（植物学专业论文）买麻藤的胚胎学研究.pdf

买用i 曩i 的船i 胎掌研究 买麻藤的胚胎学研究 摘要 本文参考植物形态学、植物解剖学、植物胚胎学、孢粉学、植物细胞分类学、 植物化学和分子系统学等方面的资料，对买麻藤属植物的系统学位置进行总结。 应用光学显微镜和扫描电镜对买麻藤( g h p ，z 册( j 月m 删mm a r k g r a n 的胚胎学进 行了较为详细的研究，其主要结果如下： l 、买麻藤雌雄异株，具穗状花序。雄球花序中的不育胚珠和雄球花以及雌球 花序中的胚珠均起源于坏状总苞基部的分生组织。 2 、买麻麟小孢予囊壁的发育为基本型由表皮、中层和绒毡层三层细胞组成， 绒毡层细胞为双核细胞，中层和绒毡层在小孢子发育的过程中消失。花粉母细胞 的减数分裂是同步的，成熟的花粉粒为三核花粉粒，由粉管细胞、生殖细胞( 体细 胞) 、营养细胞组成。 3 、胚珠直生，厚珠心珠心被内、外珠被以及盖被等三层被膜所包围。雌配 予体含大量的自由核，受精前，雌配子体中没有分化出卵细胞。花粉管从雌配子 体的珠孔端进入，珠孔端的游离核行使卵细胞功能的机会是均等的。 首次在买麻藤属植物的雌配子体中观察到2 个游离核位于配子体的中央位置 且被一团原生质所包围的，其余的游离核位于边缘的现象以及花粉管进入雌配子 体前，合点端的核已经发生胞质分裂形成多核细胞的现象 4 、买麻藤的花粉近球形或扁平型，有单萌发孔，外壁表面具小刺状纹饰，小 刺基部宽大，末端尖或钝圆。买麻藤属植物孢粉学特征与地理分布及属下分类系 统有一定的关系。 5 、根据苞鳞种鳞复合体理论，结合本文的观察结果，作者认为买麻藤属植物 是苞鳞种鳞复合体演化线上的成员，与松杉类植物的关系比较近。 【关键词】买麻藤孙孢子发生；大孢子发生：胚胎学 湖南农业大掌硕士掌位论文 s t u d i e so nt h ee m b r y oo fg 刀p f “优朋d 以砌，z 即朋 m a r k g r a f a b s t r a c t t h em e t h o d sa n dd a l ao fp h y t o m o r p h o i o g ， p h y t o t o m y ，p h y t o e m b r y o i o g hp a l y n o i o g ， p 1 1 y i o c y i o t a x o n o m y p h y t o c l l e m i s t r ya n dm o i e c l i l a rs y s t e m a t j c sa r er e t e r r e dt os u n l m ar i z et h e s y s t e m a t i cs a t u so f t h eg e n l l sg ”p ，l ”i nt h i sp a p e 丁h ee m b r ) o l o g yi ng 月? d ，? 埘i f 册w a ss t u d i e dl i s i n gl i g h t m i c r o s p ea n ds c a n n i n gc l e c t r o n m c r o s c o p ei nm i sp a p e rt h em a i nr e s l i f l sa r ea sf 、o | i o w s ： i ( j ，7 7 f j ，c ，? z f ，”i sd i o e c i o u sw i i hs d i k ei n 门o r e 5 c e n c e t h ea b o n i v eo v u i e sa n dn l a i en o e r sj n m a i ec o n ei n n o r e s c e n c ea n dt h e o v l i i e sl nt e m a l ec o n ei n n o r e s c e n c ea r eo g i n a t e dt r o ma 【1 a n n l fj a rm e s l c 、v h j c hd j 胁r e n f j a e sr 幻m h eb a s eo f e a c hc o a l 2 ，f 1 1 ea n t h e rw a | | o rg ，”h ，c f ，2 删c o n t - o r m st ot h eb a s i ct y p e w 1 1 i c hc o n s i s t so t - e p i d 亡r m i s m i d d i ei a ，e ra n dc a p e t u m m o s tc e l lo rt h et a p e “i mc o n t a i n s2n l i c l e i t h em i d d | el a y e ra n di | 1 e l a p e c u ma r ea b s o r b e dd l n gm i c r o s p o r e g e n e s i s t h ec y t o k i n e s i so rt h em i c r o s p o 心m o 1 e rc e l | si n n l c i o s i si ss y n c h r o n o u s m a t u r a lp o l j e ng r a i n sa r e3 c e l l e ds t r u c l u 陀o ft h et u b en u c i e u s ，t 1 1 e g e n e r a t i v ec e a n dp r o t h a | l i a ic e | j s 3 t h e0 v u l ei so r t h o t r o p o u sa n dc r a s s i n u c e i i a t e ，n u c e i i u si ss u r r o u n d e db y 1 r e ee n v e i o p e s t h e r ea r e al o to ft i r e en u c l e ii nf e m a l 。g a m e t o p h y t e b e f o r ef en i l j n t i o n t h e r ea r e n oi n d e e de g gc e i | d i f 艳r e n t i a t e df m mi h ef 把en u c l e i t h ep o e nt u b ee n t e r sl h ef e m a i eg a m e t o p h y t ef m mm i c r o p y l a r e n da n dt h ef k en u c l e jn e a p o i l e nl u b eh a v et h ea v e r a g ec h a n c et oa c t i n g 骶t h ef u n c t i o n a ie 鹊， i ti st h e 厅r s tt i m et h a tt h e s ep h e n o m e n aw e r eo b s e r v e d ：t w on u c i e ia r es u r m u n d e db yp l a s m a a n dl o c a t ea tt h ec e n t r a lo ft h ef e m a l 。g a m e l o p h y t ea n dt h eo t h e r sn u c l e ia r ep o s l t i o n e da tt h ef r i n g e o ft h ef e m aj eg a m e 吣p h y l e ；8 e f o r et h ep o i i e nm b ee n 伦r st h ef e m a j eg a f n e 船p h y f e t h en u c e i ；n c h a l a z a ie n db e g j ns p l i t t i n go fp l a s m aa n df o r mm u n u c l e a rc e l l 4 t h ep o l l e n so f g p ，z 删ca r es p h e r i c a lo ra p p l a n a t ew i l hs i n g l ea p e n u r e t h eo r n a m e n a “o no f e x i n ei ss p m e t h eb a s l sp a no fs p i n ei si e n i e n c ea n dl h el o pp a no fs p i n ei si i po ro b tl l s es p h e r e t h ec | 1 a r a c t er i s c i c so fp o l i e ng r a i na r er e l a t e dw i t hi h ed i s tr i b u i i o no f g ，p ，肌a n dc i a s s i n e ds 、s t e m o l s l l b g en l l s 5 a c c o r d i n g 【ob r a c ts c a l ea n ds e e ds c a l ec o i n p i “( b s s c ) t | 1 e o r ，a n d 1 eo b s c r v a t i o nr e s l “t s i nt h i se x p e r in l e n 【，t | 1 ea l i t h o rc o n s i d e r st h a ct h e ( j ，t p ，f ，”g e n u sb e i o n 擘s 【ot h ee v 0 1 v e n l e n ti i n eo l b s s c a n di sm o r ec l o s e rt oc 。n i t e r st h a no t h e rs e e do l a f l t 【k e yuo r d s 】 “，ir j ，? ，“，? f ，j ：m i c r o s p o r o 芒e n e s km c g a s p o r o g e n e s j s ：e n l b r ，o l o 娶 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作 及取得的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方 外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为 获得湖南农业大学或其它教育机构的学位或证书而使用过的材料。与 我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作r 明确 的说明并表示，谢意。 研究生签名：时间：年月日 关于论文使用授权的说明 本人完全了解湖南农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即： 学校有权保留送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可 以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意湖南 农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学位论文的全部或 部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 研究生签名：谦电舞 时间：瑚午年6 月午日 聊签名：黟韦 时间：沙孵6 月附j 买麻藤的野外照片 t h ef i e l dp h o t o g r a p ho f6 协p 胁珊m d n 加玎即， m a r k g l 照片l ( p h d t o 酽印h1 )照片2 ( p h o t o f 印h2 )照片3 ( p h o t o g r 印h3 ) 照片4 ( p h o t o g r a p h4 )照片5 ( p h o t o g r a p h5 ) 照片6 ( p h o t o 芦印h6 ) 照片7 ( p h o t o g r a p h 7 )照片8 ( p h o t o 铲a p h3 )照片9 ( p h o t o g m p h9 ) 照片1 0 ( p h o t o g r a p hl o )照片l l 啡o t o g r a p h1 1 )照片1 2 ( p h o t o g r a p h l 2 ) 买用用l 的胚胎掌研究 第一章买麻藤的研究进展 买麻藤属( g 口，“州隶属于买麻麒曰( g n e t a l e s ) 买麻藤科【g n e t a c e a e ) ，是裸子植物 中最进化的类群。买麻藤属植物刁i 但有很高的营养价值也有很高的药用价值，其 药用成分是植物化学家和药用植物学家研究的焦点。买麻藤属植物具有很好祛风 活血功效，用于治疗风湿性关节炎、跌打损伤、慢性支气管炎、腰肌劳损、筋骨 酸软和溃疡出血等症。买麻藤属植物中的芪类成分有广泛的生物活性，多数化合 物有抗真菌作用，有降血脂、扩张毛细衄管、降压、保肝、抗过干扰微管功能和 抗小鼠p 3 3 8 白血病的作用p 4 ”i 。 同样，买麻藤属植物因为其系统学位置比较特殊，为国内外植物分类学家和 被子植物起源与演化研究者的研究焦点。过去很多研究结果支持买麻藤属是买麻 艨类植物( 麻黄目、买麻藤目、百岁兰目共同组成买麻麟类植物) 。p 最进化的类 群，它具有被子植物的某些相似特征，如具导管、肛珠具三层盖被、双受精现蒙 等，其系统位置对于被子植物的起源与演化研究具有重要的意义| j “。近年柬关 于买麻藤目系统位置的研究结果大体存在两种意见一是形态学研究认为买麻藤 类植物是被子植物现存的姐妹群，二是分子系统学分析结果则很少支持形态学研 究的结果”小忙之3 1 。因此，对买麻藤类植物系统位置的分析一直是国内外植物学家 研究的焦点。 1 分类学研究简史 买麻藤目现仅存买麻藤科g n e t a c e a e 科、买麻藤属g ”p ，“小l i n n 一属，最早 描述并命名买麻藤属植物的是l i n n a e u sc a ，他于1 7 6 7 发表了产于印度尼西亚的 显轴买麻藤g 月p ，f m 譬w 册l i n n ，并据此建立了买麻藤科、买麻藤属，其模式种 为显轴买麻藤。 买麻藤属建立后，随着世界范围内考察和采集活动的不断增加，该属其他种逐 渐被发现，2 0 世纪3 0 年代左右，国外买麻藤属植物资源的调蠢研究达到了顶峰， 1 9 3 0 年m a r k 2 r a f 在前人工作的基础上，对买麻藤属植物进行了一些组合和归并， 经过处理后，认为当时世界买麻藤属植物有3 0 余种。 2 0 世纪7 0 年代。国内买麻藤属植物的研究达到高潮。此前，仅m a l i k 9 1 ar i l 9 3 0 ) 发表了分前i j 二中围云南南部北纬2 5 。以南、j 西、广东等地的买麻艨u 7 i j ，? f ? m a l 心l - ：之后，郑万钧、傅立幽、诚静容等1 9 7 5 年发表了分布1 二中刚的小叶买麻 湖r 农盘大掌礓士掌位诗文 麟g 社咖f f 跏( w a r b ) c y c h e n g 、垂子买麻藤g 月出，n 堋c v c h e n g 、短柄垂子 买麻藤g p p 盯以f ，l 删c y c h e n gf f ，p ，铆p 曲“c ，、，c h e n g 、无柄垂子买麻藤 g ，) p 盯小，2 ，卅c y c h e n gf ，小s c v f 尼c y c h e n g 、罗浮买麻藤“如 ，p 一pc v c h e n 卧 海南买麻藤g “加“月p cc y c h e n g 、细柄买麻藤g 印w j 忉甜c 丫c h e n g 和闭苞买 麻藤0 c 彪，( j _ ，w 缸w 脚c y c h e n g ”l ；邵宏( 1 9 8 5 1 9 8 8 ) 对中国买麻藤属植物的分 类进行了研究，在大量查阅标本馆的标本和野外调查的基础上，于1 9 9 4 年发表新 种巨子买麻藤“触即h f 州 s h a o 和球子买麻藤g 伽，“p w ，七i 珊i s h a o ，其模 式标本均采自广西忙。卅。 m a r k g r a f i l 9 2 6 ) 基于前人研究工作，根据雄球花穗坏状总苞之间是甭有明显的 轴将买麻麟属分为两个组，并首次对买麻藤属植物进行系统安排。1 9 3 0 年稚1 9 7 ： 年m a r k g m r 根据植物命名法规和研究进展，两次修订了j 9 2 6 年的属下系统，修订 以后的系统排列如下忙： s e c t ig ，i p f “坍显轴买麻藤组：雄球花花穗环状总苞之f 1 日j 有明显的轴。 s 【i b s c c t i 凸w 【j 7 m 肘 每轮总苞内有雌花5 1 ( j ，产：业洲。 吼i b s c c il ia 打m 墉w m j r 每轮总苞内有雌花3 4 ，花序彳：分枝产非洲。 s u b s c c f 川爿f p 即r d m v 每轮总苞内有雌花2 4 ，花序分枝，产南美洲。 s c c t i i 砌d 胁招c p 柱穗组：雄球花花穗环状总苞之间无明显的轴，皿洲 麟本。 s u b s e c t i 勋咖f ，( ，j 种子具柄，雄球花花穗环状总苞常在花期外展。 s u b s e c t 1 i & j s f 胁种子无柄，雄球花花穗环状总苞常在花期禁闭。 中国买麻藤属植物均属于柱穗组，组下分为有柄亚组和无柄亚组，其中买麻藤、 垂子买麻藤、细柄买麻藤、短柄垂子买麻藤、无柄垂子买麻藤和大子买麻藤等属于 有柄亚组，而小叶买麻藤、海南买麻藤、罗浮买麻藤、闭苞买麻藤等属于无柄亚组 阻2 引。此后，邵宏( 1 9 8 5 1 9 8 8 ) 对中国买麻藤属植物进行了系统研究，通过文献资 料搜集、野外标本采集与实地考察、馆藏标本考证、形态解剖和综合分析，认为中 国买麻藤属植物有11 个种、1 变种和1 变型，均属于柱穗组，同时认为全世界买 麻藤属植物有4 7 种、1 6 变种和5 变型陬2 引。傅立国和于永福( 1 9 9 7 ) 再次对中国买 麻藤属植物进行了研究，认为闭苞买麻藤作为一个种处理是不成立的，通过组合与 归并认为中国的买麻藤属植物有9 个种，它们分别为垂予买麻藤、细柄买麻滕、 买麻藤、球子买麻藤、小叶买麻藤、巨予买麻藤、海南买麻藤、罗浮买麻艨和显轴 买麻藤。 2 胚胎学研究进展 灭麻麟的胚胎学研究始于1 9 【丛纪8 ( ) 年代，b o 、c r ( 18 8 1 ) 、【。o s 吲l8 u 9 ) 买麻蓐的胚胎掌研究 丁h o m p s o n ( 】9 1 6 】9 】9 ) 、w a i e r k e y n ( 1 9 5 4 ) 、f a g e r j j n d ( 1 9 4 6 ) 和v j n lj av a s j j ( 1 9 5 9 ) 等学 者在买麻藤属胚胎学研究方面的工作比较突出1 4 1 4 。”l 。 18 9 9 年l o s t y 对显轴买麻藤进行了研究，认为胚柄生长与受精卵生长方式相 似管核细胞分支发生在顶端。t h o m p s o n ( 1 9 1 6 ) 总结了前人买麻藤属植物胚胎 学方面的研究成果，提出了与l o s t y 不同的观点，即认为受精卵分裂形成两个细胞， 它们都发育成没有横壁隔离的胚柄；g 州h t 小。如册l 删中一群无规则排列的细胞组 成原胚，原胚出受精卵分裂而形成；细胞生长形成一个弯曲的胚柄，陋常情况卜 肘：柄中只有一个细胞核，偶尔一个胚柄中有几个细胞核：g ”2 ，玑f 州 胚柄伸出 胚乳，位于胚乳和珠心之间，胚柄顶端在胚乳中伸长，每个胚柄的顶端形成盗【 与周围细胞相区别的细胞群l 。1 9 5 9 年v a s i l 对g ，山进行了最为详细的次_ | | = l ! 胎 学研究，买麻藤属植物整个花序中花的成熟是向顶进行，而在个环状总苞内， 雄花发育是向基进行，还对雌雄配子体的发育、受精、胚和胚乳的发育进行了详 细的观察删。c a m l i c h a e j 和蹦e d m a n 阻“l 对显轴买麻滕双受精过程中细胞周期和 有性生殖之f 1 日j 的关系进行了研究，发现有花植物双受精是一个精予与卵细胞结合， 另个精子与2 个或者2 个以上的极核结合形成胚乳，多倍体的助：乳为胍的发行 提供营养：而显轴买麻藤花粉管中的两个精子受精后形成两个合子，雌配子体为 胚的发育提供营养，受精的并不形成卵细胞，受精发生在雌配子体中的游离核与 精子之问，花粉管附近的游离核受精的机会是均等的弘4 。”。 在买麻麟属植物配子体和胚乳的特性研究方面，丁h o m p s o n ( 1 9j 6 ) 认为显轴买 麻藤与买麻藤属其他种有很大的差别，而与被子植物的比较接近引起差别的一 个可能原因是显轴买麻藤为小乔木，其他种为藤蔓植物，使之不形成长的次生胚 柄，初生胚柄在胚乳中有大量的分支，胚柄的缩短使其更接近被予植物；而游离 核的数目减少使之区别于其它低等裸子植物1 4 7 l 。c o u l t e r 与b o w e r ( 1 8 8 2 ) 的观点 分歧在于初生胚柄的形成是否伴随着游离核的分裂。 3 其他内容研究进展 自买麻藤科建立以来除了开展了大量的有关买麻藤属的建立和新种的发表、 其属下分类系统和植物胚胎学研究工作外，还丌展了植物形态解剖学、细胞学、 植物化学及药用植物学和分子系统学等方面的工作。 在植物形态解剖学方面，c a f j q u i s t 和r o b i n s o n 、t 0 m o s o n 、d ) ，l c 、f ) o n o 芒1 1 u c 、 z i n l n l c i - 、m u h a n l n l a d 、，ol l l l 望d a 、t a k a s o _ 手nb o u m a n 、s a t t l e r 、f 1 0 r i l l 耳口li u l l b i d 做了比较突出的的工作i ”。3 ”。 通过研究，发现买麻藤属植物茎横切面形态解剖学结构是：木栓层细胞数列， 偶见石细胞：皮层细胞胞腔内充满淀粉粒近本栓层处有i 列石细胞组成的f ：连 湖r 农业大掌r 士掌位论文 续细胞带：正常维管束韧皮部外侧有韧皮纤维，异型维管束阃的射线中有石细胞 群存在；木质部宽大，导管较大，射线细胞的胞腔内充满淀粉粒。c a r l q u i s t 和 r o b i l l s o n 对显轴买麻藤组爿m p f 懈”d ”川圳亚组6 种植物的木材、树皮、茎形态解 剖学进行了研究，分析了导管、管胞、射线、胼胝质、乳汁管、晶体状淀粉粒、 形成层、皮层等，并进行了比较形态学研究，结果表明：它们之删的差别比较小， 但与显轴买麻藤的差别比较大e 。t o m o l i n s o np b a r r ) 对显轴买麻藤凝胶状纤维的 发育进行了研究结果表明：在纤维发育过程中，皮层细胞进行分裂和分化形成 乳汁管细胞细胞再经过分裂和分化，形成窄小的纤维细胞，纤维细胞在外界拉 力和压力作用下不断拉长，进行居间生长，外层纤维在完成次生壁的发育后成为 茎的重要组分，而中层、内层细胞经分裂和分化形成纤维，其次生壁的发育能否 完成受外界刺激的影响阻“i 。n a n t i y a l 对显轴买麻藤、买麻藤、gf ，表皮细胞 和气孔发育进行了研究，结果表明：叶片下表皮存在气孔簇现象。其气孔发育是 尊唇型3 个种的表皮和气孔基本相似但每个种的表皮细胞的大小、气扎的密度 及气孔指数有定的差别。 植物细胞学方面的研究较少，前人的研究表明买麻藤属植物染色体数 j _ i 2 n = 2 1 ，2 4 ，2 8 不等剐。 买麻艨具有很高的药用价值和植物营养价值，是国内外药用植物学家和植物 营养学家研究的焦点。到目前为止，有关买麻髅属植物的药用价值和药用成分的 研究较多，中国药用植物学家对买麻滕属植物药用价值方面的研究较为成熟。 中国买麻藤的药用价值始见于清朝的赵学敏本草纲目拾遗：“买麻藤其茎 多水，渴者断而饮之；满腹已，余水尚淋漓半日：性柔易治，以制履，坚韧如麻 故名；治蛇咬，鲜者干者俱效”。据考证买麻藤在1 5 0 0 年前已经作药用。古本 草类书籍所载的“诺藤”、“含水藤”及“大瓠藤”即是买麻藤”引。 买麻藤属植物的某些种为药用植物，具有很好祛风活血功效，用于治疗风湿 性关节炎、跌打损伤、慢性支气管炎、腰肌劳损、筋骨酸软和溃疡出血等症。买 麻藤属植物中的芪类成分有广泛的生物活性多数化合物有抗真菌作用，并有降 血脂、扩张毛细血管、降压、保肝、抗过干扰微管功能和抗小鼠p 3 3 8 白血病的作 用f ”。买麻藤属植物化学成分主要含挥发性成分和非挥发性成分，其主要的药 用成分为芪类化合物及低聚体、黄酮、少量的生物碱和有机酸类化合物”“。 同样，买麻藤属植物具有一定的食用价值，分布于非洲的“c ，一f w 川f ，7 和 ( j 肌 加，二j c ，是具有很高营养价值的绿色蔬菜其主要成分足蛋白质、氨肇 酸和矿质元素丰富1 7 “| 它们是非洲一些国家的重要的出口蔬菜。 4 分子系统学研究进展 买麻胄i 的胚胎掌研究 2 0 世纪8 0 年代以束，植物学家开始应用分子系统学实验方法和技术柬研究、 探讨买麻麟类植物的系统学位置、买麻藤类植物与裸子植物其他类群之间的亲缘 关系以及买麻藤类植物与被子植物起源与演化之问的关系。 施苏华和张宏达| 72 i 对买麻藤属植物进行的分子生物学研究结果表明，买麻藤属 在整个种子植物中是非常特殊的一支。与其他裸子植物、被子植物之间的分子差 异较大有可能与裸予植物、被子植物共同形成并列的3 大分支；要麻藤属与裸 子植物的关系更为密切一些，与其他裸子植物的分歧远远早于苏铁c y c a d a l e s 、镦 杏g i n k 2 0 a i e s 与松杉p i l l a l e s 之间的分歧，即发生在裸子植物和被子植物分歧之后 的很短时期：买麻滕大分子r r n a 基因的分析表明买麻藤目与其它裸子植物青牛 f 似的分子特征。而与大多数裸子植物有明显的差异。 c 1 1 a 、等l7 3 ”i 运用18 sr r n a 基因序列探讨了裸予植物的分子系统发育及种_ 植物的进化问题，结果支持种子植物为一单系群，被子植物构成一个很好的啦系 群，b 0 【 l s t r a p 的支持强度达10 0 ：裸子植物也为一个单系类群b o o t s t r a p 的支持 镁度为7 5 由于裸子植物缺乏多个仅出现于被子植物中的序列变异，进一步支 持襟子植物为一单系群：n j 树和简约树均支持裸子植物中的3 个单系谱支，| ：! | j 为： 铁i = l 、银杏目、买麻藤目松杉目，由于买麻藤目和松杉目为姐妹群关系，因两4 ： 支持买麻髅目为被子植物的姐妹群，也就是说买麻藤类( 麻黄科、百岁兰科和买麻 藤科) 和松杉类的姐妹群关系得到很高的支持。 c h a s e 等认为买麻藤类独特的系统发育位置在豆球蛋白基因的序列特异性上 也有反映，对外显子和内含子序列分析发现买麻藤类的豆球蛋白基因属于一个 单系的进化枝，并且与现存的银杏类、松杉类和被子植物的豆球蛋白基因明显地 不同。 s h i n d o 等根据3 个m a d s 基因在松杉类、买麻藤类和有花植物中的表达情 况认为，买麻藤属胚珠及其三层盖被一起与松杉类种鳞的起源是同步的。w j n t e r p 7 | 等对花器官发育的相关基因进行比较研究，有力地证实了买麻藤类与被子植物和 裸子植物中的苏铁类无关，而与松杉类关系密切其他一些分子系统学的研究也认 为在单系的裸子植物群内买麻滕类为松杉类的姐妹群。 c h a w 等吲、b o w e 等例以及g u g e r i i 等川基于叶绿体、线粒体和核三套基因 组序列的分析均认为裸子植物为单系群，松杉类为并系群，买麻藤类与松杉类中 的松科p i n a c e a e 关系最为密切，进而提出了“买麻藤松假说”。近来的分子证据表 明买麻藤类3 个科植物是单一系类群。总之，不论是形态学、解剖学、分支分类 还是分子系统学证据都支持买麻藤类植物是一个单系群。 5 存在的问题 湖南农业 掌马l 士掌位论文 长期以来，裸子植物起源、系统发育与被子植物起源、演化的关系是一个颇具 争论的研究课题。买麻藤目具有被子植物的某些共同的特征，被认为是裸子植物 中最进化的类群，对被子植物起源与演化研究具有重要的意义。 买麻藤类植物由于其独特的性状，其系统学位置一直争论不休j7 ”j 。买麻藤类 植物具有许多类似于被子植物的特征如具导管、胚珠具2 到3 层盖被以及双受 精，被认为是解决被子植物起源之谜的关键类群，被子植物花器官起源的“真花 学 兑”和“假花学说”均与买麻藤目有着密切关系，买麻藤属g 删，洲，比麻黄属 毋，r c 妇和百岁兰属“j h f a f ( ，更进化，与被子植物的关系可能更近。 尽管有关买麻藤属植物的研究成果比较多，但其系统学位置一直悬i i f j _ 未决、形 态解剖学、分支分析和分子系统学等研究结果互相矛盾，甚至对嗣一条序列用4 i 删的软件进行分析，所得的结论也不一致；早期的研究1 ：作者已经对萸麻族属植 物积累了很多的基础资料，这些工作主要集中在产于国外的种类而对分和】：t i t 幽的买麻藤属植物，丌展的工作不多，主要集中在分类学方面，其胚胎学、饱粉 学等方面的研究工作及资料则比较欠缺。 6 本课题研究的目的及意义 买麻藤属植物为裸子植物中最进化的类群其系统学位置的确定对被子植物 的起源与演化有重要的意义。 通常在植物体中，生殖器官的形态结构特征及其发育的过程是探讨植物系统 发育以及演化的重要依据。在裸子植物系统发育的研究中，雌性生殖器官的形态 结构特征及其发育过程极为重要，开展这些工作具有重要的系统学价值。 s c h l e i d e n 依据叶腋内只可生枝而不可能生叶的事实，提出了松科的胚珠着生 结构是枝性的，即裸子植物的雌球果为复轴性构造。f i o r i n m l 在广泛研究了古生代 科达类和松针类以及现代松杉类等雌性生殖器官结构，仔细分析了前人的各种观 点后，支持雌球果为次级轴性复合体的结论，并提出“种鳞复合体学说”，即松杉 类植物的雌球果苞片腋内的种鳞是退化的枝系统，着生胚珠的雌性生殖器官是裸 子植物胚胎学研究的重点，但到现在为止，国内外尚未见有关买麻藤属生殖器官 的构造和外部形态的研究畔“。作者认为对买麻藤属雌雄球花序的形成以及个体发 育进行研究将有助于买麻藤属植物系统学位置的确定。 h i c k k 提出生物的个体发育会重现其系统发育的过程即生物重演规律，这个原 理被广泛应用于植物演化方面的研究。通对买麻艨胚胎发育的研究，使我们能够 在定程度上触摸到买麻藤甚至裸子植物系统发育的脉络。困外已经对买麻藤心 某些种的胚胎学进行了研究，但是尚未见中国买麻藤属植物肿! 胎学的报道l ： 种在地理分如上的隔离，它们在g ：活习性、生殖等方面会有一定的差别，心此我 买麻角i 的胚胎掌研究 们认为有必要丌展中国买麻藤属植物的胚胎学发育，探讨买麻藤属植物的系统发 育以及它与裸子植物和被子植物的亲缘关系，为买麻藤属植物的系统学位罱的确 定提供胚胎学方面的依据：同时，对买麻藤属植物特征和演化方式进行研究，从 中寻求了解被子植物起源与演化的某些依掘，并弄清被子植物起源与演化和买麻 藤属植物之间的关系。因此，丌展买麻藤的胚胎学研究对于了解裸子植物与 被子植物的起源与演化关系有重要的理论意义， 本项研究系国家自然科学基金“种子植物生殖器官演化”研究的部分内容。 根据课题的总体设计与分工，本项研究主要对裸子植物向被子植物演化的过渡类 群买麻藤属植物大小孢子的发育、胚胎发育以及雌雄生殖器官的发生进行研究， 以期为买麻藤届植物胚胎学和系统学位置的研究提供参考资料。 湖龠采| o 大掌疆士掌位论文 第二章买麻藤属植物的分布 生态条件是影响植物分靠的重要因子，如温度使植物的分布呈纬向地带性。 生活型是指植物的生活状态或生活类别，如木本或草本、常绿或落叶等。按照生 长习性水流，买麻藤属植物可以分为小乔木和麟本两种类型，其中大多为滕本植 物，只有显轴买麻藤、u 【w “，m 胁等种为小乔木或灌木。 买麻藤属植物分向在热带、亚热带地区具有许多适应于热带雨林的习性， 如其雌雄花序具茎花现象，多生k 在没有叶子的老茎上。茎花现象足热带m 林一 些植物的显著特征，这些植物直接在无叶的茎上玎花和结果。 从买麻藤属建立到2 0 世纪3 0 7 0 年代其分类学、资源学研究达到高峰。1 0 世纪! ( ) 3 0 年代，m a r k g r a r 对买麻藤属植物分类进行了全面的修玑m a r k g r a i r 1 9 3 0 年和1 9 7 1 年根据植物命名法规和研究进展两次修改了1 9 二6 年的槭卜分类系 统。 l 世界买麻藤属植物的分布 买麻藤属分靠于亚洲、非洲、南美洲和澳洲等地的热带及亚热带地区，以亚 洲大陆南部、经马来群岛至菲律宾群岛为分布中心，属于泛热带分和区类型( 表2 1 和图2 1 ) 。 2中国买麻藤属植物的分布 中国的买麻藤属植物主要分布于西南和华南地区。分布于福建、广东、广西、 贵州、云南、和江龋、湖南和西减等地，最北分前i 在西藏的墨脱县( 北纬2 9 2 。) ， 这也是迄今为止所知的买麻滕属植物在世界分布最北的地方盼”i 。 本文运用傅立国、于永福和m i c h a e lg g i i b e r t 俐在编写f l o r ao r c h i n a 时所 使甘的中国买麻藤属植物的分类系统。中国买麻藤属植物有9 个种分和t ：中阻习 华南一西南地区( 表! ! 和图2 2 ) 。 买麻膏的胚胎掌研究 组或组s e c l i o no rs u b s e c t l o n 特征及种的分布c 1 1 a r a c e ra n ds p e c i e sd i s 州bu l l o n 雄球花花穗环状总苞2 间有明显的轴，产砸、啦、南美洲12 个种如“f d n ，l ”、 a 船i r ，n ” “ l f c ，m ，：f “，i 洲2 au 打i c u t l u m 、gv e | 1 ( “t l i n 、 g i c y h t ) i 幽i -( i d u l n i m l 、 an “m “r 七p 叫，”、g 一，正f “，2 ，j ，“1 f ，训“等种类。t j l e r ci s s e c t 1gt 1 c t l 显轴夏麻藤组 o b v i o l i ss l a l kb e t w e e nm oc o a ri nn l a l es p i k em n o r e s c e n c e ， a 的u tt w e i v es p e c i e s d i s t r i b u t i n 坚ma s i a a f r _ c aa n ds o l l l h a m e “c a s u c l la s “，“，f ，”，g 蜊j r ，卅j ，g z m 西山f ，e ，c ， f m 、 g u | r i 。n m n 、g m i l i f h 盯u m 、gs e h 、r “c k e “m m h “v c 1 i 啪t m l 、 g | 忭e | “。 ( j 。t e ? 1 1 ( j i d i i 、b | u 嘲。m l n “m 每轮总苞内有雌花5 l o 。tj 1 e r ci sn v et ot e nf c l l l a l cn o 仉c 1 s u b s c c il 。l i 坚n c l l l o n c s 。 c a c | 1c o | | a l 每轮总值内有雌花3 4 花j f 4 ：分枝1 1 1 c wi s c et or r s 慨。【| im i 哗“ a | e 1 1 。w e r ne w hc o a mb r a n c h m l c mi e m a i el i o w e rl ne a c nc o l i a ra n un od r a i ii i i i i l c s c c l l c c 每轮总苞内有雌花2 4 花序分枝。- r mi s “ol 【) f o u r s 曲5 c ti i ia r a 。o g ”。n 1 。“鹊 f e m a l en 。w e ri ne a c hc o i i a ra n dn ob r a n 巾j ni n n o f c s c e n c c 雄球花花穗环状总包之间无明显的轴产咂洲，约1 9 个种，如 gu r h f j 唧u m 、g 出n i i “c 娃l m gc l “p i d l gc “m i l t l l “m 、 g 譬n c h ( m o 诎c x ，gh n i n u n e n x e g k l o x s i i ，( j i t l l i 氍“i u m 、 g k p m x t u c h y “m 、g 1 0 e r ：t n 舀i 、ar i d k y t 、u m n c h ) s l d c h y u m 、 gm c m c 计p m m g m 0 量l t u n t h g h k g n e 譬i c c m m g w 伊埘疗等种类。t h e 陀i sn oo b v i o l l ss t a i kb e t w e e nt w o s e c i i ic y i i n d r o s i a c h y s 柱穗组c o i l i a ri nm a i es p i k ei n n o r e s c e n c e a b o u lt w e i v es p e c i e s d i s tr i b u t i n gi na s i 丑a b o u tn i n e t e e ns p e c i e s 乳l c ha s gd 小o m h m g r d k v l g c 0 r c m m 、gc 懈p i d n l u m 、gl i i u 、 gd i m - n u m g 甚n c m 佣( d e s 、g h u 1 l “n e f l s e 、g k i o s x i i ， g f n l i 如mg k 口l “c | 1 y h m 、g 1 硭r ：m 刚，gh e g l c d m n ， g m “c h 璀 u d 廿n 、 g m i c n ) c u r p l i m ，“n m 川n n m h， ut ) x y c “r p u m 子具柄雄球花花穗环状总苞常在花艄外展。s e e dw i t i 、h a n d k s u b s 。is 【i p j 锄 临i n 剐es p n n o r c s c e n c ea b du c t i 。nd u r i n gn 。w e r i n g 种子无柄雄球花花穗环状总苞常在花期紧刚。s e e dw i t | 1 0 u s l l b s e ci ls e s s j l e s h a n d i e c o l l a ri nm a l es p i k ei n n o r e s c e n c ec l o s e n e s sdl n g n o w e r i n g 一一一。 湖r 农，大学习l 士攀位论文 表2 2 中国买麻藤属植物的分布表 1 a b i e2 2t h ed i s i r i b u t i o no f 伽p m 肌i nc h n a 中冬! ；：；ih i 嘴整! a m e 学名l a t nn a l 7 e 页麻藤 球子买麻藤 乖子夏麻藤 镪柄受鲰臻g 蝌i f i i 掣s 小叶买琳藤“，r v 扣“i m 海南买麻藤 g 口折p p 箩浮虽娥藤g ( ) n s e 巨子买麻藤 显轴页麻藤 分布d i s tr ib l i t i o n 云南南部的泸阳、景尔、思茅、阳烈版纳、屏边及 r 砖、r 尔的及海南岛。模式标本采白云南思茅。 d l s 州b u t i o nms o u mo f i n a n ，g u a n g x j g u a n g d o 鸭 a n dh a i n a n t h e t y p es p e c i m e nc 0 i | p c i e dt r o n l s i m a o y u 九a n 广曲十万人山云南麻栗坡县、屏边县、沧源县模 式标本采臼“州十万人l “。s 1 1 i w a l l1 1 1 0 l l n i a i nm 匝i a ”g x i ：m a i i p o p i “g b a n ，c a “g ”l a ni n y l 1 f l a l lt 1 1 e 峥p es p e c i m e n c 0 1 | e c t e d 、r o ms w a nm0 l 1 t a m g u a n g x i 云南南部龙陵、临沧、镇康、澜沧，景j 、曲烈版 纳、金屏、屏边、阳畴等海拔1 2 0 0 一i8 0 0 m = 模式 标本采臼临沧。a ta i t i t u l e1 2 0 0 1 8 0 i 】m c