（物理化学专业论文）耦合动力系统中若干复杂性和非线性问题的研究.pdf

摘要 近年来，随着苷线性科学的发展，以及复杂性科学研究的兴起，耦合动力系 统的集体行为已成为人们广泛关注的前沿问题。祸合动力学体系是指由许多动力 学单元通过各种方式相互作用而形成的集体，因而它是一个复杂系统。耦合动力 系统的复杂性主要体现在结构复杂性( 如复杂的拓扑结构、空间无序等) 和过程 复杂性( 如体系受到的内部涨落、环境涨落等) 两个方面。这些复杂因素使得整 个体系旱现出了丰富的动力学行为( 如混沌、随机共振等) ，以完成复杂的功能。 然哂，对于系统中的复杂性是如何与其非线性特性相互作用片调控体系的集体动 力学行为，人们还没有得到统一的规律。本论文选择神经元体系和混沌化学反应 体系作为研究对蒙，考察了在这些非线性系统中噪声及拓扑结构对体系的同步和 相干行为的调控作用。我们的研究结果将会为更好地理解复杂祸合体系的动力学 机制做出贡献。 噪声( 内部涨落或环境涨落) 口j 以在特定的场合下起到违反直觉的积极作用， 近午来这已经成为非半衢统计与非线性动力学领域内的共识。这方面最突出的例 f 就是随机共振，是指体系输出的信噪比在特定的噪声强度下取最大值。其它的 例子还有分子马达( 布朗棘齿) ，相干共振、噪声诱导相变、噪声增强同步等等， 新的此类现象还在不断发现中。随机共振还有另外的一种推广的形式，即体系尺 度共振。已经知道在耦合体系中，系统平均场感受到的实际噪声强度是受到参与 耦合的单元的数目调制的：而且在单个体系中内噪声的强度与体系体积、面积等 密切丰丌关。因此体系的信噪比在特定体系尺度( 祸台体系巾的单元数目、单个体 系的体积、面积等) 下取最大值，这种现象被称为体系尺度共振。研究此类问题 对丁深入了解介观层次物理化学过程的动力学特性与统计特性有着重要的意义。 自然界中大量的复杂系统都可以通过形形色色的网络加以描述，祸合体系也 不例外。复杂网络问题的研究由于在物理、化学及生命科学，尤其是神绎科学中 的重要意义而备受科学家的关注。对复杂网络的研究主要集中在如下两个方面： 复杂网络的拓扑特性及决定网络拓扑的机理；网络中节点间的相互作用对其动力 学的影响。己有的研究表明复杂网络的拓扑方式对体系的动力学行为起着至关重 要的作用。 论文第一部分中，我们研究了耦合h o d g k i n h u x l e y 神经元模型中外噪声或 内噪声与耦合同时存在时体系的动力学，发现了体系尺度共振和双重体系尺度共 振现象：存在最佳噪声强度的最佳数目的神经元耦合在一起可以使得体系的集体 行为最为有序。( 这方面的工作发表在c h e m p h y s c h e m 和p h y s i c sl e t t e r s a 上) 。 论文的第二部分我们研究了复杂网络的拓扑结构对神经元动力学的同步和相t r 性影响。我们发现随着网络中随机连接的增加，体系的同步会变得更好。我们还 发现随机连接的数目存在一个最佳值，使得体系运动状态的时窄规整度最好，也 就是说适当数目的随机连接可以驯服混沌神经元网络中的时空混沌和诱导可激 发神经元网络中的相干共振。( 这方面的工作发表在c h e m p h y s c h e m 、c h i n e s e p h y s i c s 和c h i n e s ep h y s i c sl e t t e r s 上) 。论文的第i 部分我们研究了耦合化学混沌 ， 振子中的内征的随机件对其午耳同步行为的影响。研究结果表明：内噪声能够增强 体系的相同步，而且存在合适的内噪声强度，使得体系的相同步达到最佳。( 这 方面的工作发表在j p h y s a ：m a t h g e n 上) 。 a b s t r a c t r e c e n t l y , w i t ht h ed e v e l o p m e n ti nn o n l i n e a rs c i e n c e ，a n dt h er i s i n go fi n t e r e s ti n c o m p l e x i t ys c i e n c ea r o u n dt h ew o r l d ，c o l l e c t i v eb e h a v i o r so fc o u p l e dd y n a m i cs y s t e m h a v eb e e nt h ef o c u so ft h ea c a d e m i cf i e l d b e c a u s ec o u p l e dd y n a m i c a ls y s t e mc a nb e r e g a r d e da st h ec o m b i n a t i o no f m a n yd y n a m i c a lu n i t sv i ac e r t a i nm e a n s ，i ti sak i n do f c o m p l e xs y s t e m s a n d t h ec o m p l e x i t yo fc o u p l e dd y n a m i c a ls y s t e mi s m a i n l y e m b o d i e di ns t r u c t u r ec o m p l e x i t y ( s u c ha sc o m p l e xt o p o l o g y ，s p a t i a lr a n d o m n e s s ，e t c ) a n dp r o c e s sc o m p l e x i t y ( s u c ha si n t e r n a lf l u c t u a t i o n ，e n v i r o n m e n tf l u c t u a t i o n ，如) i t i sb e c a u s eo ft h e s ec o m p l e xf a c t o r st h a tt h ew h o l es y s t e me x h i b i t sf r u i t f u ld y n a m i c b e h a v i o r s ( c h a o s ，s t o c h a s t i cr e s o n a n c e ，e t c ，) a n dt h e r eb ya c c o m p l i s h i n gc o m p l i c a t e d f u n c t i o n s h o w e v e r t h e r ei sn o ty e tau n i v e r s a la g r e e m e n to f fh o wt h ec o m p l e x i t ya n d n o n l i n e a r i t yi n t e r a c tw i t he a c ho t h e r , a n dt h e r e b yr e g u l a t i n gt h ec o l l e c t i v eb e h a v i o r s t h u s ，t h ee f f e c t so fn o i s ea n dt o p o l o g yo ns y n c h r o n i z a t i o na n dc o h e r e n c ei nn e u r a l s y s t e ma n dc h a o t i cc h e m i c a lr e a c t i o ns y s t e ma r ei n v e s t i g a t e di nt h i sd i s s e r t a t i o n t h e r e s u l t sa r eb e l i e v e dt om a k ec o n t r i b u t i o n sf o rg e t t i n gab e r e ru n d e r s t a n d i n gi n d y n a m i cm e c h a n i s m i nc o u p l e dc o m p l e xs y s t e m s n o i s e ( i n t e r n a l f l u c t u a t i o no re n v i r o n m e n t f l u c t u a t i o n ) c o u l dp l a y r a t h e r c o u n t e r i n t u i t i v ep o s i t i v er o l e si nc e r t a i nc i r c u m s t a n c e s ，c u r r e n t l yi sac o m m o ni d e ai n n o n e q u i l i b r i u ms t a t i s t i c a l & n o n l i n e a rd y n a m i c a ls o c i e t i e s s t o c h a s t i cr e s o n a n c e ( s r ) i st h em o s tf a m o u sp h e n o m e n o n ，a n di tr e f e r st ot h er e s p o n s eo ft h es y s t e mt oa p e r i o d i cf o r c e ，w h i c hm a yr e a c hm a x i m a lo r d e r a ta l lo p t i m a ln o i s el e v e l a n dt h e r e a r es t i l ls e v e r a lo t h e re x a m p l e sl i k em o l e c u l a rm o t o r ( b r o w n i a nr a c h e t ) ，c o h e r e n t r e s o n a n c e ( c r ) ，n o i s ei n d u c e dp h a s et r a n s i t i o n ，a n dn o i s ee n h a n c e ds y n c h r o n i z a t i o n e t c ，r e m i n d i n gu st h a tn e wp h e n o m e n aa r eb e i n gd i s c o v e r e d s rs t i l l h a sa n o t h e r e x t e n d i n gf o r m ，t h es y s t e m s i z er e s o n a n c e ( s s r ) i ft h es y s t e mi sc o m p o s e db y c o u p l e du n i t s ，i th a sa l r e a d yb e e nk n o w nt h a tt h ee f f e c t i v en o i s ei n t e n s i t yo nt h em e a n f i e l do ft h es y s t e mi sa c t u a l l ym o d u l a t e db yt h en u m b e ro ft h e s eu n i t s a n d ，f o ra s i n g l eu n i ti nt h es y s t e m ，i n t e r n a ln o i s el e v e li sc l o s e l yr e l a t e dw i t hi t sv o l u m eo ra r e a t h e r e f o r e ，t h er e s p o n s eo ft h em e a nf i e l do ft h es y s t e mi sm a x i m a l l yo r d e r e da ta n o p t i m a ls y s t e ms i z e ( t h en u m b e ro f t h ee l e m e n t si nc o u p l e ds y s t e m ，v o l u m eo ra r e ao f as i n g l ee l e m e n t ，e t c ) ，s u c hp h e n o m e n o ni st e r m e da ss s r t h e s en o i s y p r o c e s s e sa r e o f g r e a ti m p o r t a n c ei nu n d e r s t a n d i n gm e s o s c o p i cd y n a m i c s ，s t a t i s t i c s n e a r l ya n yc o m p l e xs y s t e mi nn a t u r ec a nb ed e s c r i b e db yn e t w o r k s ，c o u p l e ds y s t e mi s n e i t h e ra n e x c e p t i o n c o m p l e xn e t w o r kh a sr e c e i v e dm u c ha t t e n t i o nd u et oi t s f u n d a m e n t a li m p o r t a n c ei n p h y s i c s ，c h e m i s t r ya n dl i f es c i e n c e ，e s p e c i a l l yi n n e u r o s c i e n c e s of a r , s t u d i e so nc o m p l e xn e t w o r k sc a nb ed i v i d e di n t ot w om a i n c a t e g o r i e s ：o n e i ss t u d y i n gt h e t o p o l o g i c a lp r o p e r t i e so fc o m p l e xn e t w o r k sa n d v a r i o u sm e c h a n i s m st od e t e r m i n et h e t o p o l o g y ；t h eo t h e ri ss t u d y i n gh o wt h e i r c o m p l e xc o n n e c t i v i t y c a l la f f e c tt h ed y n a m i cf e a t u r e so ft h e s y s t e m p r e v i o u s r e s e a r c h e ss h o wt h a tc o m p l e x c o n n e c t i v i t yp l a y sac r u c i a lr o l ei nt h ed y n a m i c so f t h e s y s t e m i nt h ef i r s t p a r t o f d i s s e r t a t i o n ，w e i n v e s t i g a t e t h e d y n a m i c s o fc o u p l e d h o d g k i n h u x l e yn e u r o n sw h i c ha r es u b j e c t e dt oe x t e r n a ln o i s eo ri n t e m a ln o i s e s y s t e m s i z er e s o n a n c ea n dd o u b l es y s t e m s i z er e s o n a n c eh a v eb e e nf o u n d e d ： t h e r ea r ea no p t i m a ln u m b e ro fc o u p l e dn e u r o n sw i t ha l lo p t i m a ln o i s ei n t e n s i t ya t w h i c ht h es y s t e m sc o l l e c t i v eb e h a v i o rh a sm a x i m a lo r d e r t h e n ，w ei n v e s t i g a t et h e e f f e c t so fc o m p l e xn e t w o r k s t o p o l o g ys t r u c t u r eo nt h en e u r o n s s y n c h r o n i z a t i o na n d c o h e r e n c ei nt h es e c o n dp a r to f t h i sd i s s e r t a t i o n i ti sf o u n dt h a tt h es y n c h r o n i z a t i o no f t h ec o u p l e dn e u r o n sc a nb ee n h a n c e db y i n c r e a s i n gt h er a n d o ml i n k s n u m b e r m o r e o v e r , w ef i n d t h a tt h e r ei sa l lo p t i m a ln u m b e ro fr a n d o ml i n k sa tw h i c ht h e n e u r o n s m o t i o nh a sm a x i m a lo r d e r , w h i c hm e a n sa p p r o p r i a t en u m b e r o f r a n d o ml i n k s c a nt a m es p a t i o t e m p o r a lc h a o so fc h a o t i cn e u r a ln e t w o r k sa n di n d u c ec o h e r e n t r e s o n a n c ei ne x c i t a b l en e u r a ln e t w o r k s n e x tt h ee f f e c to fi n h e r e n tr a n d o m n e s si n c o u p l e dc h e m i c a lc h a o t i co s c i l l a t o r so np h a s es y n c h r o n i z a t i o ni ss t u d i e di nt h et h i r d p a r to ft h i sd i s s e r t a t i o n t h er e s u l t ss h o wt h a ti n t e r n a ln o i s ec a ne n h a n c et h ep h a s e s y n c h r o n i z a t i o na n dt h e r ei sa no p t i m a li n t e r n a ln o i s el e v e la tw h i c ht h eb e s tp h a s e s y n c h r o n i z a t i o nc a nb ea c h i e v e d 中国科学技术大学学位论文相关声明 本人声明所呈交的学位论文，是本人在导师指导下进行研究 工作所取得的成果。除已特别加以标注和致谢的地方外，论文中 不包含任何他人已经发表或撰写过的研究成果。与我一同工作的 同志对本研究所做的贡献均已在论文中作了明确的说明。 本人授权中国科学技术大学拥有学位论文的部分使用权， 即：学校有权按有关规定向国家有关部门或机构送交论文的复印 件和电子版，允许论文被查阅和借阅，可以将学位论文编入有关 数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、 汇编学位论文。 保密的学位论文在解密后也遵守此规定。 作者签名：逛交礁 、卅年多月岁p 日 第t 章：耦合神经0 体系t t 的尺度艾振 第一章：耦合神经元体系中的尺度共振 噪声在非线性体系中有着违反直觉的积极意义。许多复杂体系都日j - 以看成是 南动力学单元按一定方式耦合形成，耦合体系的动力学研究一直是非线性科学的 一个前沿。神经元动力学是物理化学与非线性科学的交叉学科之一，其中存在着 丰富的非线性现象。本章中我们沿着体系尺度共振的思路，在含噪声的耦合神经 元体系中，发现了尺度共振和双重尺度共振效应。在实际生命体系中，细胞或神 经元之间往往是通过协作来完成特定的生理功能，因此这瞿所发现的尺度效应有 可能在实际生理功能中找到应片 。 第一章：耦舍神经儿体系t ，的尺度j # 振 1 1 1 神经元 1 1 神经元的结构和活动过程简介 神经系统主要由神经细胞( 也称为神经元：n e u r o n ) 和神经胶质细胞构成，但 其中只有神经细胞具有传导信号和处理信号的能力，是神经系统的结构和功能单 位1 。一般说柬，越是高等的动物，其神经元数量越多，如海兔的神经系统只有 2 0 0 0 多个神经元，而人的大脑有i o ”个神经元。神经元的大小和形状千蒡万别， 它的结构一般可以分为两部分：一部分称为胞体( s o m a ) ，另一部分称为突起 ( n e u r i t e ) 。突起又分为树突( d e n d r i t e ) 和轴突( a x o n ) 。图1 1 1 是神经元的结 构示意图。 图1 1 - 1 神经无的结构示意图。 树突是胞体向外生长的树状突起，其内容物和胞体大致相同，个神经冗的 胞体可以发m 许多根树突。树突接受其他神经元来的信息，在胞体综合后，从轴 突传向下一级神经元，也可以不经过胞体或轴突，即由树突接受信息，再由树突 传出。神经元胞体只发出一根轴突，胞体发出轴突的部位称为轴丘，是动作电能 产生的部位。轴突1 i 能合成蛋白质，新的蛋白质由胞体俞成，再向轴突运输，轴 突的代谢产物由轴突向胞体方向运输。轴突的末端脱去髓鞘后反复分支，每个分 支的末端膨人，称为轴突前终端，是神经元之间传递信息的装置。神经元产生的 第章：描合神经，l = 体系c - 的尺度j 振 动作电位是神经系统完成复杂任务的信号基础，神经系统内数日巨大的神经元和 其间复杂的连接是结构基础。 1 1 2 静息电位和动作电位 静息电位( r e s t i n gp o t e n t i a l ) 是指神经元未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的 电位羞。为了描述方便通常把细胞膜两侧存在电位差的状态称为极化 ( p o l a r i z a t i o n ) ，而膜电位的数值向负值减少的方向称为去极化( d e p o l a r i z a t i o n ) ， 向负值增大的方向称为超极化( h y p e r p o l a r i z a t i o n ) 。 神经细胞产生的电信号分为两大类。第一类是局部电位( 1 0 c a lp o t e n t i a l ) ，第 二类是动作电位( a c t i o np o t e n t i a l ) 。沿神经纤维传送的动作电位，是为高级中枢提 供信息的唯一信号，在体内各种神经细胞中，电信号是相同的：在各种不同的动 物之间，也非常相似。从这层意义讲，动作电位可以看作是一种在各种神经系统 都流通的货币。在脑中。是众多的神经元( 1 0 m 1 0 1 2 ) 以及它们之间连接的复杂性， 而不是信号的多样性，承担了各种复杂的功能。 一定强度的闽卜刺激所诱发的局部电流随着刺激的增强而变大，但动作电位则 不同，在阈下刺激时根本不出现( 无) ，当刺激一旦达到阈值，便在局部电位的基 础上出现，并且自我再生地快速到达到固定的最大值( 全) ，旋义恢复剑原初的静 息电位水平，因而它是一种全或无( a l lo rn o n e ) 事件。一旦发生，更大或更长的 刺激也不能使动作电位更大更长，而且只有在动作电位的全部序列完成后，另一 个动作电位才能引发。在每个动作电位之后，必然有一个安静期( 不应期，r e f r a c t o r y p e r i o d ) ，再此期间不能引发第二个冲动。 s p i k i n g b u m 自n gm i x e dm o d e 删叭 而而薪；i ；厂= 厂= m 图1 卜2 动作电位的不【- j 形式。f 方阶梯表示加到神经元的电刺激。 第章：耦合神经几体系中的尺度儿振 动作电位的形式大概口j 以分为两类：尖峰( s p i i ( i n g ) 和迸发( b u r s t i n g ) 。有些神经 元还同时表现出这两种动作电位( m i x c dm o d e ) ，即受刺激后现发放b u r s t i n g ，然后 自动转为s p i k i n g ，如图1 1 - 2 。 动作电位的丰要牛理功能：作为快速而长距离地传导的电信号；调节神经递质 的释放、肌肉的收缩和腺体的分泌等。 1 1 3 神经信息的编码方式 人们对世界的感知是基于感觉神经的输入，而感觉神经的输入语占唯一地通 过神经元膜电位的变化而得到表达。因此，神经科学的任务之一就是对神经元放 电这种语言在各种情况卜的含义进行破译，也就是要了解神经信息的编码方式。 在脑内，每个神经元都可以编码复杂的输入信息，并通过一些简单的基本特性对 其进行加工传递，同时以电信号对其进行表达。这些信号所表达的意义由神经元 之间的特定连接所决定。神经元使用的信号青两种类型，即前面提到的局部电位 和动作电位。其中局部的分级电位只能在短距离之内( 1 2 m m ) 传播，电信号很容 易受劁衰减，冈此这种被动传播机制不适用于信号的长距离传播。而在动作电位 传递过程中，细胞消耗能量使动作电位维持幅度不变的特性，使之在跨越长距离 的传播过程中不受到衰减。 神经科学家对丁动作电位的序列是如何编码信号的一直存在争论。诺贝尔奖 获得者a d r i a n 提出第一个神经编码假说f 4 4 l ，认为外界环境刺激的强度是由动作电 位的甲均频率编码的，简单地说，每秒钟动作电位的数月正比丁刺激的强度值。 然而，动作电位平均发生速率并不是神经系统内唯一的编码方式。感受器不仅要 编码外界刺激的强度，而且要编码刺激的性质，空间分布，时间分布等等因素， 如图1 1 3 。更不用说皮层各区大量的中间神经是如何编码的了。既然神经元的兴 台性町以由动作电位的频率进行编码，人们因此推测峰一峰间期( i n t e r s p i k ei n t e r v a l ) 的变化b j 能也携带了一定的信息。动作电位发牛的精确时间信息( 尤其有意义的是 动作电位首发时间) ，或者不同神经元动作电位的相对时间信息，能够提供了更进 一步的信息以完成瞬间或复杂的任务 e - e l 。这些被称为“时间编码”。 在神经元群体所组成的同路中，单个神经放电序列的有序时间间隔，或不同 神经元放电序列之间的相互关系将会重现。这种重复出现的、有序的、并且是精 4 第章：祸合神经，i 体系。l 的尺度j l 擐 确的放电间隔相互关系被称为放电的“时空模式”。这个术语既强调了时间精度， 同时也包括了群体中不同神经元之间协同活动的概念。神经元的同步化放电对神 经信息的编码和传递具有重要意义，基于群体编码的时间特性可以有效地提取关 于刺激特性的信息。 r 强度卜_ 卡纠 1 募霈 坦 _ 相位 _ | 躲 j 瞬时 煺 ab 圈1 卜3 单个感受器细胞编码刺激得方式。a a d r i a n 编码假说的示 意图，b 比较完善的编码方式。 1 1 4 静息电位和动作电位的离子机制 静息电位的产生目静认为有三个基本的冈素：1 细胞内外离子分布的不平衡， 2 膜上离子通道的关闭和开放对离子产生不同的通透性，3 离子泵的作用。胞内 相对胞外，有高浓度的k + 和低浓度的n 矿、c i 一。n a + 不断的进入细胞，k + 泄露出 细胞。如果没有补偿的话，这些离子流将导致膜电位的变化。n a + k + 交换泵以跨 膜转运出3 个n a + 、转运进2 个k + 而维持它们的浓度。 根据静息电位产牛的机制可知，生物电现象均由离子的跨膜移动产乍，故神 经电信号也是由离子的跨膜移动所致。离子的跨膜运动有手动运输f 由离子泵 ( p u m p ) 和转运蛋i ! i ( t r a n s p o r t e r ) 和被动运输( 在电化学梯度的驱动下) 两种方式。离 子迅速进出细胞的跨膜流动主要经由离子通道，这些通道是一种由跨膜蛋白质分 f 形成的离f 能通过的孔道。离f 电流的调节是通过控制通道的开放和关闭来实 现的。膜通道的选择性差异很大：有的对阳离j 二通透；有的对阴离r 通透；有的 只允许某一种阳离子通透，如n a + 通道，k + 通道，c a ：+ 通道。参与信号运作的阴离 子通道特异性较小，它们之所以被称为“c r 通道”，是因为c 厂是生物溶液的土要 通透的阴离了。 在动作电位发生时，n a + 通道( 电压门控通道，v o l t a g e g a t e dc h a n n e l s ) 的开放凡 第章：耦合神经，体系中的尺度儿振 率突然大幅增加，n a + 大量流入胞内。经过一段时间的延迟，也增加了k + 通道的丌 放几率，k + 流出细胞。n a + 的流入使更多的n a + 通道开放，这是一种正反馈。相比 之下，k + 流出则是负反馈。随着胞内电压的增高，n a + 通道又被天闭。k + 继续向胞 外流动，使膜电位向静息水平回归。该过程如图1 1 4 所示。 进入不应期， 忖磊再进入细 ， o 开始离开细胞 放n a + 嬲i | 流入细胞 j ，“ 7 0 。j 。、寿，。嗡 图i 1 - 4 动作电位的形成。上图是n a + 通道构型变化的示意图。 1 1 5 h h 模型和f h n 、h r 模型 2 0 世纪5 0 年代，h o d g k i n ，k a t z ，b a k e r 和s h a w 等人剧他们自己发明的技术， 测得了膜电位变化的一系列数据。h o d g k i n 后来和h u x l e y 一起提出了一个描述神 经纤维中动作电位变化的数学模型( h h 模型) t g ，他们因此而获得了诺贝尔生理 第章：藕合神经几体系中的尺度儿振 学和医学奖。 h h 模型是蕈于神经细胞膜上的离子通道观点提出的。h h 模型认为，跨膜电 流的大小 要依赖于膜电容和离r 通道的电阻，电流的事要贡献来自于n a + 和k + ， 其余的离f 贡献用用漏 流t ( t e a k a g ec u r f e n t ) 代替。膜电流遵循的等效电路图如 1 1 - 5 所示。 图1 1 - 5h h 模型中，细胞膜的等效电路圈。 如果所有的n a + a x ：f lk + 通道都是开放的，则它们的电导为g 。和g 。而通常总 有一些是关闭的。设有四个带电钾离子运动到通道处，才形成钾离子通道开启， 令 为单个钾离子到达通道的概率，因此钾离子的电导为缸珂4 。 由卜式决定： 去川_ 嘲) 一励 ( 1 1 ) 其中口。和尼是速度常数。对于钠通道而言，需要三个激活粒子和一个抑制粒子同 时到达才能打开，设棚和h 分别衷示+ 个激活粒子和个抑制粒子到达通道的概 率，朋和h 的值类似于( 1 1 ) 式给出： i d m = ( 1 一所) 一成肼 ( 1 2 ) i d h = ( 1 一 ) 一劲 ( 1 3 ) 其中，成和孱的含义同上。所以钠离子电导为g 。 , 3 h 。m 、”和h 也 被称为门变量( g a t i n gv a r i a b l e s ) ，其中m 用以描述n a + 通道的活化过程，h 描绘n a + 7 第章：耦合神经儿体系中的尺度振 通道的失活过程，月描述k + 通道的整个过程。其中的速率常数口和口是经验确定 的。依照电路圈，剐以写出方程： c ! 兰- - - - - - g n o m 3 h ( v k ) - g k n 4 ( 矿一吆) + g ( 矿一v l ) + ，( f ) ( 1 4 ) 讲 y 是膜电位，c 是单位面积膜电容，右边第一、第- 二项是钠电流和钾电流，而第 三项是其他离子造成的漏电流rg l 为漏电导a 最后一项是膜电容电流。 k ，吆和 k 分别为各相应成分的平衡电位。 a b a r b a n e l 等人提出了一个更一般化的h h 方程【1 0 】，他们假设膜上有 种通道， 第i 个通道的电导为g ，而打开这个通道的概率为q ，而且需要只个离子才能做到。 而使这一通道不失活的概率为包，又令g 个离子才能做到这一点。是平衡电位。 于是一般h h 方程可写为： c 警一，- 喜晶妒卵 v - 引 堕：坠塑二堡 d t o ( 矿) 塑：塾塑二垒 d t 气( 矿) ( 1 5 ) 和屯，是第i 个通道激活和失活概率的稳态值，和气是松弛时间。如果一= 3 散 h 方程就变为经典h h 方程。 h h 方程从离子通道的角度很好地刻画了神经纤维菜一点上的膜电位的变化， 真实反映了膜电位的动力学。但无论”般h h 方程还是h h 方程都是非线性多参数 微分方程，求解起来繁琐。 1 9 5 0 年代中期，f i t z h u g h 着手化简h - h 模型，思路大致如下。公式( 1 - l ，1 3 ) 可以改写成： 出 t i 5 k 叫 l 2 i 万 k ：与， 工：巩hk 2 i 麓 舻巩 ( 1 6 ) 蔓兰：量堡壁竺! ! 堡壅! ! 塑墨垦苎堑 根据试验数据( 如图1 ，卜6 ) ，m 比, 和h 小的多，町以用它的平衡值研。代替，另 外在h o d g k i n 和h u x l e y 指定的参数种，n + h 大约等于0 8 。于是四变量的h h 方 程就简化为双变量的方程： g 警= 一蜀( 一局) 一& ( 一巨) 一g 。厅( 圪一) + 害吲( 协 m = h = 0 8 一，l( 1 7 ) v ( m 、，)y ( m v ) 罔1 卜6 试验测得的离子通道参数。 f i t z h u g h 还观察到y 零线的形状百 以由一个三次方程来模拟，”零线的形状口 以由 直线来模拟，于是化简到个更简单的形式， 妄= 扣 w ， 掣：口( 1 8 ) 这就是f h n 模型常见的的种形式。这个模型也能描述动作电位的基奉特性，而 且计算量降低许多。 1 9 8 2 年h i n d m a r s h 和r o s e 将f h n 推广，提出了一个膜电位变化的一般模型： 鲁= 唧 雕) 中叼 罢= b i g ( 工m ( 1 9 ) x 代表膜电位，y 代表快速恢复电流。通过与试验数据的比较，他们确定了方程中 的参数，以及( x ) 和g ( z ) 的形式。m 于在a y a t 中引入g ( x ) ，改变了相平面中y 9 第+ 章：端合神经几体系中的尺度其振 的平衡曲线，使动作电位间隔时间延长，而且频率电流关系也符合试验数据。 1 9 8 4 年h i n d m a r s h 和r o s e 又对模型( 1 9 ) 作了改进，就是后来文献中常用的 h r 模型： ! 兰；v 一甜3 + h 2 一z + ， 出 7 d y ；f 一出2 一y 出 去= ，一) 一刁 ( 1 1 0 ) x 和y 的含义与( 1 9 ) 相同，这里加入了新变量z ，z 代表馒变化的调整电流，口，b ， c ，d ，s 和都是常数。，代表外界输入电流。 本章我们使用的是h h 模型。f h n 模型和h r 模型将在下一章研究复杂神经 元网络的动力学时使用。 1 1 6 突触：细胞间通讯的部位 一个细胞将其信息传递至另一个细胞的结构部位称为突触( s y n a p s e ) 。冈此， 突触足神经元之间进行通讯的部位，是突触前神经元轴突未梢输出区和突触后神 经元输入区的特化膜所共同组成的特定的解剖结构。信号在神经元之间通过突触 传递而得到传播。依据突触结构和传递机制的不同，突触可以分为电突触和化学 突触两种类型，如图1 卜7 。 图1 1 - 7 突触模式图。车琵据结构特性，突触一般可以分为电突触和 化学突触两种。左：电突触；右：化学突触。 在电突触的间隙处两神经元膜之问的距离由通常的2 0 n m 变为3 5 r i m ，这种结 o 第章：耦台神经兀体系中的尺度共振 构又称为缝隙连接( g a p j u n c t i o n ) 。电突触的间隙不仅如此窄小还有多条排列整 齐的、长约1 5 n m 的缝隙连接通道( g a pi u n c t i o nc h a n n e l ) 将两侧突触膜连接起来。 这种横穿两侧突触膜的通道为电突触所特有。电突触的传递特性是：( 1 ) 突触前后 两膜很接近，神经冲动可以直接通过，速度快和没有延时，以及不易受到环境因 素的影响。在神经系统中它们的功能是对信号实现及时、无畸变的传递。( 2 ) 所谓 突触的前后成分并不是绝对的，传导没有方向之分，形成电突触的两个神经元的 任何一个发生冲动，即可以通过电突触而传给另一个神经元。 神经系统中最常见也是最重要的信息传递方式是化学性突触传递。产生输出 信号和接受信号的细胞分别称为突触前神经元和突触后神经元。突触前神经元和 突触后神经元为突触间隙所隔离。突触间隙一般具有2 0 4 0 n t o 的宽度，有时甚至 更宽。缝隙的前后分别为突触前膜和突触后膜，但它们各自具有不同于一般膜的 结构，这决定了他们在功能上的单向性。由于没有细胞间通道的存在，神经冲动 不能直接通过，只有在神经递质的参与下，在神经递质与突触后膜上的受体结合 后，突触后神经元才能去极化而发生兴奋。在突触前膜内有很多小泡( 上t 个) ，称 为突触囊泡( s y n a p t i cv e s i c l e s ) ，其内含物质就是神经递质。当突触前神经元发放的 动作电位从轴突传导到末端时，突出前膜由于动作电位产生去极化，使胞外c a 2 + 离子通过电压门挡的c a 2 十离子通道进入突触前终末。c a 2 + 离子浓度的升高导致突触 囊泡向突触前膜靠近，囊泡膜与突触突出前膜接触融合。然后通过泡吐作用，将 递质释放到突触白j 隙中。递质分子随后跨越突触问隙，扩散至突触后膜，与突触 后膜j ：的特异性的受体相结合并使之激活，导致膜上离子通道的开启或阈合。这 些事件的结果是导致离子的流动，并使突出后神经元的膜导电性发生变化，继而 使膜电位发生改变。由于化学突触传递的过程更为复杂因此不像电突触那么快 捷，大约有1 1 1 1 5 延迟。 突触后膜通透性变化可以使突触后神经元的放电概率增加，也就是导致兴奋性 反应。如果其作用是减少突触后神经元的放电概率，那么相应的反应就被称为抑 制性的。神经冲动能奔通过化学突触决定于这一突触释放的递质的性质和突触后 膜的性质。如果释放的递质能使突触后膜去极化，一定量的递质就可使突触后神 经元去极化而兴奋，实现神经冲动的传导。反之，如果释放的递质，1 i 但小引起突 触后膜的去极化，反而加强膜的极化，也就是说，不但阻止n a + 的渗入，而且促使 第章：耦台神经儿体系r j 的尺度j 0 振 k + 的大量渗出，或c l 的大量渗入，结果膜的电位差加大，接受刺激的阈限也就增 高，只有更强的刺激才能引起兴奋。这种释放抑制性递质的突触就是抑制性突触。 突触的传递效率并不固定，而是随着进行的活动模式而改变。例如，当一短串 的刺激作_ 蚪j 于突触前神经元，在此期间，所产牛的突触后电位的幅度，或者增加f 突 触易化( f a c i l i t a t i o n ) ，或者减小【突触压抑( d e p r e s s i o n ) 。这种变化在串刺激终止之 后仍然存在。持续时间从数百毫秒到几天。现在认识到大多数突触传递的调节， 是南突触前后细胞内c a ”浓度的变化所引起的。所以，突触的调节最终取决于那 些关卡c a 2 + 调控的机制，包括质膜对c a 2 + 的摄取和排放以及胞内c a 2 + 的转移和吸 收等。 两个不同动物体内的两个神经元之间的联系或许是最广义的突触。这种看法并 非牵强附会，因为机体内细胞闻的递质和机体问的化学信使有着同样的进化起源。 住同一动物体内，不同器官的两个细胞也可以进行远距离的相互作用。在神经系 统内，神经元分泌各种激素物质作用于其它一些神经元。这些物质称为神经激素 或神经活性肽。合成并分泌这砦激素的神经元称为神经内分泌细胞。所有这些相 互作用都是神经系统调节的手段。 1 1 7 神经系统内的噪声 神经系统内的噪声按其来源大致可以分为三类。第一，突触处发生的物理化 学过程中包含了许多随机因素，比如释放神经递质的数量、神经递质的扩散、化 学反应、配基门控( 1 i g a n d g a t e d ) 离子通道的丌合等，由此引入的噪声称为“突 触噪声”。第二，构成细胞膜上离子通道的蛋白质分子在热噪声的刺激下，会在 不同的分子构象之间随机的转换。这些构象具有不同的离子通透性，所以这些构 象间的随机转换就带来了膜电导率的涨落。由此引入的噪声称为“通道噪声”。第 三，外界输入信号中所包含的噪声。比如，光f 到达视网膜的时间所包含的噪声。 神经信号的噪声，通常有两种含义。第一，指动作电位序列中的无舰律性、