2 ) 检验进行，然后对夜宿地的海拔高度、坡向、坡度、乔木密度、栖树平均胸径、 栖息高度、乔木层盖度、灌木层盖度、草本层盖度、隐蔽度、水源距离、林缘 距离、和道路距离等1 3 个生境因子进行主成分分析( p r i n c i p a lc o m p o n e n t s a n a l y s i s ) 。检验均为双尾( t w o - t a i l e d ) ，统计数据采用平均值士标准误( m e a n - 士s e ) 表示，p 0 0 5 为差异显著水平。 8 太行山猕猴夜宿地选择研究 2 2 结果 2 2 1 猴群活动范围及夜宿地分布 通过2 0 0 4 年2 0 0 9 年的跟踪和走访调查发现，该猴群以太行山猕猴国家级 自然保护区内的王屋山主峰一天坛山( 海拔1 7 1 5m ) 为其活动范围中心，北至距 天坛山1 5k m 的王母洞，东至4 2k m 的林山，南至2 7k m 的紫薇宫，西至1 7 k m 的铁山河，领域总面积约为2 4k i n 2 。夜宿地主要分布于活动范围内的天坛山 南侧，于山谷两侧的半坡，树木高大、植被茂盛处( 图2 1 ) 。 图2 1 太行山猕猴夜宿地的分布 f i g u r e2 1d i s t r i b u t i o no fs l e e p i n gs i t e so fr h e s u sm a c a q u e si ns t u d ya r e a 2 2 2 太行山猕猴夜宿地特征 在目标群的领域内共发现1 8 个夜宿地，对每个夜宿地的1 5 项生境因子进 行测量、记录( 表2 1 ) 。从地势特征来看，猕猴夜宿地多位于山坡( 1 5 1 8 ) 和 山脊( 3 1 8 ) ( z 2 = 8 0 0 ，d f = - i ，p = 0 0 0 5 ) ，不选择沟地；从坡位选择分析，位 于山坡上的夜宿地均处于上坡位( 1 1 1 8 ) 和中坡位( 7 1 8 ) ，不选择下坡位， 但差异未达显著性水平( z 2 ：o 8 9 ，d f = - i ，p = 0 3 4 6 ) 。除地势特征和坡位之外， 其余1 3 项生境因子的测量值见表1 。 9 太行山猕猴夜宿地选择研究 表2 1 太行山猕猴夜宿地特征( 平均值士标准误) ( n = 1 8 ) t a b l e2 1c h a r a c t e r i s t i c so fs l e e p i n gs i t e su s e db yr h e s u sm a c a q u e si nm t t a i h a n g s h a na r e a 对夜宿地和对照样地生境因子的t 检验结果表明，猕猴选择夜宿地时的偏好 坡度为3 7 8 9 - a = 1 4 9 0 ( t - - 4 8 7 7 ，p 0 0 0 1 ) 、乔木密度为6 3 3 + 0 6 9 ( i n d 1 0 0 ) ( t - - 4 4 6 8 ，p o 0 5 ) ( 图2 2 ) 。说明太行山猕猴偏好 选择乔木密度较大和乔木层盖度较高，隐蔽度较高的坡地作为夜宿地。 1 0 太行山猕猴夜宿地选择研究 。暑 倒署 群& o 重 誉三 倒宣 静星 * 暑 称墨 i - - 喜 。 箍圣 * 暑 慷。 图2 2 太行山猕猴夜宿地与对照地生境因子比较 ( t - 检验：p o 0 5 ，p o 0 1 ，p c 0 0 1 ) f i g u r e2 2c o m p a r i s o no fe c o l o g i c a lf a c t o r sb e t w e e ns l e e p i n ga n d c o n t r o ls i t e so fr h e s u s m a c a q u e si ns t u d ya r e ai nm lt a i h a n g s h a n ( t - t e s t ：幸p 0 0 5 ，p t 日o 0 1 ，p o 0 0 1 ) 2 2 3 太行山猕猴夜宿地生境因子的主成分分析 对生境因子进行主成分分析结果表明，前5 个因子的特征值均大于l ，累积 贡献率达7 7 7 8 0 ( 表2 2 ) ，包含了夜宿地变量的大部分信息，可以较好地反 应太行山猕猴的夜宿地特征。因此提取这5 个因子，并计算其相应的特征向量 的得分矩阵( 表2 3 ) 。第1 主成分的贡献率达到了2 1 8 4 7 ，草本层盖度绝对 值最大和乔木密度次之。由于夜宿地草本层盖度与对照样地差异不明显，故把 第1 主成分定义为乔木密度因素，表明太行山猕猴喜欢在乔木密度较大的地方 夜宿。第2 主成分的贡献率为2 0 2 9 8 ，栖息高度和隐蔽度的绝对值较大，这 一特征反映了太行山猕猴夜宿时对栖息高度和隐蔽度的选择要求，故定义为隐 蔽因素。第3 主成分的贡献率为1 4 8 2 7 ，灌木层盖度和坡度的绝对值较大， 11 太行山猕猴夜宿地选择研究 因夜宿地灌木层盖度与对照地差异不明显，故定义为地势因素，表明太行山猕 猴喜欢在有一定坡度的地方夜宿。第4 和5 主成分的贡献率分别为1 2 5 8 4 和 8 2 2 3 ，绝对值最大的分别是坡向和海拔高度，这两项与光照、温度、风力等 气候特征有关，故定义为气候因素，表明太行山猕猴选择温暖舒适的向阳坡和 一定海拔高度的地方过夜。 表2 2 太行山猕猴夜宿地选择的特征值表 t a b l e2 2t h ee i g e n v a l u eo fs l e e p i n gs i t e su s e db yr h e s u sm a c a q u e si nm t t a i h a n g s h a n a r e a 1 2 太行山猕猴夜宿地选择研究 表2 3 太行山猕猴夜宿地选择中特征向量的转置矩阵 t a b l e2 3t h er o t a t e dm a t r i xo f t h ee i g e n v e c t o ro f s l e e p i n gs i t e su s e db yr h e s u sm a c a q u e si n 比 t a i h a n g s h a na r e a 2 2 4 太行山猕猴的夜宿行为 太行山猕猴一般在天黑前，由高等级个体带领猴群寻找夜宿地，到达夜宿 地后，猴群会集中分布，选择合适的栖息树，雌性和青年个体主要分布在群体 内部，成年的雄性个体靠外围分布，可能起警戒、负责群体安全的作用。太行 山猕猴幼年个体和青年个体通常和成年雌性聚集在一起休息，而亚成体( 多为 雄性) 经常和成年雄性集聚在一起。太行山猕猴进入夜宿地时很少发生打斗、 嬉戏和追逐等行为，动作迅速并且此时警戒性较高，夜间猴群一般不会发生移 1 3 太行山猕猴夜宿地选择研究 动和发出叫声。 2 3 讨论 2 3 1 太行山猕猴夜宿地的分布与利用 本研究结果表明，太行山猕猴的夜宿地集中分布于其活动范围内的中 心地带。猕猴的夜宿地选择受猴群数量和栖息地生境的影响，猴群数量多时， 每个群的活动范围较小，生境变化不大，猴群宜宿地不多，故其夜宿地相对固 定；反之，猴群不倾向于选择相对固定的夜宿地，如海南南湾的猕猴在其活动 范围内有其固定的夜宿地【1 5 1 。弄岗黑叶猴重复利用大多数的夜宿地，有时连续 几个晚上利用同一个夜宿地过夜【1 6 】。绢毛猴一般不在家域边缘夜宿，它们的夜 宿地主要分布于家域范围内的中心地带【1 7 1 。滇金丝猴在不同季节都会不同程度 地在少数几个地点多次过夜【l 引。 在我们的研究中，能经常观察到猴群重复利用同一个夜宿地过夜，有的夜 宿地在同一个季节中经常重复利用，有的则会常年利用。许多灵长类动物为躲 避天敌会经常更换夜宿地，以减小被捕食者发现的可能性【1 9 删。重复利用同一个 夜宿地增大了被捕食者发现的可能性【2 l j ，但从另一方面来说，猴群对经常利用 的夜宿地环境较熟悉，这种选择为猴群提供了熟悉的逃离路线【1 7 ，2 2 】。猴群经常利 用同一个夜宿地的原因，也可能是越来越频繁的人类活动使猴群的生境受到影 响，导致它们的天敌数量有所下降，被捕食的压力较d 4 7 1 。 2 3 2 生境因子对太行山猕猴夜宿地选择的影响 夜宿地是动物栖息地的重要组成部分，具有防冷防热以及避免被天敌捕食 的作用1 2 1 。夜宿方式及夜宿地质量在很大程度关系到动物在夜间的安危1 2 3 1 。因 此，安全和舒适是夜宿地选择的首要因素。太行山猕猴喜欢选择有一定坡度， 乔木密度较大和乔木层盖度较高，隐蔽度较高的地方作为夜晚栖息的场所。坡 度较陡能保证林下的安全性，捕食者不容易接近团】，乔木密度较大和乔木层盖 度较高能起到遮风避雨降低夜间能量消耗的作用【6 】，为猴群提供一个放松的夜宿 环境。选择隐蔽度较高是对周围环境的要求，夜晚休息时不易被天敌发现。太 行山猕猴对夜宿地与道路距离的选择在5 0 0m 左右，说明随着人类活动的影响， 猴群和人类的接触越来越密切，猴群放松了对人的警惕性，人为干扰因素对其 1 4 太行山猕猴夜宿地选择研究 夜宿地选择影响减小。太行山猕猴对夜宿地与水源距离的选择在6 0 0m 左右， 春夏季水源对它们夜宿地的选择影响不大，原因可能在于春夏季食物水分含量 较大，水分易于补充。秋冬季水源较少，水源成为重要的影响因子，我们曾观 察到猴群经常到同一个水源地饮水。 在太行山区潜在的猕猴捕食者有金钱豹、狼、鹰【1 3 刀】。虽然一些夜行捕食者 也善于爬树，但它们大部分时间在地面活动。太行山猕猴夜宿时对栖息高度和 栖息树胸径有一定的要求，猴群在捕食者难以到达或易逃离的地点如树的较高 部位夜宿，增大了捕食者从地面和邻近树到达夜宿位置的难度，可以及时发现 捕食动物并从树上逃离，是一种很好的反捕食策略瞰5 1 ，可有效降低被捕食的概 率。不过栖息高度过高就加大了从树上掉下摔伤的风险。在我们观察的夜宿地 中，就曾发生过幼猴从树上掉落的事件。所以太行山猕猴栖息高度选择在适中 的1 0m 左右。夜晚的聚集行为和降低风雨天气从栖息树掉落的危险性都可能影 响猴群对栖息树的选择 2 6 1 。 食物资源是影响灵长类生境选择的重要因素，猴群的取食地影响其夜宿地 的选择。食物对弄岗黑叶猴的夜宿地选择有很大的影响，它们倾向于选择距离 主要取食地比较接近的地方作为夜宿地，夜宿地和当天傍晚取食地位置与第二 天早晨取食地位置有关0 6 。蜘蛛猴也倾向于选择与取食地接近的地方作为夜宿 地【l o l ，狒狒【2 7 1 和短尾猴口8 】会经常转换夜宿地位置以保证在夜宿地附近能获得食 物资源。太行山猕猴夜宿地生境因子主成分分析结果表明，第一主成分为乔木 密度因素，除冬季以外太行山猕猴主要采食乔木的叶和梨1 3 捌，乔木密度越大食 物资源就越丰富。可见食物对太行山猕猴夜宿地选择有很大影响。本文推测这 可能有利于猴群采食地和夜宿地之间的相互转换，不但能减少转换过程中的时 间和能量消耗，还减小了长途转换过程中被捕食者发现的可能性，降低捕食风 险。太行山猕猴喜欢在山坡面的阳坡夜宿，这也与它们的取食活动有关，阳坡 光线充足，植物生长茂盛，可选择的食物较多；冬季阳坡相对温暖干燥，有利 于夜宿时保暖和舒适。滇金丝猴明显偏好在位于南坡面和西坡面的地点过夜， 在夏季和秋季尚未发现北坡向的夜宿地【l s 】。本研究对主成分的命名仅基于研究 对象的特殊性和研究地区的地形地貌、气候、植被等方面的特点，可能与其他 类似研究对主成分命名不一致，这也是主成分分析法主观性较强的表现之一。 2 3 3 太行山猕猴的夜宿行为 1 5 太行山猕猴夜宿地选择研究 太行山猕猴选择在树上过夜，它们对夜宿地的选择和金丝猴相近。金丝猴 主要在针阔叶混交林活动，一切活动几乎都在树上，很少在地面活动p 。而其 他一些灵长类则选择在地上过夜，如藏酋猴多在石崖上过夜，很少树栖1 3 ，黑 叶猴会到悬崖边的喀斯特地形山洞中过夜【3 2 1 ，白头叶猴也选择在石洞中过夜【3 3 1 。 本研究结果表明，太行山猕猴夜宿时，表现出明显的集聚行为，与日本猕 猴( m a c a c a f u s c a t a ) 相似1 3 3 1 。日本猕猴夜晚休息时集聚在一起的个体一般分为 两种关系，一种是亲缘关系，一种是从属关系，这种夜间休息时的集聚行为有 两个作用：在寒冷冬季相互取暖；成年雄性个体间的关系比较疏松，通过这种 行为增强个体之间的相互关系 3 4 , 3 5 1 。成年雌性僧帽猴通常和亲缘关系比较近的个 体以及婴幼猴聚集在一起夜宿，成年雄性在外围单独夜宿【2 6 】。白掌长臂猿通常 天黑前几小时就到达栖息树，每天在树上休息1 4 1 7h r ，携带幼仔的雌性个体首 先到达夜宿地，然后是青年个体，最后是亚成年雄性和成年雄性，除了哺育幼 仔的成年雌性外，其他个体单独在一个位置夜宿1 2 5 j 。太行山猕猴夜宿时，成年 雄性个体靠外围分布，可能起警戒、负责群体安全的作用，因为成年雌性和青 年个体最易受攻击 6 d o , 2 5 1 ，所以在夜宿时靠近猴群的内部分布，成年雄性依靠强 壮的身体相对较少受到攻击而经常靠外围分布 2 6 1 。 太行山猕猴进入夜宿地时较为安静而迅速，这有助于减小被捕食者发现的 概率，是一种避开捕食者的策略 7 1 。绢毛猴群体夜晚进入夜宿地时立刻表现出 高度的警惕性，并且发出的噪音非常小，这种进入夜宿地时的警惕性和隐蔽行 为有助于减小被捕食者跟踪和捕食的危险性1 3 6 j 。 总之，影响太行山猕猴夜宿地选择的因素总的来说有两点，夜宿安全和食 物资源。而安全是第一位的，太行山猕猴主要通过三种方式加强夜宿地的安全 性：选择有典型特征的夜宿地；进入和离开夜宿地的迅速隐蔽夜宿行为；夜宿 地的重复利用规律；通过选择食物资源丰富的夜宿地来确保觅食需求。夜宿地 的安全与否直接影响猴群的生命安全，食物资源影响猴群的生活状况，所以在 保护区内对已知的猴群主要夜宿分布地加以保护，避免人为破坏，为猴群提供 一个良好的夜晚栖息环境具有重要意义。 1 6 太行山猕猴空间利用研究 3 太行山猕猴空间利用研究 - - _ _ 一 刖吾 空间生态学是动物生物学的一个重要研究方面，空间生态学研究的内容不 仅包括动物的居住地还包括它们与其他个体和种类的接近程度。如取食机会、 与竞争者和捕食者的遭遇、繁殖机会等的社会交往活动都会受到空间生态学的 影响。相应地，空间生态学也能反映动物的特殊需求，如取食、潜在的捕食者、 与环境因子相关的种群社会系统。对于群居动物来说，个体的空间位置可能影 响到它们被捕食的风险，取食和社会交往机会如交配机会。空间位置的选择和 社会结构紧密相连，是适应环境长期进化的结果【蚴，它表现在许多生态策略方 面，如取食、躲避天敌、获得交配、生境利用等【3 , 4 1 。 对于大多数灵长类动物来说，等级制度很大程度的影响个体的空间利用和 取食策略。在群内，低等级个体常占据边缘位置，而边缘位置常遭受较高的被 捕食风险【5 , 6 1 。高等级个体会迫使低等级个体利用低资源价值的空间区域r 刀。群 居生活是付出与收益的双重组合，收益包括被捕食风险的降低和取食成功率的 增加，最大的付出是取食竞争的加剧【3 】。在群内，不同的空间位置代表不同的付 出与收益，中间位置比边缘位置的捕食风险低【9 ，一o l ，在边缘位置的个体最先遭遇 到捕食者，比中间位置的个体更容易成为袭击的目标【i o j 。在边缘位置的个体附 近其他个体较少，被袭击的缓冲效果差，需要花费较多的时间警戒，所以获得 的收益较低【4 5 ，1 1 1 。由于处于边缘位置的个体需要时刻在取食和警戒状态之间转 变去降低被捕食风险，因此边缘位置代表了低收益，而中间位置的个体密度最 大取食竞争力也最耐1 2 1 。 在本研究中，我们研究了太行山猕猴社群等级制度对空间位置的影响，考 察了它们休息和取食时空间位置选择规律，进而探讨了由不同空间位置引起的 群内个体付出与收益的关系，提出了对空间位置选择的合理机制。 3 1 1 研究地点和观察群 3 1 研究方法 1 7 太行山猕猴空间利用研究 见p s - 7 。 3 1 2 数据的收集与处理 在个体识别的基础上，数据收集与等级比较明显且稳定的区内个体。数据 分两个阶段收集，第一阶段为新生婴猴未出生之前的2 0 0 9 年1 月至3 月，定义 为怀孕期，第二阶段为新生婴猴出生之后的2 0 0 9 年4 至6 月，定义为哺乳期。 为确定社群等级本研究分别采用焦点动物取样法( f o c a la n i m a ls a m p l i n g ) 1 3 , 1 4 和全事件记录法( a 1 1 o c c u r r e n c e sr e c o r d i n g ) 【1 3 ，1 4 j 对个体间攻击行为记录。 将记录的攻击行为数据编制成攻击矩阵。等级结构分析采用优势度d i 计算， d i = w i 2 t i n ，其中w i 是个体i 在攻击矩阵中胜的次数；t i 是个体i 与其他个体 发生冲突的次数；n 是攻击矩阵中冲突的总次数【1 5 1 。 假设猴群水平平面的形状是一个标准的圆形，将圆分割为四个半径等差的 同心圆( 图3 1 ) ，使猴群的空间位置由内到外分为1 、2 、3 、4 四层，各层代 表与猴群中心的相应距离。 图3 1 群内个体空间分布模式 f i g u r e3 1l n d i v i d u a l yd i s t r i b u t i o np a t t e r nw i t h i nt h eg r o u p 当猴群在自然休息时，利用采用瞬时扫描取样法( i n s t a n t a n e o u sa n ds c a l i 1 8 太行山猕猴空间利用研究 s a m p l i n g ) 和行为的全事件取样法( a l l o c c u r r e n c es a m p l i n g ) ，以猴王为圆心， 以距离猴王最远的个体与中心最大距离作为半径，对猴群所在的区域的半径进 行等分；与假设的同心圆对应，记录各社会单元在各层出现的频次。当猴群取 食时以食物最集中地为圆心，以距离食物最集中地最远个体的距离为半径，对 猴群所在的区域的半径进行等分；与假设的同心圆对应，记录各社会单元在各 层出现的频次。并记录不同个体到达取食地取食的先后顺序。最后通过公式计 l 算平均分布层次( mm e a nl a y e r ) ，t m l = ( f i x i ) f ，其中夕是一个个体出 i = l 现在第i 层的次数，f 是该个体出现在不同层的总次数。计算平均取食序位时， 代表一个个体出现在第i 序位的次数，f 是该个体出现在序位的总次数。最后把社 群等级和空间分布层次做相关性分析。 3 2 1 怀孕期的等级结构 3 2 结果 根据怀孕期的攻击矩阵( 表3 1 ) ，采用优势度d i 计算得出怀孕期的等级结 构见表3 2 。 表3 1 怀孕期的攻击矩阵 t a b l e3 1a g g r e s s i v em a t r i xd u r i n gp r e g n a n c yp e r i o d 太行山猕猴空间利用研究 续表3 1 b d l b y h t 合计t o t a l091 392 22 22 61 31 5 注：h w - 猴王c h 次红b b 白鼻p z 痞子h l 红脸几尖脸c m 长毛x b l 小白脸h j 黑 颊x b d - d 不点b d 斑点b y 斑眼h t - 灰头 r r e c e i v e r 攻击行为的接受者1 - i n i t i a t o r 攻击行为的发出者 表3 2 怀孕期等级结构 t a b l e3 2s o c i a lr a n kd u r i n gp r e g n a n c yp e r i o d 3 2 2 哺乳期的等级结构 根据哺乳期的攻击矩阵( 表3 3 ) ，采用优势度d i 计算得出哺乳期的等级结 构见表3 4 。 表3 3 哺乳期的攻击矩阵 t a b l e3 3a g g r e s s i v em a t r i xd u r i n gl a c t a t i o np e r i o d h w1 ： b b p z c h2 h l 见 x b d g b1 z m c m x b l 01 466682 1 3ll3228 257ol3 1 0 961 2 0 2lo1 ol4 2 o 1o 2 o o i2i961 0 田钞舛卯勉掩m 8 6 u 8 o l 4 8 o 3 2 0 l 2 o 2 4 3 l 2 0 o l l o 4 4 4 9 2 7 5 4 4 o 5 o l 4 8 o 2 0 2 o 1 3 1 2 9 5 2 l 2 0 o o l 6 7 7 5 6 3 0 1 2 太行山猕猴空间利用研究 续表3 3 注：h w - 猴王b b 白鼻p z 痞子c h 一次红h l - 红脸j l 广尖脸x b d - b 不点g b 光鼻z m 一皱眉 c m - 长毛x b l - b 白脸b d 斑点h t - 灰头h j 黑颊b y 斑眼 r - r e c e i v e r 攻击行为的接受者i - i n i t i a t o r 攻击行为的发出者 表3 4 王屋l 群哺乳期的等级结构 t a b l e3 4s o c i a lr a n k sd u r i n gl a c t a t i o np e r i o dw i t h i ng r o u pw w - i 3 2 3 猴群空间分布格局 研究中共记录到猴群1 5 5 次的休息和取食时近似圆形的空间分布半径，通 过计算不同半径的百分比，结果见图3 2 猴群空间分布的半径不小于1 0m ，最 大可达5 0 m ，在3 0 m 左右出现峰值。 图3 2 休息和取食空间分布格局 f i g u r e3 2t h ep a t t e r no fs p a t i a ld i s t r i b u t i o nw h e nt h eg r o u pr e s t i n go rf e e d i n g 2 1 太行山猕猴空间利用研究 3 2 4 休息时的空间分布 怀孕期，雌雄混合个体的空间分布( 表3 5 ) 与社群等级极显著相关( r - - 0 8 2 2 ； f - 2 2 9 9 ，d f = - i ，1 1 ，p 白鼻 痞子 红脸 尖脸 长毛 i x 白脸 黑颊 小不 点 斑点 斑眼、灰头；哺乳期等级依次为猴王 白鼻 次红 痞子 红脸 尖脸 i x 不点 长毛 小白脸 光鼻 黑颊 皱眉 斑点 灰头 斑眼。 休息和取食时的空间分布：在怀孕期和哺乳期，雄性的空间分布与社群等 级都显著相关，而雌性的空间分布在怀孕期与社群等级相关或显著相关；雄性 个体的平均取食序位和社群等级极显著相关，雌性个体的平均取食序位和社群 等级无相关性。 3 9 结论 总之，雄性的空间分布具有严格的社群的等级，高等级在内层分布，低等 级在外层分布；而雌性受婴猴出生的影响，婴猴的出生影响群内个体的空间位 置，可能是因为母婴成为了社会活动的焦点和中心有新生婴猴的雌性个体受到 群内其他个体的吸引，在空间利用上有所反映，这种行为减弱了等级对空间位 置选择的影响。在边缘位置的个体因为捕食风险而增加警戒级别，在中间位置 虽然警戒度降低但竞争压力增大。深入了解捕食风险和竞争压力分别对边缘效 应是如何影响的还需要进一步的研究。 3 ) 在冬季共记录到猕猴取食2 1 种植物，其中6 0 3 来源于5 种植物，春季 记录到猕猴采食3 7 种植物，其中6 0 4 的食物来自7 种植物。这与众多亚洲猕 猴属种类的食性研究结果相符合。不同地区猕猴食源植物在植被中的现存数量 比较发现( 表3 ) ，太行山猕猴食源植物种类所占比例较小。 太行山猕猴冬春季只要以叶、芽、花、果实或种子为主要食物，分别占 2 6 1 、2 3 4 、1 3 8 和1 9 1 ，与七星公园、南湾、内伶仃和龙虎山4 个 地区的猕猴种群相比，太行山猕猴食用更多的芽和花，七星公园和太行山猕猴 果实的食用比其他地区少。 通过对太行山猕猴冬春季的食性分析，了解其食谱和主要取食植物、主要 取食部位，对其栖息地的植被保护提供了重要参考。 参考文献 参考文献 l 引言 【1 】全国强，林永烈，张荣祖人类活动影响下兽类的演变【m 】北京：中国科学技术出版 社，1 9 9 3 6 7 - 8 6 【2 】z h a n gyp ，s h ilm p h y l o g e n yo fr h e s u sm o n k e y s ( m a c a c am u l a t t a ) 舔r e v e a l e db y m i t o c h o n d r i a ld n ar e s t r i c t i o ne l l z y l n ea n a l y s i s j 】i n t e r n a t i o n a lj o u r n a lo fp r i m a t o l o g y ， 1 9 9 3 ，1 4 ：5 8 7 6 0 5 【3 】宋朝枢，瞿文元太行山猕猴自然保护区科学考察集【m 】北京：中国林业出版社， 1 9 9 6 1 - 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