（生态学专业论文）长江河口沙洲岛屿湿地大型底栖动物群落生态学研究.pdf

学位论文独创性声明 本人所星交的学位论文是我在导师的措母下进行的研究工作及 取得的研究成果据我所知，除文中已经注明引用的内容外，本论文 不包含其他个人已经发袭或撰写过的研究成皋对本文的研究做出熏 要贾献的个人和集体，均巴在文中作了明确说明并表示谢意 作者簦名：拯瀣笙射离：照：姜! z 学位论文授权使用声明 本人嶷全了解华东师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学 校有权保留学位论文井向园家主管部门或其指定机构邋交论文的电 子版和纸质版有权将学位论文用于非赢列翔的的少羹复胡并允许论 文进入学校图书馆被查阅有权将学位论文的内容编入有关数据库进 行检索有权将学位论文的标题和摘要汇编出版保密的学位论文在 解密后适用本规定 学位论文作者签名：杨津华 日期：三；皇盘二量! 兰 名t 毛，爸c 主 融融羔哆6 、6 。i s 华东师范大学2 0 0 6 年度硕士学位论文 摘要 摘要 本文以长江河口沙洲岛屿湿地为研究基地，深入研究了盐沼对大型底栖动物 群落的影响，大型底栖动物群落的演替：初步研究了崇明东滩潮闯带大型底柄动 物的生产力；比较分析了南北支口门区新生沙洲大型底栖动物群落的差异。 主要研究结果如下： 1 盐沼植被对大型底栖动物群落有明显的影响。2 0 0 5 年5 月在崇明东滩中 潮区高程相同的样带内，海三棱蔗草( & 办p 淞x m 日r 田搬耙r ) 斑块、芦苇( 尸 嘲即妇s 口“鼬m 凰) 斑块、互花米草( 印口，f 加dn 抛聊m ) 斑块中人型底栖动物群落的优 势种都是底上附着型的软体动物，而裸地中则以穴居型的甲壳动物占优势：裸地 与三种盐沼斑块相比，大型底栖动物群落的物种数、总个体数、s h a j l n o n w i e n e r 指数、m a 唱a l e f 物种丰富度指数、平均密度和平均生物量都是最低的，并且平均 密度在裸地和三种盐沼斑块问都存在显著差异( p a a s a 。s a 、 a a 优势种的生活型分别是底内型、穴居型m t 优势种的生活型是底上附着型和 穴居型。s a 、m t 、a a 的面上群与面卜群的比值分别为l ，8 、o 2 5 、0 1 3 8 。演替先锋 期盐渍藻类阶段与其它两种演替阶段差别明显；中间阶段与最高阶段则较为相 似，但仍可区分开米。演替序列各阶段的差异既反映了非生物照j 子沿潮高程的梯 华东师范大学2 0 0 6 年虚硕士学位论文 摘要 度变化，也体现出分布于不同高程的盐沼对大型底栖动物群落作用的差别以及大 型底栖动物对不同盐沼植被带生境的适应。 3 利用b r e y ( 1 9 9 0 ) 的经验公式首次在崇明东滩潮问带计算了大型底栖动 物的生产力。大型底栖动物次级生产力为捕鱼港 团结沙 北水闸，这种格局综 合反映了各区域在环境状况及自然、人为干扰方面的差别。2 0 0 5 年大型底栖动物 生产力年平均值为2 0 4 8 9 ( a f d w ) ( m 2 a ) ，整个东潍潮间带大型底栖动物生 产力大约为9 0 0 6 1 吨去灰干重。大型底栖动物p b 值为团结沙 捕鱼港 北水闸， 这反映了与三个区域综合环境相对应的大型底栖动物群落的特征。2 0 0 5 年，崇明 东滩潮间带大型底栖动物年平均p b 为1 1 6 。 4 2 0 0 4 年春季对海、陆交互作用存在重要差别的南、北支口门区的新生沙 洲岛屿一卜大型底栖动物群落特征作了对比研究。九段沙、顾园沙务记录到大型底 柄动物2 l 和1 5 种，前者的优势种为拟沼螺( 爿础砌出口s p ) 、光滑狭口螺( s p n d 腩y m g 肠6 ，。) 、谭氏泥蟹( 助p ，甜如卵 ”艚f ) 。后者的为钩虾( g 埘甜 出s p ) 、 托式( 虫昌) 螺( l 锄6 0 m f 堋椭d 础f ) 、泥螺( 占“肠c 胁蹦删口) 。光滑狭口螺、 梨形环棱螺( 鼬肋娜w p “r 7 钯n 胁) 、秀丽自虾( 及印目概m o h 拼d 出“m ) 等典型的 河口淡水种类，只出现于九段沙；托式( 虫昌) 螺、赛瓜参( 碾炉 ps p ) 作为 广盐性种类的代表，只在顾园沙有分布；两个沙洲都采集到的泥螺、圆锯齿吻沙 蚕( 眈m 印加腰弘? 6 ) 、疣吻沙蚕( 巧如r 嚏 拍w p 船舶f 概n 龉) 等是半咸水 动物，具有较大的盐度适应范围。河口尺度影响大型底栖动物群落物种组成的主 要牛态因子是盐度，其次为底质类型。九段沙、顾园沙的面i 二群与面下群的比值 分别为o 5 、o 8 8 。沙体发育较充分、潮沟密度大、有高等维管束盐沼生长的九 段沙较沙休发育时间短、没有形成潮沟、只有盐渍藻类存在的顾园沙的地上、下 生境的异质性要高，导致大型底栖动物群落也更为复杂。 木研究丰富了河口湿地火型底栖动物群落生态学研究，对河口湿地生态系统 的科学管理生态保育、生态修复和重建具有参考意义。 关键 司：k 江河口：沙洲岛屿湿地；大掣底栖动物群落：舳沼；演替；次 级生产力 华东师范大学2 0 0 6 年度硕士学位论文 a b s t r a c l a b s t r a c t t h i ss t u d yw a si m p l e m e n t e di nw e t l a n do fs h o a l so ft h ey a n g t z ee s t u a r y s p e c m c9 0 a i sw e r ea sf o l l o w ：( 1 ) e 盯e c t so f h a b i 诅ta l t e r a t i o nb yt h es a l n n a r s h v e g e t a t i o n so n t h em a c r o z o o b e n t h i cc o m m u n i t ys ”u c t u r e ； ( 2 ) m a c r o z o o b e n t h i c s u c c e s s i o n ；( 3 ) p r i m a r ys t u d yo ns e c o n d a r yp r o d u c t i o no f t h em a c r o z o o b e n t h o sa tt h e i n t e r 七i d a lz o n eo f d o n g t a n ，c h o “g m i n g i s l a n d ( 4 )c o m p a r a t i o n o ft h e m a c r o z o o b e n t h i cc o m m u n i t i e sb e t w e e ni nt h et 、v on e we m e 曜e n ts h o a l sa tt h eg a t e a r e a so f t h en o r t ha n dt h es o u t hb r a n c h e so f t h ey a n g t z ee s t u a 阱 m a j o rr c s u l t so f t l l i ss t u d yw e r e ： 1 t h es a h m a r s hv e g e t a t i o n sc o n s p i c u o u s l yi n f l u e n c e do nt h em a c r o z o o b e n t h j c c o m m u n i t ys t r u c t u r e a us a m p l i n gs i t e sw e r el o c a t e da tt h es a m ee i e v a t i o n a li e v e la t t h ei n t e r t i d a lz o n eo fd o n g t a n ，c h o n g m j n gi s l a n di nm a y ，2 0 0 5 t h el i f ef o mo ft h e d o m i n a r i ts p e c i e si n 办p 姗x 用甜由“p 阳rp a t c h e s ，p ，圹q g 研拍日s 口础官r 口f 抽p a t c h e sa n d 五阳f ，甜口，e m 7 0 阳p a t c h e s 、v c r ca l la d h e r i n gm o l l u s c a ，w h i l et h el i f ef 0 帅o ft h e d o m i n a n ts p e c i e sa tb a r el a l l dw a sc a v i n gc m s t a c e a s p e c j e sn u m b e t o t a li n d i v i d u a l s ， s h a n n o n w i e n e ri n d e xv a l u e ，m a 娼a l e fi n d e xv a l u e ，m e a n sd e n s i t ya n dm e a nb i o m a s s ( f k s hw e i 曲t ) o f t h em a c m z o o b e n t h i cc o m m u n i t ya tb a r el a n dw e r el o w e rt h a nt h o s e i nt h et h r e es a l t m a r s hp a t c h e s t 1 1 e r ew e r es i g n 讲c a n td i f f b r e n c e s ( p 船 s a t h el i f cf o m l so fd o m i n a n ts p e c i e si ns aa n da as h o w e d 懿i n f a u n a i ， c a v i n gr c s p e c t i v e l y ，w h j i et h o s ei nm tw e r ea d h e r i i l ga n dc a v i n g t h er a t i oo f g r o u po f s u r f a c et og r o u po f s u r f a c eb e l o wf o rs a 、m ta n d 蹰w a s1 8 ，0 2 5a n do 3 8r e s p e c t i v e l y t h e r ew e r ec o n s p j c u o u sd h b r e n c e sb e t 、v e e nt h ep l o n e e rs t a g ea n dt h eo t h e rt w o s t a g e s ；t 1 1 0 u g ht h em i d d l es t a g ew a sv e r ys i m i l a rt ot h et o ps t a g e ，t h e yc o u l ds t i l ib e d i 脏r e n t i 砒e db yt h et e c h n j q u eo fm d so r d i n a t i o n t 1 1 ed i 仃c r c n c e so ft h et h r e e s u c c e s s i o ns t a g e si m p l i e dt h a t ：( 1 ) g r a d u a iv a r i a t o no fa b i o t i cf a c t o r sa l o n gt h e e l e v a t i o n a ig m d l e n t ；( 2 ) d i f & r c n ti n n u e n c eo nt h em a c m z o o b e n t h i cc o m m u n i t i e sb y l h ed i 仟b r e n ts a l t m a r s hv e g c t a t i o n sl o c a t e d nt h ed i f e r c n tt i d a le l e v a t i o n a l l e l e v e i ；( 3 ) a d a p t a t i o np m p e r t i e so f t h em a c r o z o o b e n t h o st ot h es p e c i f i ch a b i t a t si nt h ed i 肫r e n i s a l t m a r s hz o n a t i o n s 3 b a s e do nt i 他d a t ac o l i e c t e di nt h et h 佗er e g i o n si nt h ef o u rs e a s o n so f2 0 0 5 ， t h es e c o n d a 哆p m d u c t i o no ft h em a c m z o o b e n t h o s nt h ei n t e d a lz o n eo fd o n g t a n ， c h o n g m i n gi s i a n dw a s 疗r s t l yc a i c u i a t e dw i t hb r e y s ( 19 9 0 ) e m p c a lf o r m u l a t h e s e c o n d a r yp m d u c t i o nh a dt h es e q u e n c ef o rt h ed i f f e r c n tr e g i o n si nd o n 百a na s b u y u g a n g t h a n j i e s h a b e i s h u i z h a ，t h ep a t t e ms y n t h e t j c a l i yr e n e c t e dt h ed i 行b r e n c e s o fe n v i m n m e n tq u a i i t ya n dt h ed i s t l i r b a n c ed e g r c et 、f 0 mh u m a nb e i n ga n dt h en a t u r e a m o n gt h et h r c er e g i o n s t h em e a na n n u a is e c o n d a r yp r o d l i c t i o ni nt h ei n t e r t i d a iz o n e 4 望查塑璺；苎兰! 塑! ! 堕堡主兰堡堕兰 垒堕塑竺 o fd o n 昏a nw a s2 0 4 8 9 ( a f o w ) f ( m 2 a ) a 耐t h et o 瞄o d u c 虹o nw a sa b o u t9 0 0 t 6 lt o n a s h f 心ed r yw e i g h ti n2 0 0 5 p br a t i oo ft h em a c r o z o o b e n t h o sw a sr r b a n j i e s h a b u y u g a n g b e i s h u i z h a ，w h i c hr e n e c t e dt h e d i 骶r c n c e so f l h em a c m z 0 0 b e n t h i c c o m m u n j t i e sc o 盯e s p o n d i n gt ot h e i re n v j r o n m e n ti nt h et h r e er e g i o n s t h em e a n a n n u a ip br a t j o w a s1 1 6 i n t h es t u d i e da r c a j n2 0 0 5 4 c o m p a r j s o no f t h em a c r o z o o b e n t h i cc o m m u n i t i e sb e t 、v e e ni nt h em on e w e m e 唱e n ts h o a l sa tt h eg a t ea r e a so ft h en o r t ha n d 【h es o u t hb r a n c h e so f t h ey a i l 群z e e s t u a 阱j i u d u a n s h as h o a l so ft h es o u t ha n dg u y u a n s h as h o a lo ft h en o n hw a s i m p l e m e n t e dmt h es p r i n go f2 0 0 4 2 1s p e c i e s 、v e r cr e c o r d e di nj i u d u a n s h as h o a l s ， 爿耶f 卅缸口s p ，龇门d ，缈阳咖6 阳a n d 毋叩胁x 如脚劬啊田fw e r et l l ed o m i n 柚ts p e c i e s ； l5 s p e c i e sw e r e r e c o r d e di n g u y u a n s h as h o a l ， t h ed o m i n a n t s p e c i e sw e r e g 删州口r j 出口hs p ，u m 6 0 埘f “，知d 研傩ja n d 丑“7 ，口c mp x 口r 讲口t h et y p i c a le s t u a n n e f k s h w a t e rs p e c i e s ，s u c ha s 船，纠，l y mg 肠6 ，铆，船肋删岍p 村彬c d 胁a n d 点班妇口m d 阼 埘o d ：船f 淞a n ds oo nw e r c0 n l ya p p e a r c di nj i u d u a n s h as h o a l s ；w h i l eu 砌6 d 研m 肼 ，1 0 m 甜fa n d 刀9 协珊s p ，a sc o m m i s s a r i e so f e u r y h a l n es p e c i e s ，w e r eo n i y a p p e a r e di n g u y u a n s h a s h o a l 四“f k 胁删口， 踟h 砌印蛳卵硒阳 a n d妙如哪y n c 矗雠 加招，。幽埘f 淞a n ds oo nc o l i e c t e d nt h et w os h o a l sa ti h es a m et i m ew e r eb r a c k i s h w a t e rm a c r o z o o b e n t h o s ，w h i c hc a na d a p tl a r g es c o p eo fs a l i n i t y t h er a t l oo f 鲈o u po f s u r f a c et og m u po fs u r f a c eb e l o wf o rj i u d u a n s h as h o a l sa n dg u y u a n s h as h o a lw a s o 5 ，o 8 8r e s p e c t l v e l y t h e 研m a r ye c 0 1 0 9 i c a l f a c t o rw h l c hr e s u l t e di nt h e d i f r e r c n t i a t i o no fs p e c i e sc o m p o s j t i o no nt h ee s t u a r i n es c a l ew a ss a l n i t y ，t h e s e c o n d a r yf a c t o r w a st h es u b s t r a t et y p e t h em a c r o z o o b e n t h i cc o m m u n i 妙i n j i u d u a n s h as h o a i sw a sm o r ec o m p i e xt h a nt h a ti ng u y u a n s h as h o a lb e c a u s el h e h e t e r o g e n e i t yo fh a b i t a t sn o to n i yo ns u r f a c eb u ta l s ob e l o ws u r f a c ei nj i u d u a n s h a s h o a l sw e r em o r ec o m p l e xt h a nt h a ti ng u y u a n s h as h o a l t h em a i na s p e c t sw e r ea s f o i l o w ：( 1 ) j i u d u a n s h as h o a i sh a dd e v e l o p e dm o r ee n o u 曲t h a ng u y u a n s h as h o aj ；( 2 ) t h e r cw e r eal o to fc r e e k si nj i u d u a n s h as h o a i s ，w h i i et h e r ew a sn oc r e e ki n g u y u a n s h as h 0 8 la ta i l ；( 3 ) a d v a n c e dv 8 s c u l a rp i a n t sh a ds u c c e s s f u l l yc o i o n i z e di n j j u d u a n s h as h o a i s ，w h i l el h e r ew e r eo n l ys o m es a i i n ea i g a el ng u y u a n s h as h o aj 华东师范大学2 0 0 6 年度硕士学位论文 a b s t r a c t t h es t u d yh a sp r o m o t c dt h ee c o l o g yo fm a c r o z o o b e n t h i cc o m m u n i t yi nw e t l a n d o fs h o a l st h e o r c t i c a i i ya n dt h er e s u l t sh a v er e a | i s t i c a lr e f 毫r e i l c ev a l u ei ns c i e n t j 疗c m a n a g e m e n to ft h ee c o s y s t e m ， s u c ha se c o l o g i c a lc o n s e r v a t i o n ，r e s t o r a t i o na n d r e c o n s t r u c t i o ne 竹b n s k e yw o r d s ：t h e y a n g 乜ee s t u a r y ；w e t l a n d0 f s h o a l s ；m a c r o z 0 0 b e n t h i c c o m m u n i t y ；s a i t m a r s h ；s u c c e s s i o n ；s e c o n d a r yp m d u c t i o n 6 华东师范大学2 0 0 6 年度硕士学位论文 第一章研究背景 1 1 研究进展 第一章研究背景 河口湿地是一个重要的湿地类型( l u ，1 9 9 5 ) 。河口地区是世界上生物量最 高的生物群落区之( d a y “以，1 9 8 9 ；c o s t a n z a “以，1 9 9 3 ) ，同时也是生态 系统单位而积服务价值最高的区域( c o s t a n z a “以，1 9 9 7 ) 。在以碎屑食物链为 主导的河口湿地生态系统中，底栖动物处于系统的中间环节，在能量流动、物质 循环等过程中起着承上启下的关键性作用( 陆健健，2 0 0 3 ) ，对区域污染物的代 谢、转化和迁移( b 1 a c k s t o c k ，1 9 8 4 ；b a y n e ，1 9 8 5 ；袁兴中和何文珊，1 9 9 9 ) ， 沉积物的扰动和局部生境的稳定等都具有重要作用( d a d e & n o w e l i ，1 9 9 l ； l e v i n t o n ，1 9 9 5 ；c o u l l ，1 9 9 9 ) 。底栖动物以摄食碎屑物为主，包括其中的植物 凋落物、藻类和微生物( k r e e g e r n e w c l l ，2 0 0 0 ) ，而其自身又是湿地大多数鸟 类( 包括鹆鹬类) 饵料的重要组成部分( m a s e m 甜口f ，1 9 9 9 ) 。许多研究结果表 明，大型底栖动物生物量的分布，是决定鸫鹚类等湿地鸟类空间分布格局的主要 因素( w i l s o n ，1 9 9 0 ：p a t r i c i ae f 耐，1 9 9 8 ；a t k m s o ne fa f ，2 0 0 0 ) 。许多湿地鸟 类由于区域底栖动物饵料的波动，会变换觅食地，以补偿对食物( 能量) 的需求 ( c a i d o w “口，1 9 9 9 ：m a s e m & p e r c z - h u n a d o ，2 0 0 l ；s m a r t & g i i l 。2 0 0 3 ) 。 沙洲岛屿是河口生态系统的重要组成部分，是河口海岸带资源开发利用、自 然保护及全球变化研究的重要对象，而沙洲岛屿潮滩的底柄动物群落与其生活的 底质构成了河口生态系统的底栖距系统，是河口地区生物多样性最直接和最易于 观察研究的一个层次，在揭示群落与环境变化的关系上具有重要的作用( r e i s e ， 1 9 8 5 ；o n g & k r i s h a a n s ，1 9 9 5 ) 。 目前自徐六泾而下，长江口呈“三级分汉，四口入海”的空间格局( 圈1 1 ) 。 一级分汉口位于崇明岛顶端，将长江口分为南支和北支；二级分汉口位于长兴岛 顶端，将南支分隔为南港和北港：在九段沙上沙形成三级分汉，将南港分隔为南 槽和北槽。四个入海口分别为北支、北港、北槽和南槽入海口。在南支，自茆沙、 尔风西沙、扁担沙、中央沙、青草沙、横沙浅滩、九段沙逐步向口门外布列，存 北支从里到外，分布着新村沙、黄瓜沙t 顾园沙。除了上述主要的出水沙洲外， 尚有一些阴沙，如南支口门区的拦门沙等。众多的沙洲岛屿，都是由长江携带的 泥沙淤积而成的。各个沙洲的陆、海交互作用，所处发育阶段及人为t 扰作用各 异，是进行生态系统演替发生物多样性比较研究的理想基地。其r f l ，u 门区的沙 洲所处环境独特、复杂多变，是海陆交、径流、潮流、波浪相互作用的地带， 华东师范大学2 0 0 6 年度硕士学位论文第一章研究背景 更可能会充分展示生态过程。 圈1 1 长江口现状格局示意图 f t g 1 ic u n n ts i i i l a t i o no f t h c y 蚰群e s t l l 8 r y 鉴于以上认识，本研究以长江河口的主要沙洲岛屿为研究基地，以大型底栖 动物群落为研究对象，相关的研究进展阐述如下： 1 1 1 盐沼对大型底栖动物群落的影响 生态因予对底栖动物的影响是一个十分复杂的问题，表现为不仅因子众多， 而且各个凶子对底栖动物中不同类群的作用并不完全一致，加之在不同的底栖环 境中各因f 具有不同的影响，因此至今尚未有一个较全面的理解( 龚志军，2 0 0 2 ) 。 以河口湿地为例，底栖动物种类组成与潮滩湿地环境因子有密切关系，如盐度、 沉积物组成、植被、潮汐等，并且各种环境因子棚互关联、相互影响，它们对底 栖动物群落的作用是综合的( m a n n i n o & m 0 n t a g n a ，1 9 9 7 ；袁兴中和陆健健， 2 0 0 2 ) 。 波浪能、底质类型、淹水程度、温度、盐度这五种物理因子对潮间带的生物 群落的分布及丰度具有支配性地控制作用，其叶l 盐度的控制作用最为强大 ( d e l h i e r & s c h o c h ，2 0 0 0 ；p e t e r & w o o | d r i d g e ，2 0 0 3 ) 。盐皮对底栖动物的影响 是由生物本身的生态特性所决定的，即_ 定生态类型的种类对盐度具有一定的适 华东师范大学2 0 0 6 年度硕士学位论文 第一章研究背景 应范围( d a y “以，1 9 9 4 ) 。其它因子( 如温度等) 也具有重要的作用。较为普 遍的认识是在食物和其它环境适宜的条件下，在一定的温度范围内( 一般在 0 2 5 ) ，温度升高可加快底栖动物的生长发育速度，缩短底栖动物的周转率， 进而提高其生产力( h u m p e s c h ，1 9 7 9 ；b e n k e ，1 9 8 4 ；t 0 k e s h i ，1 9 9 5 ) 。 除了研究非生物因子对底栖动物群落的影响外。也有一些学者研究了生物因 子的影响。例如盐沼对大型底栖动物群落的影响。盐沼( s a l t m a r s h ) 是具有潮汐 或非潮汐水位变化的咸水水体边缘自然或半自然生长的盐生草本或低矮灌木 ( m i t s c h & g o s s e l i n k ，2 0 0 0 ) 。盐沼是世界上具有最大生产力的植物群落之一， 它们是大量河口海岸生物的栖息地和觅食地，并对河口海岸带的生物地化循环的 重要成分进行调节( p o m e r y w i e g 缸1 9 8 1 ；b e n n e s s ，1 9 9 2 ) 。 已有研究表明，潮滩植物是取食植物根及其碎屑物的底栖动物的食物源 ( s t o n e r ，1 9 8 0 ；c a p e h a r c h a c l ( 1 1 e y ，1 9 8 9 ) 。l a n a 和g u i s s ( 1 9 9 1 ) 在巴西南 部的p a m n a g u a 湾，连续1 4 个月对比研究了互花米草( 印矗m 口n 加m 加m ) 地 和邻近裸地内大型底栖动物的群落结构和时间动态。互花米草地内群落的物种 数、平均密度和优势度明显高于对照的邻近裸地；植株的地上部分对底上食草动 物，例如腹足类动物有明显的影响，并且多毛类的环节动物在植物的根根茎结 构( r 0 0 t r h i z o m em a t ) 附近具有群聚现象。而l e v i n 和h e w i t t ( 1 9 9 8 ) 在美国卡 罗莱纳州北部的m i s s i o n 湾，发现裸泥滩生境中大型底栖动物群落的密度和邻近 的互花米草地的基本相同，但物种丰富度更高。 a n g r a d i 等( 2 0 0 1 ) 发现在美国新泽西南部m u l i i c ar i v e r 的潮滩( 研究期间盐 度为0 1 7 p p t ) 上，大型底栖无脊椎动物的密度在残存的互花米草生境内( 9 7 0 0 0 i n d m 2 ) 比邻近的入侵种芦苇( m 旭聊眦j 口“妯懈凰) 牛境内( 8 2 ，0 0 0i n d ，m 2 ) 高， 平均分类丰富度( 每个样方内的分类单元数) 也是前者( 1 2 4 t a x 酏枷p l e ) 比后 者( 9 ，4t a x a ，s a m p i e ) 高。 在巴西南部一个亚热带河口的p a r a n a g u a 湾n e t t o 和l a n a ( 1 9 9 7 ) 用沉积 物组成、互花米草活的和死的地上、地下生物量以及互花米草地和邻近裸地内碎 屑物的生物量来评估沿着2 5 米样带分布的互花米草的植株结构和碎屑物的变化 是否影响底柄无脊椎动物的动态，结果表明：地下生物量和死的地上生物量和底 栖无脊椎动物的密度是最相关的。同样在p a r a n a g u & 湾，n e n o 和l a n a ( 1 9 9 9 ) 研究了沉积物组成、盐沼结构( 茎高和密度，互花米草活的和死的地上及地f 生 物量) 和互花米草的碎屑物对大型底栖无脊椎动物群落的空间结构及动态的影 响。植株的地上、地。卜_ 生物量及碎屑物的生物量对大型底栖动物群落的组成及分 布具有强烈的影响，与邻近的裸地相比而言，盐沼内大型底栖无脊椎动物的密度 及物种数更多，底内动物的时空动态比底上动物的更为明显。 华东师范大学2 0 0 6 年度硕士学位论文 第一章研究背景 a t c r 等( 2 0 0 0 ) 发现在英国德文郡的一个海革床上，大型底栖无脊椎动物 的物种数及丰度和海草的生物量是显薯线性正相关的。随着植株密度的增加，大 型底栖动物群落多样性增高；多元分析表明，在不同的植株密度范围内大型底栖 动物群落的结构有明显的变化( w 曲s t e r “以，1 9 9 8 ) 。 芦苇入侵北美东海岸后，使大型底栖动物群落结构发生明显变化( t a l l e y & l c v i n ，2 0 0 1 ) 。袁兴中等( 2 0 0 2 c ) 对在潮间带沿高程梯度分布的我国特有种海 三棱藤草( 肋静p 淞xm 口r 幻“e 膪r ) 结构特征与大型底栖动物群落结构的关系进行 了研究，认为海三棱藤草是通过其地上、地下部分结构导致盐沼生境结构复杂， 使生境多样化，为大型底栖动物提供大量的生活空间而影响大型底栖动物群落。 纵观上述研究，可以认为盐沼对大型底栖动物群落具有重要的作用，但是， 前人有关盐沼对大型底栖动物群落影响的研究，大都没有排除高程对盐沼本身及 有关物理因子( 如淹水程度等) 的修饰作用，而这些因子又随着高程的变化而变 化( a d a m s ，1 9 6 3 ；童春富，2 0 0 4 ) 。因此，在排除其他非生物因子影响的情况 下，盐沼奉身对大型底栖动物群落有何影响，这个问题值得探讨。 1 1 2 河口盐沼湿地大型底栖动物群落的演替 演替的概念及其发展最早来自植物群落的动态研究，许多演替模型及相关研 究方法也都是从植物群落演替研究中得来( b o n n a l l n & l i k e n s ，1 9 8 1 ) ，这些研 究促进了动物群落和生态系统的演替研究( 李博，2 0 0 l ；孙儒泳，2 0 0 1 ) 。河口 湿地的陆向生态演替被认为是异发演替( a l l o g e n i cs u c c e s s j o n ) ，即由于泥沙的堆 积促使沼泽范围扩大，其中的先锋植物具有对环境条件( 如盐度) 的忍耐性，并 推动了演替的发生和进行( m a c k e n z i e “以，2 0 0 0 ) 。由于时间限制，目前对异 发演替研究得较为完善的是对美国北卡罗来那互花米草湿地所进行的2 5 年的研 究，该研究认为，在人工恢复湿地中，不阔类型生物群落的演替速度是i 同的， 土壤中的营养物累积水平需花最长的时间才能与自然状态下的互花米草湿地持 ，l ( c r a 竹“口 ，1 9 9 9 ) 。 目前，丰丌对于植物群落演替研究而言，对动物群落演替的研究还不多，而有 关大型底栖动物群落演替的研究则更为少见，相关研究结果如下： 通过野外受控实验的方法，对频繁的、短期的、中等强烈的三种频度的盐度 变化干扰对大型底栖动物群落演替动态影响的研究( r t t e r 甜“，2 0 0 5 ) ，揭示了 赴纽埃话斯河三角洲的受盐度胁迫的r i n c o n 河口，大型底栖动物群落一直处于演 替的早巾期阶段是由于频繁地盐度干扰所致。受干扰的软底质的底内动物的拓殖 和演替，由于生态冈子的复杂性及相互影响的特点，会随着空间及时间而显著地 华东师范火学2 0 0 6 年度硕士学位论立 第一章研究背景 变化。这些因子可以分成三个交互作用的水平：个体生活史、种群特征和生物间 的相互作片j ( z a a c w h i t i a t c h ，1 9 8 5 ) 。在浅水的泥质环境中，机会种经常是 底内群落的优势种，虽然幼体的定居在拓殖阶段是重要的，演替的最终阶段可以 有很大的差异( z a i a c w h i t l a t c h ，1 9 8 2 ；z 4 j a c ，2 0 0 1 ) 。 在美国卡罗莱纳州北部的n e w p o r t 河口，l e v i n 等( 1 9 9 6 ) 连续数年对人工营 建的互花米草盐沼内大型底栖动物群落的早期演替做了研究。结果表明，人工种 植的互花米草地和裸地间群落的演替没有明显的区别：但年轻的人工种植的互花 米草地与老的自然互花米草地问则有明显的差异。t a i l e y 和l e v n ( 1 9 9 9 ) 在提华 纳河口、圣地亚哥湾、米申湾、纽波特湾上部和阿纳海姆湾对比研究了自然生长 的海蓬子属( 跏耙d 脚胁) 植物与人工种植的年限不同的海蓬子属植物中大型底 栖动物群落的演替发现沉积物中有机质( 包括易燃的和地下生物量) 的含量是 环境变量中和不同分类阶元的大型底栖动物群落的密度是最普遍相关的，在自然 盐沼中通常是负相关的，而在人工盐沼中则是正相关的。人工海蓬子属盐沼中动 物群落的恢复至少需要十年。 m o s e m a n a 等( 2 0 0 4 ) 比较研究了一个修复良好的湿地与近旁的自然叶米草 ( 跏，r 蛔加，眈4 ) 生境中大型底栖动物在拓殖、群落的演替上的差别。发现在 自然或人工叶米草生境中，底内动物群落的演替在有植被覆盖的地方和裸地里并 没有区别。 可见。上述对盐沼内大型底栖动物群落演替的研究多是在受控条件下，研究 一种人工盐沼内的演替或是对两种盐沼间的演替进行比较，没有研究自然盐沼湿 地中大型底栖动物群落的演替。 1 1 3 大型底栖动物次级生产力研究 生产力是指“单位时间、举位面积或体积生物有机体有机物质( 或能量) 的 增加量”( w a t e r s & c r a w f o r d ，1 9 7 3 ) 。次级生产力指的是动物和异养微生物通过 生长和繁殖而增加的生物量或储存的能量。b 0 y s e n j e n s e n ( 1 9 1 9 ) 在莱姆峡湾最 早对大型底栖动物单个种群的生产力进行了研究。s a n d e r s ( 1 9 5 6 ) 首次报道了生 产力与生物量之比：p ，b 。目前对淡水无脊椎动物次级生产力的研究较为深入， 已有几个较好的估算次级生产力的经验公式，而对海水无脊椎动物次级生产力的 铆f 究则很少( t u m b i o l o & d o w n l n g ，1 9 9 4 ) 。相对于国外而言，围内在这方而的 研究起步较晚，首先集中于湖泊中( l i a n g ，1 9 8 4 ：陈其羽，1 9 8 7 ；闰云君，1 9 9 8 ； y a np ，以，1 9 9 9 ；闫云君等，2 0 0 0 ；龚志军，2 0 0 2 ；龚志军，2 0 0 4 ) ，后米逐步 见之于海洋中，先是集f 1 对几个单种群次级生产力进行探讨( 吴宝铃和丘建文， 华末师范大学2 0 0 6 年度硕士学位论文 第一章研究背景 1 9 9 2 ；o i u & w u ，1 9 9 3 ；周一兵和谢祚浑，1 9 9 5 ) ，近几年逐步开始对整个群落 生产力展开研究( 于子山等，2 0 0 l ：“，“以，2 0 0 5 a ；l i ，“以，2 0 0 5 b ；l i ， 甜以，2 0 0 5 c ；李新正，2 0 0 5 d ) 。 在河口地区，底栖动物通过在食物链上扮演三种角色次级生产者、生物 扰动者、粉碎者，而成为生态系统能量流动的重要渠道，维持着水体中高的摄食 强度( 陆健健，2 0 0 3 ) 。而目前国内还未见对河口地区大型底柄动物次级生产力 的研究报道。 龚志军等( 2 0 0 1 ) 对底柄动物次级生产力的计算方法作了综述。常用的计算 方法可分成两种类型：同生群法( c o h o r tt e c h n i q u e s ) ，包括减员累计法 ( r e m o v a l s u m m a t i o nm e t l l o d ) 、增长累计法、瞬时增长法( i n s t a n t a n e o u sg r o 、v i h m e t h o d ) 和a l l e n 曲线法( a i l e n c u r v em e t l l o d ) 四种，以及非同生群法( n o n c o h o r t t e c h n i q u e s ) ，主要包括体长频率法( s i z e 仔e q u e n c ym e t h o d ) 。除了以上常用的方 法外，几种简化的方法因能更便利地估算生产力，也常被推荐使用。包括：帅 系数法；最大生物量法；t 2 1 0 法，t 为湖底年均水温( ) ；p ，e 系数法( p 为生 “力，e 为水生昆虫羽化量) 。后米计算方法有了进步的发展，包括以下两种模 型公式：l o g p 锄+ b i o g b + c t + d l o g w ( p ：生产力；b ：平均生物量；t ：环境温度； w ：个体均重) ：l o g p b = a + c t + d i o g w 。这些公式多应用于湖泊或河流中。 b r c y 公式( b r e y ，1 9 9 0 ) 利用年平均生物量和年平均个体重这两个参数， 直接计算各个种群的次级生产量，再将群落中所有种群的次级生产量相加，即得 到整个群落的次级生