（园林植物与观赏园艺专业论文）桂花光合特性的研究.pdf

英文缩略词 a q y c a c e c h l c h a c h b c i c o n d d r l c p l s p l m a p a r p n q u e r h t a t r w u e a p p a r e n tq u a n t u mr e q u i r e m e n t 表观量子效率 a m b i e n tc 0 2c o n c e n t r a t i o n 大气c 0 2 浓度 c a r b o x y l a t i o ne f f i c i e n c y c h l o r o p h y l l c h l o r o p h y l l a c h l o r o p h y l l b 羧化效率 叶绿素 叶绿素a 叶绿素b i n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o n 胞间c 0 2 浓度 s t o m a t a lc o n d u c t a n c e 气孔导度 d a r kr e s p i r a t i o n 暗呼吸速率 l i g h tc o m p e n s a t i o np o i n t l 蟾h ts a t u r a t i o np o i n t l a m i n am a s sp e ru n i ta r e a 光补偿点， 光饱和点 比叶重 p h o t o s y n t h e t i ca c t i v er a d i a t i o n 光合有效辐射 n e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e 挣光合速率 l i g h t u s ee f f i c i e n c y 光能利用效率 r e l a t i v e l yh u m i d i t yo fa i r a i rt e m p e r a t u r e t r a n s p i r a t i o n 空气湿度 大气温度 蒸腾速率 w a t e ru s ee f f i c i e n c y 水分利用效率 目录 桂花光合特性的研究1 中文摘要l a b s t r a c t 。3 1 引言5 1 1 桂花种质资源与研究现状5 1 2 树木光合作用的研究进展6 1 2 1 树木光合作用的基本特性7 1 2 3 测定方法1 3 1 3 展望1 4 1 4 研究目的与意义1 4 2 研究地点与研究方法1 5 2 1 研究地的自然状况1 5 2 2 研究材料1 5 2 3 试验方法1 6 2 3 1 桂花光合作用的动态研究1 6 2 3 2 内部因素对早银桂光合速率的影响1 7 2 3 3 试验用品18 3 结果与分析1 9 3 1 早银桂光合作用的动态研究1 9 3 1 1 早银桂光合速率日变化在不同月份的表现1 9 3 1 2 早银桂蒸腾速率日变化在不同月份的表现2 1 3 1 3 气孔导度和胞间c 0 2 浓度日变化2 2 3 1 4 早银桂暗呼吸速率在不同月份的表现2 5 3 1 5 水分利用效率( w e e ) 的日变化2 7 3 1 6 光能利用效率( q u e ) 的日变化2 8 3 1 7 早银桂叶片气体交换指标间的相关性分析2 9 3 2 内外部因素对早银桂光合速率的影响3 0 3 2 1 叶位3 0 3 2 2 叶绿素含量3l 3 2 3 比叶重3 3 3 2 4 不同方位3 4 3 2 5 各项生态指标日变化在不同月份的表现3 4 3 2 6 光合速率对光照强度的响应3 7 3 3 早银桂与其他两个桂花品种的生理特性比较研究3 9 3 3 1 光合速率日变化比较3 9 3 3 2 蒸腾速率日变化比较4 1 3 3 3 水分利用效率比较4 3 3 3 4 桂花光能利用效率比较4 4 4 讨论4 5 4 1 早银桂光合指标的日变化和光合“午休 现象4 5 4 2 早银桂光合速率的季节变化4 6 4 3 光合指标与主要生态因子的关系4 7 4 4 早银桂的光响应曲线4 7 4 5 叶位、叶片位置、叶绿素含量、比叶重对早银桂光合作用的影响4 8 4 6 不同品种间桂花光合特性比较4 9 4 7 对于栽培管理的指导意义5 0 5 结论5 0 参考文献。5 3 山东农业大学硕士学位论文 桂花光合特性的研究 中文摘要 桂花( o s m a n t h u s f r a g r a n s ) ，是我国十大传统名花之一，是一种观赏 和实用兼备的优良园林树种。研究桂花的光合特性，目的在于为优良品种 选择和高效栽培管理提供科学依据。 以早银桂为试材，连续半年对其光合特性进行了系统的研究，通过田 间测定其p n 日变化、t r 日变化、c o n d 日变化等光合参数，对部分光合指 标进行相关性分析，研究了生理生态因子的日变化和半年周期变化；探讨 叶位、叶绿素含量、比叶重、叶片方向、叶幕层、光强对光合速率的影响； 分析了早银桂的各项生态指标与环境因子的关系。以早银桂、四季桂、球 桂为试材，对其光合特性进行测定，分析比较了不同品种的差异性。结果 表明： 1 早银桂的光合速率日变化随着月份不同呈现出不同的变化趋势，在 6 月、1 0 月、1 1 月三个月份为“单峰 型曲线，7 月9 月呈现“双峰型 曲线，“双峰型 盐线变化的月份受气孔因素和非气孔因素的双重影响有 明显的“光合午休 现象；t r 、c o n d 日变化均与p n 日变化呈现类似的变 化趋势；p n 年变化呈现单峰型曲线，最高月份出现在7 月。q u e 呈现明 显的“v ”字型，而w u e 没有明显的变化规律：通过对各项指标间进行 相关性分析得出，p n 与t r 、c o n d 之间为极显著正相关，与l s 表现一定 的相关性，但是不显著，与c i 之间表现为显著负相关，l s 与c i 之间表现 为极显著负相关。 2 早银桂的叶龄、叶位、叶绿素含量、比叶重与光合速率有一定的相 关关系。枝条中上部、南向叶片的光合速率大于其它各方位的光合速率； 叶绿素含量a 的含量远大于叶绿素b ，c h l a 、c h l b 、c h i ( a + b ) 均随月份 的变化而变化，c h l a b 变化不明显，总体来看叶绿素的差异不是构成光合 作用差异的主要原因；比叶重在7 月份达到最大值， 3 早银桂的光响应曲线拟合程度较高，不同月份的光响应曲线有所区 别，早银桂的光补偿点在3 7 4 1i t m o l m - 2 s d 之间，光饱和点的范围在 桂花光合特性的研究 1 0 0 0 - 1 6 8 5l a m o l m - 2 s 1 之间，羧化效率在0 0 3 7 6 - 0 0 4 1 之间，具有阳生植 物的特点。 4 不同品种光合特性的研究结果表明，净光合速率大小存在差别，早 银桂表现出较强的生理活性，日平均光合速率、蒸腾速率和水分利用效率 在3 个品种中表现最高；四季桂次之，球桂表现最差，说明早银桂比其余 两种桂花更适应当地的生长。四季桂表现较为特殊，年变化比其余两种桂 花平稳。 本试验通过对不同品种桂花经过半年光合作用的连续测定，以及分析 环境因子与净光合值的相关性。建议在桂花的栽培中，应该根据光合速率、 水分利用效率、蒸腾速率等不同光合特性来选种和管理。 关键词：桂花：光合特性；日变化 2 山东农业大学硕士学位论文 r e s e a r c ho np h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c so f o s m a n t hu s f r a g r a n s a b s t r a c t s w e e to s m a n t h u s ( o s m a n t h u sf r a g r a n s ) i so n eo ft h et o pt e nt r a d f f i o n a l f l o w e r si nc h i n a s w e e to s m a n t h u si sab o t ho r n a m e n t a la n dp r a c t i c a lt r e e s t u d y i n gt h ep h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c so fo s m a n t h u sf r a g r a n s ，w a su s i n g f o rt h eh i g hy i e l dv a r i e t i e ss e l e c t i o na n dm a n a g e m e n to fs c i e n t i f i ce v i d e n c e s t u d i e so np h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c so fo s m a n t h u sf r a g r a n s z a o y i n g u i l a s t e dh a l fo fay e a r t h ee x p e r i m e n t sw e r ec a r r i e do u tb yu s i n g t h ep o r t a b l ep h o t o s y n t h e t i cm e r a u r e m e n tc i r a s 一2 d i u r n a la n dm o n t hv a r i t e y o fp h o t o s y n t h e s i s if a c t o r sw e r es t u d i e d a l s o ，t h ee f f e c t so fl e a fa g e ，l e a f o p p o s i t i o n ，l e a fc h o l r o p h y l lc o n t e n t ，l m a ，l e a fd i r e c t i o n ，a n dp a r t op nw e r e s t u d i e d f u r t h e r m o r e ，t h er e l a t i o n s h i pb e t w e e np h o t o s y n t h e t i cf a c t o r sa n d e n v i r o n m e n tf a c t o r sw e r ea n a l y s i s e d t h ep h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r so ft h r e e o s m a n t h u s f r a g r a n sc u l t i v a r sw e r ec o m p a r e d t h er e s u l t ss h o w e d t h a t ： 1 d i u r n a lc h a n g e si np no fo s m a n t h u sf r a g r a n s z a o y i n g u i w e r e d i f f e r e n ti nd i f f e r e n tm o n t h s i tp r e s e n t e ds i n g l ep e a kc u r v ei nj u n e ，o c t o b e r , a n dn o v e m b e r , w h i l et h e r ew e r ed o u b l ep e a kc u r v ei nj u l y , a u g u s t , a n d s e p t e m b e r t h em i d d a yd e p r e s s i o n so fp nw e r em a i n l yd u et os t o m a t a lf a c t o r s a n dn o n - s t o m a t a lf a c t o r s s e a s o n a lc h a n g eo fp nw a sa s i n g l ep e a kc u r v e ，a n d p e a kw a s i nj u l y t h el i g h tu s ee f f i c i e n c yp r e s e n t e dvc u r v e ，b u tt h ew a t e ru s e e f f i c i e n c yd i d n th a v eo b v i o u s ec h a n g e p nh a ds i n g i f i c a n ta n dp o s i t i v e l v c o r r e a l a t i o nw i t ht r , c o n d ，a n dh a dn e g a t i v e l yc o r r e l a t e dw i t hc i b u tt h e c h a n g e so fw u ea n dp nh a dn os i g n i f i c a n tr e l a t i o n s h i p 2 t h er e l a t i o n s h i pa m o n ga g e ，l e a fo p p o s i t i o n , l e a fc h l o r o p h y l lc o n t e n t a n dp nw a sm a n i f e s t t h ep no f m i d d l ea n ds o u t h e ml e a v e sw e r eh i g h e rt h a n t h eo t h e rd i r e c t i o n s t h ec o n t e n t so fc h l aw e r em u c hm o r et h a nc h l b ，t h e c o n t e n to fc h l l ( a + b ) w e r ec h a n g e d 、析t l lm o n t h s c h l l a bh a dn os i g n i f i c a n t 3 桂花光合特性的研究 d i f f e r e n tc h a n g e s s l ww a sh i g h e s ti nj u l y 3 l c po fo s m a n t h u s f r a g r a n s z a o y i n g u i a l ew i t h i n3 7 - - 4 1 1 m a o l 一s ， a n dl s pa r ew i t h i n10 0 0 - 16 8 5 1 a m o l i 一s i nd i f f e r e n tm o n t h s t h ea q y a r e w i t h i n0 0 3 7 6 - - 0 0 41 t h e s ee v i d e n c e sc l e a r l yp r o v e dt h a t o s m a n t h u s f r a g r a n s z a o y i n g u i i sh e l i o p h i l ep l a n t 4 t h ep h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c so fd i f f e r e n to s m a n t h u sf r a g r a n s c u l t i v a r sw e r eo b v i o u sd i f f e r e n t t h eh i g h e s tp n , t r , w u e ，q u ew a s o s m a n t h u sf r a g r a n s z a o y i n g u i ；o s m a n t h u sf r a g r a n s s i j i g u i w a st h e s e c o n d ，o s m a n t h u sf r a g r a n s q i u g u i w a st h e t h i r d o s m a n t h u sf r a g r a n s s i j i g u i w a sp e t i c u l a rt h a no t h e r s k e yw o r d s ：o s m a n t h u sf r a g r a n s ；p h o t o s y n t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c s ； d i u r n a lc h a n g e s 4 山东农业大学硕士学位论文 1 引言 1 1 桂花种质资源与研究现状 桂花( o s m a n t h u s f r a g r a n s ) ，别名木犀、九里香等，是我国十大传统 名花之一( 陈俊愉，1 9 9 0 ) ，为木犀科木犀属，是常绿树种，花香馥郁，在 中秋时节盛开，为丰收季节增加光彩，自古以来就是我国广大人民喜闻乐 见的绿化树种之一，它不仅是传统的芳香植物，也是一种经济作物，具有 广泛的实用价值，用途十分广泛( 臧德奎，2 0 0 3 ) 。桂花的花含有三十烷、 羟苯乙酸、桂花精油等成分，通常作为食品香料，供制作糕点、蜜饯以及 其他多种甜食，或用以制作桂花香茶，或者提取精油( 文光裕、康致 泉，1 9 9 3 ) 。桂花还具有多重保健功能，如健胃、矫味、矫臭等。桂花的果 实可以入药，有化痰、生津、暖胃、平肝的功效。桂花的枝叶及根煎汁敷 患处，可活筋骨止疼痛，治风湿麻木等症状( 聂谷华，2 0 0 7 ) 。桂花的木 材材质致密，纹理美观，不易炸裂，刨面光洁，是良好的雕刻用材。总之， 桂花一身是宝，具有生态效益、社会效益和经济效益，是优良的重要花木， 更是饶有中华传统、极富民族特色的常绿观赏树。 桂花原产中国西南、华中等地，在我国栽培已有二千多年的历史，在 古代即传入日本，约1 7 7 1 年前后传入英国开始栽培，之后又传入欧洲其 他国家以及印度、印度尼西亚等国，首先露地栽培成功的，是地中海沿岸 的一些国家，近半个世纪以来，桂花在世界各地已经成为重要的观赏植物。 桂花，高可达l o m 左右，胸径达9 0 - - , l o o c m ，树皮光滑，深灰色，幼枝黄 绿色。单叶对生，具短柄，革质，光滑，浓绿，椭圆或长椭圆形，长3 - 5 c m ， 叶缘具稀疏的小锯齿或者间有全缘，叶柄光滑或极少有毛。花序腋生，束 状伞房形，花期短暂，一般5 8 天，最佳观赏期和采花期只有2 4 天。花 色有近乳白、柠檬黄、金黄、橙红，因品种而异，其花香属于一种甜清花 香的香型。根据现知桂花品种的形态性状和演化规律，可以将其归为四季 桂、银桂、金桂和丹桂四个品种群( 臧德奎，2 0 0 2 ) 。对于桂花的研究多 集中在国内。 花卉业是当今最具活力的产业之一，生产和消费不断增长，这一态势 吸引了许多国家和地区充分发挥自身优势，大力发展花卉生产，桂花是世 桂花光合特性的研究 界上园艺化最早的观赏植物之一，尤其是2 0 0 4 年我国取得“国际桂花登 录权威”以后，我国桂花的生产、开发、推广应用正呈现出日新月异的面 貌，桂花生产有了长足发展，面积快速增长，品种日益丰富，市场销售持 续火爆。 山东是桂花露地栽培的北缘，栽培历史悠久，在长期的栽培和人工选 择过程中出现了大量的变异类型，种质资源丰富，临沂、济南、青岛、日 照、烟台等地也均保存有不少3 0 0 多年生的大树。这些丰富的种质资源是 培育桂花耐寒品种的重要材料；同时，山东的盆栽桂花在全国久负盛名， 市场前景广阔。 1 2 树木光合作用的研究进展 绿色植物吸收光能，把c 0 2 和h 2 0 合成有机物，同时释放氧气的过 程就称为光合作用( p h o t o s y n t h e s i s ) 。光合作用是自然界中非常重要而又 特殊的生命现象，它是绿色植物所特有的生理功能，为大多数生物的生长 提供能量。自从有了光合作用，需氧生物才得以进化和发展。植物光合作 用的研究一直是生理学上最活跃的领域，其研究历史已有2 0 0 多年。 光合作用所形成的有机物及其所固定的太阳能是生物界获得能量、实 物以及氧气的根本途径，是人类赖以生存的基础。因此在光合作用研究的 初期，与实际联系较为密切，着重于探讨环境条件光、温、气、肥对叶片 光合的影响，是光合作用的生态学研究阶段，在一定程度上推动了当时农 业的发展，此后进入了以光合机理为主的研究阶段，并取得了巨大的成就。 近年来，植物学、生理学和生态学等学科的发展促使光合作用的研究进入 了生态生理的新阶段。 1 7 7 2 年，j p r i e s t l y 发现光合作用就是呼吸作用的逆反应，揭开了人 们对光合作用研究的序幕；1 7 7 9 年，j i n g e nh o u s z 推断出光合作用中放 出氧气是在白天进行的，并进一步推断出绿色植物在光合作用中利用了大 气中的c 0 2 。随后j e a ns e n e b i e r ( 1 7 8 2 ) 、n i c h o l a s t h e o d r e ( 1 8 0 4 ) 、d u 仃o e h e t ( 1 8 3 7 ) 和m a y e r ( 1 8 4 2 ) 证明了c 0 2 、光、水、叶绿体及太阳能是植物 光合作用必需的( c a t s k yj ，1 9 8 5 ) 。 2 0 世纪2 0 年代，w a r b u r g 测定了光合作用量子需要量，使人们将光 6 山东农业大学硕士学位论文 能利用的探讨建立在当时物理学刚获得的重要研究进展的基础上，迈出了 光合作用研究机理的第一步。d a n i e la i t i o l l 在1 9 5 4 年发现光合作用的光 反应和暗反应是独立进行的；a m o n 于1 9 6 7 提出了光合作用的两个光系 统图；r o u h a n l 在1 9 7 3 年提出了c a m 植物的碳同化途径，将光合作用研 究推向深入。进入2 0 世纪8 0 年代后，光合作用进入到分子研究水平，其 成果推动了光合生理生态的研究。 观赏树木多为多年生木本，由于其生长环境的不同和功能的特殊性， 光合作用显然有它们自身的特点。而对其研究却几经起伏，在应用上并没 有严格界定观赏树木的范围，只能当作是一个林木的范畴。 1 2 1 树木光合作用的基本特性 植物的光合特性因种类而异，而不同品种的植物光合特性也是不相 同。研究表明，c 4 植物有较低的c 0 2 补偿点、较低的光补偿点和极高的 光饱和点，在全光下仍达不到光饱和。除少数几种大戟属植物和一些灌木 外，大多数观赏树木的光合特性更接近c 3 植物( 俞新妥，1 9 8 9 ) 。国内在 这方面的研究较多，涉及的树种有麻栎( 谢会成，2 0 0 2 ) 、杉木( 张小全， 2 0 0 0 ) 、板栗( 陈建华，2 0 0 6 ) 、槭树( 张冬梅，2 0 0 7 ) 、玫瑰( 冯立国， 2 0 0 7 ) 等。由于树木种类繁多，生境复杂，光合特性变异较大，还有许多 重要造林树种和园林观赏树种的光合特性有待进一步研究。树木光合作用 存在日变化和季节变化。 1 2 1 1 光合作用的日变化 在自然条件下，植物光合作用的日变化曲线大体上有多种类型，包括 单峰曲线型、双峰曲线型、三峰型曲线等( 王红霞，2 0 0 3 ) 。在观赏树木 的日变化中，不同季节、不同品种的日变化曲线是不尽相同的。在晴天条 件下，植物在早上的光合速率( p n ) 因较低的光照强度、较低的温度和气 孔关闭而比较低，随着光照增强、温度升高和气孔开放，光合速率逐步增 加，到中午达到最大值，然后逐渐下降，早晚低、中午高，是一条典型的 单峰曲线。但是，当遇到土壤水分状况不佳、空气干燥等逆境时，光合作 用速率在中午有一个暂时的下降，光合速率的日进程变成了一条典型的双 峰曲线，即上午和下午各有一个峰，下午的峰往往低于上午的峰，在这两 个峰之间形成一个中午的低谷。这个低谷被称为光合作用的中午降低或午 7 桂花光合特性的研究 休。“光合午休 的原因目前仍然存在分歧，普遍认为是由于水分胁迫造 成气孔关闭，但也有研究者认为是由于水分胁迫抑制光合作用的内部反 应，而气孔关闭只是同步发生而已。 国内对部分观赏树种的光合作用日变化进行了研究。鹅掌楸与银杏在 夏季的光合作用日变化曲线均为双峰型( 郭志华，1 9 9 7 ) 。谢会成( 2 0 0 2 ) 对麻栎净光合作用速率的日变化研究结果表明，在生长初期和末期为单峰 曲线，而在生长盛期为双峰曲线。姜卫兵( 2 0 0 5 ) 在冬春季节对枇杷不同 品种光合特性的研究中发现：冬季枇杷叶片净光合速率日变化为单峰型， 而在春季表现为双峰型，可能原因是冬季中午时段的温、光、水等条件对 光合作用的不利影响比上、下午要小，因而中午的净光合速率值在一日中 最高，但在春季由于白天的环境条件以比较适宜枇杷的正常光合代谢，因 而出现光合午休现象。肖文发的测定结果表明，杉木针叶的日变化单峰型 发生在秋季，春夏两季为双峰型。张小全( 2 0 0 0 ) 的研究指出杉木光合作 用日变化，在夏季晴天为双峰曲线，在阴天为单峰曲线。 1 2 1 2 光合作用的季节变化 植物在自然条件下，光合作用表现出明显的季节变化，这是树木叶片 光合能力与季节变化的环境条件共同作用的结果。不同生长季节环境因子 相差很大，一般而言，植物在夏季和秋季，光合作用较强，夏季光合速率 最高；在春季和冬季，光合作用相对较弱，冬季光合速率最低。不同植物 或同一植物在不同生态环境下光合作用表现出不同的季节动态变化规律， 这受到叶面积和气候变化的影响。 国内对光合作用的季节变化的研究较少。曾小平等( 1 9 9 9 ) 研究了马 尾松、湿地松和加勒比松净光合速率的季节变化；张小全( 2 0 0 0 ) 研究了 杉木光合作用季节变化：施建敏等( 2 0 0 9 ) 研究了后壁毛竹光合作用对环 境因子响应的季节变化。大量研究结果表明：树木光合速率季节变化呈现 双峰、多峰和横躺的双s 型曲线。 1 2 2 影响光合作用的因素 植物的光合作用受到内外因素的影响，而衡量内外因素对光合作用的 影响程度的常用指标是光合速率。光合速率是一个描述光合机构功能状况 的指标，常用单位时间、单位光合机构吸收的c 0 2 或释放的0 2 或增加的 山东农业大学硕士学位论文 干物质的量表示。植物要保证最大限度的生长发育，需要适应复杂多变的 环境条件和自身内部生理生化的变化。 1 2 2 1 影响树木光合特性的内部因素 植物的光合能力因植物自身叶片结构、叶片质地、叶绿素含量等的不 同而异。光合能力是指在光照、水分、温度、c 0 2 条件正常而适宜的前提 下，叶片的最大净光合速率。p n 值越高，则叶片结构和功能状况越好。 ( 1 ) 树种特性。不同树木种类和品种间的光合能力存在明显差异。 刘庆忠等( 2 0 0 5 ) 对日本栗和板栗进行了对比研究，分析了二者的光合生 理特性及日变化过程，认为日本栗叶片抵御高温低湿环境的能力比板栗 弱，在年降水量较少的北方地区，日本栗栽培尤其要保证充足的水分供应， 在高温干旱的夏秋季节，如能适时午间喷灌，增大空气湿度，降低叶温， 明显提高日本栗的日平均光合速率；陈建华等( 2 0 0 6 ) 对1 0 个板栗品种 的光合能力研究表明，不同板栗品种的光合性状存在显著差异；张冬梅等 ( 2 0 0 7 ) 对红花槭和挪威槭进行了光合特性的比较，结果表明红花槭的光 补偿点和光饱和点均明显高于挪威槭。 ( 2 ) 叶龄和叶位。叶片光合能力受叶龄的影响( k u d r y a v e t sr p , 1 9 7 8 ) 。 这与树叶发育程度而发生的解剖学、生理学变化是密切相关的，由于不同 叶龄的叶片组织发育程度、光合酶活性及含量等都不同，表现出的光合能 力不同。一般规律是叶片初展尚呈绿黄色时，净光合速率很低，随叶片生 长，净光合速率提高；叶片定型时，净光合速率最高；维持一段时间后， 随叶片衰老，净光合速率降低( 牟云官，1 9 8 6 ) 。欧毅等( 1 9 9 2 ) 研究脐 橙的光合特性发现，树冠叶幕的外层叶面积比较大，叶幕中层光照条件较 好，叶幕中层叶片净光合障碍，从而使强光的晴天冠外光合效能低于冠内， 阴天则高于冠内的现象；路丙社等( 1 9 9 9 ) 对阿月浑子不同部位叶片光合 能力的研究也表明，整个枝条自基部至顶部不同叶位叶片的p n 呈抛物线 型变化；周咏梅等( 2 0 0 5 ) 对芒果的研究表明，树冠外围叶片的光合速率 高于中部叶，中部叶片高于内膛叶。 ( 3 ) 叶绿素含量和比叶重。叶绿素是绿色植物光合作用的物质基础， 因植物遗传因素、环境因素和存在重要的修饰基因等原因造成了不同种 类、品种间叶绿素含量的不同。研究结果表明，叶绿素含量、栅栏组织发 9 桂花光合特性的研究 育程度及气孔状况是影响叶片生长期光合速率的重要因子( w a t s o n r l ，1 9 7 9 ) 。叶绿素含量高低直接影响树木光合作用的强弱。有关植物体内 叶绿素含量影响因子的研究也只是光合特性研究的一个重点内容。生长期 叶片发育不完全栅栏组织分化程度低，叶绿素含量低，气孔阻力大，与光 合作用有关酶类活性低，呼吸旺盛，致使光合速率较成龄叶低。 单叶净光合速率与叶绿素含量的关系存在并非固定不变的。有研究者 认为随叶绿素含量的增加，光合速率增加，二者呈显著或极度显著正相关， 如魏书銮等( 1 9 9 4 ) 在研究核桃时发现同一时期、同一品种叶绿素含量高 低可直接反映品种光合性能的强弱，叶片的光合速率随叶绿素含量的增加 而提高，二者有密切相关。但同时也发现不同时期内同一品种叶片叶绿素 含量和光合速率的相关关系不明显，这和文晓鹏等( 1 9 9 4 ) 、李保国等 ( 1 9 9 1 ) 的结论一致，说明当叶绿素含量达到某一限定数值后净光合速率 与叶绿素含量无相关关系。 比叶重( l m a ) 指植物的干物质的量与植物叶片面积的比值，反映 了植物积累干物质的能力。关于比叶重和光合速率的关系，有研究认为比 叶重与光合速率显著相关( 吕建林，1 9 9 8 ；徐克章，1 9 9 8 ) ，有的认为并 非所有的树种的比叶重与光合能力都显著相关( 范晶，2 0 0 3 ) 。黄卫东等 ( 2 0 0 4 ) 对中国矮樱桃研究表明，不同光照强度处理2 1d 后，樱桃叶片 叶面积和比叶重产生了明显的差异。随着光强减弱，叶面积逐渐增加，到 3 0 光强时，差异达显著水平，叶面积比对照增长了2 4 4 。这是樱桃对 环境适应性的一种表现，在弱光条件下，植株通过扩大自身叶面积才能捕 捉更多光能。冯玉龙( 2 0 0 2 ) 研究热带雨林树种比叶重对光环境的响应也 得出l m a 在弱光下变小的结论。 1 2 2 2 影响树木光合作用的外部因素 光合作用的原料水和c 0 2 均来源于外界，故而受外界因素的影响很 大。外界影响主要来自于光质、c 0 2 浓度、空气和土壤湿度、温度、外源 激素及其他外源物等。 ( 1 ) 光照因子对光合作用的影响。光与光合作用关系密切，是光合 作用的动力，是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的重要条件。光还能显 著调节光合酶的活性与气孔的开度，因此直接影响着光合速率的高低。光 l o 山东农业大学硕士学位论文 对光合作用的限制主要分为两个方面，即弱光对光合作用的影响和强光抑 制。对每种绿色植物均可做出光合作用对光的响应曲线，但不同树种的需 光特性不同。 光响应曲线的方法被广泛的应用在植物生理研究中。随着光强增加， 光合作用增强。当植物光合吸收的c 0 2 与呼吸放出的c 0 2 相等，植物的 净光合速率为零，此时的光照强度为光补偿点( 1 i g h tc o m p o s i t i o n p o m ，l c p ) 。在光补偿点以上，光合速率继续随光强增加而增强，但达到 一定程度时，则光合速率不再增加，此时的光照强度为光饱和点( 1 i g h t s a t u r a t i o np o i n t ，l s p ) 。光补偿点和光饱和点是反映植物需光度的重要指 标。 对观赏树木的生理生态学已经做了不少研究。张卫强等( 2 0 0 6 ) 发现 在模拟光辐射为o - 2 2 0 0 u m o l m 2 s 的范围内，侧柏和油松叶片的净光合速 率随光辐射强度的增强而增大，但随着光辐射强度迸一步增强，净光合速 率却呈现出下降趋势。在板栗( 张媛，2 0 0 7 ) 、槭树( 张冬梅，2 0 0 6 ) 等 的研究中也发现自然条件下强光对光合作用的光抑制现象是在多数植物 中普遍发生的，可能的原因是午间长时间的强光照射和引起的高温造成了 光抑制。 对果树的光合特性也有较为细致的研究。当植物长期生长与弱光条件 下，同强光下生长的对照相比，叶片中光合电子传递体和光合作用关键酶 等的含量都明显下降，从而降低光饱和时的净光合速率。王永健( 2 0 0 3 ) 研究结果表明，在长时间弱光条件下黄瓜的r u b p c a s e 和f b a s e 的活性都 下降。 ( 2 ) 二氧化碳浓度。c 0 2 是植物光合作用的基本原料，在光照充足 时，c 0 2 常成为光合作用的限制因子。底物c 0 2 饱和点和补偿点的测定， 是判断植物是否具有高光合效率遗传特性的一个重要指标。在一定范围内 随着c 0 2 浓度的增加光合作用速率增加。 刘锦春等( 2 0 0 6 ) 对十大功劳光合特性研究表明，c 0 2 浓度在0 - 6 0 0 i 上r n o l m o l o 范围内，净光合速率与c 0 2 浓度呈线性相关，当c 0 2 浓度超过 6 0 0i _ u n o l t o o l d 时，光合速率的增幅还很明显，直至达到1 0 0 0 1 a m o l t o o l 1 后，光合速率才有所降低。这说明提高c 0 2 浓度能极大提高十大功劳的光 桂花光合特性的研究 合作用。梁建萍( 2 0 0 7 ) 在人工控制c 0 2 浓度梯度条件下，研究了丁香叶 片光合速率、气孔导度和蒸腾速率对c 0 2 浓度升高的响应。结果表明， c 0 2 浓度升高对丁香的光合生理有明显的影响，c 0 2 浓度从3 6 0 9 m 0 1 t o o l 1 升高到7 2 0 1 a m 0 1 m o f l ，各光合指标随c 0 2 浓度增加而增大，继续 升高c 0 2 浓度则开始下降。在较强光照下，升高c 0 2 浓度对丁香有“气肥” 作用。丁香达光合能力值适宜的光合有效辐射强度为1 0 0 0 9 m 0 1 m 2 s 一， c 0 2 浓度为7 0 0 9 m 0 1 m o r l 。马清温等( 2 0 0 5 ) 对气孔参数的变异系数和 影响因素研究中指出，气孔参数的变化与大气c 0 2 浓度有关，但是利用气 孔参数指示大气c 0 2 的变化时，如何将非c 0 2 浓度的影响因素降低到最 低，是提高指示准确性的关键。 ( 3 ) 温度因子。温度对光合的影响与光强一样复杂和重要。温度直 接影响到光合产物的合成、c 0 2 的羧化及酶的活性；同时，温度还能通过 影响暗呼吸和气孔导度而间接影响光合作用，基本上所有的植物都有一个 最适宜光合作用的温度范围。光合作用有一定的温度范围和三基点，最低 温度和最高温度下光合速率为零，而使光合速率达到最高的温度为最适温 度。 在所知道的范围内叶温都不同于气温。在夜间散热和强烈蒸腾的同时 强烈日晒的时候，叶温比气温要低一些。而在一般日照下，尤其在无风和 缺水使蒸腾减弱的时候，叶温可大大超过气温，有时可超过1 0 。温度 对叶片生理和生物学过程的作用可由范特霍夫定律导出。根据这一定律， 温度每增加l o 可使化学反应速度加快l 2 倍。温度影响光合作用首先是 通过暗反应，而影响净同化则是通过呼吸和温度的关系。树木净光合速率 同样也依赖于根的温度。 大量研究表明：温度一光合速率响应曲线呈抛物线形，较低温度下的 上升阶段表明了增温的促进作用( 庞金安等，2 0 0 0 ) ，而较高温度下的下 降阶段则表明了温度的不良影响( 刘东焕等，2 0 0 2 ) 。抛物线的顶点所对 应的温度为光合作用的最适温度，光合速率在叶片最适温度时达到最大 值，低于或高于最适温度光合速率都降低。 刘桂林等( 2 0 0 3 ) 对国槐光合特性研究表明，在2 9 时光合速率最 大，高于或低于此温度光合速率均迅速下降，说明其光合作用的最适温度 1 2 山东农业大学硕士学位论文 约为2 9 ，金叶国槐与普遍国槐无明显差别。江德安、徐东生( 2 0 0 6 ) 对不同银杏品种研究结果表明，气温在2 6 。c 以下时，随着气温的不断升 高，光合速率随之增加；气温达到2 6 ，净光合速率达最高点；超过2 6 时随气温增加，净光合速率反而下降。这说明气温高低直接影响到银杏 的净光合速率的大小，同时也反映出银杏光合作用对温度的变化十分敏 感。 ( 4 ) 水分因子。水作为物质生产的先决条件加入光合总反应方程， 在植物的开放式导管系统中作为根吸收的营养物质的运输工具，有事细胞 质保持膨胀状态所必需的，因此水是维持细胞活跃的新陈代谢的重要工 具，缺水导致的干旱必然给植物的生长带来许多不利的影响，没有水植物 就不能进行光合作用，但植物进行光合作用所消耗的水只占植物从土壤中 吸收水分的很少一部分，绝大部分都通过蒸腾作用而散失到大气当中。 陈卫元等( 2 0 0 7 ) 对不同程度干旱胁迫下红叶石楠的叶片膜伤害和光 合生理特性进行研究，结果表明，随着干旱程度的增加，叶片含水量、光 合色素含量以及净光合速率等生理指标都有不同程度的下降。李淑英等 ( 2 0 0 7 ) 采用室外盆栽的试验方法，研究了欧李在不同土壤水分条件下的 生理生态反应，发现随着土壤含水量的减少，欧李体内水分出现有效亏缺， 叶绿素逐渐分解。当土壤含水量维持在田间持水量的5 5 6 0 时，欧李 能适应干旱环境而保证其光合机构免受光损伤，而当土壤含水量进一步降 低时，其光合机构则会受到光损伤，午间高光强下发生可逆性光抑制，且 光抑制程度随着土壤干旱程度的增加而增强。 总之，植物的光合作用受到来自植物本身和环境条件的双重作用影响 的结果，在研究中应综合考虑多种影响因素。 1 2 3 测定方法 测定光合作用的原始研究方法目前主要有三种，即确定干物质积累量 ( 半叶法) 、确定0 2 释放量和确定c 0 2 吸收量，这几种方法测试简单，测 试结果误差大，而且测定繁琐。在过去的几十年中，随着仪器越来越精密、 灵敏与智能，不破坏试材以及多功能、自动化、智能化的便携式光合仪在 成为光合作用研究的主要方法，这些先进仪器不仅记录光合数据，对其余 诸项生理生态指标也能同时记载，大大推动了测定效率，这也推动了对光 桂花光合特性的研究 合作用更深入的研究。本试验采用的即为英国p p s y s t e m s 公司生产的 c i r a s 2 便携式光合系统。 1 3 展望 光合作用是植物生命活动的重要组成部分。通过对不同树木种类和品 种光合能力的研究，可以了解品种间的光合能力差异，从中选育高光效品 种，为高产育种和栽培提供新的技术和理论指导，对于引种、抗性育种以 及提高树木抗寒栽培等均也具有重要意义。 桂花花型小，花期短，这是在现代园林应用中存在的一个问题，对桂 花的研究经历了传统的形态学分类到现代的分子水平，在桂花的开花生理 方面，也注重研究花期的调控及延长花期。在实际应用中可以把光合原理 与桂花花期相结合，从光合作用的角度考虑促进桂花的生长、延长桂花的 花期的办法。 近年来，由于测试手法和研究方法的不断改进，植物光合作用的研究 得到了快速发展。未来光合生理功能研究中，应加强光合