（水生生物学专业论文）广东省主要海湾夏、冬季底栖甲壳类生态学研究.pdf

中山大学硕士学位论文2 0 0 7 沈雁鹏 广东省主要海湾夏、冬季底栖甲壳类生态学 研究 硕士生：沈雁鹏 专业：水生生物学 导师：杨廷宝 摘要 本文通过夏季、冬季两个航次，对广东沿海主要海湾底栖甲壳类进行底拖网 取样调查，共获取底栖甲壳类6 8 种：虾类2 7 种，蟹类3 4 种，虾蛄类7 种其 中夏季航次获取甲壳类4 4 种，冬季航次获取甲壳类5 3 种获取的生物个体数总 和为2 7 4 2 ，总重量为2 2 8 0 0 5 1g ，以夏冬两季数值的平均值计算出的年次级生产 量水平为4 6 7 7 x1 0 - 4 9a f d w m 2 y r ，估算出广东沿海底栖甲壳类总次级生产量 约为1 2 6 吨a f d w y r 在两个航次中，夏季甲壳类的丰富度为5 8 4 x 1 旷i n d s m 2 ， 生物量为1 8 9 0 xl f f a g m 2 ，次级生产量为6 2 3 1x1 0 - 4 9 a f d w m 2 y r ；冬季甲壳类 丰富度为6 0 2 xl o - si n d s m 2 。生物量为1 0 o o x1 0 - 3g m 2 ，次级生产量为3 3 6 0 x 1 0 4g a f d w m 2 y r 研究结果显示，夏季和冬季的底栖甲壳类的种类和数量都存 在差异，丰富度冬季大于夏季，但是生物量和次级生产力方面是夏季大于冬季 通过对两航次的底栖甲壳类群落多样性分析发现，广东沿海主要海湾的种群组成 以及优势种都会随海湾和季节的变化而产生变化，各海湾之间的物种相似度偏 低通过a b c 曲线分析结果表明，夏、冬两季大部分海湾不通程度的受污染或 人为扰动。 关键词：底栖甲壳类；生态学；广东省主要海湾；夏季； 冬季 广东省主要海湾夏，冬季底栖甲壳类生态学研究 s t u d i e so n e c o l o g yo f b e n t h o n i cc r u s t a c e a i nm a j o r b a y s o fg u a n g d o n gp r o v i n c ei n s u m m e ra n dw i n t e r n a m e ：s h e ny a n p e n g m a j o r h y d r o b i o i o g y s u p e r v i s o r ：y a n gt i n g b a o t h eb e n t h o n i cc n l 翻a 嘲w e i n v e s t i g a t e di nm a j o rb a y so fg u a n g d o n gp r o v i n c e i ns u m m e ra n dw i n t e r , a n dt h er e s u l tw e r ea sf o l l o w ：6 8k i n d so f b e n t h o n i cc m s t a c e a w e r eo b t a i n e df r o mt h i si n v e s t i g a t i o n , 2 7o fs h r i m p s , 3 4o fc r a b sa n d7o fm a n t i s s h r i m p s ；f r o ms u m m e rc r u i s e4 4k i n d so f c r u s t a c e aw e r ea c q u i r e da n dw i n t e rw e r e5 8 t h et o t a lb i o l o g i c a li n d i v i d u a lw e r e2 7 4 2 ，a n dt h et o t a lw e i g h to f t h e mw e l 它2 2 8 0 0 5 1 g t h ea v e r a g ep r o d u c t i o no ft w oc r u i s e sw a s4 6 7 7 xi o - 4ga f d w m 2 y r ，a n d d e d u c lt h a tt h et o t a lp r o d u c t i o no fb e n t h o n i cc r u s t a c e ao fg u a n g d o n gc o a s tw a s 1 2 6 ，0 0 0 k ga f d w y r o ft h et w oc r u i s e s , t h ea v e r a g er i c h n e s s , b i o m a s sa n d p r o d u c t i o n o fs u m m e r 魄5 8 4xl f f si n d s m 2 , 1 8 9 0x1 0 - sg m 2 , 6 2 3 1 1 0 - 4 g a f d w m 2 y r , o fw i n t e rw e r e6 0 2 xl f f si n d s m 2 ，1 0 0 0 x1 0 3g m 2 ，3 3 6 0 x1 0 r 4 g a f d w m 2 y r a n a l y s i ss h o w e dt h a ts p e c i e sa n dq u a n t i t yo fb e n t h o n i cc r u s t a c e ao f t h et w os a l s o n sw e r ed i f f e r e n t ：t h er i c h n e s si nw i n t e rw a sh i g h e rt h a ns m m n e r , b u t l e s si nb i o m e s sa n dp r o d u c t i o n t h er e s u l to f c o m m u n i t yd i v e r s i t ya n a l y s i ss u g g e s t e d t h a tt h ep o p u l a t i o nc o m p o n e n ta n dt h ed o m i n a n ts p e c i e so fb e n t h o n i cc r u s t a c e ao f m a j o rb a y so fg u a n g d o n gp r o v i n c ec h a n g e da ss e a s o n sa n db a y sc h a n g i n g , t h e s p e c i e ss i m i l a r i t ya m o n gd i f f e r e n tb a y sw e r el o w t h ea n a l y s i so f a b cc u r v er e v e a l e d t h a tm o s t l yo f t h eb a y sw e r ep o l l u t i o no ru n d e ra r t i f i c i a ld i s t u r b a n c ei ns o m ed e g r e e k e yw o r d s ：b e n t h o n i cc r u s t a c e a ；e c o l o g y ；m a j o rb a y so fg u a n g d o n gp r o v i n c e ； s u m m e r ；, w i n t e r 中山大学硕士学位论文2 0 0 7 第一章前言 我国甲壳动物资源的研究和利用在已有几千年的历史公元前1 0 2 7 年，在关 于我国动物研究最早记录的尔雅 一书中，编释了虫、鸟、鱼、兽及畜等五章， 其中就有蟹类的记录晋朝的古今注、博物志中就出现了不同蟹类的名称， 并有简单的描述( 戴爱云等，1 9 8 6 ) 李时珍的本草纲目 更记有多种甲壳动物 的药用价值( 魏崇德和陈永寿，1 9 9 1 ) 海洋甲壳类不仅是人类重要的蛋白质来源， 经济鱼类的饵料( 堵南山，1 9 9 2 ) ，6 0 年代以来，世界各地都十分重视虾、蟹类 的养殖生产( 陈毕生，1 9 9 2 ) ，2 0 0 0 年的对虾养殖已超过1 0 8 7 万吨，至今，经济 甲壳类养殖已经占到海产品养殖的3 0 左右。海洋底栖甲壳类属于甲壳类中一大 类群，由于其营生活环境的特殊和经济地位显著，其生物学和生态学研究日益为 人们所重视 本章将围绕海洋底栖生物生态学研究历史和研究进展、海洋底栖甲壳类在海 洋生态系统中的作用、我国海洋底栖甲壳动物的类群及分布、广东省沿海的海湾 及各季节气候环境等几方面进行综述 1 1 海洋底栖动物的生态学研究历史和研究进展 生态学的发展经历了古典生态学时期、生态学初步建立时期、实验生态学时 期到现代生态学时期，是个逐渐由零星记录和描述的定性研究到以人为试验和计 算为主的定量研究的过程，并随着多层次的综合研究发展，生态学与其他某些学 科的交叉研究日益显著( 孙儒泳，2 0 0 1 ) 从海洋生态学研究的发展历程看，定量研究始于2 0 世纪初，尤其在2 0 世纪 前三十年，有关定量研究的方法发展迅速，特别是对软泥沉积物的研究( p a i n e , 1 9 9 4 ) p e t e r s o n l 9 1 3 年首先使用了p e t e r s o n s 采泥器对底栖动物进行采样研究，之 后，人们陆续使用了各种类型的采泥器对世界各海域的底栖生物进行了广泛的调 查，积累了大量的第一手资料，以单位面积生物量等线图的形式绘出了大面积的 海底总生物量的变化图形，并估算了整个海洋底栖生物的总现存量( c r i s p , 1 9 8 4 ) 广东省主要海湾夏、冬季底栖甲壳类生态学研究 生物量、群落多样性及群落结构等方面的研究是海洋底栖生物定量研究的基础。 也是生态学研究的主要内容。 1 1 1 生物量研究 生物量是指生物在某一特定时刻单位空间的个体数、重量或其含能量。 b o y s e n - j e n s e n l 9 1 9 年在莱姆峡湾的研究是关于大型底栖动物生产量的最早的报 道，他对单个种群进行测量，获得了其丰度和个体重量，再根据现存量和排除量 来计算生产量，这种方法至今仍在使用。随后。s a n d e r s ( 1 9 5 6 ) 首次报道了生产 量与生物量之比( p 偈) 现在，人们已经能够用多种方法来估算各个种的生产量 ( c r i s p ，1 9 8 4 ) 。但是，这些方法都相当繁琐，以至于绘出有可比性的图形极为困 难。在估算生产量时，为了得到各个年龄组的补充量、生长和死亡率，至少要对 重要的种类做到连续采样，但是许多底栖种的年龄组又是很难划分的。目前，只 有很少的海域有了大型底栖动物群落生产量的数据。而这一般也都是采用p b 值或 动物体大小估算出来的近似值( b r e y , 1 9 9 0 ) 。由于没有统一的方法，所以，目前 要概括地确定底栖动物的次级生产量的确非常困难。值得注意的是，生物化学和 分子生物学方法的使用在这一领域可能有着更好的发展前景( w a r w i c k , 1 9 9 7 ) 。 1 1 2 多样性研究 海洋底栖生物群落是指生活在海洋底部的各种生物种群通过相互作用而有机 结合的复合体，生物群落的研究包括对群落组成及其稳定性和多样性、群落演替、 能量转换等方面所开展的基础性研究工作。有关控制群落结构的诸多因子的理论 研究在二十世纪七十年代得到了迅速的发展，并相继提出了一系列假说，例如 r h o a d 和y o u n g ( 1 9 7 0 ) 提出的“营养偏害假说”，l e v i n t o n 提出的“食悬浮物动 物和食底泥动物的食物限制”( l e v i n t o n ，1 9 9 5 ) 以及w o o d i n ( 1 9 7 6 ) 的“成体一 幼虫的相互作用”等等。 多样性是生物群落的基本生态学特征之一，关于物种多样性在生态系统功能 方面的作用存在两种截然不同的观点，其一认为在多样性高的地方，物种高度特 2 中山大学硬士学位论文2 0 0 7 化，它们协同进化( j a c k s o n , 1 9 9 4 ) ，所以对生态系统来讲，每一种都具有重要性， 每一物种的消失均被认为影响到了系统的功能，使其在某种程度上降低了效率 ( ( e h r l i c h w i l s o n , 1 9 9 1 ) l 另一种观点则认为，在生态系统中有许多密度较大的 种，在相同的功能上其作用有冗余，所以某些种的消失对生态系统的功能影响并 不大( w a l k e r , 1 9 9 2 ) 底栖生物的多样性要远比浮游生物高得多，同时，底栖生物的多样性也大大 超过陆地生物。在陆地上，大于9 0 的种都属于节肢动物门，而且多数是昆虫 ( b r i g g s ，1 9 9 4 ) 而底栖动物则分散于许多门类当中在属于海洋的动物门中以底 栖为主，没有一个动物门是仅局限于浮游生物的，所以海底区是地球上门类多样 性最高的地带( w a r w i c k , 1 9 9 7 ) 全球的底栖动物的生物多样性存在着明显的差异， 从系统分类角度来看，多样性最高的栖息地可能是在珊瑚礁( 王丽荣和赵焕庭， 2 1 ) 1 1 3 群落结构研究 生态学家们己经认识到，要完全了解群落结构的机制，就必须从大尺度和长 时间系列的观测入手( r i c k l e f s , 1 9 8 7 ) 所以，人们的注意力又一次回到了对全球 格局和地方集群性种类的生物世代交替的研究上由于大多数底栖动物的活动能 力较弱，长期以来，人们在研究一个生态系统的变化究竟是人为扰动还是自然界 的长期变化造成的时候，常常以底栖群落主要研究对象( k r 6 n c k e ，1 9 9 5 ) 可靠的采样和分类工作为开展群落结构研究的基础目前对大型底栖动物群 落结构的研究大致主要采用两种手段，一种是利用长期的实测数据进行分析 ( s a r d a , 1 9 9 4 ；f r i d “a l 。1 9 9 6 ) ，另一种则是对己有的长期数据资料进行比较 ( j e n s e n , 1 9 9 2 ；p e a r s o n , 1 9 8 5 ) 这二者各有其优缺点，前者虽然其数据的可比性较 强，但要估计大型动物组成的时间变化，仍需要有规律的采样周期和大量的样品 处理，所以采用这种研究手段的人很少( l o p e ze ta 1 。1 9 9 5 ) ；第二种办法需要搜 集所比较地区的长期数据资料，其优点是可以很快地确定动物区系的变化，但是 实践证明这种方法很少能够提供引起这种变化的原因或动力学信息( r e i s e & s c h u b e r t , 1 9 8 7 ) ，另外一个缺陷就是它所参照的观察值常常太陈旧，而且测定的环 广东省主要海湾夏、冬季底栖甲壳类生态学研究 境因子也很有限。尽管如此，还是有一些研究使用了这种研究手段，并得出了今 人信服的结果，如对位于丹麦海域、波罗的海与北海相连接处的k a t t e g a t t 和 s k a g e r r a k 海域的富营养化的研究( r o s e n b e r ge t a l ，l9 8 7 ) 。 1 2 海洋底栖甲壳类在海洋生态系统中的作用 大型底栖动物在海洋生态系统中属于消费者亚系统，是该生态系统中物质循 环、能量流动中积极的消费和转移者，它们与海洋中的生产者，其它消费者和分 解者共同构成了海洋生态系统的生物成分( b i o t i cc o m p o n e n t s ) 。生物部分与无杌 环境中的非生物成分( a b i o t i cc o m p o n e n t s ) 共同组成了海洋生态系统的基本组成 成分。深入开展海洋底栖动物的生态学研究，对于了解海洋底栖生态系统的结构 和功能，建立生态动力学模型和讨论水层一底栖耦合机制，开展海洋生物监铡， 进而对实现海洋生物资源的持续利用和海洋农牧化生产具有十分重要的科学意义 ( 张志南，2 0 0 0 ) 。 1 2 1 底栖甲壳动物在能量流和物质流中的作用 底栖甲壳动物大多生活在有氧和有机质丰富的沉积物表层，它们主要是通过 其摄食、掘穴和建管等扰动活动直接或间接地影响着所在的这一生态系统，其次 级生产量是海洋生态系统中能流和物流的重要环节( h o l m e & m c i n t y r e 1 9 8 4 ) 。寿 命相对较长的大型动物及小型动物的现存量提供了一个能反映一定时段内底栖动 物食物资源的平均量或通量的信息( s c h a f t e t a l 。1 9 9 2 ) 底栖甲壳类的大多数物种，是水层区捕食者的重要捕食对象( a m t z , 1 9 9 8 ) ； 在珊瑚礁，有时其内部的初级生产者被排出，它们和珊瑚粘液一起共同构成了浮 游动物的主要食物来源而且，甲壳类等大型底栖动物的次级生产量为底层鱼类、 一些哺乳动物和鸟类提供了食物。据报道有相当数量的底栖无脊椎动物，特别是 在夜间表现为有规律地向水的近底层迁移，直接与水层的生物相互影响，成为底 层乃至水层区鱼类的重要食物来源( b r a n d t , 1 9 9 7 ) 海洋生态系统通过能流和物流的传递，将水层系统与底栖系统融为一体的过 4 中山大学硕士学位论文2 0 0 7 程。称作水层一底栖耦合( 张志南，2 0 0 0 ) ，这是海洋生态系统中一个非常重要的 生态过程，其能流过程尤其受到重视在水层一底栖耦合的过程中，一方面水层 的生产量能通过沉降作用到达底栖区而被底栖生物所利用，另一方面底栖动物的 浮游幼虫和某些大型底栖动物可直接被水层捕食者所利用 1 2 2 底栖甲壳类在海洋底质及生物地化学循环中的作用 大型底栖动物中的滤食性动物主动将水体中的悬浮颗粒吞食掉的过程叫做生 物沉降( b i o d e p o s i t i o n ) ；底栖动物，特别是底栖甲壳动物由于摄食、建管和筑穴 等生物活动对沉积物初级结构的改变叫做生物扰动( b i o t u r b a t i o n ) ( 张志南，2 0 0 0 ) 大型底栖动物通过生物沉降和生物扰动对生物地球化学循环过程的贡献十分显 著，它们能以摄食和筑穴的方式使沉积物发生位移，从而大大地增加了沉积物一 水界面的化学物质的交换 底栖甲壳动物可划分为底上动物( e p i f a u n a ) 和底内动物( i n f a u n a ) ，底上动 物以捕食者和杂食者居多，而底内动物一般是沉积食性者和滤食食性者，另外还 有一部分则表现为这两种食性兼而有之( 如端足类的c o r o p h i u mv o l u t a t o r ) ，它们 可滤食自己挖洞过程再悬浮起来的表面沉积物颗粒( m e a d o w s & r e i d , 1 9 6 6 ) 底 栖甲壳动物的食物来源主要包括微型生物( 细菌、微藻、原生动物和真菌) 、小型 生物以及无生命的有机质，其中沉积食性者摄取的是沉积物吸附的颗粒有机物 由于大多数沉积物主要由无机颗粒组成，即使有机质含量很高的沉积物仍有9 5 的无机成分，而且这些有机质主要是腐殖质，所以沉积食性者的食物非常匾乏， 然而它们能够通过非常快速地吞食和捧出沉积物，来高效率地利用有限的食物， 以达到迅速生长的目的，从而使其在海洋泥底中占优势有报道指出沉积食性者 每天能处理高于自己体重几倍的沉积物( l o p e z & l e v i n t o m1 9 8 7 ) 大型底栖动物如某些底栖的甲壳类，又是沉积物的有效“搬运者”，它们的摄 食、建管和筑穴等生物扰动能够使沉积物颗粒发生改变( 排粪、形成轨迹和所有 的结构) 和混合它们也通过产生粘液和其它一些活动从微尺度上改变地形，从 而增加或降低沉积物的粗糙程度，破坏沉积物的原始结构及微生物和化学特性， 强烈地改变物理因素所产生的通量，进而影响到动物的营养环境等( 张志南等， 广东省主要海湾夏、冬季雇栖甲壳类生态学研究 1 9 9 0 ：于子山等，1 9 9 9 ) 。 1 2 3 底栖甲壳类在海洋农牧化生产及海洋生物监测中的作用 另外，海洋底栖甲壳动物还给人类提供了大量的食物资源及其它产品，沿海 地带的底栖甲壳类的人工增殖和养殖已成重要的产业，其次，遍布全世界的大量 底栖悬浮食性者在体内富集的化学物质，为检测海洋污染提供了很好的依据( 托 森良之介，1 9 7 3 ) ，又如中国对虾腹神经索对重金属汞、镉的污染反应灵敏，可作 为重金属污染研究材料( 郝斌，1 9 8 6 ) 。许多底栖物甲壳种所产生的次级代谢产物 对化学和制药工业也极具吸引力，如最近发现口虾蛄提取物对人鼻咽癌细胞基质 金属蛋白酶9 具有抑制作用( 顾帝水等，2 0 0 4 ) 1 3 我国海洋底栖甲壳类的类群及分布 1 3 1 底栖甲壳类的类群 底栖动物根据其通过筛网的大小，可分为大型底栖动物( m a c r o f a u n a ) 、小型 底栖动物( m e i o f a u n a ) 和微型底栖动物( m i c r o f a u n a ) ( g a r y , 1 9 8 1 a ) 分选时能被 0 。5m m 或者1 0m m 的筛网留住的为大型底栖动物。根据甲壳类步足着生的位置 和步足数量的不同，黄宗国( 1 9 9 4 ) 在他所编著的中国海洋生物种类与分布 一书中，可将我国底栖甲壳类分为以下几个类群：十足类( d g a p o d a ) ，主要包括 虾类和蟹类；口足类( s t o m a t od o d a ) ，主要是虾蛄类；腮足类( b r a n c h i o p o d a ) ， 主要是无甲和枝角类；桡足类( c o p e p o d a ) ：蔓足类( c i d p e d i a ) ，主要是藤壶类； 介形类( o s m a c o d a ) 等。 绝大多数海洋底栖甲壳动物消费者，为异养型生物，朱晓君和陆健健( 2 0 0 3 ) 在其调查中认为，按其食性可将底栖生物划分为5 个功能群( f u n c t i o n a lg r o u p ) ： 浮游生物食者类群( p l a n k t o p h a g o u sg r o u p ) ，为各类依靠各种过滤器官滤取水体中 的微小的浮游生物；植食者类群( p h y t o p h a g o u sg r o u p ) ，主要以维管束植物和海藻 为饵料；肉食者类群( c a m i v o r o u sg r o u p ) ，捕食小型动物和动物幼体；杂食者类 6 中山大学顼士学位论文2 0 0 7 群( o m n i v o r o u sg r o u p ) ，依靠皮肤或鳃的表皮，直接吸收溶解在水中的有机物， 也可取食植物腐叶和小型双壳类、甲壳类；碎屑食性类群( d e t r i t i v o r o u sg r o u p ) ， 它们摄食底表的有机碎屑，吞食沉积物。或者在其他生物消化道内摄取其中的有 机物质底栖甲壳类涉及到其中的4 个功能群：浮游生物食者类群，如蔓足类的 藤壶；植食者类群，如某些小型蟹类；肉食者类群，主要随是十足类和某些大型 蟹类，如锯缘青蟹( y l l as e r r a t a ) 等；杂食者类群，大部分虾类和蟹类均营此生 活 另外根据底栖动物与底质的关系，又可将海洋底栖甲壳类分为两种类型( 朱 晓君，2 0 0 3 ) ：底上动物( e p i f a u n a ) ，包括固着或附生于岩礁、沉积物表面的藤壶 类，以及匍匐爬行于基质表面的蟹类和部分虾类；游泳性底栖动物( s w i m m i n g - z o o b e n t h o s ) ，主要指的是能在近底的水层中游动的虾类、头足类 1 3 2 底栖甲壳类种及分布 由于海洋甲壳类很久以来就一直受到人们重视，本类群分类和分布的研究也 进行较多，并有较多的关于此方面的专著如董聿茂等( 1 9 8 8 ) 对东海深海的甲 壳类的种类、分布进行了比较全面的描述。共描述了8 5 种( 隶属4 日3 l 科) 虾 类、蟹类、异尾类、等足类以及蔓足类；刘瑞玉先生( 1 9 5 6 ，1 9 8 6 ) 对十足类中 的虾类进行了系统的分类学和生物学研究；戴爱云等( 1 9 8 6 ) 编著了中国海洋蟹 类，并对大部分已发现的蟹类傲了全面的种类分类记录；任先秋等( 1 9 7 8 ：1 9 8 3 ： 1 9 8 9 ) 对中国近海的蔓足类做了很好的描述；另外，等足类和端足类的研究较少， 较早年份沈嘉瑞( 1 9 2 9 ；1 9 3 6 ) 对部分淡水种作了描述，后来任先秋( 1 9 9 4 ，1 9 9 9 ， 2 0 0 0 ) 又对部分海水种作了描述和报道关于沿岸带的涟虫类，罗玛金娜和刘瑞 玉( 1 9 6 0 ) 在5 0 年代末对黄海潮间带资源调查中作了一定的研究，描述了个8 种 目前，我国已发现海洋游泳虾类( n a t a n t i a ) 和爬行虾类( r e p t a n t i a ) 已超过 3 0 0 种，歪尾类( a n o m u r a ) 1 0 0 余种，蟹类已超过6 0 0 种，口足类余种而 且，我国不同海域的底栖甲壳类在种类和数量分布上有显著的不同( 刘瑞玉， 1 9 8 6 ) 值得一提的是在1 9 7 9 年的中国动物志) 将甲壳动物列为纲，其分类阶 元是：节肢动物门一甲壳纲( 沈嘉瑞，1 9 7 9 ) 在2 l 世纪初，最新的中国动物 7 广东省主要海湾夏、冬季底栖甲壳类生态学研究 志中将甲壳动物列为亚门，为：节肢动物门一甲壳动物亚门( 陈清潮和石长泰， 2 0 0 2 ) 海洋底栖生物生活在海洋环境的“底栖区”( b e n t h i c ) ，包括从潮间带到潮下 带、大洋深海处，其中有河口、港湾、红树林、珊瑚礁、海草地和深海热液口等 各种生境，生境高度多样化，在海洋的任何底质中几乎都能发现底栖动物的踪迹。 正是由于这个原因，使得大型底栖动物的种数( 预计超过1 0 0 万种) 远远超过水 层中的大型浮游动物( 约5 , 0 0 0 种) 、鱼类( ( 2 0 ，0 0 0 ) 和海洋哺乳类( 约l l o 种) 的总和( l a l l i ，1 9 9 3 ) 。此外，大型底栖物种的丰富度也远高于水层区( a m t ze t a l ， 1 9 9 8 ；w a r w i c k , 1 9 9 7 ) 。海洋底栖甲壳种类多，数量极大，因而在海洋浮游生物及 底栖生物中都占有很重要的地位，属于优势类群，且具有很高的经济价值( 刘瑞 玉，1 9 8 6 ) 。堵南山( 1 9 8 3 ) 认为甲壳类动物种类数约为2 7 ，0 0 0 种，而现在，人们 认为地球上的甲壳类约有l o 万余种，已描述的有4 万多种，其中9 f f , 4 以上生活在 海洋中( 蔡生力和陈岩，2 0 0 6 ) 。 1 4 国内海洋底栖甲壳动物的研究 与欧美等发达国家相比，我国底栖动物的研究起步相对较晚，对底栖甲壳类 更是缺乏系统的研究，大多数海洋底栖甲壳类研究工作是附属于其他底栖动物的 调查研究中进行的，使得该领域的研究工作呈零散状。早期我国很多底栖动物标 本都是外国学者采集后送到国外有关单位进行分析的，以至于我国的很多标本， 包括模式标本，都保存在外国的一些博物馆里“五四”运动后，我国的科学工作 者先后对北戴河、烟台、青岛、厦门、香港、海南岛等沿海进行了调查，整理发 表了一些调查报告，并有一些涉及软体动物、甲壳类动物和棘皮动物等方面的研 究论文，但工作进展甚微。建国以后的前三十年，相继又进行了大量的调查研究， 从北自鸭绿江口、南至南海诸岛沿海都开展了多次的调查和标本采集，并获得了 大批底栖动物的标本。1 9 5 8 1 9 5 9 年的中国近海海洋普查和1 9 5 9 1 9 6 2 年北部湾的 调查中还获得了大量的陆架区标本；1 9 7 5 1 9 7 6 年对东海大陆架进行了比较系统的 综合海洋调查，并积累了大量的基本资料；1 9 8 0 - 1 9 8 5 年在全国进行了海岸带和滩 涂综合资源调查；1 9 8 9 1 9 9 3 年进行了全国海岛调查。此外，在上世纪8 0 年代末 0 中山大学硬士学位论文2 0 0 7 至9 0 年代初还进行过对虾增殖放流的研究。直至1 9 8 2 年，在郑重、堵南山等老 一辈甲壳类科学工作者的努力之下，成立了中国甲壳动物学会，至今已2 0 余年， 编有甲壳动物学论文集 共四辑，反映了我国甲壳动物学研究的一些最新进展 我国底栖甲壳类的生态学研究涵盖了包括底栖甲壳类在内的诸多底栖类动物 的研究，而且每个阶段有其不断发展的内容从5 0 年代到6 0 年代中期，主要进 行潮问带生物区系、种类组成及分布的研究( 张奎，1 9 5 9 ；沈嘉瑞和刘瑞玉，1 9 6 3 ) 从7 0 年代末至现在，主要进行潮间带生物种群及群落生态学的研究( 蔡如星等， 1 9 8 3 ；杨万喜和陈永寿，1 9 9 7 ；蔡立哲等，1 9 9 8 ) 就研究的内容而言，大致集中 在潮区、海域和生境的划分及区系分析研究、种群结构、种类和数量组成及分布 特点的研究群落生态学的研究，是近期潮问带生态学研究的热点之一 总之，随着我国大型底栖动物的研究的不断发展，我国底栖甲壳类动物特别 是经济种的生态学和生物学研究也取得了长足的发展南海北部和东海大陆架及 陆坡区虾类资源调查，连同几次全国海洋普查以及渔场调查所取得的资料，已基 本弄清楚了主要虾、蟹类的种类及其数量分布概况( 刘瑞玉，1 9 8 6 ) 另外，甲壳 纲中的蔓足类的研究，过去在我国做的很少，仅有些零星记载，解放后董聿茂等 ( 1 9 5 6 ：1 9 6 5 ) 进行过东海舟山群岛、黄渤海和南海的蔓足类调查1 9 7 8 年任先 秋等发表了藤壶属( b a l a n u s ) 的研究报告1 9 8 0 年董聿茂等对中国近海蔓足类区 系特点做了初步研究其次，海洋底栖甲壳类的试验生态学和生理学也受到很大 的重视，一直以来，经济种的育苗都是研究的重点，1 9 8 2 年张乃禹等( 中国科学 院海洋研究所虾类实验生态组) 就成功试验了对虾的工厂化育苗；近年中科院黄 海所成功选育中国对虾品种“黄海l 号”( 李健，2 0 0 5 ) ，已投入生产并取得良好 的经济效益 1 5 广东省沿海海湾各季节气候及环境 一般来说，气候环境因子影响着该地区生物的种类和分布广东省南部诸市 均比邻南海，海湾众多，其气候以及水文环境不仅受到季风的影响( 梁健，2 0 0 2 ) ， 更重要的是受到陆性气候，如温度、降水的影响 广东省冬季( 1 2 2 月份) 普遍盛行东北风或北风，气温偏高，冬季较温暖 9 广东省主要海湾夏，冬季底栖甲亮类生态擘研究 但个别年份在寒潮来临时，也可出现霜冻天气冬季的广东近岸水温一般在1 5 摄 氏度以上，也是海水盐度最高的季节。 春季( 3 5 月份) 是过渡季节，气温和降水均处在上升时期。本季节的季节， 降水、气温的不稳定性很大，但从常年的情况来看，雨季在4 月份便开始了，各 地先后进入前汛期。受春季陆性降水和温度变化不稳定的影响，广东近海海水温 及盐度变化也较大，不过一般比冬季水温稍高，盐度稍低。 夏季( 6 8 月份) 由于受海洋气团的影响，普遍吹偏南风，带来丰沛的雨水。 6 月份是广东前汛期的降雨高峰期，各地出现暴雨的机会甚多，近海海湾降水几乎 每天都会发生；所以这个阶段的特点是降水多和温度高，广东省大部分海湾特别 是封闭半封闭的海湾海水温度上升，使得水温常常保持在2 5 摄氏度以上，盐度也 为各季节里最低的时候。 秋季( 9 1 1 月份) 冷空气开始影响广东，气温逐渐下降。此时多晴朗天气。 少降水，开始进入干季。热带气旋活动的次数减少，但也偶有热带气旋登陆粤西。 本季节近岸沿海水温在2 5 摄氏度左右，盐度比夏季稍稍上升。( 数据及部分文字 来源于广东气象官方网站，网址h 业；凼璺暾g 幽：毂里鳃纽d 鲤囟h g 幽h 然：h 照) 。 随着年份和全球大环境的变化，广东沿海海湾气候也会产生一定的变迁。任 崇( 2 0 0 2 ) 根据对华南沿海4 2 年气的气候变化进行的分析提出，华南沿海气温 9 0 年代以后呈上升趋势，尤其是春季气温上升更为明显；另外。华南沿海地区年 降水量也在上升其次，随着工业化发展和海洋渔业的开发，广东近海重金属含 量也呈上升态势，及其分布规律为：近海水域重金属含量由陆向海方向，随海水 盐度、p h 值升高及化学耗氧量降低而降低各种重金属元素与水体中有机物的相 关程度顺序为c u z n p b c r h g a s ( 柯东胜，1 9 9 1 ) 1 6 本文立题依据 中国南海是中国最大的外海，南海的面积约为3 5 0 万平方千米，约等于我国 的渤海、黄海和东海总面积的3 倍，仅次于南太平洋的珊瑚海和印度洋的阿拉伯 海，居世界第三位。广东省南接南海。海岸线长，有优良的深水港口和广阔的近 海渔场，其各个港湾对南海甚至我国渔业资源的持续发展有重要作用 1 0 中山大学硕士学位论文2 0 0 7 随着广东沿海海岸带城市化和经济的快速发展的同时，捧入海湾的污染物也 日益增多各海湾内除了接纳各大江流排污河输送的污水，还要承受各港口不断 发生的原油泄漏、溢油、违章捧污等带来的压力，因而富营养化造成的赤潮也不 断发生尽管南海为开放的海域，但广东沿海各海湾内水体交换能力较弱，污染 物难于交换到南海中部或外海，从而造成部分污染严重的海湾生态系统结构和功 能失调、生态环境质量下降。近海岸带生境退化严重。由此可见，人类活动对广 东省各海湾生态环境的影响日益加剧，湾内外的生物种类、群落发生了和正在发 生着急剧的变化。多年来的调查研究虽然使人们对湾内的底栖生物状况有了一定 的了解，但是由于影响湾内底栖生物的因素极为复杂，人们对其交化规律仍然没 有充分掌握这表明进一步研究对广东沿海海湾乃至南海近海海岸带生态系统和 海洋生物污染的监测研究，是必要的和紧迫的 底栖甲壳动物不仅是渔业资源中非常重要的组成部分，而且在生态系统的能 流和物流中也发挥着很大的作用，是海洋生态系统和碎屑食物链的重要环节，在 沿岸和河口尤其重要在海洋生物污染监测中，海底沉积物环境作为潜在的二次 污染源，是海洋环境监测的重要对象而之前，广东沿海各海湾未有过系统的底 栖甲壳动物调查和生态学研究，因此，对广东省各海湾底栖甲壳类的种类以及生 态学调查研究是有必要的 随着我国海洋经济的蓬勃发展，我国成为世界海洋水产和海盐生产的第一大 国、海洋交通运输第三大国，海洋产业产值从上世纪8 0 年代初期的2 2 7 亿元，增 至2 0 0 3 年的l 万亿元，海洋产业增加值达到国内生产总值的3 8 ，海洋成熟产 业类型由七个增加到十三个自上世纪9 0 年代初期国家组织过海洋调查至今已有 十多年之久，海洋开发、管理和经济发展需要准确和动态的资源环境资料，因此， 需要对我国海洋资源、环境、承载力等做全面的调查与研究国务院于2 0 0 3 年9 月批准立项、国家海洋局组织实施的9 0 8 专项意旨于此 广东近海底栖甲壳类调查作为国家。9 0 8 专项”近海海洋基础调查的一部分， 拟通过对沿海各个固定站点不同季节连续采样调查，研究广东省沿海底栖甲壳类 资源的分布现状 广东省主要海湾夏、冬季底栖甲尧类生态擘研究 第二章调查的站点分布及研究方法 2 1 广东省沿海主要海湾概况 广东省位于我国的南疆、欧亚大陆的东南缘，介于北纬2 0 。1 9 ，至2 5 。3 l ，、 东经1 0 9 4 5 至1 1 7 2 0 ，之间，陆地总面积1 7 7 9 万平方公里，广东省南临南海 和海南省，东接福建。西连广西，北倚南岭。其大陆海岸线长达3 ，3 6 8 千米，5 0 0 平方米以上的大小岛屿共7 5 9 个。其内陆河流众多，水网发达，主要有珠江水系 的东江、北江、西江和珠江三角洲水系，其次为粤东、粤西沿海独流水系，具有 流量大、含沙量小、汛期长、水力资源丰富等特点。源源不断的淡水为海洋生物 输送了大量营养物质，因此广东沿海港湾物种丰富，渔场众多。广东省沿海港湾 密布，主要海湾有粤东饶平县东南部的柘林湾、深圳大亚湾和大鹏湾、广东西南 部的海陵湾、雷州湾、和粤西的流沙湾等。各海湾所处经纬度相近，因而气候大 致相同，都处于亚热带海区，受东北季风影响。但由于各海湾因其所处的具体环 境、人文、经济等诸方面的影响，它们在海水水质、盐度、沉积物等方面又有所 差异，这些差异导致了各海湾生物种类及分布的差异 2 2 本调查的航次和站点分布 本研究分别予2 0 0 6 年7 月- - 2 0 0 6 年8 月和2 0 0 6 年1 2 月一2 0 0 7 年1 月期间 对广东沿海主要港湾的2 6 个站点进行采样调查，分别就鱼类、底栖生物、浮游生 物进行了定量采集。与本研究相关底栖甲壳类在本文中将做定量与定性研究。 中山大学硕士学位论文2 0 0 7 表2 - l 各采样站点经纬度 t a b l e2 1m l 辱a n dl a t o f s a m p l i n gs t a t i o n s 站点经度纬度 1 1 7 0 5 1 2 。 1 1 6 4 5 。 1 1 6 。如巧 1 1 6 。4 7 0 4 1 1 5 。3 1 4 0 。 1 1 j l l 4 1 。 1 1 4 4 0 0 0 。 1 1 4 3 2 ，7 。 1 1 4 。3 7 2 l 1 1 4 。3 i 0 2 1 1 4 2 7 2 7 0 1 1 4 2 5 0 9 1 1 1 。4 7 4 8 。 i l l 。4 3 3 6 1 1 1 1 0 3 9 。 l l l 0 6 l l 。 1 1 0 。3 9 5 。 1 1 0 。撕 1 1 0 4 0 。 l 。5 3 1 5 。 l 5 3 加 1 1 7 1 8 蛐 1 1 5 加。 l l r2 7 l o o i l l 3 7 如m 2 3 敛 2 3 2 i 3 6 。 2 3 1 7 2 2 3 7 5 3 。 2 2 4 4 。 2 2 铊靳 2 2 4 0 4 1 。 2 2 3 6 憾。 2 2 3 l 3 6 2 z 。勰1 3 。 挖3 3 5 9 ：2 1 3 4 4 8 。 2 l 。3 4 l 。 2 1 2 5 1 2 。 2 l 疆 2 1 0 2 “。 2 0 5 l 。 ” 2 0 1 4 循 2 7 1 5 2 3 ” 笠。兜4 0 2 2 2 ，4 0 2 i l o g 2 l1 1 0 5 6 3 0 。2 0 1 0 2 0 。 肛 ” 毗 斟 町 聃 附 眦 叫 嘶 a “ 臼 阱 所 阱 聃 眦 m 岱 饼 广东省主要海湾夏、冬季底栖甲壳类生态学研究 两航次的采样站点设置位置相同。共设2 6 个站点，其中a 、b 、c 、d 区分 别为为广东沿海的港湾，g 区是国家站。本研究将对不同港湾所包括的站点所进 行综合统计，将广东沿海海湾根据地理位置划分为6 个海湾，及其所包含的站点 分别是：柘林湾( a 2 、a 5 、a 6 、a 7 ) 、大亚湾( b 2 、1 3 4 、b 7 ) ；大鹏湾( b 9 、b 1 2 、 b i o 、b 1 4 、b i s ) ：海陵湾( c 3 、c 4 、c 7 、c 8 ) ：雷州湾( d 哼、d 7 、d 曝) ：流沙湾 ( d 9 、d 1 2 ) ；国家站( g l 、g 5 、g 9 、g 1 0 、g 2 1 ) ，国家站的几个站点，位于比 各海湾的站点更远离海岸位置，在本研究中一般作为参照作用。各站点经纬如表 2 1 ，位置见图2 1 。 2 3 研究方法 图2 - 1 采样海湾及站点方位图 f i g 2 - 1t h ep o s i t i o no f s a m p l i a gb a y sa a ds t a t i o n s 2 3 1 取样和保存方法 中山大学硕士学位论文2 0 0 7 本研究所采用的网具为底拖网，宽l o 米，高5 米，周长5 2 米，两且0 6 里 米，平均拖速2 5 节，每个站点拖曳时间为一小时 所得渔获。按照甲壳类、鱼类、软体动物类等初次分开，然后用5 - 7 ( v ) 豹中性甲醛或工业酒精固定保存并记录时简站点样品运回实验室鉴定 2 3 2 样品鉴定、计数和生物学指标测定 甲壳类的鉴定主要依照中国海洋蟹类、浙江动物志、南海对虾类、中 国动物图册( 甲壳类) 、中国动物志等书和图册进行鉴定由于甲壳类动物其 甲壳都含有石灰质，如长期用甲醛保存，甲壳易被蚁酸腐蚀而酥脆，极易破碎断 裂，故在甲醛溶液中固定一段时间后，应移至乙醇溶液作长久保存两次采样主 要获得的甲壳动物为虾类、蟹类及虾蛄类，故本文将按照这在三个类群进行分析 本研究中测量每个甲壳动物三项指标：性别、体重、甲壳长和宽称重方法 为擦干体表水份，用精确度为o o lg 的电子秤称重。在称重过程中注意虾、蟹、 虾蛄类的断足或断螯，在计算个体和总重量时必须累加上甲壳长宽的测量方法 分别按照其模式图的标准长宽计算方法进行。 2 3 3 次级生产量估算方法 目前有关大型底栖动物次级生产量估算的工作还相当薄弱，般多采用间接 换算的方法木研究采用b r e y ( 1 9 9 0 ) 经验公式，利用年平均生物量和年平均个 体重这两个参数，直接计算各个种群的次级生产量，再将群落中所有种群的次级 生产量相加，即得到整个群落的次级生产量b t e y 公式的