（森林培育专业论文）四川省甘孜州药用植物羌活属资源调查及光合生理特性研究.pdf

中文摘要 随着植被破坏、生境破碎化，以及市场产品的不断开发和经济利益驱动，高寒区 野生药用资源植物羌活属的两个种羌活( n o t o p t e r y g i u mi n c i s u m ) 和宽叶羌活 ( n o t o p t e r y g i u m f o ，| 6 p s f f ) 野生种群受到严重破坏。为了对这两种野生植物的生境状况、 引种驯化及质量控制提供理论依据和实践指导，本研究主要从野生植物资源的环境生 态学、生长规律、光合作用规律等方面开展研究，得到如下的结论： 1 经野外调查四川甘孜州羌活属药用植物共2 种：羌活i n c i s u m ) 、宽叶羌活 ( i v f o r b e s i i ) 。羌活分布于海拔3 0 0 0 m - - - 5 0 0 0 m ；宽叶羌活分布于2 5 0 0 m - - - 4 0 0 0 m ；按 地域分羌活主要分布于康定县的折多山区、理塘均坝乡、道孚县等中北部地区；宽叶 羌活集中分布于道孚县、巴塘县、炉霍县等中部地区。 羌活喜阴湿土壤，冷凉环境，生境为阳坡中上部的针叶林下、林缘和灌木丛根际， 或高山流石滩石缝中，坡度为3 0 0 左右；分布区土壤主要山地棕壤、褐色土及高山草 甸土，土壤肥沃、质地疏松。宽叶羌活分布海拔较低，生长于林间空地上，易采挖， 土壤较干燥、贫瘠。 羌活伴生乔木以康定云杉、丽江云杉、鳞皮冷杉等针叶类树种；灌木层为康定柳、 金露梅、蛾眉蔷薇、细枝绣线菊；草本层为紫花碎米荠、珠芽蓼、糙野青茅。宽叶羌 活的乔木层同羌活；灌木为康定柳、接骨木、长序茶蔗子、鸡骨柴；草本层以狭序唐 松草、桃几七为主。羌活的伴生植物种类丰富，物种数达1 2 5 种，宽叶羌活较少有 3 0 种。 通过模糊等价聚类法，四川甘孜州羌活属植物群落可划分为两大类，5 个群落生 态类，分别为：羌活类高山针叶林型、高山灌丛型、高山灌丛+ 流石滩型、流石 滩型；宽叶羌活类山地针叶阔叶混交林型。 2 羌活净光合速率日变化曲线呈双峰型，第一个峰值高于第二个峰值，光合日变 化呈现明显的光合“午休”现象，结果表明羌活的午休是气孔导度下降所致。 3 引种羌活利用强光的效率低于野生羌活，分界点的光强在6 0 0 p m 0 1 m - 2 s 以左右。 引种l c p 显著低于野生，说明引种羌活对弱光利用率高于野生羌活，而l s p 则相反， 说明野生羌活利用强光效率更高，更适应高原环境，表观量子效率野生显著低于引种， 说明引种羌活对总体光量子利用率略高于野生羌活，暗呼吸速率( 凡吖) 野生种与引 种差异不明显。总体来看引种羌活在光响应方面没有改变羌活原有生理特征，差异产 生是适应环境的表现。 野生种与引种羌活对c 0 2 f l 应表现基本相同，羌活c 0 2 补偿点( c c p ) ：野生种为 3 5 p m o l m o l ，引种为5 3 p m o l m o l ；c 0 2 饱和点( c s p ) 都在8 0 0 1 a m o l m o l 左右；羧化效率 ( c e ) ：野生种为0 0 7 4 7 ，引种为0 0 4 9 4 ，表明羌活为典型c 3 植物。野生种与引种羌活 的c c p 和c e 都差异显著，引种的c c p 高于野生种说明引种羌活对稍低海拔高c 0 2 浓度 的适应，野生种的c e 显著高于引种，说明羧化酶活性高于引种，整个光合机构效率、 健康程度优于引种。 4 野生羌活气孔导度显著低于引种；其他气体交换参数差异都不显著，说明引种 地环境满足羌活的光合、蒸腾等生理的要求。叶绿素荧光参数野生种与引种差异不显 著，一些参数的细微变化正说明羌活对引种地高光强等环境的适应，并且朝有利于提 高光合机构效率方面发展，m p 、p 细微的增加，n p q 、d 有略微下降，e t r 的小幅 上升，引种地的q p 、f v f m 略高于原生地，l f e r d ) 也略小于原生地等都说明这点。 养键词：甘孜州； 羌活属；生境调查；光合生理特性 ab s t r a c t w i t ht h ec o n t i n o u sd e v e l o p e m e n to fn e wp r o d u c t sa n dt h ed r i v eo fh u g ee c o n o m i c i n t e r s t s ，t h ev e g e t a t i o nw a sd e s t r u c t e d ，h a b i t a tw a sf r a g m e n t e da n dr e d u c e d 1 1 1 i sa l s o w r e a k e dh a v o co nt h et w ok i n d so fn o t o p t e r y g i u ms p pw h i c ha r et h en o t o p t e r y g i u m i n c i s u ma n dn o t o p t e r y g i u mf o r b e s i i a tp r e s e n t ，t h eo v e r - c o l l e c t i o no fr e s o u r c e so fw i l d n o t o p t e r y g i u ms p pl e dt ot h ev e r g eo fe x t i n c t i o nt h r e a t i no r d e rt op r o v i d et h o r e t i cb a s i s a n dp r a c t i c a lg u i d a n c ef o rt h er e s o u r c e s ，n a t u r a l i z a t i o na n dc u l t i v a t i o np r a c t i c e so ft h et w o k i n d s ，t h i ss t u d ym a i n y lc a r r i e do u ti t sr e s e a r c hi n t ot h ee c o l o g i c a le n v i r o n m e no fw i l d p o p u l a t i o n s ，t h eg r o w t hr u l e s ，t h ep h o t o s y n t h e s i sr u l e s ，e t c o nt h ew h o l et h ec o n c l u s i o n s w e r ed r a w na sf o l l o w s ： 1a c c o r d i n gt oaw i l ds u r v e yi ng a n z ir e g i o n ，s i c h u a np r o v i n c e ，t h e r ea r et w ok i n d s o fn o t o p t e r y g i u ms p p t h e i n c i s u ma n dt h e f o r b e s i n ef o r m e ri sm a i n l yd i s t r i b u t e d i np l a c e so fe l e v a t i o nf r o m3 0 0 0m 5 0 0 0 m ，a n dt h el a t t e ri np l a c e so fe l e v a t i o nf r o m 2 5 0 0 m 4 0 0 0 m g e o g r a p h i c a l l y t h ef o r m e rw a sm a i n l yl o c a t e di nd u z h em o u n t a i no f k a n g d i n gc o u n t y ，g a o e r s h im o u n t a i no fy a j i a n gc o u n t y ，l i t a n g j u n b ac o u n t y ，d a o f u c o u n t y ，l u h u oc o u n t y ，s e d ac o u n t y ，g a n z ic o u n t ya n dn o r t h c e n t r a lr e g i o no fs h i c a c o u n t y ，t h el a t t e ri nc e n t r a la r e a so fd a o f uc o u n t y ，b a t a n gc o u n t ya n dl u h u oc o u n t y t h e i n c i s u mi sm a i n l yd i s t r i b u t e du n d e r ，a m o n ga n da th ee d g eo ft h em o r es p a r s e c o n i f e r o u st r e e sa n da m o n gt h er o o t ss c r u b so fs t r e a m i n gs t o n e sw h i c hl i v ei nt h eu p p e r s l o p e so fv a l l e y t h es l o p e si sa l w a y sa b o u t3 0 0g r a d i e n ta n df a c e st os o u t h e a s t t h en i n c i s u mi sl i k e l yt ol i v ei nh u m i ds o i lo fc o l de n v i r o m e n t t h es o i li ni t sm a i na r e ao f d i s t r i b u t i o ni sb r o w ne a r t h ，b r o w ns o i la n da l p h i n em e a d o ws o i l t h es o i l i sf e r t i l e ，l o o s e t e x t u r e t h e f o r b e s it e n dt ol i v ei np l a c e sf u l lo fl i g h t ，l o wl a t i t u d ea n dg r o wi na r e ao f w o o d sw h e r et h es o i li sd r y ，b a r r e na n dp r o n et ob ed i g t h ea c o m p a n y i n ga r b o r so ft h e i n c i s t i ma r eb es u b j e c tt oc o n i f e r a l sa r b o r ss u c ha s t h ep i c e al i k i a n g e n s i sv a r m o n t i g e n a , t h ep i c e al i k i a n g e n s i sv a r 1 i k i a n g e n s i s , t h ea b i e s s q u a m a t aa n ds oo n , w h i c ha r et h ei m p o r t a n t c o n s t r u c t i v es p e c i e s ；t h ea c o m p a n y i n g s c r u b si n c l u d et h es a l b cp a r a p l e s i av a r p a r a p l e s i n t h es a l 幻cp a r a p l e s i av a r p u b e s c e n s , t h e r o s ao m e i e n s i sr o ! f e , t h es p 驴a e am y r t i l l o i d e sr e h dt h eh e r bl a y e ri sb a s e do nt h e p r i n c i p l eo ft h ec a r d a m i n et a n g u t o r u m0f s c h t z , t h ep o l y g o n u mv i v i p a r u ml t h e d e y e u x i as c a b r e s c e n sg r i s e b , t h er o e g n e r i an u t a n s ( k e n g ) k o n g 砌pa r b o r sl a y e ro f t h en ，f o r b e s i ii st h es a m ew i t ht h c l lo ft h en n c i s z g m ，t h ea c o m p a n y i n gs c r u b si n c l u d et h e s a l i xp a r a p l e s i a v a r p a r a p l e s i a , t h e s a l b cp a r a p l e s i a v a r p u b e s c e n s , t h e s a m b u c u s w i l l i a m s i i 、t h er i b e sl o n g i r a c e m o s u mf r a n c h ，t h ee l s h o l t z i af r u t i c o s av a r 彦u t i c o s a ( d d o n ) r e h da n dt h eh e r bl a y e ri sb a s e do nt h ep r i n c i p l eo f t h et h a l i c t r u ma t r i p ! e x f i n e t e tg a g n e p ，t h es i n o p o d o p h y l l u mh e x a n d r u m ( r o y l e ) y 沏g c o m p a r e dw i t ht h a to ft h en 1 n c i s u m , t h e ya r el i g h tl o v i n gp l a n t so nt h el o wh i l li na d d i t i o n , a c c o r d i n gt ot h ew i l d s t u d y i，,andt h eh e r a c l e u mh e m s l e y a n u ma r ei m p o r t a n tn d i c a t i o np l a n t sa n dt h ev a r i e t yo f t h ea c c o m p a n y i n gp l a n t so ft h en i n c i s 甜肌i su pt o12 5 ，t h a to ft h en f o r b e s i i ai su pt o 3 0 , l e s st h a nt h a to f t h en 1 n c i s z g m b yt h em e a no ff u z z ye q u a lc l u s t e rl a w ，n o t o p t e r y g i u ms p pc o m m u n i t yi sc l a s s i f i e d a s5e c o l o g yc l a s s e si ng a n z ir e g i o no fs i c h u a np r o v i n c e i n c l u d i n g ，i n c i s u mi s c l a s s i f i e da sa l p i n ec o n i f e r o u sf o r e s t ，m o u n t a i ns h r u b ，m o u n t a i ns h r u b ，a n df l o ws h e k ，f l o w s h e k 加r b e s i ii sc l a s s i f i e da sm o u n t a i nc o n i f e r o u sb r o a d 1 e a v e df o r e s t 2w i t hr e g a r dt op h o t o s y n t h e s i so ft h et w os p e c i e s ，t h ed i u r n a lv a r i a t i o n so fn e t p h o t o s y n t h e t i cr a t e s ( p n ) i sd o u b l e - - p e a kc u r v e s ，a n dt h ef i r s tp e a kv a l u ei sh i g h e rt h a nt h e s e c o n do n e ，w h i c hs u g g e s t st h a t “m i d d a yd e p r e s s i o n ”o c c u r so b v i o u s l y t h er e s u l t i n d i c a t e dt h a t i n c i s u mt h em i d d a yd e p r e s s i o ni st h ec o n dr e s u l t a n dh a sp h o t o s y n t h e s i s m i d d a yd e p r e s s i o np e r i o d 3 t h em i c r o c l i m a t er e s e a r c hi n d i c a t e s ：t h ep h o t o s y n t h e s i ss p e e da c h i e v e st h ep e a k w i t ht h ei l l u m i n a t i o ni n c r e a s i n g i ft h ei l l u m i n a t i o nc o n t i n u e st oi n c r e a s e t h en e t p h o t o s y n t h e s i sr a t er e d u c e s a st ot h ee m c i e n c yo fi l l u m i n a t i o n t h ef o r m e ri sl o w e rt h a n i n c 括m t h ew a t e r s h e di sa b o u t6 0 0 9 m o l m 。s 一t h ef o r m e r l c pi so b v i o u s l yl o w e rt h a n t h el a t t e r t h ea q y i sp r o m i n e n t l yl o w e rt h a no t h e rs p e c i e s i nc o n c l u s i o n i l l u m i n a t i o n d i d n tc h a n g et h ep l a n t s p h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r sa n dt h ed i f f e r e n c ei sc o r r e l a t e dw i t h a c c l i m a t i o n t h ef i n d i n g si n d i c a t et h a t i n c & u ma n dv a r i e t y i n c & u mt ot h er e s p o n s eo fc o ， p e r f o r m sc o n s i s t e n tp r i m a r i l y c c po f i n c i s u m ：t h ew i l ds p e c i e sa r e3 5 m o l m 0 1 t h e i n t r o d u c t i o n sa r e5 3 m o l m 0 1 t h ec s pi sa b o u t8 0 0 m o l m 0 1 c e ：t h ew i l ds p e c i e sa r e 0 0 7 4 7 ，t h ei n t r o d u c t i o ni s0 0 4 9 4 ，i n d i c a t i n gt h a t i n c & u mi sc 3p l a n t t h ed i f f e r e n c eo f c c pa n dc eo ft h et w op l a n t si sr e m a r k a b l e i n d i c a t i n gt h a tv a r i e t y i n c i s u mi sa d a p t e d t ot h eh i g h e rc 0 2d e n s i t y sa r e a 4g a se x c h a n g e ，c h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c ep a r a m e t e r ：t h ew i l d i n c i s u r nc o n d o b v i o u s l yi s l o w e rt h a nt h ei n t r o d u c t i o n o t h e r e x c h a n g eo fg a s e sp a r a m e t e r , b o t h d i f f e r e n c ea r en o tr e m a r k a b l e i ts h o w st h a tt h ee n v i r o n m e n ti ss a t i s f i e dt o i n c i s u m a st o c h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c e ，t h e w i l d s p e c i e s a n dt h ei n t r o d u c t i o nd i f f e r e n c ei sn o t r e m a r k a b l e ，a n ds o m ep a r a m e t e r ss l i g h tc h a n g ei ss h o w i n gt h a tn i n c i s u mi sa d a p t e dt ot h e 1 1 i 曲l u m i n o u se n v i r o n m e n t m o r e o v e r , b o t h pa n dpa l s oi n c r e a s e ，n p q ，ds l i g h t l y d e c r e a s e d ，t h ee t rs m a l ls c a l er i s e ，i ni n t r o d u c t i o np l a c e ，q p , f v f m a r es l i g h t l yh i g h e r t h a np r i m a r y , l ( p f d ) i ss m a l l e rt h a np r i m a r y k e y w o r d s ：g a n z ir e g i o n ；n o t o p t e r y g i u ms p p 一；i n v e s t i g a t i o no ne c o l o g i c a le n v i r o n m e n t ； p h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c s 论文独创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行研究工作所取得的 成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，学位论文中不包含其他个 人或集体已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得四川农业大学或其它教育机 构的学位或证书所使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已 在论文中作了明确的说明并表示了谢意。 研究生签名： 训多年6 月玛日 关于论文使用授权的声明 本人完全了解四川农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并向国家有 关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描 等复制手段保存、汇编学位论文。同意四川农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学 位论文的全部或部分内容。 研究生签名： 钟一中萌 f1 年汐月幺日 ， 驴多月审 引言 民族药物是现代新药研究的重要源头。民族医学理论对人体生理、病理和疾病产 生、发展的认识，以及对药物性能的认识，仍然是现代医学必须加以研究、吸收与融 合的，但民族药物要得到发展，必须走现代化的道路。在应用现代科学方法研究藏药 的同时，应该注重藏医药理论的特色。对藏药的研究、开发应建立在继承发扬藏医药 理论的基础上，同时应该注重藏医药人才的培养。对藏药生理研究、生境调查、生药 学和栽培技术研究是保证藏药材质量、实现藏药现代化的前提。 藏医药的物质基础是青藏高原特有的高原植物，藏药用药近1 5 0 0 种，其中青藏高 原植物占8 0 以上。青藏高原是世界上最高、最年轻、最大的高原，总面积2 4 o 万k m 2 。 平均海拔4 0 0 0 m 以上，号称世界屋脊，世界“第三极”，位于北纬2 8 。- - 3 6 9 ，东经7 5 。 1 0 3 。，主要有森林植被、灌丛植被、高寒草甸植被、高山垫状植被和高山流石滩稀疏 植被。青藏高原植物的形态和生理特征，集中表现在3 8 0 0 m 以上，主要是高寒草甸、 高山垫状、高山流石滩稀疏植被，其种群、伴生种，绝大部分是藏药。这也是真正代 表藏药植物的特征，强辐射、日照时间长决定了其光合作用强，有效成分积累高，生 物活性强，温差大，高寒干旱使植物生理和形态的特有化，矮小，植被绵毛，开花早， 结果早，生命力极强。藏药种类繁多，分布广泛，几乎涵盖了地球位置的所有气温带， 包括从北极、热带、亚热带，其中温带、北温带占多数，约5 3 9 9 ，海拔3 5 0 0 m 以上 药材品种约占6 0 以上【l , z j 。 依据中华人民共和国药典药材羌活的基源植物为羌活( n o t o p t e r y g i u mi n c i s u m ) 和宽叶羌活( n o t o p t e r y g i u m f o 而f f ) 的干燥根茎及根【3 】，是我国特有属种，是许多著名 的中医名方和成药的组方药物，入方中( 藏) 成药达2 0 0 多种。其中以其为主药的九味 羌活丸和羌活胜湿汤分别为风寒解表和祛风除湿之经典方。近年研究发现其具有抗休 克、抗心律失常、缓解心肌缺血、镇痛等作用，具有较大的药用潜力和开发价值，引 起了国内外众多研发机构的关注【4 1 。 由于近年来在资源减少和价格上升因素的刺激下，羌活野生资源采挖处于无序状 态，加剧了掠夺性采挖的力度和范围，致使主要以营养繁殖的羌活野生资源处于严重 的威胁之下，1 9 8 7 年已被国务院中国野生药材资源保护管理条例列为三级保护物 种。开展对濒危药材的资1 源和生理等基础研究对保护生态环境促进当地经济的可持 课题来源：“十一五”国家科技支撑计划重大项目：“长江中上游西南山区退化生态系统综合整治技术与模式”， 项目编号：2 0 0 6 b a c 0 1 a 1 1 7 ：成都恩威集团中藏药野生抚育研究。 1 续发展，维护民族团结有重要意义。 1 文献综述 1 1 羌活的种类及分布 药材羌活基源植物来自伞形科( u m b e l l i f e r a e ) 羌活属( n o t o p t e r y g i u mh b o i s s ) 多年 生草本植物，是中国特有属。依据植物分类学，该属以小总苞片的形状及其相关特征 作为属下分类的依据，分为羌活组和细叶组，共有5 种及一亚种：宽叶羌活( f o r b e s i i b u l l h e r b b o i s s ) 、澜沧羌活f o r r e s t i i ) 羌活( i n c i s u mt i n ge xh t c h a n g ) ；细叶组 为：细叶羌活( t e n u i f o l i u m ) 、羽苞羌活( p i n n a t i i n v o l u c e l l a t u m ) 、卵叶羌活( f o r b e s i i s u b s p o v i f o r m e ) 1 5 , 6 。 图经云：羌活出雍州( 今陕西、甘肃、青海等地) 川谷，或陇西( 今甘肃) 南安 及文州( 今甘肃) 、宁化军( 今山西宁武) 。陶隐居云：出益, k l 、i ( 今四川) 北部及西川，今蜀 汉者佳。按吴征镒先生中国植物区系分区，羌活属植物主要分布于中国一喜马拉雅植 物亚区的横断山脉地区、中国一日本森林植物亚区的黄土高原地区和青藏高原的唐古 特地区。 1 1 1 水平地理分布 羌活的分布，呈现出明显的地带性。水平分布范围为北纬2 4 0 - 4 1 0 ，东经9 5 0 1 1 3 0 。西起西藏丁青，北至内蒙古的凉城，东南至湖北的房县、长阳一带。主产于四 川及云南；次产于青海及甘肃；陕西亦有分布。宽叶羌活主产于甘肃及青海；次产于 四川；山西、内蒙古、陕西及湖北亦有分布。现在以四川为主产区者称川羌，在四川 4 0 多个县有分布，主要集中于川西高山峡谷和川西北高原；尤以小金、金川、理县、 马尔康、黑水、南坪、松潘、康定、丹巴等县最适宜。川西北高原区各县均有分布， 以壤塘、色达、阿坝、道孚、炉霍等县比较适宜。四川以阿坝州、甘孜州质优。本草 上的记载与现在羌活主产地基本上一致【7 1 。 1 1 2 垂直地理分布 羌活为多年生草本，一般分布在海拔3 0 0 0 m 以上林缘及林下。产区平均海拔和进 化程度体现出一定的相关性，即平均海拔越低。进化程度越高。经对甘肃省羌活主产 地实地多次调查表明，在海拔3 0 0 0 - - 一3 0 5 0 m 垂直地带分布的羌活较稀少，少于3 株 l o o m 2 ；3 0 5 0 - 310 0 m 高度有所增加，约1 3 2 株1 0 0m 2 ；310 0 - - - 3 5 0 0 m 为分布密集区， 2 平均可达6 7 2 株1 0 0n 1 2 ，集中产区最高可达3 3 2 株1 0 0m 2 ；但3 5 0 0 m 以上数量又开始减 少且阳坡多于阴坡，这是由于不断恶化的生态环境导致的【8 】。 图l羌活属分布 ( _ ：n o t o p t e r y g i u m f o r b e s i i ；：n f o r b e s i ip a r o v i f o r m e ；：i n c 括u m ) f i g l ：d i s t r i b u t i o no f n o t o p t e r y g i u mi nc h i n a ( m ：n f o r b e s i # ：n f o r b e s i # ：n i n c 基u m ) 1 2 羌活的生物学特征 羌活属多年生草本植物，在严酷的自然生态环境条件下，年生长量很小。方子森， 陈小莉等根据残留叶痕进行推测，一般成品羌活生长年限均在5 8 a 或更长。他们发 现幼龄羌活每年只长一个叶片，根茎部具有3 - - - 4 个残留叶痕的羌活均处在幼龄阶段， 只进行营养生长。待有5 个以上残留叶痕时的成龄羌苗才开始进行生殖生长，进行抽 薹、开花和结实。多年生成品羌活植株根系下扎较深，主根入土深度可达0 7 m ，平均 0 4 6 m ：主根粗壮，直径0 6 - - - 0 8 m ，有分权；根茎长3 - - - - 4 c m ，一般有5 - - 9 个分节；平 均每根鲜重5 2 7 9 ，干重1 5 8 9 。幼嫩的植株根系人土较浅，0 2 - - - 0 4 m 不等；根茎长1 3 c m ，分节1 4 个；平均每根鲜重3 6 2 9 ，干重1 0 2 9 9 。 方子森，陈小莉等在海拔3 0 8 0 - - - 319 0 m 处随机取样且就地考种后发现，多年生抽 薹植株，株高0 7 1 3 m ，茎生叶3 片，基生叶1 片。叶互生，2 - - - 3 回单数羽状复叶， 复伞形花序顶生或腋生，花小，白色；双悬果卵圆形；花期8 - - - 9 月；果期9 1 0 月， 在野生条件下，羌活于5 月上旬至6 月上旬返青后生长迅速，生长约3 0 d ，株高达7 0 1 0 0 c m ，年生长期9 0 - - - 1 1 0 d ；每株花梗数8 1 6 个，每株结实数最少的为5 3 粒，最多 3 的达5 9 1 粒。新采收的成熟种子风干后测得千粒重2 5 2 9 ，种子具有双重性休眠特性( 种 胚未成熟+ 种子未完成后熟) 1 9 。其休眠期长达8 1 0 个月1 7 。依据残留叶痕判定生长 周期，是否合理还有待于进一步考证。 根据方子森，陈小莉等对野生羌活的调查发现，种子自然繁殖率极低，仅为0 5 2 ， 他们认为可能原因是：( 1 ) 有效种子比率低，尤其在降雨多、早霜来临早的年份；( 2 ) 羌活属双重性休眠，即种胚未成熟伴随种子未完成后熟，其休眠期达8 - 1 0 个月；( 3 ) 种子发芽出苗对环境条件要求严格。幼苗多生长在伴生植物的根际、草间、苔藓等湿 润、疏松、腐殖质含量高的特定环境中。新植株只出现在老植株的根际周围而与其邻 近的周边却难觅其踪，集中产区和分散产区密度相差悬殊。羌活年生长期为9 0 , - 1l o d ， 一般7 月底至8 月初开花，而在8 月底或9 月初即遇到霜冻，种子发育即受阻，近年来由 于仅剩余更高海拔的羌活，种子的发育期更短，种子成熟度更低，种群更新更加困难， 加上采挖速度加快，种群衰退将难以避免1 9 。 对于宽叶羌活，由于生长的海拔比羌活低，一般分布在河谷尤其是干旱河谷区域 的疏林或灌丛下，积温较高，生长期较羌活长3 0 - - - 4 0 d ，种子发育较好。种子繁殖较 为容易，发芽率较高，野生种群基本上是由实生苗构成，无性系种群很少，或没有无 性系种群。 羌活的根茎上有大量的芽，可以萌发形成新的植株。无性繁殖系数尤以竹节羌( 地 下横向生长的根茎，类似竹类的根茎) 为好，在野外调查发现，根茎以似竹节横茎形 态的羌活无性系种群植株数量最多，扩散范围也最大，无性系植株在地面上成散生分 布，类似实生苗，实际上是通过地下横生根茎繁殖的植株。在根茎基部节间短，芽密 集形成的无性系植株在地面上成簇生状态。因此，无性系种群的扩散很大程度上由横 生根茎的数量和范围决定，而羌活的药用部位主要是根茎，这从根本上威胁到羌活的 无性系繁殖。在没有人为破坏和采挖的高海拔环境中羌活多以无性繁殖种群为主。 对于宽叶羌活而言，横向根茎( 竹节羌) 比例很小或根本没有竹节羌，由于无性系 繁殖的比例很小，速度很慢，在野外生境中基本上没有无性系种群存在。 1 3 羌活的生药学研究 中华人民共和国药典规定药材羌活的基源植物为羌活( i n c i s u m ) 和宽叶羌活 ( f o r b e s i i ) 。药用羌活按照根和根茎的形状分为蚕羌、竹节羌、条羌、头羌四种商品 形态。 4 蚕羌质量最佳，价格也最高。蚕羌为略弯曲的根茎，环节紧密似蚕，长4 1 3 c m ， 直径o 。6 - - - 2 5 c m ；蚕羌表面棕褐色至棕黑色，有点状根痕及棕色破碎鳞片，外皮脱落 处呈棕黄色；蚕羌密度小，质脆，易折断，断面不平坦，有放射状裂隙，皮部棕黄色， 可见黄色分泌腔，习称“朱砂点”，木质部黄白色，髓部黄色至黄棕色；气香，味微苦 而辛。 竹节羌，即根茎环节疏生成竹节状。这是羌活的根茎，是进行无性繁殖的比较好 的材料。 头羌，根颈粗大，呈不规则环节状，且多侧根。 条羌为近圆柱形根茎及根，长1 0 - - - 1 5 c m ，直径l 、一 3 c m 。根茎部具茎基及叶鞘残 基，根部具纵纹及皮孔，气味轻淡，商品质量以条粗、外皮棕褐色、断面朱砂点多、 香气浓郁者为佳1 3 j 。 1 4 羌活的药理药性及化学成分研究 1 4 1 中藏药羌活的药理学研究 神农本草经云：“羌活味苦平。主风寒所击，金疮止痛，贲豚，痫痉，女子疝 瘕。久服，轻身耐老，【1 0 1 。羌活性味辛、苦、温，归膀胱、肾经【3 】，主要用于治疗风 寒感冒头痛、风湿痹痛、肩背酸痛等症，疗效确切。 王一涛、秦彩玲、徐惠波、金树芬、佐藤规子等都对羌活的药理作用研究表明， 羌活具有明显的解热、镇痛、抗炎、抗过敏、抗流感病毒等作用。这些为临床应用羌 活治疗流感、妇科疾病、风寒湿痹和骨节酸痛提供了一定的药理学依据。通过羌活对 心脑血管药理作用的研究，证明羌活具有抗血栓形成、抗心肌缺血、抗心律失常等药 理作用，这些对羌活的药理研究成果，为羌活治疗心脑血管疾病提供了科学依据，应 该进一步重视和发挥它在治疗心脑血管疾病方面的应用价值。这对于广开药源，加强 中药对心脑血管疾病的治疗具在一定的临床意义【1 1 础】。 藏药按其性质分为“热性”和“寒性”二大类。藏医诊治疾病常归纳为j 隆、培根”( 相 当于中医寒症) 与“赤巴”( 相当于中医热症) 。“隆”具有燥、轻、细、硬、动等六种属性， “赤巴”具有润、凉、热、轻等七种属性，“培根”具有润、凉、重、钝、柔等七种属性， 共二十种属性。藏药对疾病具有十七种功效，对治二十种属性的疾病。藏药具有六味、 八性、十七种效能。以其独特的理论阐明了藏药的性能及规律【1 9 2 1 1 。藏药药性是指 导临床用药的基础，是藏药功能的体现，它有别于其他传统医学的药性理论。利用现 5 代科学技术阐明其科学实质及作用机理，有利于藏药的开发利用，为临床和新药开发 提供依据。 1 4 2 化学成分 羌活和宽叶羌活主要含有挥发油类和香豆素类化学成分共1 0 0 余种。秦彩玲，张 毅等的研究表明中药羌活中( n o t o p t e r y g i u mm c 括u m ) 含有镇痛、抗炎作用的有效单 体化合物，主要为紫花前胡苷【2 2 捌。 羌活( n i n c i s u m ) 中含挥发油约2 3 ，其主要成分为。【蒎烯，p 一蒎烯，y 一蒈烯3 等。吉力等用g c m s 分析了羌活挥发油的化学成分，鉴定了以q 一蒎烯( 2 9 2 5 ) ，p 蒎烯( 2 2 2 0 ) ，丫。松油烯( 1 2 7 8 ) 等为主的7 8 个成分，占总挥发油的9 4 9 0 【2 4 1 。赵志 扬等用毛细管色谱质谱一计算机联用技术研究了宽叶羌活( f o r b e s i i ) 中所含挥 发油成分，共鉴定了包括卜蒎烯( 3 6 3 0 ) ，卜蒎烯( 2 1 0 4 ) 和柠檬酸( 1 4 4 2 ) 等在 内的2 0 个成分，占总挥发油的7 1 7 陟2 6 1 。 两种羌活的挥发油主要成分较为相似，但不同种之问挥发油的含量不同。羌活 ( n i n c i s u m ) 为2 0 - - 2 7 t 2 7 2 8 1 ，宽叶羌活( f o r b e s i i ) 为1 4 5 除主要成分相似 外，其它成分差别比较明显，这种差异对于区别两种羌活具有一定的参考价值。在香 豆素类方面，二种羌活香豆素成分较为相似，但在羌活根茎提取物中分离出卡拉阿魏 素( k a l a t a v i c i n ) 和欧芹属素乙( i h l p e r a t o 血) f 2 6 , 2 9 1 是宽叶羌活所没有的。 1 5 羌活的资源状况 1 5 1 资源储量 自然条件下羌活种子萌发力弱，自然更新周期长，尚无人工种植，商品药材仅来 源于野生采挖。羌活药材现存野生资源量约为2 0 0 0 0 t 左右，年消耗量在2 0 0 0 t 左右( 根 茎和根的干品) ，而2 0 0 1 年采挖量约为4 0 0 0 t 3 0 1 ，按这种消耗速度，野生资源将在数年 内消耗殆尽。据孙辉等在川西北羌活主产区调查，在德格、甘孜等县交通不方便的地 区，尚有局部小面积成片分布，而在交通方便的原来羌活的主产地区，例如阿坝州的 一些县，目前已难以发现野生羌活成片分布，羌活的残存主要野生分布区己上溯到海 拔3 5 0 0 米甚至4 5 0 0 米以上。由于对于羌活和宽叶羌活的生态学和繁殖生物学等基础研 究缺乏，同时引种驯化和人工栽培亦未有所突破，据对传统道地产区实地调查，由于 野生资源破坏和生境大面积丧失，实际上目前已经面临物种濒临灭绝的危险。另外， 羌活药材传统产区是我国西部的中藏药材资源宝库，但也是经济文化相对落后的少数 r 民族地区，羌活等野生药材的采挖是当地老乡的重要经济来源。但目前产区“地毯式” 野蛮采挖方式不但对其野生种群生存造成毁灭性打击，也严重破坏了高原的自然环 境，造成了日益严重的生态退化【3 l 】。 1 5 2 羌活分布区生态环境现状 1 9 8 7 年国务院