（植物学专业论文）莼菜属、睡莲属和芡属的花器官发生及其系统学意义.pdf

摘要 为探讨莼菜属、睡莲属和芡属的系统学关系，本文应用扫描电镜 技术对三属代表植物的花器官发生进行了研究。结果表明： 1 莼菜的萼片和花瓣各3 枚，都为轮状同时发生；雄蕊多数，除 最早发生的6 枚雄蕊原基为轮状同时发生外，其余均为螺旋状向心式 发生；心皮多数，螺旋状向心式发生，为囊状型心皮。睡莲的萼片4 枚，向轴式发生；花瓣和雄蕊多数，螺旋状向心式发生；花原基的顶 端在后期向下凹陷；心皮6 8 枚，呈一轮同时发生，为对折型心皮。 芡实的花器官发生方式与睡莲的基本1 致，两者的区别仅在于，芡实 花原基的先端在早期就已向下凹陷。三属的花器官发生研究，大大丰 富了睡莲科( 广义) 的系统学资料，对探讨上述三属、睡莲科乃至睡 莲目的系统学关系等具有重要价值。 2 莼菜的花器官发生与睡莲的差别显著，作者认为它们不应置于 同一科内，支持并重新提出将莼菜属从睡莲科中分离出来的观点。莼 菜属具有一些比睡莲属更为原始的特征，表明其系统地位应比睡莲属 更原始。 3 芡实的花器官发生与睡莲的基本一致，作者赞成将芡属和睡莲 属一同置于睡莲科，不支持将芡属从睡莲科中分离出来。根据睡莲属 与芡属花器官发生过程中花原基顶端的形态变化等特点，认为在系统 发育上，芡属要比睡莲属进化，芡属应是睡莲科中较为进化的类群。 4 莼菜属、睡莲属和芡属，他们在花器官发生上虽然有一些明显 区别，但同时又具一些共同的原始特征，特别是三属的花器官发生均 具有螺旋状向心发生的方式，都产生多数雄蕊原基等。他们应为被子 植物的原始类群。 关键词：莼菜属；睡蘧属；芡属；花器官发生；系统关系 1引言 为了解莼菜属、睡莲属和芡属三属植物的系统学研究现状，在介 绍花器官发生研究概况之前，简要介绍上述三属的系统学研究进展。 1 1 莼菜属、睡莲属和芡属的系统学研究进展 莼菜属( b ，以s 8 门肠s c h r e b ) 、睡莲属( a y ，印向口阳l i n n ) 和芡属怛“删彪 s a l i s b e xd c 1 分别由j f g m e l 于1 7 9 1 年、l i n n a e u s 于1 7 5 3 和s a l i s b 于1 8 0 5 年建立。在较早的分类系统中( 如恩格勒系统等) ，三属均被 包含在睡莲科中【2 3 】。在后来的一些分类系统中( 如克朗奎斯特系统等) ， 则将睡莲属和芡属包含在睡莲科中，而把莼菜属与水盾草属( 口6 0 m 6 d ) 一起从睡莲科中分离出来，建立莼菜科( c a b o m b a c e a e ) 【4 ”。亦有不少 学者对三属作出了与上述不同的分类学处理。如i t o 将莼菜属置于金 鱼藻科( c e r a t o p h y l l a c e a e ) 中【8 】；吴征镒等则将莼菜属单独列为莼菜 科( h y d r o p e l t i d a c e a e ) ，从而使其成为从，“义睡莲科中分离出来的单种 科1 9 ，10 1 。 莼菜属、睡莲属和芡属三属均为水生草本植物，叶阔卵形、椭圆 形至圆形，叶柄基生至盾状着生，雄蕊通常多数，雌蕊心皮数枚至多 数，分离或合生】。三属中，睡莲属约有4 0 种，广布于温带及热带。 莼菜属和芡属则均为单种属，前者分布于亚洲东部、北美、大洋洲东 部及西非，后者则分布于我国、俄罗斯、朝鲜、日本及印度，比】。 由于三属连同莲属( p ，甜脚6 d ) 等组成的广义睡莲科具有许多被子 植物的一些原始特征，如木质部无导管，花被和雄蕊多数且在花托上 螺旋状排列，具叶片状雄蕊和层片胎座等，因而被认为是被子植物的 原始类群之一【13 1 。又由于该科尤其是其中的莼菜属，具有散生型维管 束、单沟花粉、心皮多数、离生等特征与单子叶植物的一些原始类群 的特征相一致，因而被其认为与单子植物的起源有关，并提出了著名 的单子叶植物莼菜泽泻起源说i l 。 总之，由于莼菜属、睡莲属和芡属三属的特殊生境，独特形态以 及在系统演化中的特殊地位等，因而一直受到植物学界的广泛关注与 重视。两个多世纪以来，不少学者对三属的系统地位及进化关系等进 行了探讨，他们从形态学、解剖学、胚胎学、胞粉学、细胞学、分子 生物学等方面做r 许多研究工作，为支持各自的观点提供了许多有价 值的资糖 。 1 1 1 形态学和解剖学资料 李惠林于1 9 5 5 年研究、分析了睡莲科植物的形态学特征，发现 睡莲科中莼菜属、睡莲属和芡属等植物花的形态特征缺乏一致性，它 们的花从下位到上位；花被片从轮生、半轮生到螺旋状排列；心皮从 数枚到不固定，从分离到完全合生等明显不一致，因而认为这一类群 植物是异质的，并非自然类群，他建议将此三属分别独立为莼菜科 ( c a b o m b a c e a e ) ( 含水盾草属) 、睡莲科( n y m p h a e a c e a e ) 和芡科 ( e u 珂a l a c e a e ) 等不同的科【1 5 】。陈维培等则指出，睡莲科中的芡属在 花的雄蕊瓣化现象、心皮的发育形态、下位子房与花托的联系等特征 与睡莲属等基本一致，认为两者可能是睡莲科内自然的一群，并非是 由于水生环境影响而凑合在一起的，所以他认为芡属仍应置于睡莲科 中【1 6 】。 陈维培和张四美于1 9 9 2 年对广义睡莲科6 个属的代表植物的叶 进了比解剖学研列 】，发现睡莲科中的莼菜属、睡莲属和芡属等各属 间虽然存在不少差异，但在盾叶形态和发育过程、具毛莨型上拱气孔、 两面叶的分化、维管束结构和排列、只有管胞而无导管等方面是基本 一致的，显示出它们之间可能存在一定的亲缘关系。他们认为其中芡 属与睡莲属等属在气孔器、腺毛、吸水器、星状石细胞及草酸钙结晶 及叶柄中维管束结构和结合形式等更为相似，而与其它科的水生植物 差异甚大，认为这些是亲缘关系较近的证据，也支持将它们置于睡莲 消失，并且保存下来的发达的珠心组织在种子形成过程中发育成了外 胚乳，所以莼菜属与芡属、睡莲属等除莲属外的广义睡莲科其它各属 植物的种子都具有外胚乳，认为这是它们的共性【2 3 1 。 日本学者t o s h i h i r o 等于2 0 0 1 年研究了广义睡莲科中8 属植物的 胚珠和种子的形态发育，发现它们在胚珠外珠被的发生和发育上有明 显区别，其中莼菜属和水盾草属的外珠被呈帽状，它起源于一个半环 形的外珠被原基，它在胚珠的凹而( 珠柄面) 不连续，由这种胚珠所 发育成的种子中，种孔和种脐之间无外种皮相隔，种孔、种脐一起形 成种孔种脐联合体；而芡属和睡莲属等其它6 属植物的外珠被呈杯 状，它起源于一个环状的外珠被原基，外珠被在胚珠的凹面( 珠柄面) 是连续的，这类胚珠发育成的种子中，种孔和种脐之间有外种皮相隔【 4 1 。 这表明莼菜属与水盾草属的相亲缘性，而与芡属和睡莲属等属的相异 性。 1 1 5 植物化学和植物分子生物学资料 陆佩洪等分别于1 9 9 2 、1 9 9 3 和1 9 9 4 年利用聚丙烯酰胺电泳技术 对广义睡莲科中包括莼菜属、芡属和睡莲属在内的几属植物的过氧化 物酶和酯酶同工酶进行了测定2 5 27 1 ，通过对其得到的酶谱进行分析， 指出睡莲科各属间虽有重大差异，但仍有一定的亲缘关系；从距离系 数及聚类显示上看，莼菜与芡实和王莲与芡实的亲缘关系相似，但这 一点与它们的形态学特征不吻合。 唐先华等于2 0 0 3 年对我国产的5 属6 种睡莲类植物的i t sn s d n a 序列进行了分子系统发育研究，并通过组合数据集，构建了i t s 系统 树。在此系统树中，除金鱼藻外，其它属( 包括莲属、芡属、睡莲属、 萍蓬草属) 的植物构成单系类群，其中芡实与睡莲构成姊妹群【2 8 1 。这 在一定程度上显示了广义睡莲科中芡属和睡莲属等属之间的系统关 系。但他们的研究只测序分析了核基因i t s 区序列，且研究的植物种 类也很有限，所以用获得的植物分子生物学资料来阐述包括莼菜属、 睡莲属和芡属等广义睡莲科各属的系统关系，明显有其局限性。 由上可见，两个多世纪以来，特别是近几十年来，有关莼菜属、 睡莲属和芡属三属的系统学研究虽然已取得了一些进展，但有关三属 的系统学关系及与广义睡莲科中其它各属的关系，特别是对三属的分 类学处理等，并未完全达成共识，迄今存在分歧，如中国植物志 将此三属都放在睡莲科中，而f l o r ao f c h i n a 和中国高等植物 等则将睡莲属与芡属放在睡莲科中，而将莼菜属与水盾草属一起独立 为莼菜科【2 9 t 3 0 】。 1 2 花器官发生研究在植物系统学中的应用 花器官发生研究，是指利用显微技术对植物花器官各部分( 如花 原基、花被、雄蕊、雌蕊等) 的发生、发育方式和过程进行研究和比 较，进而探讨物种或类群间的系统关系和进化地位。花器官发生研究 是近几十年来，特别是近十多年来国际植物学最热门和最活跃的研究 领域之一。 花部特征是被子植物系统学研究的关键性状之一，对花部结构多 样性的认识是探讨被子植物系统发育的重要基础。以往对花结构的认 识大多集中在成熟花结构的比较研究上，然而，成熟结构相似的花在 其发生和发育过程的某些阶段可能具有相当大的差异，而结构上不同 的花在其发生和发育的早期阶段可能完全是一致的【3 “。这表明，完全 依据成熟结构的花部特征来探讨植物的系统关系，有时具有很大的局 限性。因此，对被子植物的花形态结构应看作是一个时空过程，在系 统学研究中对花部性状的分析和认识应该树立动态的观点。由于各种 被子植物的花都是不同进化阶段特征的产物，对花的发生和发育过程 的研究可以发现早期进化的轨迹，即个体发育反映系统发育的事实， 因而可以为系统发育研究提供重要线索。花部发育的式样研究以及不 同 x 究所获得的资料，结合近年来发现的原始被子植物花化石的比较，可 以推断被子植物的起源和早期演化。现在，花部发育的研究和其它新 技术的应用已给被子植物系统学研究注入了新的活力，呈现出广阔的 发展前景i j “。 近十多来年，国内外许多学者已对被子植物中的一一些类群进行了 花器官发生研究，如刘忠等对五味子属植物盼34 1 ，王青锋等和刘克明 等对泽泻科植物o ”q 引，冯曼等对南天竹属植物、耧斗属植物【3 9 4 ，葛 丽萍等对马桑绣球，梁汉兴等对广义马鞭草科植物【4 2 】，i g e r s h e i m 和 e n d r e s s 等人对木兰目植物4 3 嗡】，t u c h e r 对豆目植物4 7 吲】等的花器官 发生进行了研究，他们都为各自研究的类群进行分类处理和系统学分 析等提供了许多有价值的证据，并提出了一些新的观点。但值得注意 的是，有关莼菜属、睡莲属和芡属的系统学研究，虽然在形态解剖学、 细胞学、孢粉学等方面做了不少研究，但有关这三属的花器官发生的 研究至今未见报道，仍属空白。 为探讨莼菜属、睡莲属和芡属的系统关系，作者对莼菜属、睡莲 属和芡实属的代表植物进行了花器官发生研究，期望通过比较研究三 属代表植物花器官的发生式样和发育过程，为阐明它们之间的系统关 系和分类学地位等提供新的科学依据。 2 材料与方法 2 1 材料 供研究的材料为3 属3 种，即莼菜属的莼菜( b 阳j p 挖砌j c 矗陀6 8 r f ) 、 芡属的芡实( 励眇，p 力聊) 和睡莲属的睡莲( 少啤7 办日p 盘旭肌曙。门日) 。 这些材料分别采自湖南宜章县( 莽山) 和湘潭县( 详见表2 - 1 ) 。所有凭证 标本均收藏在湖南 表2 一l 实验材料 1 、a b l e2 - 1 e x p e r i m e n t a lm a t e r i a l s 2 2 方：法 分别采集莼菜、睡莲和芡实具有不同发育时期花蕾的根茎，剪去 已伸长的花、叶后立即置于f a a 固定液中固定和保存。从f a a 固定 液中取出材料，去掉材料上的多余部分后，放入7 0 酒精中处理2 4 小时，再经过8 5 酒精半小时后，转入9 5 的酒精中过夜，然后将材 料取出，在解剖镜下用特制解剖针仔细解剖、剥离材料，将解剖剥离 好的材料放入钻有小孔的1 5 m l e p 管中，将盛有材料的e p 管放入 l o o 的乙醇中，使材料完全脱水，将脱水后的材料分别转移到3 0 、 6 0 、9 0 、1 0 0 的乙酸异戊脂的酒精溶液系列中各处理4 小时，使 乙酸异戊脂逐渐取代材料中的酒精。然后，在h i t a c h i h c p 一2 型 临界点干燥仪中进行干燥。用双面导电胶将干燥好的材料粘贴在样品 台上，在r m c e i k o i l 一3 离子溅射仪上进行真空喷金镀膜。最后 在h i t a c h i s 一5 7 0 型扫描电子显微镜( s e m ) 下，于1 5 2 5 k v 电压 下进行观察和拍摄。 3 结果与分析 3 1 莼菜的花器官发生 3 1 1 发育完全的花部形态结构 莼菜的花单生于叶腋内，花蕾期包埋在腺毛所分泌的胶质粘液 。h 花梗细长，外面密被腺毛；花红色，直径1 2 c m ；萼片3 ，条形， 长1 1 。4 c m ，外面密被腺毛；花瓣3 ，条形，与萼片近等长；雄蕊1 2 3 2 ，花药条形，侧向开裂；离生心皮6 1 2 ，条状卵形，柱头顶生。 3 。1 2 花器官发生和发育过程 当莼菜进入生殖生长时，在根茎的顶端，h 十原基和花原基交替出 现，花原基出现在叶原基的内侧方，与叶原基呈斜线式排列( 图版 i ：1 3 1 。花原基初时呈球形，后来慢慢膨大，其上面逐渐分化，形 成花的各部结构( 图版i ：l 3 ) ，其具体形成过程如下： 3 1 2 1 花被片的形态发生 当花原基生长到高约6 0 肛m ，直径约8 0 肛m 时，花原基发育成三角 状卵形，此时在花原基的三个角隅处，几乎同时发生一轮3 个突起， 此为萼片原基( 图版i ：1 ，2 ) ，萼片原基不断膨大，后来通过侧生生长， 形成在近轴面凹陷的扁平体，并且在远轴面生长出许多凸出于表面的 细胞，这些细胞后来发育成萼片背面上的腺毛( 图版i ：l ，2 ，4 6 ) 。 萼片原基发生后不久，与其互生的内侧，几乎同时出现了一轮3 枚突起，此为花瓣原基，花瓣原基也是一轮同时发生，且与萼片互生 ( 图版i ：4 ，5 ) 。花瓣原基发生后，即进行生长，增大为半球形，随后通 过径向和切向生长，不断加宽、伸长，并向着上方内弯，形成阔卯形 的花瓣雏形( 图版i ：6 ，7 ) 。 3 1 2 2 雄蕊的发生与发育 花瓣原基发生后不久，雄蕊原基开始发生，第一轮6 枚雄蕊原基 在花瓣内侧位置两两对瓣发生，它们几乎同时出现并呈六边形排列( 图 囊状心皮的特点【3 ”，所以莼菜的心皮应属囊状心皮类型。 随着心皮原基的生长，在心皮凹陷内的中部远轴面的背隙线上长 出一个突起，此突起后来发育成胚珠，胚珠先是通过顶端生长呈直生 状，后来向下弯曲，且与珠柄愈合，发育成下垂的倒生胚珠，胚珠具 双层珠被( 图版i i ：1 0 1 4 ) 。接着，大多数心皮在凹陷的上部又形成 另一个胚珠，此胚珠的发生和发育比前一个胚珠稍晚( 图版：1 0 ，1 1 ) ， 也有少数心皮不再产生第二个胚珠。同时，我们亦发现有个别胚珠在 发育过程中并不下弯，最后发育成个具长珠柄的直生胚珠( 图版 i i ：1 5 ) 。这可能是一种返祖现象。 3 2 睡莲的花器官发生 3 1 2 1 发育完全的花部形态结构 睡莲的花单生在花梗顶端，花梗细长：花常为白色，直径约5 7 c m ；萼片4 ，着生在花托基部，长卵形、卵形或卵状披针形，先端 钝，长1 5 2 5 c m ；花瓣8 1 5 ，长圆形、长卵形或卵形，先端钝， 比萼片稍短，排成多轮，全部与花托或子房相连，内层花被片逐渐过 渡为雄蕊；雄蕊多数，较花瓣短，外侧的雄蕊呈花瓣状，花丝扁平， 花药内向，药隔不突出；子房半下位，心皮6 8 ，排列为一轮，嵌入 肉质花托内；花柱短，合生，柱头盘状，放射状排列：在柱头盘的中 央有一圆形的花托中心突起。 3 2 2 花器官发生和发育过程 当睡莲从营养生长进入生殖生长时，在根茎顶端，叶原基与花原 基成对出现，并成对的原基呈螺旋状顺序发生。花原基初期呈半球形 ( 图版；1 ) ：随后，花原基慢慢膨大，其顶端逐渐分化，形成花的 各部结构，其具体形成过程如下： 3 2 2 1 花被片的形态发生 花原基不断增高、增宽，呈半球形( 图版：1 ) ；当花原基的直 径达到约1 8 0 岬时，停止增大，作伸长生长，当伸长约l o o 肛m 时， 在球形花原基的顶端远轴面边缘，开始出现1 个小的突起，呈长椭圆 形，接着不久，在其两侧，几乎同时相对出现2 个突起，也呈长椭圆 形，随后，在第一一个突起的对侧，也就是花原基顶部的近轴面边缘， 又出现第4 个突起，这4 个突起都为萼片原基( 图版：2 ) 。在萼片1 发育过程中，最早出现的l 枚萼片原基最大，与其相对的原基最小， 另一对原基则近等大。所以，4 枚萼， 原基呈轮状向轴式发生，并呈 两侧对称方式发育。初时，萼片原基为椭圆状突起，随着顶端分生组 织的初期活动，不断增高长大，进而通过侧向生长而发育成片状扁平 体( 图版：2 4 ) 。 在萼片原基发育成扁平状时，在最早出现的那个萼片原基两侧的 内面，同时出现2 个圆形突起( 图版：5 ) ，此即为最初的花瓣原基。 随着花原基顶端分生组织的生长，覆盖在花萼内面的花原基的顶端向 前伸长，由于分生组织的增生活动在花原基顶端的周缘处明显强于中 央处，使得花原基的顶端变得越来越扁平。同时，在最初的两个花瓣 原基的对面，即最晚出现的萼片原基的两侧的内面几乎同时又出现2 个球形突起，这些都是花瓣原基( 图版：5 ) 。所以，最初的花瓣原 ，基的发生方式也是向轴式的，紧接着又有3 个原基按此方式发生。随 着花原基不断向上生长，其顶面观由原来的梯形变成圆形，后来发生 的花瓣原基不再按向轴顺序方式发生，而是呈螺旋状向心式发生，由 于原基之间在发生的时间上间隔很小，而呈近轮状排列( 图版：6 1 2 ) 。 花瓣原基早期的向轴式发生的方式可能是由螺旋状向心式发生 方式变化而来的，由于呈两侧对称发育的萼片对内挤压，使内部花原 基先端在发生花瓣原基之初顶面观为两侧对称的梯形，而在梯形下底 边的两个角隅处( 即最早出现的萼片两侧内面的位置) 所受压力最小， 所以在此处分生组织最先突起而产花瓣原基，梯形上底边的两个角处 ( 即最晚出现的萼片两侧内面的位置) 次之，所以在其后产生2 枚花瓣 原基。后来，由于花原基顶端的伸长，不再受花萼的制约，恢复成呈 辐射对称的圆形，花器官的发生也恢复为螺旋状向心式。但由于花瓣 原基在发生时间和空间上间隔很短，以至在一轮原基中难以分辨出发 生的先后。 花瓣原基发生后，随着其顶端分生组织的活动丽不断增高，进而 通过侧向生长而发育成片状扁平体，最后发育成长卵形或卵状披针形 的花瓣雏形( 图版：1 0 ，l l ，图版v ：l 3 ) 。随着大量花瓣原基在 花原基顶端不断产生，后来产生的一些原基类型也逐渐过渡为雄蕊原 基。 3 2 2 2 雄蕊的发生与发育 花瓣原基发生以后，紧接着发生雄蕊原基。由于两者在发生时间 和空间上没有间隔，发育的早期形态也无差异，使得最初发生的雄蕊 原基与最后出现的花瓣原基在早期难以区分( 图版：1 1 ，1 2 ；图版 ：1 ) 。 花瓣原基发生以后，随着花原基顶端分生组织的活动，花原基的 先端有了一定程度的增高加宽。由于顶端分生组织的分生活动在花原 基顶端的周缘比中央部分要强烈些，致使花原基顶端表面由早期的半 球形变成圆钝形，进而平截，到后来中央向下凹陷，但在凹陷的中央 仍保持着一个圆形的突起，这个突起在后来一段时间内停止生长。在 分生组织的外缘，由外向内近轮状依次形成小突起，即雄蕊原基( 图 版：1 1 ，1 2 ；图版：1 7 ) ，雄蕊原基的发生方式也和花瓣原基 的发生方式一样，亦是呈螺旋状向心式发生，由于原基之间在发生的 时间上间隔很小，而呈近轮状排列。雄蕊原基发生后，先行顶端生长， 增高增大，初时呈卵形，后来呈圆棒状，尔后通过在四个角隅处的增 生而形成近长方体形的早期雄蕊( 图版：8 1 2 ) 。早期雄蕊的两侧 继续增大，发育为药囊，同时，两药囊之间的部分横向扩展为药隔， 花药形成后，其基部才出现花丝的分化( 图版v ：1 6 ) 。所以，从 发育的时间上看，花丝晚于花药。 3 2 2 3 雌蕊的发生与发育 雄蕊原基全部形成后，花原基顶端中央已经凹陷，以至低于最后 几轮雄蕊原基( 图版：1 2 ；图版：1 ，2 ；图版v ：7 ，8 ) 。不久， 花原基顶端凹陷的周围几乎同时形成一轮6 8 个球形突起( 图版v ： 9 1 2 ) ，这一轮球形突起的基部在近轴面延伸到了凹陷内，一直伸入 到了凹陷底部，在其中间有一纵沟，这些都是心皮原基。心皮原基可 分为两个部分，一部分是凹陷壁上具纵沟的条形突起，一部分是其上 端露出于花原基顶部的游离突起。后来，心皮原基位于凹陷内壁上的 延伸部分通过两侧的增生生长，纵沟不断加深并向下侵入。此时，花 原基顶端凹陷中央的圆形突起也恢复了生长，不久即伸出到凹陷的口 缘，其下部填充了整个凹陷的内部空间，这是花原基先端仍具生长能 力但不能产生心皮原基的残余结构( 图版：1 0 1 2 ，图版v ：1 3 ) 。 此后，心皮原基位于凹陷内壁上的部分几乎全部被包埋，只能看到心 皮原基游离的突起部分在花原基先端残余结构周围排成一轮。后来心 皮原基顶端的突起部分在进行顶端生长的同时，加入了侧向生长，在 不断增高的同时开始变扁、变宽，最后发育成三角状卵形的扁平柱头 附属物，在盘状柱头的四周围成一环状结构( 图版：1 3 ) 。随着心 皮被包埋部分的不断生长发育，花的体积不断增大，心皮被包埋部分 的顶部也由于不断膨大而在柱头附属物的内侧显露出来，并随着体积 的不断增大而把位于其外侧的柱头附属物推向外边，同时其表面出现 许多突出来的圆形细胞从而变得粗糙，最后，这些心皮的顶端部分在 花原基先端残余结构四周发育成了呈放射状排列的柱头，放射状的柱 头相互联合，形成柱头盘( 图版：l 6 ) 。在单个柱头的中间，仍 有一条没有闭合的柱头沟，与下面的子房室相通( 图版：5 ) 。心皮 包埋在凹陷中的部分，随着花体积的增大，中间的纵沟不断加深并向 内侵入，后来发育成了各个子房室，纵沟两边平行的脊则发育成心皮 的左右两半，由于心皮之间以及心皮与花原基先端残余之间相互挤 压，使得相邻心皮的半片之间在背面相互愈合，形成子房室间隔膜， 同时所有心皮在腹缝线处与中央的花原基先端残余的下部愈合，最后 发育成了具合生心皮的多室子房。 3 3 芡实的花器官发生 3 3 1 发育完全的花部形态结构 芡实的花具4 枚萼片，两两对生，卵状三角形，厚革质，外面绿 色，内面紫色，在花萼与花梗的外而都被有长刺；花瓣多数，紫色， 卵状披针形至线状披针形，成数轮排列，向内渐变为雄蕊；雄蕊多数， 呈数轮排列，外轮花瓣状，向内的雄蕊花丝粗短，花药长于花丝，内 向开裂：子房下位，卵球形：柱头盘状，中间凹陷，具数条辐射线， 在柱头盘中央有一个圆柱状的花托中心突起。 3 3 2 花器官发生和发育过程 芡实营养生长一段时间以后，开始进行生殖生长。在粗短的球形 根茎顶部，生长点呈扁平状，在其周围，呈螺旋状按顺时针方向依次 成对产生叶原基和花原基，在成对的原基中，叶原基先于花原基产生 f 图版：卜一2 ) 。当成对的花原基和叶原基发育到一定程度后，在叶原 基的内面基部产生一长条形的突起，此突起在后来发育成鳞叶，鳞叶 向内包被着其内的生长点及其后发生的原基( 图版：2 ) 。花原基产生 时呈卵形，随着不断向上生长和顶端逐渐膨大，而变成倒卵形，进而 发育成拳头状，顶端也由圆突变得扁平。随着花原基顶端生长和分化， 逐渐形成花的各部原基，其具体形成过程如下： 3 3 2 1 花被片的形态发生 当花原基生长到高约1 8 0 蛐1 、直径约1 2 0u m 时，在花原基顶端远 轴面边缘，开始出现1 个呈长椭圆形的突起( 图版：4 ) ，这个突起明 显突出后，在其两侧，几乎同时相对又出现2 个突起，也呈长椭圆形， 随后，在第一个突起的对侧，也就是花原基顶部的近轴面边缘，又出 现第4 个突起( 图版：5 ，6 ) ，这4 个突起都为萼片原基。在萼片发育过 程中，最早出现的1 枚原基最大，与其相对的原基最小，另1 对原基 近等大。4 枚萼片原基呈向轴式发生，且呈两侧对称式发育。初时萼 片原基为椭圆状突起，随着其顶端分生组织的初期活动而不断增高长 大，进而通过侧向生长而变成片状扁平体，并且由于其背面的生长速 度快于腹面，从而导致其向内弯曲，渐渐包被住花原基的顶端，此时 4 个萼片呈覆瓦状排列( 图版：8 ，9 ) 。 在萼月原基发育成扁平体但尚未包被花原基顶端时，在4 枚萼片 原基相间处的内侧，产生了4 枚突起，这4 枚突起是最早发生的花瓣 原基( 图版：7 ) ，随后不久花原基顶端即被萼片所包被( 图版：8 ，9 ) 。 去掉包被在花原基顶端的萼片，可以发现，此时花原基的顶端呈四边 形，扁平，中央开始凹陷，由外向内陆续产生数轮原基，原基发生的 方式为螺旋状向一心式，由于在时空上高度压缩，而呈近轮状排列( 图版 ：1 0 1 2 ) 。由于花原基先端周缘处的分生组织产生大量原基后仍不 断分生生长，而在中央处的活动基本停滞，致使花原基顶端的四周不 断抬高，中央则不断凹陷，从而形成了一“凹井”，花瓣原基则不断 在“凹井”的井壁上由上而下产生和发育，后过渡为雄蕊原基( 图版： 1 6 ) 。花瓣原基和雄蕊原基在发生在时间和空间上没有间隔，并且在 发育上也呈过渡状态，所以在早期两者难以分辨。 随后，花瓣原基通过伸长生长和侧向生长，逐渐发育为片状扁平 状，由于花原基顶端四周高于中央，所以其外部的花瓣的生长位置要 高于内面花瓣的生长位置，加上靠外的花瓣比靠内的花瓣发育得长且 宽一些，所以花瓣一直由外向内层层覆盖，且在开花时仍保持着这样 的位置关系，这也可能是芡实开花时只是微微开放的原因之一( 图版 7 1 。 3 3 2 2 雄蕊的形态发生 在花原基顶端形成的凹井井壁上自上而下产生的原基，上部的在 凹陷的柱头盘，柱头盘的心皮间愈合处存在辐射状排列的隙线，原心 皮原基顶部的纵沟也没有完全愈合，在每一单个柱头的中央成为柱头 沟与下面的子房室相通( 图版：1 1 ) 。在花各部发育的同时，凹井中央 的突起也越来越长，最后发育成处在柱头盘中央的花托中心突起( 图版 ：7 9 ，l1 ) 。 比较莼菜、睡莲和芡实3 种植物的花器官发生过程，可以发现其 中莼菜的花器官发生比较特别，而睡莲和芡实的则非常相似( 详见表 3 1 ) ，如莼菜的花中只产生3 枚萼片原基和3 枚花瓣原基，且都呈轮 状同时发生，而睡莲和芡实的花则产生4 枚萼片原基和多数花瓣原基， 且4 枚萼片原基为向轴式发生，两侧对称式发育，花瓣原基主要为螺 旋状向心式发生；莼菜的雄蕊原基与花瓣原基在发生的时间上有明显 间隔，可明显的将两者区分开来，而睡莲和芡实的雄蕊原基与花瓣原 基在发生的时间和空间上没有间隔，且早期的形态相近，所以两者难 以区分；莼菜的心皮原基在花原基的先端呈螺旋状向心式发生，从发 育过程和形态看属囊状心皮，而睡莲和芡实的心皮原基是在花原基先 端的凹陷内呈一轮同时产生的，都属对折心皮类型；在花发育过程中， 睡莲和芡实都在花原基的顶端产生凹陷，并且在凹陷的中央，花原基 的残余先端后来恢复生长，并发育成一个位于柱头盘中央的花托中心 突起的结构，而莼菜则无此结构。 同时也可看到，睡莲和芡实的的花部各器官的发生方式基本是一 致的，只是它们在花原基顶端产生凹陷的时期和凹陷的程度上等有所 差异。睡莲在花器官发生过程中，花原基顶端的凹陷在后期才出现， 且凹陷的程度不深，只有心皮原基在顶端中央凹陷内产生和发育外， 其它原基都是在突出的花原基先端的周缘处由下而上产生，所以在发 育成熟的花中，花萼的着生位置在所有花器官中最低，花瓣和雄蕊生 着于与子房壁愈合的花托上，子房的位置高于花萼，成熟花为子房半 下位的周位花。而芡实花原基顶端出现凹陷的时间比睡莲的要早，在 凹陷的深度不同而引起的，而两者花各部器官的发生、发育方 l j ! 碍翻巡篱麓羹缯墨鹎玩燮飘萋蟛讯笔弹 塑酣睡鲤蠢丝姑鸡列强弛矬捣趔鬟驾夔雾翳乒j ：囊羹霾绑型霪 酉塑羹已刮哪攀蓦雕零萃匿j f j 墓冉廖剜p 薹鹩郅。錾爵嚣要秦劳菇囊 里蝎鞠墨曼趔8 眭d 蛆心翼臻礞凑强陲雾基雕器萋引萋h 油：| = 千藿键 潍搀霉蓊萄鬟髯缕套璃爨糯雾街等基孺孺矗霉构也越不明显，形态越 接近花 瓣，而位置越靠内的则形态越接近正常雄蕊。芡实的雄蕊存在过渡类 型，体现了花瓣和雄蕊在系统演化上的同源性，也暗示着欠实花部特 征的原始性。 3 3 2 3 雌蕊的形态发生 随着雄蕊原基不断产生，花原基顶端下陷的凹井越来越深，当雄 蕊原基基本产生完时，凹井底部的中央部分出现了一个圆形突起，并 开始向上生长(图版：6 ) 。不久，在“凹井”井壁的下部，又产生了 一轮5 1 6 枚圆形突起，这些即为心皮原基。心皮原基产生后，并未通 过顶端生长而伸长，而是通过其基部向井壁底部延伸而发育为条形， 且在中间出现一条纵形的凹陷，凹陷向下一直延伸到心皮原基的底 端，随着发育的进行，凹陷越来越深，成为一条纵沟，并不断向下侵 入花托内，此时心皮原基也发育为马蹄状( 图版：l o ) 。从心皮原基的 形态上看，芡实和睡莲的一样，心皮原基上的纵形凹陷一直延伸到了 原基底端，在凹陷的近轴面，心皮组织缺乏，符合刘忠、路安民所描 述的对折心皮的特征【33 1 ，所以芡实和睡莲的心皮应都属囊状心皮类 型。随着花的发育长大，心皮原基侵入花托内的纵沟不断加深，并逐 渐发育成各个子房室，在子房室的两侧壁上，出现许多突起，这此突 起即胚珠原基，胚珠原基先通过顶端生长伸长，后来向下弯曲，发育 凹陷的深度不同而引起的，而两者花各部器官的发生、发育方式及过 程等是基本一致的。 4 讨论 4 1 花器官发生在探讨植物系统关系中的意义 花部特征是被子植物系统学研究的关键性状之一，对花部结构多 样性的认识是探讨被子植物系统发育的重要基础。由于成熟结构相似 的花在其发生和发育过程的某些阶段可能具有相当大的差异，而结构 上不同的花在其发生和发育的早期阶段可能完全是一致的【3 1 】。这表 明，完全依据成熟结构的花部特征来探讨植物的系统关系，有时具有 很大的局限性。因此，对被子植物的花部形态结构应看作是一个时空 过程，在系统学研究中对花部性状的分析和认识应该树立动态的观 点。由于各种被子植物的花都是不同进化阶段的产物，对花的发生和 发育过程的研究可以发现早期进化的轨迹，即个本发育反映系统发育 的事实，因而可以为系统发育的研究提供重要线索。花部发育的式样 研究以及不同类群某一性状演化系列的比较，能使我们更准确地理解 被子植物的演化式样和推断类群间的演 x 现可能是平行或趋同演化的结果 4 0 。王青锋等研究泽泻科植物的花器 官发生，发现其中的宽叶泽苔草等有雄蕊、心皮共轮现象，认为雄蕊、 心皮共轮现象反映了雄蕊轮向心皮轮的转化，是一种心皮增多的方 式，同时提出了泽苔草属应放在单一一轮状心皮类( 如泽泻属) 向聚集成 头状的多数心皮类( 如慈菇属) 过渡的位置上的观点【3 ”j 。同样，我们 在研究莼菜属、睡莲属和芡属的花器官发生过程中，也发现了它们在 花器官发生方面的一些显著差异和一些值得注意的特征。毫无疑问， 获得的三属花器官发生特征，将大大丰富睡莲科的系统学资料，为探 讨上述三属、睡莲科乃至睡莲目的系统关系和进化地位等具有重要价 值。 4 2 莼菜属的分类学处理问题 莼菜属自从j f g m e l 于1 7 9 1 年建立后，在较早的分类系统中， 被包含在睡莲科中【2 ，3 l 。李惠林于1 9 5 5 年研究了睡莲科中各属间的关 系，指出莼菜属在花的形态结构等方面与睡莲属等差别太大，不宜将 其放在睡莲科，而应与水盾草属一起从睡莲科中分离出来，成立莼菜 科【i 卯。这一观点在后来得到不少学者的赞同，并体现在一些近期的分 类系统中4 7 i 。 本研究也发现莼菜属在花器官发生式样上与睡莲属差别很大， 如：莼菜的花原基只产生3 枚萼片原基和3 枚花瓣原基，且都呈轮状 同时发生，不同于睡莲向轴式发生的4 枚萼片原基和螺旋状向心式发 生的多数花瓣原基；莼菜的雄蕊原基与花瓣原基在发生的时间上有明 显间隔，可以将两者区分开来，而睡莲的雄蕊原基与花瓣原基在发生 的时间上没有间隔，且早期的形态相近，两者难以区分；莼菜的心皮 原基是在花原基的先端呈螺旋状向心式发生 x 构等。这些显著差异可能暗示着莼菜属与睡莲属之问亲缘关系并非十 分亲近。因此，作者认为它们不应置于同一科内，支持并重新提出将 莼菜属从广义睡莲科中分离出来的观点。 4 3 芡属和睡莲属的分类学处理问题 芡属自s a l i s b 于1 8 0 5 年建立后，在多数分类系统中均与睡莲属一 起置于睡莲科中h ”。但李慧林主张，将芡属从睡莲科中分离 来， 成立芡科甚至芡目，他的这一观点在后来并没有得到广泛认可。吴征 镒等主张将芡属从睡莲科中分离出来，与王莲属一起组成芡科，并与 睡莲科一起置于睡莲目中【9 川。 本研究发现，虽然芡属与睡莲属植物在成熟的花部形态结构上有 一些差异，如前者为具下位子房的上位花，后者为具半下位子房的周 位花，但它们在花器官发生的式样上却非常相似，如：它们都是产生 4 枚萼片原基和多数的花瓣原基，且4 枚萼片原基都为向轴式发生， 两侧对称式发育，花瓣原基都为多数，且都呈螺旋状向心式发生：它 们的雄蕊原基与花瓣原基在发生的时间上都没有间隔，且早期的形态 相近，难以区分，雄蕊原基都为螺旋状向心式发生；它们的心皮原基 都是在花原基先端的凹陷内呈一轮同时发生的，心皮都属对折心皮 型：在花发育过程中，都在花原基的顶端产生凹陷，且在凹陷的中央， 花原基残余先端后来恢复生长，并发育成处在柱头盘中央的花托中 心突起的结构等。这些均表明它们具有较近的亲缘关系，因此作者赞 同将芡属和睡莲属一同置于睡莲科中，不支持将芡属从睡莲科中分离 出来。 4 4 莼菜属、芡属与睡莲属的系统关系和系统地位问题 莼菜属从睡莲科中分离出来另立科后，多数学者仍认为它与睡莲 科有一定的亲缘关系，将其与唾莲科一起共置于睡莲目中。但对于它 在睡莲目中的地位，仍未完全确定。从本论文所研究的花器官发生过 程及成熟的花部形态结构上看，莼菜属具有一些睡莲属等所不具的原 构等。这些显著差异可能暗示着莼菜属与睡莲属之问亲缘关系并非十 分亲近。因此，作者认为它们不应置于同一科内，支持并重新提出将 莼菜属从广义睡莲科中分离出来的观点。 4 3 芡属和睡莲属的分类学处理问题 芡属自s a l i s b 于1 8 0 5 年建立后，在多数分类系统中均与睡莲属一 起置于睡莲科中h ”。但李慧林主张，将芡属从睡莲科中分离 来， 成立芡科甚至芡目，他的这一观点在后来并没有得到广泛认可。吴征 镒等主张将芡属从睡莲科中分离出来，与王莲属一起组成芡科，并与 睡莲科一起置于睡莲目中【9 川。 本研究发现，虽然芡属与睡莲属植物在成熟的花部形态结构上有 一些差异，如前者为具下位子房的上位花，后者为具半下位子房的周 位花，但它们在花器官发生的式样上却非常相似，如：它们都是产生 4 枚萼片原基和多数的花瓣原基，且4 枚萼片原基都为向轴式发生， 两侧对称式发育，花瓣原基都为多数，且都呈螺旋状向心式发生：它 们的雄蕊原基与花瓣原基在发生的时间上都没有间隔，且早期的形态 相近，难以区分，雄蕊原基都为螺旋状向心式发生；它们的心皮原基 都是在花原基先端的凹陷内呈一轮同时发生的，心皮都属对折心皮 型：在花发育过程中，都在花原基的顶端产生凹陷，且在凹陷的中央， 花原基残余先端后来恢复生长，并发育成处在柱头盘中央的花托中 心突起的结构等。这些均表明它们具有较近的亲缘关系，因此作者赞 同将芡属和睡莲属一同置于睡莲科中，不支持将芡属从睡莲科中分离 出来。 4 4 莼菜属、芡属与睡莲属的系统关系和系统地位问题 莼菜属从睡莲科中分离出来另立科后，多数学者仍认为它与睡莲 科有一定的亲缘关系，将其与唾莲科一起共置于睡莲目中。但对于它 在睡莲目中的地位，仍未完全确定。从本论文所研究的花器官发生过 程及成熟的花部形态结构上看，莼菜属具有一些睡莲属等所不具的原 始特性，如：心皮原基在花原基顶部呈螺旋状依次发生，最后形成具 离生心皮的上位子房等，加上其解剖学结构也比较简化等，说明莼菜 属比睡莲属等广义睡莲科中其它属更原始。据此，作者认为，莼菜属 从睡莲科中分离出来另立的莼菜科，应为睡莲目中的原始类群。 对芡属和睡莲属的花器官发生和发育过程进行比较，可以看出， 芡实在花器官发育过程中，花原基顶端出现凹陷的时间比睡莲的要 早，最后形成的凹陷也要深得多，并形成了一个“凹井”结构，后来 发生的花器官原基( 包括大部分花瓣原基、全部雄蕊原基和雌蕊原基) 都是在井壁上自上而下产生的，发育到后来，花萼的着生位置在花器 官中最高，往下依次是花瓣、雄蕊和雌蕊，并且由于心皮与花托的愈 合，而最后形成了具下位子房的上位花。而睡莲在花器官发育过程中， 只有心皮原基在顶端中央凹陷内产生和发育，其它原基则都是在突出 的花原基先端的周缘处由下而上产生的，这样，花萼的着生位置在所 有花器官中最低，而花瓣和雄蕊着生于与子房壁愈合的花托上，子房 的位置高于花萼，最后发育成熟的花是子房半下位的周位花。由此推 断，睡莲科植物的花可能存在如下演化趋势：在发育过程中，花原基 顶端凹陷出现时期趋向于不断提早，其深度也趋向于不断加大。所以， 芡属所具有的在发育早期就出现凹陷，并形成一“凹井”结构的花， 可能是由睡莲属的在发育后期顶端才出现凹陷，且凹陷不深这种类型 演化而来的。据此，在系统发育上，芡属要比睡莲属进化，芡属应是 睡莲科中较为进化的类群。 莼菜属与睡莲属和芡属，他们在花器官发生上虽然有一些明显的 区别，但也有一些共同的特征，如花器官的发生仍具有原始的螺旋状 向心的方式，并都产生多数雄蕊原基等，加上三属在具有散生型维管 束、木质部无导管、具层片状胎座等原始特征。他们应被视为被子植 物的原始类群。 参考文献 1 】s a l i s b u r yra d e s c r i p t i o no f t h en a t u r a lo r d e ro f n y m p h a e a c e a e j 】 a n nb o t 18 0 5 2 ：6 9 - 7 6 2 】b e n t h a mg h o o k e rjd g e n e r a p l a n t a m m ，v b l 1 m l o n d o n ：r e e v e ， 1 8 6 2 3 c a s p a r yr n y m p h a e a c e a e i n ：e n g l er ，p r a n t l ( e d ) d i en a t u r l i c h e n p f l a n z e n f a m i l i e nw i h e l m e n g e l m a n n m 】l e i p z i g 1 8 8 8 ，3 ( 2 ) ：1 1 0 4 h u t c h i n s o nj t h ef a m i l i e so ff l o w e r i n gp l a n t s m 】0 x f o r d ：c l a r e n d o n ， 1 9 5 9 4 0 3 4 0 7 5 c r o n q u i s ta s o m er e a l i g n m e n t si nt h ed i c o t y l e d o n s 【j n o r dj o u mb o t ， 1 9 8 1 ，3 ，7 5 8 3 6 t a k h t a j a n ，a f l o w e r i n gp l a n to r i g i na n dd i s p e r s a l ：t h ec r a d l eo ft h e a n g i o s p e n n sr e v i s i t e d 【t 川0 x f b r d ：c l a r e n d o np r e s s ，1 9 8 7 7 】t a k h t a j a na d i v e r s i t y a n dc l a s s i f i c a t i o no ff l o w e r i n g p 1 a j l t s m n e wy b r k ：c o l u m b i a u n i v e r s i t yp r e s s ，19 9 7 8 】i t om p h ”o g e n e t i cs y s t e m a t i c so ft h en y m p h a e a l e s 【j b o t m a g t o k y o ，1 9 8 7 ，1 0 0 ：1 7 - 3 5 9 】吴征镒，汤彦承，路安民等试论木兰植物门的一级分类一个 被子植物八纲系统的新方案 j 植物分类学报，1 9 9 8 ，3 6 ( 5 ) ： 3 8 5 4 0 2 1 0 吴征镒，汤彦承，路安民等被子植物的一个“多系多期多域” 新分类系统总览 j 植物分类学报，2 0 0 2 ，4 0 ( 4 ) ：2 8 9 3 2 2 1 l 】中国科学院中国植物志编辑委员会中国植物志( 2 7 卷) 学出版社，1 9 7 9 1 5 1 2 倪学明，周远捷，於炳等论睡莲目植物的地理分布 j 学研究，1 9 9 5 ，1 3 ( 2 ) ：1 3 7 1 4 6 北京：科 武汉植物 1 3 】a r b e rean ，p a r k i nj o nt l eo r i g i no