（应用数学专业论文）两类食植系统的对比分析.pdf

摘要 本文对两类食植系统进行了详细的定性分析，一类是带有b - d 功能反应的食植系统； 另一类为带有密度制约项的食植系统主要讨论了正平衡点的存在性及其稳定性态，正平 衡点存在的充要条件，解的有界性，极限环的不存性并对两系统从多个角度进行了对比， 得出了两食植系统在动力学行为上极为相似的结论 关键词：食植系统；b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s 功能反应；密度制约；植物再生；生物量； 食植再生模型；极限环 a b s t r a c t i nt h i sp a p e r ，q u a l i t a t i v ea n a l y s i sw a sg i v e nf o rt w ok i n d so fh e r b i v o r e - p l a n tm o d e l o n ei sh e r b i v o r e - p l a n tm o d e lw i t hb e d d i n g t o n - d e a n g e l i sf u n c t i o n a lr e s p o n s e t h eo t h e r i sh e r b i v o r e - p l a n tm o d e lw i t hd e n s i t y - m e d i a t e d w em a i n l yd i s c u s st h ee x i s t e n c eo ft h e p o s i t i v ee q u i l i b r i aa n di t ss t a b i l i t y b yu s i n gq u a l i t a t i v ea n a l y s i s ，t h eb o u n d e dp r o p e r t y o fs o l u t i o n ，t h ee x i s t e n c eo fl i m i tc y c l ea n dt h es u f f i c i e n tc o n d i t i o n sf o rt h ee x i s t e n c eo f t h ep o s i t i v ee q u i l i b r i aa x eo b t a i n e d b yc o n t r a s t i n gt w os y s t e m sf r o mm a n ya s p e c t s ，t h e c o n c l u s i o nt h a tt h et w oh e r b i v o r e - p l a n ts y s t e m sa r es u r p r i s i n gs i m i l a r i t yi se s t a b l i s h e d k e yw o r d s ：h e r b i b o r e - p l a n ts y s t e m ，b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s f u n c t i o n a lr e s p o n s e ，d e n s i t y - m e d i a t e d ，p l a n tr e g r o w t h ，b i o m a s s ，h e r b i v o r e - r e g r o w t hm o d e l ，l i m i tc y c l e i i 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经 发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得东北师范大学或其他教育机构的学位或证 书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中作了 明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：日期：生丛。兰：兰! 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即：东 北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和磁盘，允许论 文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关 数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：差选垒 指导教师签名：垄垒 日 期：趁红。立善1 日 期：竺翌：! ：丑 学位论文 工作单位 通讯地址 电话：尘：! ! ! ! ：- ， 邮编： 1 引言 在草原生态系统中食草动物与绿色植物彼此之间的作用相当普遍，因而研究食植系 统对进一步了解草原生态系统有着重要的意义【1 】草原生态学的主要目的是研究食草动 物与植物之间的相互关系在其相互关系中，重要的是食草动物对植物的啃食率即啃食 功能性反应【2 】值得注意的是，这种啃食功能反应与一般意义下的捕食者一食饵系统中 的功能反应 a l 有着显著差别在捕食者- 食饵系统中，捕食者杀死食饵；而在食植系统 中，食草动物只消耗植物的一部分啃食功能性反应是食草动物个体可食用的植物生物 量【4 】 植物生物量分为地上生物量和地下生物量由于这一特殊性，人们在对植物再生进 行建模的过程中，经历了一个曲折的过程c a u g h l e y 与l a w t o n1 9 8 1 1 6 ；c r a w l e y1 9 8 3 6 首先提出了使用l o g i s t i c 模型的植物再生模型 坐d t = u o v ( 1 一兰) ( 1 1 ) 其中v 是植物生物量，u o 是内察增长率，m 是食草动物种群不存在时，植物生长所能达 到的最大生物量( 即环境最大容纳量) ，从上述方程中，我们可得出如下结论：现存的植 物越多，通过光合作用，植物所能获得的能量越多，它们生长得越快然而，通过下面的 例子，我们会看到用此方程来刻划植物再生是存在问题的假设食草动物已把热带草原 上的植物生物量减少到接近于零的程度，此时植物能按照l o g i s t i c 模型增长吗? 回答是 否定的事实上只是植物的地上生物量减少到接近于零的程度，而植物的地下生物量却毫 发未损，所以植物总的生物量并未趋近于零此时，植物的再生主要是靠植物在地下的根 系来提供养分 为了进一步准确地刻划植物生长，t u r c h i n 与b a t z l i ( 2 0 0 1 ) 7 提出了如下模型- 蒌三sa-删cb(1，!ada(cbr a ( 1 z ) l 面=+ r a ) ( 卜。) ”一7 其中a ( t ) ，b ( t ) 分别代表地上生物量，地下生物量；8 是植物地上部分通过光合作用向 地下输送能量的比例常数；c 是植物地上部分趋近于零吨地下部分向地上输送能量用于 再生的比例长数；m 是环境容纳量；d 为衰减率；r 是a ( t ) 趋近于零时，a ( t ) 所获得能 量用于再生的比例常数；由于a ( t ) 受b ( t ) 的影响很小，且植物地下生物量远大于地上 生物置，因此，可以进一步简化模型( 1 2 ) 假设b ( t ) 为常数，且b ( 幻a ( o ，所以有 1 c b + r azc b = u 0 ( t o 为初始增长率) ，这样( 1 2 ) 的第二个方程被简化为t 面d x = u o ( 1 一景) 面一磊) 【1 石j 由于我们不再考虑地下生物量，这里不妨用z 来代替a 其它参数同模型( 1 1 ) 此模型 被称为线性再生模型或简称为再生模型 正如前文所述，使用植物再生模型来刻划植物地再生更贴近现实在此基础上，t u r c h i n 与b t z l i2 0 0 1 提出了如下食一植模型t 喜裂篓写器 q a ， i 鲁= 臼( 器一q ) 、 其中x , y 分别代表植物与食草动物的种群密度；a 为啃食率；b 为半饱和常数；是食一植 转化率；町为食草动物的死亡率；其它参数同模型( 1 1 ) 我们看到，模型( 1 4 ) 使用了属于 植物密度依赖型的双曲型功能性反应实际上，食草动物在寻找食物的过程中，经常会出 现相互干扰和竞争i s , 9 因而考虑到密度制约因素，在( 1 ，4 ) 中使用b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s 功能反应【l o f l l 】代替双曲型功能性反应我们得到如下模型t 耋2 伽( 1 一羔) 一靠( 1 5 ) 【鲁= 轫( 鹾一 7 ) 、 其中卢为食草动物之间的竞争率；其它参数同模型( 1 4 ) 在( 1 4 ) 中添加密度制约项，我们得到如下模型t 喜嚣1 卷2 x 焉。 e ， i 窑= 白( 卷一叩) 一励2 ”“ 参数的生物学意义同模型( 1 5 ) 本文将对上述模型进行详尽地定性分析，以期获得密度制约因素出现在数学模型的 不同位置时，对系统动力学行为产生的影响文章的第二部分将对模型( 1 5 ) 进行系统的 定性分析主要讨论了平衡点的存在性及其稳定性态；正平衡点存在的充要条件；解的有 界性；极限环的不存性第三部分对( 1 6 ) 进行了类似的定性分析，第四部分从多个角度 对所讨论的食植系统进行了对比研究 2 2 带有b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s 功能反应 的食植系统的定性分析 本节考虑如下带有b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s 功能反应的食植系统； j 耋2 t 0 ( 1 一景) 一丑b + z + f l v ：2 p ( 训( 2 1 ) 【鲁= ! ，( i ；一，7 ) ：= q 和，y ) 、 其中，所有参数均为正数，我们只考虑口 ”的情况，否则食草动物种群将会灭亡 引理2 1 ；集合啦= ( z ，y ) l x 0 ，y o ) 是系统( 2 1 ) 的正向不变集 引理2 2 ；e 1 ( m ，0 ) 是系统( 2 1 ) 的平衡点；当且仅当者篆一7 0 时，系统( 2 1 ) 存 在正平衡点e ( x + ，旷) ，其中( 矿，旷) 是下列方程组的解t j 锄( 警) 一若。0 【赢一叩2 0 定理2 3 s ( 1 ) 当鬲a m i 一叩 0 时，蜀( m ，0 ) 为鞍点；( 2 ) 当毒焉一7 0 ，y o ) 内正向有界 证明：设。= z ( t ) ，y = ( t ) 是从魑中任一点p ( x o ，y o ) 出发的解 取三4 ：z = ，其中邱 t i a x ( x 0 ，m ) ，则 钆。叫卜争意 0 3 取l 3 sy = k ，选取k 足够大，则 钆= 羔咱七 因为。0 。 唧，当k o o 时，矗一警 。 而l 2 ：y = 0 是系统的轨线因此， 所围成的区域d 之内，故定理得证 i 从而，鲁 0 时，上式恒小于零因而由d u l a c 判定定理，系统( 2 1 ) 在兄；内无极限 环 定理2 7 ：当若焉一叩 0 时，系统的正平衡点e ( 矿，y ) 是局部渐近稳定的 证明：由系统( 2 1 ) 的雅可比矩阵得： 州( 州) ) _ - 【等+ 百a y * ( b + f l y * ) + 焉】 0 ，m 矿，口 ”，所以 t r ( j ( x ，) ) 0 从而定理的结论得证 定理2 8 ：当i a 鬲m 一叩 0 时，系统的正平衡点驴( 矿，y ) 是全局渐近稳定的 证明：此时平衡点e 1 ( m ，0 ) 为鞍点；系统无极限环，再由定理( 2 7 ，定理得证 5 3 带有密度制约项的食植系统的定性分析 本节考虑如下带有密度制约项的食植系统 j 孝2 t o ( 1 一景) 一鬻；p ( 删( 3 1 ) 【害；( 器一q ) 一卢2 ：= q ( x ，口) 、。 其中，所有参数均为正数，一励2 为密度制约项，同上面所讨论的一样，我们只考虑a ” 的情况 引理3 1 t 集合磁= “z ，) l z 0 ，y o ) 是系统( 3 1 ) 的正向不变集 引理3 2 ，1 ( m ，0 ) 是系统( 3 1 ) 的平衡点；当且仅当鬲a m i 一 7 0 时，系统( 3 1 ) 存 在正平衡点( 牙，雪) 证明：为了研究系统( 3 1 ) 正平衡点的存在性，我们考虑如下函数： f ( z ) = 型气磐型 g ( x ) = 她a 。x 一纠 令： 日p ) = f ( x ) 一a ( z ) = u o ( m - 瓦磊x ) ；( b + 一x ) 一石l 而a t , 一们0 m z正) 。口十石 则由条件f 舞一w 0 ，我们有t 日( m ) = 一吾i 最一瑚 o 由h ( x ) 的连续性，在区间【兰，m 】上至少存在一个牙，使得日( 雪) = 0 ，又因为f ( x ) 在 区间【o ，+ 。) 上是单调递减的，而g ( x ) 则单调递增，由此可知这样的牙是唯一的，相应 的雪= 【奄一川，如此得到的点n ( e ，酉) 即为系统( 3 1 ) 的正平衡点从而定理结论得证 定理3 3 ；( 1 ) 当百a m 磊一目 0 时，l ( 仇，0 ) 为鞍点；( 2 ) 当f 篇一7 0 ，y o ) 内正向有界 定理3 5 。若i 焉一叩 0 ，y 0 时，上式恒小于零因而由d u l a c 判定定理，系统( 3 1 ) 在磁内无极限 环 定理3 7 ：当者一叼 0 时，系统的正平衡点( i ，雪) 是局部渐近稳定的 证明：由系统( 3 1 ) 的雅可比矩阵得； 竹( 拖口) ) = 一 示u o + 矸a b 研# + 例 牙，所以， j n ( ，( 牙，f ) ) 0 从而定理的结论得证 定理3 8 ：当者兰一r 0 时，系统的正平衡点( 孟，哥) 是全局渐近稳定的 证明：此时平衡点1 ( m ，0 ) 为鞍点；系统无极限环，再由定理( 3 7 ) ，定理得证 7 4 讨论与总结 上述分析表明系统( 2 1 ) 与系统( 3 1 ) 的动力学行为是极其相似的当耳a m 磊一 7 0 时，两系统都不具有极限环，只存在唯一的全局渐近稳定的正平衡点当者器一叩 0 时， 两系统只有唯一的边界平衡点，并且是全局渐近稳定的也就是说，在食植系统中用线性 再生模型鲁= 蛳( 1 一鲁) 刻划绿色植物生长，使用b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s 功能反应或者 利用密度制约项来描述植食动物之间的干扰和竞争，没有本质区别然而，值得注意的是， 这种情况并不总发生文【1 2 1 目分别研究了如下系统( 4 1 ) 与( 4 2 ) j 孝2 r x ( 1 一 ) 一丑a + b y + c z 【害= ( 一p + ；器) 、。 其中r , k ，m ，a ，b ，c ，p c 均为正常数，z ( t ) ，u ( t ) 分别表示食饵与捕食者在t 时刻的密度 喜三i 墼l + w z 笔。 心z ， l 鲁= 一c 可+ 业一a 9 2 9 一 其中a , b ，c ，d ，e ，w ，a 均为正常数，z ( t ) ，! ，( d 分别表示食饵与捕食者在t 时刻的密度文【1 指出，系统( 4 1 ) 在一定条件下，存在唯一正平衡点，在此平衡点周围至多存在一个极限 环；若存在极限环，则是稳定的而文f 1 3 1 的研究表明，系统( 4 2 ) 在参数满足一定条件下， 除了存在唯一的正平衡点外，至少存在两个极限环，其内层为不稳定环，外层为稳定环显 然，这两个系统在动力学行为上，有着显著差别这也就启示我们，在生态学建模中，对于 密度制约效应，要考虑到它的不同表现形式，然后进行详尽地分析和比较，以期获得更为 贴近实际的最佳数学生态模型，这无疑是极有意义的工作 8 参考文献 1 蔡晓明生态系统学【m 】北京科学出版社( 2 0 0 2 ) 1 - 1 2 2 g r o s s j e ，s h i p l e yl a ，h o b b sn t ，s p a l i n g e rd e ，a n dw u n d e rb af u n c t i o n a lr e s p o n s e o fh e r b i v o r e si nf o o d - c o n c e n t r a t e dp a t c h e s ：t e s t so fam e c h a n i s t i cm o d e l e c o l o g y7 4 ( 1 9 9 3 ) 7 7 8 - 7 9 1 3 a b r a m sa ，g j n z b u r gl r t h en a t u r eo f p r e d a t i o n ：p r e yd e p e n d e n t ，r a t i od e p e n d e n to r n e i t h e r 7 1 e n d 8e c o l o g ye v o l u t i o n1 5 ( 2 0 0 0 ) 3 3 7 - 3 4 1 4 刘颖，王德利，韩士杰，王旭放牧强度对羊草草地植被再生性能的影响【j 】草业学 报6 ( 2 0 0 4 ) 3 9 - 4 4 5 c a n g j a l e yg ，s a dl a w t o nj t h e o r e t i c a le c o l o g y ：p r i n c i p l e ss a da p p l i c a t i o n s s i n a u e ra s - s o c i a t e s s u n d e r l a n d m a s s ( 1 9 8 1 ) 1 3 2 - 1 6 6 6 c r a w l e ym j h e r b i v o r y ：t h ed y n a m i e s0 fa n i m a l - p l a n ti n t e r a c t i o n s u n i v e r s i t yo fc m i - f o m i ap r e s s ，b e r k e l e y ( 1 9 8 3 ) 7 t u r c h i np b a t z l ig a v a i l a b i l i t y0 ff o o da n dt h ep o p u l a t i o nd y n a m i c so fa r v i c o l i n en d e n t s e c o l o g y8 2 ( 2 0 0 1 ) 1 5 2 1 - 1 5 3 4 8 a r d i t ir a k c a k a y ah r u n d e r e s t i m a t i o no fm u t u a li n t e f f e n c eo fp r e d a t o r s ，o e c o l o g i a 8 3 ( 1 9 9 0 ) 3 5 8 - 3 6 1 9 叶丹，范猛，张伟鹏类捕食者一食铒系统正周期解的存在性生物数学学报2 ( 2 0 0 4 ) 3 5 4 2 1 0 b o h n e rm ，f a nm ，a n dz h a n gj m e x i s t e n c eo fp e r i o d i cs o l u t i o n si np r e d a t o r - p r e ya n d c o m p e t i t i o nd y n a m i cs y s t e m j n o n l i n e a ra n a l y s i s ：r e a lw o r l da p p l i c a t i o n s ，i np r e s s ， c o r r e c t e dp r o o f , a v a i l a b l eo n l i n e2 7d e c e m b e r2 0 0 5 1 1 f a nm k u a n gy d y n a m i c so f8n o n a u t o n o m o n sp r e d a t o rp r e ys y s t e mw i t ht h e b e d d i n g t o n - d e a n g e l i sf u n c t i o n a lr e s p o n s e ，j o u r n a lo fm a t h e m a t i c a la n a l y s i sa n da p p l i - c a t i o n s2 9 5 ( 2 0 0 4 ) 1 5 - 3 9 1 2 h w a n gt w u n i q u e n e s so fl i m i tc y c l e so ft h ep r e