（微生物学专业论文）洱海、西湖轮藻群落现状及与环境因子的关系.pdf

硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 摘要 轮藻是一类古老的低等植物，是水生态系统的重要类群和物种资源。云贵高原 是我国轮藻资源最为丰富的地区之一，有报道反映其分布范围和生物多样性已日渐 减小。 为了解环境因子对轮藻群落的影响，本文选择云南的洱海和西湖为研究对象， 对其沉水植物群落进行了采样调查，同时监测了相关的环境因子。结论如下： l 、共采集和记录到沉水植物1 9 种，隶属7 科1 0 属。其中轮藻科2 属5 种， 分别是轮藻属( c h a r a ) 的弧枝轮藻( c h a r ac o n n i v e n s ) ，布氏轮藻( c h a r ab r a u n i i ) ，纤刺 轮藻( c h a r at e n u i s p i n a ) ，不连续轮藻( c h a r ai n c o r m e x a ) ；丽藻属( n i t e l l a ) 的小球丽藻 ( n i t e l l ag l o b u l i f e r a ) 。洱海的轮藻植物主要分布在沙坪湾和下河，沙坪湾的物种生物 量最大。优势物种为布氏轮藻。西湖全湖均有轮藻植物分布，主要分布在主湖区东 部和湖心平台。优势物种为纤刺轮藻。 2 、洱海的轮藻植物种子库主要分布在沙坪湾、下河、西岸中部、弥苴河口、 红杉湾等。优势物种为弧枝轮藻和普生轮藻。西湖的轮藻植物种子库全湖均有分布， 优势物种为纤刺轮藻和布氏轮藻。 3 、采用典范对应分析( c a n o n i c a lc o r r e s p o n d e n c ea n a l y s i s ，c c a ) 方法分析了高等 沉水植物群落生物量与相关的环境因子之间的关系，采用主分量分析( p r i n c i p a l c o m p o n e n t sa n a l y s i s ，p c a ) 方法分析了轮藻植物群落生物量与相关的环境因子之间 的关系。结果显示，影响轮藻植物生物量的环境因子主要是水体可溶性无机碳和水 质总硬度，究其原因是水体富营养化引起的水体p h 值升高。 关键词：轮藻群落；环境因子；典范对应分析；主分量分析；可溶性无机碳； 总硬度；洱海；西湖 a b s t r a c t c h a r o p h y t ei sak i n do fa n c i e n ta l g a e ，i so n eo ft h ei m p o r t a n tc o m p o n e n ta n d s p e c i e sr e s o u r c e so fa q u a t i ce c o s y s t e m s t h em o s ta b u n d a n tc h a r o p h y t er e s o u r c e sw e r e f o u n di ny u n n a n - g u i z h o up l a t e a ui nc h i n a , b u tn o wi ti sr e p o r t e dt h a tt h ed i s t r i b u t i o na n d b i o d i v e r s i t yh a v eb e c o m ed e g e n e r a t i n gi n c r e a s i n g l y t os t u d yt h ee f f e c t so fe n v i r o n m e n t a lf a c t o r so nt h ec o m m u n i t yo fc h a r o p h y t e ，w e s e l e c t e dl a k ee r h a ia n dl a k ex i h ui ny u n n a np r o v i n c ea st h er e s e a r c h e da r e a s ，t o s a m p l e di t ss u b m e r g e dp l a n tc o m m u n i t i e sa n dm o n i t o r e dt h er e l e v a n te n v i r o n m e n t a l f a c t o r s f o l l o wi sr e s u l t s 1 c o l l e c t e da n dr e g i s t e r e d1 9s p e c i e so ft h es u b m e r g e dp l a n t si nl a k ee r h a ia n d l a k ex i h u ，a t t r i b u t e df a m i l y7 ，g e n u s10 ，a m o n gw h i c hc h a r a c e a ea m o u n t5s p e c i e sa n d s h a r e2g e n u s ，s u c ha sc h a r a ( c h a r ac o n n i v e n s ，c h a r ab r a u n i i ，c h a r at e n u i s p i n a ，c h a r a i n c o n n e x a ) ；n i t e l l a ( n i t e l l ag l o b u l i f e r a ) i t sm o s t l yl i v i n gi nb a yo fs h a p i n g ，x i a h e ，i n e r h a i ，c h a r ab r a u n i ii sp r i n c i p a ls p e c i e s ；a n df u l lo fx i h u ，m o s t l yh e a r ta n de a s tr e g i o n o fl a k e c h a r at e n u i s p i n ai sp r i n c i p a ls p e c i e s 2 c h a r o p h y t es e e db a n k sm o s t l yd i s t r i b u t i n gb a yo fs h a p i n g , x i a h e ，e t c i ne r h a i ， c h a r ac o n n i v e n $ a n dc h a r av u l g a r i si sp r i n c i p a ls p e c i e s ；a n df u l lo fx i h u ，c h a r a t e n u i s p i n aa n dc h a r ab r a u n i ii sp r i n c i p a ls p e c i e s 3 c a n o n i c a lc o r r e s p o n d e n c ea n a l y s i s ( c c a ) w a su s e dt oa n a l y z et h er e l a t i o n s h i po f t h e h i g hs u b m e r g e dp l a n tc o m m u n i t i e sw i t ht h ee n v i r o n m e n t a lf a c t o r s p r i n c i p a l c o m p o n e n t sa n a l y s i s ( p c a ) w a su s e dt oa n a l y z et h er e l a t i o n s h i po ft h ec h a r o p h y t e c o m m u n i t i e sw i t ht h ee n v i r o n m e n t a lf a c t o r s t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ，d i s s o l v e d i n o r g a n i cc a r b o n ( d i e ) a n dr a t eo fi t sc o m p o n e n t ，w a t e rt o t a lh a r d n e s s ，h a das i g n i f i c a n t e f f e c to nc h a r o p h y t ec o m m u n i t y i t so r i g i n e do fw a t e rp hw a sp r o m o t i n gc a u s e db y w a t e re u t r o p h i c a t i o n k e yw o r d s ：c h a r o p h y t ec o m m u n i t y ： e n v i r o n m e n t a lf a c t o r s ；c a n o n i c a l c o r r e s p o n d e n c ea n a l y s i s ( c c a ) ；p r i n c i p a lc o m p o n e n t sa n a l y s i s ( p c a ) ；d i s s o l v e d i n o r g a n i cc a r b o n ( d i c ) ；t o t a lh a r d n e s s ；l a k ee r h a i ；l a k e x i h u i i 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s s d ( s e c c h id e p t h ) d o ( d i s s o l v e do x y g e n ) t n ( t o t a ln i t r o g e n ) t p ( t o t a lp h o s p h o r u s ) d i c ( d i s s o l v e di n o r g a n i cc a r b o n ) 缩略语表 m c ( m o i s t u r ec o n t e n t ) b d ( b u l kd e n s i t y ) s t n ( t 0 t a ln i t r o g e no ft h es e d i m e n t ) s t p ( t o t a lp h o s p h o r u so ft h es e d i m e n t ) s t o c ( t o t a lc a r b o no ft h es e d i m e n t ) c a ( c o r r e s p o n d e n c ea n a l y s i s ) d c a ( d e t r e n d e dc o r r e s p o n d e n c ea n a l y s i s ) c c a ( c a n o n c a lc o r r e s p o n d e n c ea n a l y s i s ) 透明度 溶解氧 总氮 总磷 可溶性无机碳 含水率 容重 底质总氮 底质总磷 底泥总有机质 对应分析 除趋势对应分析 典范对应分析 d c c a ( d e t r e n d e dc a n o n i c a lc o r r e s p o n d e n c ea n a l y s i s )除趋势典范对应分析 p c a ( p r i n c i p a lc o m p o n e n t sa n a l y s i s ) r d a ( r e d u n d a n c ya n a l y s i s ) 主分量分析 冗余分析 ： 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 华中师范大学学位论文原创性声明和使用授权说明 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下，独立进行研究工作 所取得的研究成果。除文中已经标明引用的内容外，本论文不包含任何其他个人或 集体已经发表或撰写过的研究成果。对本文的研究做出贡献的个人和集体，均已在 文中以明确方式标明。本声明的法律结果由本人承担。 储签名：哟 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并向国 家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权华中师 范大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩 印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。同意华中师范大学可以用不同方式在不同媒 体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。 作者签名：顷翼暗 导师签名： 允许北京万方数据电子出版社出版的中国学位论文全文数据库将本人论文 以电子、网络、镜像及其他数字媒体形式公开出版。 作者签名：哟 本人已经认真阅读“c a l l s 高校学位论文全文数据库发布章程”，同意将本人的 学位论文提交“c a l l s 高校学位论文全文数据库 中全文发布，并可按“章程 中的 规定享受相关权益。回重途塞握童卮进蜃；旦圭生；垦兰生；旦三生筮查! 作者签名：锵 日期：年月 日 导师签名： 日期：加( q 日 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 1 1 轮藻简介 第一章文献综述 轮藻( c h a r o p h y t e ) 是一类古老的低等植物，属于非维管束孢子植物，在分类学上 属于轮藻f - ( c h a r o p h y t a ) 、轮藻纲( c h a r o p h y c e a e ) 在形态学上属于大型沉水植物。 株高一般在0 1 5 0 4 0 m 之间，少数种类高可达3 m 。主轴直径一般为3 0 0 6 0 0 # m ，最 小者不到1 0 0 # m ，最大者则可以达至0 4 0 0 0 # m 【1 】。植株的泥土上部分呈现为绿色、灰 绿色、或者浅绿色。大多数种类的轮藻植物体表被覆有大量钙质，因此在欧洲的某 些国家称呼轮藻( c h a r a ) 为石草( s t o n ew o r t s ) 或者脆草( b r i t t l ew o r t s ) 。我国的西南地区 则根据轮藻植物的外部形态特征称作水灯笼、水茴香等。 轮藻植物体分为假根( r h i z o i d ) ，茎( s t e m ) ，小枝( b r a n c h l e t ) 三部分。假根伸展于 泥土中，起固着植物体和吸收营养物质的作用，有些种类的轮藻植物在假根的节上 生有珠芽( b u l b i l ) 。珠芽由单细胞或多细胞组成，形状为球形、不规则球形、星芒状、 钟形等，珠芽含有丰富的淀粉，是无性生殖的营养器官。茎具有明显的节( n o d o 和 节间( i n t e r n o d e ) 之分，节上一般生有1 或2 轮托叶，托叶上部生有一至多个轮生的小 枝，小枝不分叉，末端生有苞片细胞，是轮藻植物的光合作用器官。 轮藻植物分l 纲、3 目( 直立轮藻目( s y c i d i a l e s ) 、右旋轮藻目( t r o c h i l i s c a l e s ) 、左旋 轮藻目( c h a r a l e s ) ，现生轮藻( 1 i v i n gc h a r o p h y t e ) 仅为左旋轮藻目的轮藻科 ( c h a r a c e a e ) ，有6 属，约4 0 0 种，中国有1 5 0 多种【2 】。我国常见的世界广布种轮藻植物 为丽藻属( n i t e l l a ) 的无色丽藻( n i t e l l ah y a l i n a ) 、小球丽藻( n i t e 玩g l o b u l i f e r a ) 和轮藻属 ( c h a r a ) 的布氏轮藻( c h a r ab r a u n i i ) 、弧枝轮藻( c h a r ac o n n i v e n s ) 、普生轮藻( c h a r a v u l g a t e ) 、球状轮藻( c h a r ag l o b u l a r i s ) 、对枝轮藻( c h a r ac o n t r a r i a ) 等。 轮藻植物广泛分布在世界各地，主要分布于北半球的亚热带和温带地区。轮藻 植物好光喜氧，多生于钙质含量较高、有机质较少、呈弱碱性的淡水或盐份较低的 咸水中，特别是透明度大，浮叶植物遮盖度较小的浅水湖泊、河流、沼泽、池塘、 水田、沟渠中。现生轮藻的不同种类对温度有不同的适应范围，因此不同种类的轮 藻在地理分布上有很大差异。 轮藻植物适于生活在p h 值为5 2 9 8 的水体中，大多数种类生活在p h 值约为8 3 的微碱性水体中。在这样的水体中，重碳酸钙的含量较高，其中的c 0 2 作为轮藻植 物光合作用的碳源而利用，碳酸钙则沉淀积累在植物体表面，形成钙质包被。其反 应式为： c a 2 + + 2 h c 0 3 - - c a c 0 3 + c 0 2 + h 2 0 轮藻植物的乍殖方式有两种，无性生殖和有性生殖。 无性生殖为藻体断裂的方式生成新的植株和假根产生的珠芽进行营养繁殖。 有性生殖为卵配生殖雌配予囊和雄配子囊都生于短枝的节上。大多数种类的 轮藻植物雌配子囊生于刺状体的上方，长倒锥形，内含1 个卵细胞。雌配于囊的外 围有5 个螺旋状管细胞围绕着。每个管细胞上有1 个小细胞称为冠细胞，在雌配子囊 上组成一个冠。大多数种类轮藻植物的雄配子囊生于刺状体下方，球形，外固有8 个三角形的盾细胞，盾细胞以齿状缺刻互相镶嵌，每个盾细胞向内侧中部产生多条 精囊丝，精囊丝的每个细胞产生1 个顶生两条等长鞭毛的精子。雌配子囊成熟后， 精子通过冠细胞裂缝进入与卵细胞结合成合子，合子分泌形成厚壁，沉入水底，适 宜环境时，经减数分裂形成4 个子核，其中3 个退化仅一个发育，先形成原丝体，然 后在原丝体l - 长出多个新的轮藻p j 。 图1 1 轮藻生活史示意图 f i g i - ll i f ec y c l e o f c h a x o p h y t e ( 引白周云龙，植物生物学( 第2 版) ) 1 轮藻植物体的一部分：2 短枝节上轮生的刺状体，刺状体上方生有卵囊，下方生有精于 囊：3 卵囊；4 盾细胞及上生的精囊丝：5 精囊丝的一部分；6 糟子：7 合子；8 合子减数分 裂形成4 个子核；94 个子核中3 个退化，1 个发育；1 0 原丝体；1 1 顾丝体萌发：1 2 幼小的轮藻 硕士学位论文 m a s t e r st f i e $ i s 1 2 轮藻植物的生物学意义 轮藻植物作为水生态系统中常见的沉水植物，不但具有大多数沉水植物所具有 的一般性生物学作用，此外，作为水生态系统中一类重要的种群，对于水生态系统 的稳赳4 。5 1 、进化1 6 、以及对富营养化水体的指示及修复过程也有着重要的意义。 1 2 1 轮藻植物的一般性生物学意义 沉水植物作为水生态系统的重要组成部分，有效增加了水体空间生态位，吸附 净化了水体中的悬浮颗粒物，从而改善了水下光照强度，并通过强烈的水下光合作 用，增加了水体溶解氧，为其它水生动植物的生长提供了基本氧气条件，形成了各 种次级水体生态位；同时也间接支持了肉食、碎食食物链，维持了水体生物多样性 【7 】 o 水体区域内优势的沉水植物能够吸收很多外源营养物质，强烈积累氮、磷元素， 同时多数沉水植物在不同的生长阶段能够释放某些化学物质，抑制浮游藻类的生 长，从而降低浮游藻类的生物量。此外水体中茂密沉水植物茂密的根系生长限制了 底泥中营养物质的释放，从而增强了底质的稳定性，减少了底泥中营养物质向水体 中释放，起到阻止水体富营养化的作用【8 】。 沉水植物的退化和消失，会引起浮游藻类大量繁殖，使以沉水植物群落为生存 基础的浮游动物、底栖动物、鱼类、水禽等水生动物群落数量和种类变小，水生态 系统的生物多样性指数降低【9 】。曹萃禾等对太湖水生维管束植物的研究结果表明， 水生植物丰富的东太湖的底栖硅藻、底栖动物种类与数量和价值高的经济鱼类种类 与产量均比水生植物受到破坏的西太湖岁1 0 】。 1 2 2 轮藻植物所特有的生物学意义 1 2 2 1 轮藻植物在湖泊原生演替中占有重要地位 湖泊生态系统的原生群落演替过程为浮游植物群落阶段、沉水植物群落阶段、 浮叶根生植物群落阶段、挺水植物群落阶段、湿生草本植物阶段、木本植物阶段等。 在沉水植物群落阶段，水深3 5 米处最先出现的是轮藻植物，构成湖底裸地上的先锋 植物群落【1 1 1 。c l a y t o n 的研究结果指出，大型沉水植物的分布极限深度是5 米，而有 三种轮藻植物的分布极限深度可达到1 7 5 米【l2 1 。这也从另一个侧面说明轮藻是沉水 植物群落中的先锋植物。 此外，对于沉水植物因洪水泛滥遭受破坏【1 3 1 4 】以及富营养化的江河湖泊等水体 ： ： 硕士学位论文 m a s 丁e r st h e s l s 【1 5 】的水生态系统植物物种恢复过程中，轮藻也是沉水植物群落中最适合的先锋植 物。 1 2 2 2 轮藻植物在植物进化史上占有重要地位 在植物的进化史上，真核藻类按照叶绿素a 斗b 路线( 绿色路线) 进化出裸藻、 绿藻和轮藻。这一大类植物的细胞与高等植物相似，具有真核和叶绿体，叶绿体一 至多个，形状有杯状、带状等；所含的光合作用色素( 叶绿素a 、叶绿素b 以及叶黄 素和胡萝b 素) 、贮存的养分( 淀粉和油类) 、细胞壁成分( 纤维素) 、鞭毛类型等 都与高等植物相同。 轮藻植物在细胞构造方面，如轮生的分枝，己具有茎叶分化的类型，与绿藻门 和高等植物大致相同。大多数科学家认可真核藻类一绿藻和轮藻一苔藓植物这一进 化路线【l6 1 ，因此轮藻植物位于进化史上低等植物和高等植物的联系点上，起着承上 启下的过渡作用，对于研究低等植物的进化和高等植物的起源有重要的意义。 1 。2 2 3 轮藻植物在水生态系统中的作用 一般情况下，生长有大量轮藻植物的水体，都是比较洁净的，大面积的轮藻植 物防止了底泥泛起，吸附了随水流带来的颗粒状悬浮物，提高了水体透明度。从而 保持了水体的贫营养化【1 7 1 。同时，茂密的轮藻植物为水生动物如螺类等提供了栖息 场所和食物来源。 每年的4 月至1 0 月，是轮藻植物生物量增长最快的时期。在这一阶段，轮藻植 物强烈的光合作用引起水体溶解氧的增加，p h 值也随着升高。水体溶解氧的增加有 助于水生生物的生长，p h 值的升高却会造成水体c 0 2 和h c 0 3 浓度的降低，对其它 水生植物的光合作用不利，影响其它水生植物的生长。此外，轮藻植物体表的石灰 化能够使水体中c a 2 + 的浓度下降【1 引，从而降低水体总硬度。 氮、磷元素在轮藻植物体内以结合态存在，而且在植株死亡分解时，氮、磷的 释放较为缓慢，因此轮藻植物可以作为氮、磷的一个储存库【”。2 0 】，在利用水生植物 吸收氮磷，降低水体富营养化方面有着重要的意义【2 1 1 。但是，相对于水葱、香蒲、 茭草等大型挺水植物来说，轮藻植物作为一种低等的藻类植物，在通过吸收水体和 底泥中氮磷这种方式来降低水体富营养化来说，是远远不够的，往往在由于气候变 化等原因引起的外来磷负荷增加、浮游植物大量增殖的条件下，因为光照不足等原 因，轮藻植物的生物量是水生植物中最先下降的物种之一【2 2 】。 轮藻植物的化感作用一直是藻类学家的研究重点，主要集中在轮藻植物对孑孓 的毒理作用和对浮游植物的竞争抑制两方面的内容。 从1 9 1 9 年c a b a l l e r o 首次观察到有大量轮藻植物生长的水域中没有孑孓生长开始 4 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 【2 3 1 ，1 9 5 4 年i m a h o r ik 做了柔曲丽藻( n i t e l l a f l e x i l i s ) 、尖头丽藻( n i t e l l aa c u m i n a t a ) 、 硬丽藻( n i t e l l ar i g i d a ) 、珊瑚轮藻( c h a r ac o r a l l i n a ) 、斯里兰卡轮藻( c h a r az e y l a n i c a ) 、 球状轮藻等对白纹伊蚊( a e d e sa l b o p i c t u s ) 和中华按蚊( a n o p h e l e ss i n e n s i s ) 的卵和幼虫 生长的抑制试验，结果显示：这些轮藻对上述两种蚊子的幼虫和卵都有抑制作用， 尤其丽藻属植物对蚊子幼虫的抑制效果更好【2 4 1 。1 9 6 3 年g o n z a l v e s 和v m d y a 的轮藻与 孑孓共生实验结果显示：轮藻植物并不是通过产生一种化学物质杀死孑孓的，而是 轮藻植物通过强烈的光合作用，升高水体溶解氧，使水体p h 值升高至碱性环境，而 孑孓适宜生长在偏酸性的水体环境中，孑孓不适应水体环境而死亡【2 5 1 。 虽然轮藻植物能够释放一种化学物质来抑制浮游植物的生长，但是相对于两类 植物的营养竞争来说，轮藻植物对浮游植物的营养竞争比化感作用在抑制浮游植物 生物量方面更有效【2 6 1 。gm u l d e r i j 对于大型沉水植物和微小丝状藻类的共同培养实 验也表明：大型沉水植物消耗正磷酸盐和钾盐的效率远远大于微小丝状藻判2 7 】。此 外，不同的轮藻植物对于不同的浮游植物的抑制作用是有分别的，例如球状轮藻对 羊角月牙藻( s e l e n a s t r u mc a p r i c o r n u t u m ) 和微小小球藻( c h l o r e l l am i n u t i s s i m a ) 具有明 显抑制作用，而对斜生栅藻( s c e n e d e s m u so b l i q u u s ) 没有抑制作用 2 8 1 。 1 3 国内外轮藻生态学研究现状 轮藻植物广泛分布在世界各地，主要分布区域集中在亚热带、温带地区的淡水 湖泊中。轮藻植物的世界广布种例如布氏轮藻、普生轮藻、球状轮藻等在世界各地 都比较常见【2 9 1 。此外欧亚大陆因为山脉阻隔，构成很多不同的生活环境，还生长着 许许多多的区域性物种。 我国湖泊众多，面积大于l k m 2 的湖泊有2 8 4 8 个，其中淡水湖泊面积占湖泊总面 积的4 5 t 3 0 j ，这给轮藻植物提供了广范围的栖息地，因此我国轮藻植物在数量上和 种类上都比较丰富，再加上山脉阻隔造成局部区域的特殊环境，还生长着大量的轮 藻植物的变种【3 l 】。 1 3 1 现生轮藻分布 轮藻植物在世界的分布呈现出常见种分布广，亚热带、温带分布广；特有种分 布范围小的特征【3 2 1 。从英格兰到欧亚大陆【2 3 , 3 3 】，从北美洲的加拿大、美国【3 4 】到南美 洲的阿根廷【3 5 】，从新西兰到澳大利亚 1 2 , 3 6 1 ，广泛分布的轮藻植物主要为普生轮藻、 布氏轮藻、球状轮藻、珊瑚轮藻、粗糙轮藻( c h a r aa s p e r a ) 等。 局部地区的轮藻植物的分布具有地域性特征，例如欧洲巴尔干半岛的轮藻植 物，由于其栖息地环境的差异，呈现一种镶嵌状分布的形式【圳，轮藻植物具有较高 的生物分异度。 我国轮藻植物分布范围很广，遍布丁全国大部分地区从温度条件来分，有有 热带、热带、温带等不同的温度区域，从湿度条件来看，有湿润、半湿润、半干 旱、干旱等不同的湿度范围。丽藻属主要分柿在热带和亚热带地区的南方地区，轮 藻属主要分布在亚热带和温带地区的北方地区口”。 从轮藻植物的数量来看，我国轮藻植物种数( 包括变种、变型) 分布具有显著差 异，轮藻植物的世界广布种的大多数分布在我国东部、南部夏季太平洋、印度洋季 风所能到选的亚热带地区例。 从轮藻植物的种数来看，云南、四川、湖北、湖南、贵州，广西等省区的轮藻 植物种数最多，这几个省区不仅轮藻植物的种类多，生物量也高于我国其它轮藻分 布地区。 龙 叠蠹脚 图1 - 2 我国现生轮藻的地理分布示意图 f l gi - 2 d i s t r i b u t i o n o f l i v i n gc h a r o p h y t e i n c h i n a ( 引自邱丽氚凌元洁中国轮藻植物分布研究) 随着人口数量的增加和工业化进程的加快，人类的日常生产生活越柬越多的影 响到轮藻植物的生长环境，轮藻植物对周围环境的变化较其它水生植物敏感，现生 轮藻植物的栖息地日趋缩小，轮藻植物的物种种类越来越少，生物量越来越低，很 多受污染的湖泊、河流、池塘等水体，已经采集不到轮藻植物。 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 在荷兰南部的b o t s h o l 湖，至迟在1 9 6 5 年，包括两种比较稀有的n i t e l l o p s i so b t u s a 和c h a r am a j o r 在内的6 种轮藻是湖泊里占据绝对优势的、并且具有很大群落的沉水 植物。但是随着生活污水排放等引起的水体富营养化程度加深，至1 j 1 9 8 0 1 9 8 8 年间， 整个湖泊的轮藻植物群落和生物量急剧下降，只存留下球状轮藻和弧枝轮藻两种轮 藻植物f 删。 m a s a o n a g a s a k a 在日本的本州岛k a w a g u e h i 湖的轮藻植物调查结果表明，随着水 体富营养化的加重，轮藻植物在k a w a g u c h i 湖的空间分布范围与以前相比大大缩小， 生物量也明显减少【4 1 1 。 轮藻植物在我国的主要分布地区，即长江中游及以南地区，现生轮藻种类和数 量都呈减少趋势。其中云南滇池轮藻植物近几十年来的分布变化情况更为显著，从 2 0 世纪6 0 年代至j j 7 0 年代n 8 0 年代，滇池轮藻植物的属种数明显减少，分布面积大幅 缩小、生长范围越来越窄。同时这一变化历程与滇池水质情况从基本清洁到逐步受 到污染到严重污染的变化过程具有同步化趋势【4 2 】。如果我国淡水生态环境继续恶 化，轮藻植物的生物量会越来越少，甚至灭绝。 1 3 2 现生轮藻与环境因子的关系 现生轮藻的基本生长环境为较高的温度和充分的光照。轮藻植物的栖息地大都 集中在水热条件较好的亚热带、温带季风气候区，例如欧洲大陆、印度半岛、东亚、 东南亚、美洲、新西兰等。这些地区温度范围大致在5 3 0 ，光照充分，降水丰沛， 湖泊河流等水域众多，适于轮藻植物生长。 除了温度和光照之外，轮藻植物的生长还受到其它物理、化学、生物因子的影 响，例如风浪、p h 、溶解氧、可溶性无机碳及其组成类型、水质、底质、水生动植 物等。不同类型的环境因子对不同种类的轮藻植物的影响也是不同的，例如，风浪 对大多数种类的轮藻植物的生长分布都有较大影响，而盐度对某些轮藻植物种类的 影响较为显著，使其不能生长，但是波罗的海轮藻( c h a r ab a l t i c a ) 等则生长在低盐度 的浅水软性底泥海湾里【4 3 】。 1 - 3 2 1 温度和光照 温度对轮藻植物的生长具有基础性意义。不同的轮藻植物对水温的耐受程度是 不同。例如大多数轮藻属的植物比丽藻属的植物具有较宽的温度耐受范围。根据对 现生轮藻的栖息地的调查研究，大多数种类的轮藻植物分布的温度范围在5 3 0 ， 根据对轮藻植物合子萌发的研究结果则表明：轮藻合子的最适萌发温度范围在 1 0 2 2 范围以内，最适温度在1 5 【删。一般认为，轮藻植物对光照强度的要求较 7 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 耐4 5 删，但是也有研究持相反的意见。于丹在武汉梁子湖的研究结果表明：光强不 影响植物的形态，但是对植物的叶绿素a 与叶绿素b 的比值产生很大影响。高光强 长日照对植物有性生殖的器官成熟和合子形成有重要作用，但不是一定有作用。普 生轮藻因为能够在形态上和生理上适应不同光水平和光周期。这也是普生轮藻在世 界范围上分布广泛的一个原因【47 1 。国外相关的研究表明，另一种广泛分布的粗糙轮 藻对低光照的耐受性在所试的轮藻植物中是最强的【4 8 1 。 此外，在物理环境因子方面，与其它水生植物一样，轮藻植物对u v - b 的辐射比 较敏感，紫外线对轮藻植物的影响有有利的一面，也有不利的一面。u v - b 的辐射能 影响轮藻的生长，相对应的，轮藻也发展了它自己的保护机制，以利于轮藻植物的 生长 4 9 1 。正常的u v - b 辐射能够促进轮藻植物体的生长，促进珠芽的生长，对无性 生殖有利；但是同时却抑制轮藻植物精子囊和卵囊的生长，对有性生殖不利【5 0 1 。 1 3 2 2p h 、碱度、可溶性无机碳及其组成类型 轮藻植物所特有的表面钙化过程，实际上是轮藻植物利用水体中c 0 2 的过程， 在水体p h 值较高呈现弱碱性时，水体中的重碳酸钙含量较多，轮藻植物利用了重碳 酸钙中的c 0 2 ，剩余的碳酸钙则沉淀积累在植物体表面，形成钙质包被。因此弱碱 性的水体对轮藻植物的生长具有显著影响。文献记录轮藻植物生长最适的p h 值是 8 3 左右。同时s a m i tr a y 的研究结果也表明，水体p h 值呈弱碱性，有助于绒毛轮藻 ( c h a r at o m e n t o s a ) 的生长，水体p h 值偏酸性，则不利于绒毛轮藻的生长【5 1 】。 绒毛轮藻和珊瑚轮藻光合作用的碳源主要是水体中可溶性无机碳的c 0 2 ，此外 还有利用水体中h c 0 3 的潜力，但是不能够利用水体中的c 0 3 2 - 【5 2 1 。因此与水体无机 碳浓度相关的水体碱度、重碳酸盐碱度、碳酸盐碱度、c 0 2 浓度等也是影响轮藻植 物生长的重要环境因子 5 1 , 5 3 - s 4 。 1 3 2 3 溶解氧 水体中溶解氧含量的大小主要与水生植物的丰富度、水体流动性、水体温度等 有关。水生植物和浮游藻类的光合作用是水体中溶解氧的重要来源。水体溶解氧来 源不足时，引起轮藻植物呼吸作用受阻，根部腐烂、死亡【5 卯。此外死亡的轮藻等水 生植物残体在底泥中堆积，溶解氧不足导致的厌氧分解会产生大量有毒有害物质， 对其它水生植物的根系产生毒害作用，引起一连串的有害效应【5 6 1 。 s h i r l e ya c r a w f o r d 的研究结果表明，高浓度的溶解氧，有助于轮藻植物的 生长【5 7 】。此外，与溶解氧相类同的水体指标，高锰酸盐指数的大小，也对轮藻植物 的生长有很大的影响。 1 3 2 4 水体营养盐 8 硕士学位论文 m a s t e r st h e s ls 水体营养盐主要是指溶解在水体中的氮、磷、钾、钙、钠、硫酸盐、氯离子等 轮藻植物生长所必需的无机营养成份。一般情况下，水体中的无机营养成份都能够 满足轮藻植物的生长所需，对轮藻植物的生长起着重要的限制或者促进作用的主要 是水体的总磷水平，一种未知名的轮藻( c h a r as p p ) 生长所能忍受的最大总磷浓度是 0 3 m g l ，高于这个浓度，轮藻植物不能生长，直到降低到0 1 m g l 时，才恢复生长 4 6 】。而轮藻植物生长所需的最适总磷浓度则为o 0 6 m g l t 5 引。硝酸盐、磷酸盐对轮藻 植物的生长也有一定的影响【5 9 1 。 1 3 2 5 底质 轮藻植物能利用假根吸收营养物质，但是如果底质中有机质含量过高，则有可 能形成高度厌氧状态，并促使f e 2 + 、m b 2 + 、有机酸、酚类和乙醇等有毒物质形成，从 而对轮藻植物的根系产生毒害作用唧剞】。此外底质结构和类型对轮藻植物假根的扎 根深度和对营养元素的吸收能力也有一定影响【6 2 】。底质的氧化还原电位间接反映底 质的结构和类型，因此底质的氧化还原水平适中，有助于轮藻植物的生长【6 3 】。 1 3 2 6 浮游藻类 浮游藻类是水生态系统的重要成员，被水生动物利用，沈韫芬等认为在富营养 化水体中，过量的氮、磷元素促进了浮游藻类的大量繁殖，导致水华产生，而水华 藻类产生的毒素抑制水生植物的正常生长瞰】。有关的研究表明，水体中浮游藻类生 物量的增加是富营养化湖泊中水生植物消亡的主要原因【6 5 1 。轮藻植物与其它水生植 物在光照和营养上的竞争是决定轮藻植物分布的一个重要因素，随着水体富营养化 的加剧，研究轮藻植物对浮游植物的化感作用的结果却发现，相对于营养竞争对丝 状绿藻的生长抑制，化感作用的抑制能力其实很小睁】，远远低于人们的预期。 1 3 2 7 水生动物 水生动物如螺类等寄住在轮藻植物体表，取食刚毛藻、水绵等附生藻类，降低 了附生藻类与轮藻植物间的营养和光照的竞争而对轮藻植物有利。水中某些鱼类， 如草鱼【6 7 1 、鲤鱼【5 9 】等对轮藻植物的取食，对轮藻植物的生物量也产生很大的影响。 例如云南省洱源县的茈碧湖，每年从夏到冬，轮藻植物的生物量随着鱼类生物量的 增加而呈现减少趋势。对一些以珠芽或者合子为繁殖方式的轮藻植物来说，某些水 禽如野鸭等对轮藻植物体的摄食作用，对于轮藻种子库在某一湖区的均匀分布【4 4 1 和轮藻合子的萌发有着积极的作用【6 踟。 1 3 3 轮藻群落恢复研究 随着世界范围内水体富营养化程度的加剧，水生植物恢复工作已经进入实施阶 9 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 段，但是因为轮藻植物的耐富营养化的阈值较低，有关轮藻植物群落的恢复研究还 是比较少。 l i r m a nd 等对迈阿密滨海礁湖水生植物分布和丰度的季节性变化的研究结果 表明，礁湖里盐分的变化影响轮藻植物群落的生物量变化，在雨季来临时，大量的 淡水注入礁湖，湖中盐分降低，轮藻植物的生物量为全年最大；在旱季时，淡水注 入减少，湖中盐分增大，轮藻植物的生物量变小【6 9 1 。 传统的观点认为，轮藻植物喜光，生长在贫营养化的水体中。有研究表明，较 低的磷浓度( o 0 2 5 r a g l ) 和较高的透明度( 1 7 8 1 8 2 e r a ) 有助于轮藻种群的恢复；但是同 时发现，水体中较高的盐分( 4 0 0 8 0 0 m g l 以c 1 。计) 和较低的磷浓度( o 0 2 5 0 0 5 2 m g l ) 却不是弧枝轮藻在沉水植物群落中占据主导地位的主要原因【加】。i r m g a r db l i n d o w 的研究也表明，世界广布种之一的球状轮藻对透明度的依赖也是较强的，在透明度 较低时，球状轮藻的发芽时间推迟了。在较高盐分( 3 8 6 4 4 2 m g l 以c i 计) 和低的透明 度( 1 4 0 c m ) 的情况下，球状轮藻不能生长【。7 0 】。 关于营养状况的研究，研究较多的是富营养化的主要决定因子，水体中的磷浓 度。在实验室理想培养条件下，水体中较高浓度的磷( o 3 3 3 m g l ) 促进轮藻的快速生 长，这个浓度远远超过自然条件下富营养化水体中磷的浓度。因此得出结论磷的浓 度对轮藻的毒害作用与富营养化水体的其它因素对轮藻的毒害作用相比，是比较小 的【7 1 1 。 在荷兰，与水生植被的恢复同步，普生轮藻、球状轮藻、柔曲丽藻这些广布种 的轮藻植物的生物量明显增加，而稀有种的轮藻植物的生物量和分布区域仍然很 小，并且呈现降低的趋势 4 0 l 。 1 4 洱海西湖轮藻研究现状 关于洱海的生物学方面的学术研究比较少，主要集中在湖底沉积物记录【7 2 1 、水 质变化趋势【7 3 1 、蓝藻水华的特征7 4 】、钉螺分布【彻、底栖动物的种类与分布f 徇、湖 滨带现状与修复【7 7 1 、水生植物调查【7 8 刁9 】等方面。 有关洱海水生植物的调查，大都集中在水生维管束植物方面，对于轮藻植物的 调查则极少见于文献报道。 有关洱海水生植物调查的主要有以下几项。 戴全裕【删在1 9 8 1 年1 1 月，1 9 8 2 年4 、5 、1 2 月和1 9 8 3 年1 月，采样调查了洱海全 湖的水生植物资源状况，一共采集到3 2 种水生植物，分别属于1 7 科2 4 属。其中主要 1 0 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 以眼子菜科沉水植物为主，主要分布在从沙村到海潮河的北部湖湾区，从下河到海 东的东南部湖湾区，以及从洱滨村到才村、文笔的湖心平台水生植物区三大类区域， 但是此次调查没有涉及到轮藻植物。 胡小贞【8 1 1 1 9 9 8 年4 月做了洱海沉水植物的全湖调查，了解了洱海沉水植物群落 类型与分布、优势种以及春季生物量，一共采集到沉水植物1 3 种，分别属于6 科6 属， 其中眼子菜属6 种，主要分布在从沙村到海潮河的北部湖湾区，从下河到海东的东 南部湖湾区，以及从洱滨村到才村、文笔的湖心平台水生植物区三大类区域，此次 调查也没有涉及到轮藻植物。 关于云南轮藻植物的文献，主要见于上世纪的文献资料中，以滇池为代表的云 南省轮藻植物共有5 属4 8 种，在种类组成中，丽藻属植物最多，轮藻属植物次之， 其它3 属植物较少。分布具有典型的热带亚热带性质。主要分布区域为以滇池为主 的亚热带湖泊【4 2 】。 关于洱海轮藻植物的记录，所查阅的文献记录中有日本琵琶湖研究所与中国大 理州环境科学研究所于1 9 9 2 年5 月中旬，在洱海做生态调查时，在喜洲附近的沙村 湾采集到轮藻属和丽藻属植物，但是没有进一步的相关种类和生物量等详细记录 8 2 1 o 文献记录中没有找到与西湖相关的科研资料。 迄今为止，没有专门的介绍洱海、西湖轮藻植物的文献资料。 1 5 洱海西湖轮藻调查及与环境因子关系研究的目的和意义 云贵高原是我国轮藻资源最为丰富的地区之一，彭厚银在2 0 世纪8 0 年代统计分 析鉴定了云南、贵州、四) 1 1 3 省的轮藻植物标本，总结出云贵高原3 省共生长有轮藻 植物5 属5 8 种，8 变种。其中丽藻属3 1 种，轮藻属2 1 种，鸟巢藻属3 种，灯枝藻属2 种， 拟丽藻属1 种【3 1 】。 邓新晏等从2 0 世纪6 0 年代到9 0 年代的调查统计结果表明，在整个云南省共生长 有轮藻植物5 属3 9 种