（植物学专业论文）低温弱光条件下喜温植物psi和psii的光抑制及其相互关系.pdf

关于学位论文原创性和使用授权的声明 本人所呈交的学位论文，是在导师指导下，独立进行科学研 究掰取得的成梁。对在论文磷究麓闻给予指导、帮助秘做出重簧 贡献的个人或集体，均在文中明确说明。本声明的法律责任由本 久承担。 t 、 本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论支的规 定，同意学校保留纛按要求离国家毒关部门藏机构送交论文纸质 本和电子版，允许论文被查阅和借阕。本人授权山东农业大学可 以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可 以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文和汇编本学位论文。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文终者签名： 导师签名： 基靛： 苍新围 山束农业大学博士学位论文 低温弱光条件下喜温植物p si 和p s ii 的光抑制 及其相互关系 院( 系) ：生命科学学院 专业：植物学 研究生：李新国 指导教师：孟庆伟教授 邹琦教授 摘要 本文以甜椒新品系1 5 6 ( c a p s i c u m f l n n u u ml ) 和黄瓜品种津春1 4 号( c u c u m i ss a t i v u s l ) 为试材，研究了低温弱光胁迫对冷敏感植物p s i 和p s i i 光抑制及其相互关系的影响， 并辅以烟草( n i c o t i a n at a b a c u mc v x a n t h i ) 突变体a n d l l b ，探讨了低温弱光胁迫条件 下p s i 环式电子传递的功能。主要l 冰如下y 肉煨疆- 1 i ： 1 低温弱光胁迫对甜椒光合作用的影响及其恢复过程的限制因素 r 低温弱光胁迫后转到适宜条件下，随着低温弱光处理时间的延长。净光合速率( p n ) 和气孔导度( g s ) 下降，并伴随着胞间c 0 2 浓度( c i ) 升高：丽暗中低温胁迫的叶片， 其p n 和g s 下降，c i 降低。说明低温弱光和暗处低温的作用不同，低温弱光胁迫过程 中限制光合作用的主要是非气孔因素。低温弱光胁迫引起甜椒叶片水势( 甲。) 明显下降， 而暗中低温处理的甲。基本不变。 暗处低温胁迫6h 后，甜椒叶片的光合速率在8 h 内即可恢复，而低温弱光处理6 h 后的恢复则需要约5 0h 。意味着暗中低温处理抑制了碳同化相关酶的活性，而低温弱光 胁迫除抑制碳同化相关酶活性之外，还可能影响了光系统i 低温胁迫对甜椒叶片m e h l c r 反应和光呼吸的影响。单纯低温胁迫及随后的恢复过 程对k o p s i i c t ，c 0 2 和k 基本没有影响；而低温弱光处理结束时，k 种s i i 埔c 0 2 大幅升高，在 恢复过程中迅速下降：低温弱光处理结束时，k 没有明显变化，在恢复过程中明显升 高。这说明m e h l e r 反应可能在低温胁迫过程中起作用，而光呼吸则在恢复过程中起保 护作用。y 2 冷敏感植物的低温弱光光抑制及保护机制 ，低温弱光胁迫使甜椒叶片的最大浅化学效率( f v f m ) 下降，但能在适宜条件下4 h l 。黪 牵麟鏊：抵溢弱光条转下毒漫檀物p s i 和p s h 戆光撵制疑其楱互蓑幕 内纂本恢复。低温弱光胁迫造成甜椒叶片氧化态p 7 0 0 大幅下降，其恢复过程需要约5 0 h ，每龙合速率的狻笈时闽一致。这意味着p s i 竞榔潮是影响先合後复的圭获因素。丽 暗她低温处理对甜椒叶片的f v f m 晕氧化态p 7 0 0 麟本没有影响。 豪滠弱淹赫遥避程中，稳椒窝焚燕蟹冀f v f m 豹下降瓣俸随着耢始荧光( f o ) 的降 低，表明低温弱光对冷敏感植物的p s i i 没有明显伤害。在低温弱光胁迫过程中甜椒叶片 f v 群搬下豫豹藜度大于黄蹑，瑟氧愆态p 7 貔下黪夔| l 枣予荧蹑。焚燕砖麓豹菲党纯学 猝灭( n p q ) 和叶黄素循环脱环氧化状态小乎甜椒，而其叶片的活性氧积累却高于甜椒 对羚，燕乏鞍多豹戆蹇囱p s i 霉分聚，造残莛蹑p s i 魄嚣擞辩羝瀑骚光耪逸更敏臻。 引入电子受体甲基紫精( m v ) 后，低温弱光胁迫过程中甜椒叶片f v f m 受抑制变 较，氧纯态p 7 0 0 熬本没变，线性魄子簧遂速率( 鞭鬏) 裹予慰照岭冀，这说臻低漩按 制了电子向受体的传递从丽引起了两个光系统的光抑制；用二硫苏糖醇( d 1 t ) 抑制叶 黄裳獯琢最，n p q 上嚣幅发变小，f v f m 下降蠖发变太，皱纯态p 7 0 0 比对照降低；恧 叶跨引入抗环血酸( a s a ) 后，n p q 明显增加，表明依赖予时黄索循环的n p q 对甜椒 时烤起到了十分重纂的保护作用。 低温弱光胁遍j 遣程串。冷敏感檬物的水亦循环易梭打破。水水循环一方面 具有耗能的作用，另一方烈又会导致活性飘的积累，从而弓l 起氧化态p 7 0 0 的下降。甜 椒卧片静活性氧清除酶活後受低温鞴光影确有轻徽波动，怒氧仡钫藏纯酶( s o d ) 活性 略低于常潞弱光下的活性，砸a p x 则出现上升。引入二已蒸= 硫代氮基甲酸钠( d d t c ) 螽，嚣彀盼冀羲记态鲍p 7 0 0 下降，n p q 轻擞上舞，毽对f v f m 蒸本没有影鸭。y 3 低温胁遗对生物膜系统的影响 低瀑弱兜鞠溱中低温骆遥鸯雩l 起嚣搬蹿跨相对窀导率鞫伤害痍的增黧，毽低瀑霸免 的影响明最大于单纯低温处理。低温胁迫对光合膜脂脂肪酸组成有轻微影响，而且低温 弱笼静影穗大子摹缝糕滋鲶瑾。凑审诋懑鲢瑾影稳瓣搬时片豹超徽结擒，蠢少鼗攀敕出 现模糊。而低温弱光胁迫使基粒片层垛叠结构出现解离，熬粒消失，基粒数目减少。引 入锈镬离予嚣，毳冀彀时冀载f v f m 下鹭辐澄小予慰爨，曩嚣q 壤麴，这滋一步 委臻了 低温弱光对生物膜系统造成了伤害。y 4 低温弱党黪遭- yp s i 嚣妓邀子传递熬撵耀 l 引入抗霉素a 抑制p s i 环式电子传递艚，甜椒叶片的f v f m 明显下降，n p q 的增 搦小辛羝激弱光对照叶片。说明n d h 复会俸靼r q r 参与的p s l 环式电子传递在低渥弱 光屠酶迫过稳中具有保护作用。 低温弱光胁迫下，烟蕈a n d h b 突变体的f v 腰m 、氧化态p 7 0 0 、n p q 、q e 和e t r 均 低予野生黧，并且a n d h b 的盱黄索循环麟环氧化状态( a + z ) ( v + a + z ) 也低予野生型，这 袭明n a d ( p ) h 脱氢酶介导的p s i 环式电子传递w 能通过建立跨膜p h 梯度以调节依 赖于盱黄索循环的非辐射熊量耗散。另羚，a n d h b 的b 风1 明显高于野生黧，表明n d h 复合体的稃在有利于光能向p s i 的撙分配。 弓l 入抗霉素a 后野生甏和a n d h b 的f v f m 均鞠显下降，对p 7 0 0 懿戴诧状态露轻微 盘 出寒衣照夹攀博士学醢论文 影豌；二者的蟹黄豢疆繇魏强簌纯妖态a 十z ) + a 固糍轻徽差异，势虽野垒辇翻z x n d h b 的n p q 和饿均有所降低。裁明f q r 参与的p s i 环式电子传递对能激耗散也同样鼹肖调 节作用。y 摊鼹罗卜承疆荚沙姻嗲霸秒 v 3 李新国：憾瀛弱光条件下喜温梭糖p s i 和p s i i 的港抑制爰其榴篡燕系 p h o t o i 矬h i b i t i o 矬o fp s i 趣稚dp s i ii n c h i l l i n gs e n s i t i v e p l a n t sa n dt h e i rr e l a t i o n s h i p a tl o wt e m p e r a t u r ei nt h el o wi i g h t d e p a r t m e n t ：c o l l e g e o fl i f es c i e n c e s m a j o r ：b o t a n y p h ，d 。c a n d i d a t e ：l ix i n - g u o s u p e r v i s o r ：p r o f e s s o rm e n gq i n g - w e i p m f e s s o rz o u q i as w e e tp e p p e r ( c a p s i c u ma n n u u ml ) l i n e ，15 6 ，a n dac u l t i v a ro f c u c u m b e r ( c u c u m i s s a t i v u sl 。) ，j i n c h u nn o ，1 4 ，w e r eu s e da sm a t e r i a l st oi n v e s t i g a t et h ee f f e c t so fc h i l l i n g t e m p e r a t u r e 麓i nt h el o wl i g h t ( i 0 0 黼o lm - 2 s - 5 ) 0 1 1p h o t o i n h i b i 畦o no f p s ia n dp s i ia n d t i l e i rr e l a t i o n s h i pi nc h i l l i n g - s e n s i t i v ep l a n t s t o b a c c o ( w i l dt y p ea n dt h em u t a n t ，a n d h b ) w a s a l s ou s e dt os t u d yt h ep o s s i b l ef u n c t i o no f c y c l i ce l e c t r o nf l o wa r o u n dp s iu p o ne x p o s u r et o c h i n i n gs t r e s si nt h el o wl i g h t t h em a i n r e s u l t s 豁f o l l o w ： 1 ，e f f e c t so fc h i l l i n gs t r e s si nt h el o wf i g h to n p h o t o s y n t h e s i so fs w e e tp e p p e ra n dt h e l i m i t i n gf a e t o r sd u r i n gs u b s e q u e n tr e c o v e r y a f t e r c h i l l i n g s t r e s si nt h el o wl i g h tf o rd i f f e r e n tt i m e , p h o t o s y n t h e t i cp a r a m e t e r s d e t e r m i n e du n d e r o p t i m u mc o n d i t i o n s 懈a n a l y 础，d e c r e a s e si n 豫a n dg s w e r e , a c c o m p a n i e db yt h ei n c r e a s eo fc ia f t e rc h i l l i n g s t r e s s i nt h el o wl i g h t h o w e v e r , t h e d e c r e a s e si np na n dg sw e r ea c c o m p a n i e d b yt h ed e c r e a s eo f c ia f t e rc h i l l i n gs t r e s si nt h e d a r k i ts u g g e s t e dt h a tc h i l l i n gi nt h et i g h ta n d c l t i l l m g 法t h ed a r kh a dd i f f e r e n te f f e c t so n p h o t o s y n t h e s i s ，a n dn o n - s t o m a t a ll i m i t a t i o nw a s t h em a i nl i m i t i n gf a c t o ro f p h o t o s y n t h e s i s w a t e rp o t e n t i a l ( 甲w ) o fs w e e t p e p p e rl e a v e sd e c r e a s e dm a r k e d l yd u r i n gc h i l l i n gs t r e s si nt h e l o wl i g h t ，b u t 甲wd i dn o tc h a n g ei nt h ed a r k t h e s er e s u l t ss h o w e dt h a ts t o m a t ak e p t o p e n u n d e r c h i l l i n gs t r e s s nt h el o wl i g h t ，a n ds t o m a t ac l o s e d i nt h ed a r k t h e r e c o v e r yo f p n n e e d e da b o u tsha f t e r6h c h i l l i n g s t r e s si nt h ed a r k b u ti tt o o ka b o u t 5 0ht or e c o v e ra f t e rc h i l l i n gs t r e s si nt h el o wl i g h t t h e s es h o w e dt h a tc h i l l i n gs t r e s si nt h e d a r kc a u s e dt h ed e c r e a s ei na c t i v i t yo fs o m ee n z y m e si n v o l v e di nc a l v i n c y c l e ，a n dc h i l l i n g s t r e s si nt h e l i g h tm i g h ta f f e c tp s i b e s i d e s e n z y m e 嚣c 畦v i 蠢e s ， e f f e c t so f c h i l l i n gs t r e s so nm e h l e rr e a c t i o na n dp h o t o r e s p i m t i o nw e r ei n v e s t i g a t e di n s w e e tp e p p e rl e a v e s c h i l l i n gs t r e s si nt h ed a r ka n dt h er e c o v e r yp r o c e s sh a dl i t t l ee f f e c to nk 出末寂妊大掌壤士学位论文 审p s 轵。0 2a n da k ，h o w e v e r , c h i l l i n gs t r e s si nt h el o wl i g h ti n d u c e dt h em a r k e di n c r e r s eo fk o p s i i q b c 0 2a tt h ee n do fs t r e s s ，b u td i dn o ta f f e c ta k ，w h i c hi n c r e a s e dm a r k e d l yd u r i n gr e c o v e r y p r o c e s s n er e s u l t si n d i c a t e dt h a tm e h l e rr e a c t i o nh a d a l li m p o r t a n tr o l ed u r i n gt h es t r e s sa n d p h o t o r e s p i m t i o nf u n c t i o n e dd u r i n gr e c o v e r yp r o c e s s 2 p h o t o i n h i b i t i o no fc h i l l i n g - s e n s i t i v ep l a n t su n d e rc h i l l i n gs t r e s si nt h el o wl i g h ta n d t e l a t e dp h y s i o l o g i e a lm e c h a n i s m s f v ，f mi ns w e e tp e p p e rl e a v e sd e c r e a s e d u p o ne x p o s u r et oc h i l l i n gi nt h el o wl i g h ta n di t c o u l dr e c o v e rw i t h i n4h 。确eo x i d i z a b l ep 7 0 0a l s od e c r e a s e dm a r k e d l ya f t e r6h c h i l l i n g s t r e s si nt h el o wl i g h t ，a n di t sr e c o v e r yw a sc o n s i s t e n tw i t ht h a to fp n b o mo fw h i c hw o u l d t a k ea b o u t5 0ht or e c o v e r i ti m p l i e dt h a tp s i p h o t o i n h i b i t i o nw a st h em a i n f a c t o rl i m i t i n g r e c o v e r yo fp h o t o s y n t h e s i s f 岍ma n dt h eo x i d i z a b l ep 7 0 0c h a n g e dl i t t l ei ns w e e tp e p p e r l e a v e su p o n e x p o s u r e t oc h i l l i n gs t r e s si nt h ed a r k 。 d u r i n gc h i l l i n g s t r e s si nt h el i g h tt h ed e c r e a s eo ff v ，f mw a sa c c o m p a n i e db yt h e d e c r e a s eo ff oi ns w e e tp e p p e rl e a v e s ，w l d c hs h o w e dt h a tc h i l l i n gs t r e s si nt h el o w l i g h td i d n o tb r i n g d a m a g e t op s i ir e a c t i o nc e n t e r sb u ti n d u c e d s l i g h t l yp s l lp h o t o i n h i b i t i o n a tt h ee n do f c h i l l i n gs t r e s si nt h el o wl i g h t ，f v f mi ns w e e tp e p p e rl e a v e sw a sl o w e r t h a nt h a ti nc u c u m b e r , a n dt h eo x i d i z a b l ep 7 0 0 w 蠹h i g h e r i ns w e e t p e p p e rl e a v e s d u r i n gt h e s t r e s s ，n p qa n dt h ex a n t h o p h y l lc y c l ec o n v e r s i o ns t a t e ( a + z ) ( v + a 十z ) i nc u c u m b e rw e r e l o w e rt h a nt h a ti ns w e e tp e p p e r , h o w e v e r , t h ea c c u m u l a t i o no fa c t i v eo x y g e n s p e c i e sa n dt h e i m b a l a n c et e r m ，队* l ，w e r eh i g h e ri nc u c u m b e r a l lo ft h ea b o v em i g h tb em a i nf a c t o r s c a u s i n gm o r es e n s i t i v i t yo f p s it oc h i l l i n gi nt h el o wl i g h ti nc u c u m b e rl e a v e s 。 d u r i n gc h i l l i n gs t r e s si nt h el o wl i g h t , f 州ma n de t r i nm v f e ds w e e t p e p p e rl e a v e s w e f e h i g h e r t h a nt h a to f c o n t r o l ，a n dt h eo x i d i z a b l ep 7 0 0w a sn o ta f f e c t e d t h e s es h o w e dt h a t c h i l l i n gt e m p e r a t u r ei n d u c e dp h o t o i n h i b i t i o no ft w op h o t o s y s t e m sb yi n h i b i t i n ge l e c t r o n t r a n s p o r tt oa c c e p t o r s i nd t t - f e d s w e 地tp e p p e rl e a v e s 。b o t hf v 攘ma n dt h eo x i d i z a b l ep 7 0 0 w e r el o w e rb e c a u s eo ft h ei n h i b i t i o no ft h ex a n t h o p h y l lc y c l e h o w e v e r , i na s a f e d l e a v e s 。 n p qw a sm a r k e d l yh i g h e rr e l a t i v et oc o n 旺0 1 t h e s er e s u l t ss h o w e dt h a tt h ex a n t h o p h y l l c y c l e - d e p e n d e mn p qp r o t e c t e dp s i if r o mp h o t o d a m a g e w a t e r - w a t e r c y c l ew a se a s i l yi n t e r r u p t e du n d e rc h i l l i n gs u e s si nt h el o w l i g h t o n eh a n d w a t e r - w a t e rc o u l d d i s s i p a t ee x c l 嚣se n e r g y , o n t h eo 妞h a n d , i tc o u l di n d u c et h ea c c u m u l a t i o n o fa c t i v eo x y g e n s p e c i e s ，w h i c hw o u l d i n d u c et h ed e c r e a s eo f t h eo x i d i z a b l e p 7 0 0 a c t i v i t yo f a n t i o x i d a n te n z y m e sf l u c t u a t e d d u r i n gs t r e s s ，e v e ni tw a sl o w e rr e l a t i v et ot h a t 敷r o o m t e m p e r a t u r ei nt h el o wl i g h t i nd d t c - f e dl e a v e s t h ed e c r e a s ei nt h eo x i d i z a b l ep 7 0 0w a s a c c o m p a n i e db yt h es l i g h t l yi n c r e a s eo f n p q ，a n df v 摩mw a sn o ta f f e c t e da t 矗l l 。 3 e 联b c l so f c h i l l i n gs t r e s so nt h y l a k o i dm e m b r a n e d u r i n gc h i l l i n gs t r e s si nt h el o wl i g h t , b o t l lr e l a t i v ee l e c t r o n i cc o n d u c t a n c ea n de x t e n to f i n j u r yi ns w e e tp e p p e rl e a v e sw e r eh i g h e rt h a nt h a tt r e a t e da tc h i l l i n g t e m p e r a t u r ea l o n e f a r y 挛新国：怔瀑弱光条件下暮溅檀袖p s i 和p s i i 的光抑制及其相殿关系 a c i dc o m p o s i t i o n so f t h y l a k o i dm e m b r a n e w e r ea f f e c t e ds l i g h t l yu n d e r c h i l l i n gs t r e s s e f f e c t s o f c h i l l i n gs t r e s si nt h el i g h tw e r eg r e a t e r t h a nt h a to f c h i l l i n gs t r e s si nt h ed a r k u l t r a s t r u c t u r e o fs w e e t p e p p e r l e a v e sw a sa f f e c t e ds l i g h t l yu n d e rc h i l l i n gs t r e s si nt h ed a r k ，s o m ea p p r e s s e d g r a n u m s t a c k sw e r eo b s c u r e h o w e v e r , u n d e r c h i l l i n gs t r e s s i nt h el o w l i g h tm o s t o f a p p r c s s e d g r a n u l ns t a c k sd i s s o l v e d ，g r a n ad i s a p p e a r e d a n dt h en u m b e ro f g r a n ad e c r e a s e d i na d d i t i o n , i nc a 2 + _ m 9 2 + f e dl e a v e s f 们ma n dn p qw e r eh i g h e ri ns w e e tp e p p e rr e l a t i v et oc o n t r o l ， w h i c ho f f e r e df u r t h e re v i d e n c e st h a t c h i l l i n g s l i 屯s si nt h el o wl i g h td a m a g e dt h y l a k o i d m e m b r a n e + 4 t h ep o s s i b l ep r o t e c t i o no f c y c l i ce l e c t r o nf l o wa r o u n dp s i a tc h i l l i n gs t r e s si nt h el o w f i g h t i na a - f e ds w e e tp e p p e rl e a v e s ，f v f m ，t h eo x i d i z a b l ep 7 0 0a n dn p q w e r el o w e rt h a n t h a to fc o n t r o l ，w h i c hs h o w e dt h a tc y c l i ce l e c t r o nt r a n s p o r tm e d i a t e db yb o t hn d hc o m p l e x a n d f q r h a df u n c t i o nt op r o t e c tp h o t o s y s t e m su n d e rc h i l l i n gs t r e s si nt h el o wl i g h t c o m p a r i n gw i l dt y p ew i t ha n d h bo ft o b a c c o u n d e rc h i l l i n gs t r e s si nt h el o wl i g h t s h o w e dt h a tf v 摩m ，t h eo x i d i z a b l ep 7 0 0 ，n p q ，q ea n de t r w e r el o w e ri na n d h bt h a nt h o s e i nw i l d t y p e f m t h e r m o r e ，t h ex a n t h o p h y l lc y c l e c o n v e r s i o ns t a t e a + z 残v a + 窈w a sl o w e r i na n d h b t h e s er e m i t ss h o w e dt h a te l e c t r o nt r a n s p o r tm e d i a t e db yn d hc o m p l e xm i g h t r e g u l a t et h ex a n t h o p h y l lc y c l e d e p e n d e n te n e r g yd i s s i p a t i o nb yb u i l d i n g - u pa p h i n a d d i t i o n ， t h eh i g h e rf 3 a - ii na n d h bi n d i c a t e dt h a tn d h c o m p l e xb e n e f i t e dt oe n e r g yr e d i s t r i b u t i o n f r o m p s 珏t op s i i na a 。f e dl e a v e s c h i l l i n gs t r e s si nt h el o wl i g h ti n d u c e dm a r k e dd e c r e a s ei nf v f mi n b o t hw i l dt y p ea n da n d h ba n da f f e c t e dt h eo x i d i z a b l ep 7 0 0s l i g h t l y i na d d i t i o n ，t h e x a n t h o p h y l lc y c l e c o n v e r s i o ns t a t ed e c r e a s e d s l i g h t l y i nb o t hw i l d t y p e a n d a n d h b ， a c c o m p a n i e db y t h ed e c r e a s ei nn p qa n d q e i ti m p l i e dc y c l i ce l e c t r o nt r a n s p o r tm e d i a t e db y f q r c o u l dr e g u l a t ee n e r g yd i s s i p a t i o n k e yw o r d s ：n p q ，w a t e r - w 啦e rc y c l e ，t h ex a n t h o p h y l l 斜e l e ，n d hc o m p l e x ，p h o t o i n h i b i t i o n 蓐 山东农业丈学博士学位论文 o h 0 2 a a a a p x a s a a t p c a r c a t e 挞 c i c 0 2 d c 口 d e m 毯 d d t c d g d g d p c d h e p r e t r 厂 f b p a s e f d f m f m 腿 f o f o f q g f s f v f v f 价m 英文缩写符号及中英文对照表 羟蒸自由繁 攀线态氧 花药黄质 抗霉素a 抗坏血酸避飘化物酶 捩蓼盘酸 腺苷三磷酸辩 类胡萝h 素 过氧化物酶 辞绿素 细腱问隙c 0 2 浓度 二氧化碳 2 ，6 一二飘鼢吲哚乙酸 敬摹隆 二已基二巯代氨基甲酸钠 双半乳糖甘油二酯 联苯碳二虢肼 二硫苏羲黪 电子颁磁共振 电子传递速率 p s i 反应中心开放程度 暴穗。l ，昏二磷酸酶 铁氧还蛋巍 暗适应条l 牛下p s i i 最大荧光 光适应条件下p s i i 最大荧光 铁氧还蛋邀n a d p + 还羰辩 暗适应条件下p s i i 初始荧光 光适应条件下p s i i 初始荧光 铁氧还蛋翻蕊还原酶 稳态荧光 暗适应条件下可变荧光 毙逶应条传下霹交荧巍 p s i i 最大光化学效率 h y d r o x y lr a d i c a l s i n g l e to x y g e n a n t h e r a x a n t h i n a n f i m y c i n a a s c o r b a t ep e r o x i d a s e a s c o r b a t ea c i d a d e n o s i n e 订i p h o s p h a t a s e c a r o t e n o i d s c a t a l a s e c h l o r o p h y l l i n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o n c a r b o nd i o x i d e 2 ，6 - d i e h l o r o i n d o p h e n o l 3 - ( 3 , 4 - d i e h l o r o p h e n y l ) - i ，1 - d i m e t h y l u r c a s a d i u m d i e t h y l d i th i o c a r b a r n a t e d i g a l a c t o s y ld i g l y c e r i d e 1 ，5 - d i p h e n y l e a r b a z i d e ) l 氇i o t h r e i t o l e l e c t r o n p a r a m a g n e t i c r e s o n a n c e e l e c t r o nt r a n s p o r tr a t e r a t i oo f t h e o p e np s h r e a c t i o nc e n t e r f r u e t o s c - 1 ，6 - b i s p h o s p h a t ep h o s p h a t a s c f e r r e d o x i n m a x i a m lf l u o r e s c e n c eo f p s l li nd a r k n e s s m a x i a m lf l u o r e s c e n c eo fp s i i d u r i n g i l l u m i n a t i o n f 魁- r e d o x i nn a d p + 科bc | 【a s e i n i t i a lf l u o r e s c e n c eo f p s l ii nd a r k n e s s i n i t i a lf l u o r e s c e n c e o fp s i i d u r i n g i l l u m i n a t i o n f e x r e d o x i n - q u i n o n er e d u c t a s e s t e a d ys t a t ef l u o r e s c e n c e v a i l a b l ef l u o r e s c e n c eo f p s i ii nd a r k n e s s v a r i a b l ef l u o r e s c e n c eo fp s h d u r i n g i l l u m i n a t i o n m a x i m a l p h o t o c h e m i c a le f f i c i e n c yo f p s i i 李新国：低瀑骗光条件下暮瀛摭俏p s i 和p s i i 的光抑制及其相蕊辩拣 f v f m 光下p s i t 最大光纯学效翠 g r o s g s h 龟0 2 k o , p s b e 1 ) c 0 2 a k 溉 l o a l s m g d g m v n a n a d p h 嫩 n d h n p q 0 2 7 p e p f d p g p h e o p n p q p s i p s 珏 p g d q a q e 壕 甜 q p r u b i s c o 铸胱甘肽还原酶 气孔导度 还原整谷赋曹默 避氧毽氢 o p s h 和o c o a 关系酌斜举 k n a - 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