（果树学专业论文）三种观赏果树对土壤铅镉的吸收特性和抗性能力研究.pdf

吉林农业大学硕士学位论文 三种观赏果树对土壤铅镉胁迫的吸收特性和抗性能力的研究 三种观赏果树对土壤铅镉胁迫的吸收特性和 抗性能力的研究 摘要 本试验以三种观赏果树山梨( p y r u s u s s u r i e n m s m a x ) 、中国李( p r u n u s s a l i c i n al i n d l ) 、山杏( a r m e n i a c em b i r i e at a m ) 的二年生苗木为试材， 采用温室盆栽的方法系统地研究了这三种观赏果树在土壤重金属( 镉和铅) 胁迫 下的生理生化和生长反应，分析了重金属在三种果树内的分配和富集状况，并对 这三种树木的重金属抗性进行了综合评定。测定指标包括叶片叶绿素含量、叶片 相对电导率、岫a 含量、p r o 含量、可溶性糖的含量、蛋白质含量、根系活力、 保护酶p o d 、植株的株高、地径、重金属的富集量以及三种果树的抗性。每树种 设置的浓度梯度：镉为5 0 ，1 0 0 ，2 0 0 ，2 5 0 m g k g - 1 ( 以c d 2 + 计) ，铅为2 0 0 ，8 0 0 、 1 5 0 0 、2 5 0 0 m g k g 。1 ( 以p b 计) ，同时设置对照。分别表示为c k ，c d 5 0 ，c d l 0 0 ，c d 2 0 0 ， c d 2 5 0 ；p b 2 0 0 ，p b 8 0 0 ，p b l 5 0 0 ，p b 2 5 0 0 ) 。研究结果如下： l 、不同树种对镉、铅的富集能力存在种间差异，梨的富集能力最强，各器官的 富集系数均明显高于其它；三个树种吸收的镉、铅在各器官的累积量均为根 茎 叶：叶片和根系吸收积累的重金属可通过地上或地下凋落等途径归还土壤，而 只有通过茎吸收积累的重金属在植物体内能较稳定存在，所以茎部重金属含量的 高低，能够代表该树种的吸收富集以及净化土壤的能力，比较各树种茎部对镉的 富集能力为梨 李 杏；茎部对铅的富集能力为梨 杏 李。 2 、随着重金属p b 、c d 处理浓度的增加和处理时间的延长，植物的叶片出现失绿 黄化症状，叶面积偏小，叶面出现枯斑，部分叶片叶缘枯黄，甚至枯萎脱落。另 外，三树种的株高与地径的生长量大多表现为先升后降，重金属镉对植物的株高 和地径影响比重金属铅的影响要大。 3 、植物对重金属的抗性因重金属种类而异。综合评定三树种对土壤镉的抗性为 梨 李 杏；三树种对土壤铅的抗性为李 梨 杏。梨即具有较强的抗性，同时茎 部的重金属含量又较高，所以可以考虑在铅、镉污染较高的车流密集的街路，把 梨作为城市绿化中的观赏果树的优选树种。 4 、三个树种随着重金属处理浓度的增加，各树种叶片的生理生化指标发生了不 同程度的变化：叶绿素含量降低，其中杏的降幅均为最大，李居中，梨而最小； 相对电导率有逐渐升高的趋势，三个树种的m d a 含量均出现先降低后升高的趋 势，与电导率的变化基本相同，不同树种电解质渗透性迅速增加的临界浓度由大 吉林农业大学硕士学位论文三种观赏果树对土壤铅镉胁迫的吸收特性和抗性能力的研究 到小均为：梨 李 杏；保护酶p o d 活性随土壤中镉、铅浓度的增加先升高后降低。 各树种f 临界浓度的杏 李 梨；脯氨酸的含量随着重金属胁迫的增加有不断积累的 趋势，可溶性糖的含量出现升高的趋势；蛋白质的含量有随着p b 、c d 处理浓度 的增加而增大的趋势；植物根系活力的变化趋势也出现了先升高后降低的变化， 三个树种根系活力由大到小为李 梨 杏。 关键词：三种果树，重金属铅镉，吸收特性，抗性 i i 吉林农业大学硕士学位论文三种观赏果树对土壤铅镉胁迫的吸收特性和抗性能力的研究 s t u d i e so n a b s o r p t i o na n dr e s i s t a n c eo fs o i lc a d m i u m a n dl e a ds t r e s st ot h r e e0 r n a m e n t a lf r u i tt r e e s a b s t r a c t p y r u su s s u r i e n s i s ，p r u n u ss a l i c i n al i n d l a n da r m e n i a c es i b i r i e al a i nw a su s e da sm a t e d a l sm t h i se x p e r i m e n t t h er e a c t i o no f t h ep h y s i o l o g i c a la n db i o c h e m i c a la n dg r o w t hw e r es t u d i e du n d e r t h es u e s so fh e a v ym e t a l ( c a d m i u m ，l e a d ) i nt h es o i lb yt w oy e a r l ss e e d l m g si np o t si ng r l * l l h o u s g t h ed i s t r i b u t i o na n da c c u m u l a t i o n o fh e a v ym e t a l sw e a n a l y z e di nt h et h r e es p e c i e sa n d r e s i s t a n c eo ft h et h r e es p e c i e sw a se v a l u a t e d e v e r ys p e c i e sw a sd e s i g n e du n d e rd i f f e r e n t c o n c e n t r a t i o ng r a d i e n t , c a 2 + ：o ，5 0 ，1 0 0 ，2 0 0 ，2 5 0 m g k g ( p u r ec d 2 + ) ，p b 2 + ：0 , 2 0 0 ，8 0 0 ，1 5 0 0 ，2 5 0 0 ( p u r e p b1 ，( s h o w e dc i ( c d s 0 ，c d l 0 0 ，c d 2 0 0 ，c d 2 5 0 ；p b 2 0 0 , p b 8 0 0 , p b l 5 0 0 ，p b 2 5 0 0 ) t h er e s u l t sw e r e a sf o l l o w s ： 1 t h eu a m l o c a t i o na n de n r i c h m e n to fc d 2 + a n dp b 2 + i sd i f f e r e n ta m o n gt h r e es e e d l i n g s c a 2 + a n d p b 2 + a e c u m u l a l i o na b i l i t yo fp y r u su s s u r i e n s i sw a st h es t r o n g e s t , t h ea c c u m u l a t i o nc o e f f i c i e n to f e a c ho r g a n so f p y r u su s s u r i e n s i sw e r eh i g h e rt h a no t h e r s ；c d 2 + a n dp b 2 + a c c u m u l a t i o nc o n t e n ti n o r g a n so ft h r e et r e es p e c i e sw n gr o o t s t e m l e a f t h ea c c u m u l a t i o nc o e f f i c i e n to fe a c hn s p e c i e ss t e mt oc 一+ w a se y r u su s s u r i e n s i s p m n u ss a l i c i n al i n d l a r m e n i a c ev u l g a r i sl a i n 2 f r o mt h ea p p e a r a n c e so fp l a n t , l e a v e sa p p e a r e de h l o r o s i sa n dn e c r o s i s ss p o t ss y m p t o mu n d e r t h es t r e s so fh e a v ym e t a l s ，a n dl e a v e sb e c a m e m o r es m a l l i ng e n e r a lt h el o w e rc o n c e n t r a t i o no f c d ”a n dp b 2 + c a ns t i m u l a t et h eg r o w t ho fb a s ed i a m e t e r s , s e e d l i n gh e i g h t s ，f l e wb r a n c h e sa n d l e a v e s h o w e v e r , w i t ht h ee n h a n c i n go f c d 2 + a n dp b 2 + c o n c e m r a t i o n , e a c hi n d e x e sd e c r e a s e d 3 i ti sd i f f e r e n tt h a te v a l u a t i o no ft h er e s i s t a n c eo ft h ed i f f e r e n tt r e es p e c i e s t h er e s i s t a n c eo f t h r e eu - e es p e c i e st oh e a v ym e t a l sw a sa p p r a i s e du s i n gs u b o r d i n a t ef u n c t i o n t h er e s u l t ss h o w e d t h a tt h er e s k s m n c eo ft h r e et r e es p e c i e st oc d 2 + w a sp y r u su s s u r i e n a i s p r u n u ss a l i c i n al i n d l a r m e n i a c e l a i n ；t h er e s i s t a n c eo ft h r e et r e es p e c i e st op b 2 + w a sp r u n u ss a l i c i n al i n d l p y r u su s s u r i e n s i s a r m e n i a c ev u l g a r i sl a i n e y r u su s s u r i e n s i si sh i g h e ra b i l i t yo f r e s i s t a n c ea n d e n r i c h m e n tt h a no t h e r s s ow et h i n kt h a te y r u su s s i e n s i sw a su s e da so r n a m e n t a lt r e ei n d o w n t o w n 4 t h er e a c t i o no ft h e p h y s i o l o g i e a l a n db i o c h e m i c a li sd i f f e r e mw i t h e n h a n c i n go ft h e c o n c e n t r a t i o no f t h ec d 2 + a n dp b 2 + c h l o r o p h y l lc o n t e n ti nl e a v e so f t h e et r e es p e c i e sd e c l i n e d , i t w a sa c h i e v e ds i g n i f i c a n tl e v e li nc o n t r a s tw i t ht h eh i 。曲e s tc o n c e n t r a t i o nt r e a t m e n t ( c d 2 5 0 p b 2 5 0 0 ) 1 1 1 吉林农业大学硕士学位论文三种观赏果树对土壤铅镉胁迫的吸收特性和抗性能力的研究 a n dc k d r r a e n i a c ev u l g a r i sl a i nw a st h em o s td i s t i n c t , p h 打 l 口s a l i c i n al i n d l w a sa ts e c o n dp l a c e ， p y r u su s s u r i e n s i sw a st h e l e a s t r e l a t i v ec o n d u e d v i t yr a t eo ft h r e et r e es p e c i e sl e a v e se n h a n c e d w i t hi n c r e a s eo f h e a v ym e t a l sa n dt h ed i f f e r e n c ea m o n gt r e es p e c i e sw a ss i g n i f i c a n t t h ec o n t e n t o fm d ao ft h r e et r e es p e c i e ss e e d l i n g sf i r s te n l a n c 蜘t h e nd e c r e a s e dw i t ht h ee n h a n c i n go ft h e e o n e e n t a a t i o no f c d 2 + a n d 耐+ , t h ec o n t e n to f c r i t i c a lo f e a c ht r e es p e c i e sw a sl y r u su s s f i e n s i s p r u n u ss a l i c i n al i n d l a r m e n i a c ev u l g a r i sl a m ；t h ea c t i v i t yo fp o do ft h es e e d l i n g sf i r s t e n h a n c e dt h e nd e c r e a s o dw i t ht h ee n h a n c i n go f t h ec o n c e n t r a t i o no f c d ”a n dp b 2 + ；t h ec o n t e n to f c r i t i c a lo fe a c ht r e es p e c i e sw a sa r m e n i a c ev u l g a r i sl a i n p r u n u ss a l i c i n al i n d l t y r u s u s s u r i e n s i s ；t h ec o n t e n to f p r oe n h a n c e dw i t he n h a n c i n go f t h ec o n c e n t r a t i o no f t h ec d 2 + a n dp b 2 + , v a r i a t i o no fs o l u b l ec a r b o h y d r a t ec o n t e n tu n d e rc d “a n dp b 2 + i nl e a v e so ft h r e es e e d i m g s e n h a n c e dw i t ht h ee i l l a a n c i n go f t h ec o n c e n t r a t i o no f c d 2 + a n dp b ”；t h ec o n t e * n to f p r o t e i ni n c r e a s e w i t he n h a n c e do fh e a v ym e t a l s ；t h ea c t i v i t yo fr o o to ft h r e es e e d l i n g sf i r s te n h a n c e dt h e n d e c r e a s e dw i t ht h ee n h a n c i n go ft h ec o n c e n t r a t i o no rc d 2 + a n dp b 2 + t h ea c t i v i t yo fr o o to fe a c h 慨s p e c i e sw a sp r u n u ss a l i c i n al i n d l p y r u su s s u r i e n s i s a r m e n i a c em d g a r i sl a i n k e yw o r d s ：t h r e es p e c i e so ff r u i tt r e e ；h e a v ym e t a l s ；p h y s i o l o g i c a la n db i o c h e m i c a l r e a c t i o n s ；e n r i c h m e n t ；t o l e r a n e e i v 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得吉林农业大学或其它教育机构的学位或证书 而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中作了明 确的说明并表示了谢意： 学位论文作者签名： 别砾 签字日期： c l d 口7 年莎月1 9 日 关于论文使用授权的说明 本人完全了解吉林农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留 送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复 制手段保存、汇编学位论文。同意吉林农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、 传播学位论文的全部或部分内容。 学位论文作者签名：击1 孵易嘉 导师签名：、 ：磷 签字日期：p 叩- 7 年彳月膳日 签字日期： 六力年d 月1 8 日 吉林农业大学硕士学位论文三种观赏果树对土壤铅镉胁迫吸收特性和抗性能力的研究 1 前言 随着工农业生产的发展，。三废”的排放等，土壤、水质和大气都被严重污染，进 而导致环境恶化，给社会、经济和人类造成不可估量的危害。其中，以汽车尾气为主要 污染源的过量重金属沉降进人土壤后就很难予以排除，并且在生物体内还有有机化的趋 势，使其产生的危害更大。土壤重金属污染物主要是指汞( h g ) 、镉( c d ) 、铅( p b ) 、铬( c o 、 锌( z n ) 、铜( c u ) 、镍( n i ) 、钴( c o ) 、锡( s n ) 以及类金属砷( a s ) 等。重金属是土壤环境中一 类具有潜在危害的污染物，它们在土壤中一般不易随水淋溶，不能被土壤微生物分解， 相反地，具有明显的生物富集作用，常在土壤环境中积累，甚至某些重金属元素在土壤 中还可以转化为毒性更大的甲基化合物，因此土壤重金属污染具有隐蔽性、滞后性、累 积性、不可逆转性等特点。 城市土壤并不是土壤分类学上的术语，它是出现在城市和城郊地区，受多种方式人 为活动的强烈影响，原有继承性得到强烈改变的土壤的总称。目前认为汽车是城市土壤 重金属污染的主要来源之一，在大城市尤为明显；各国城市的土壤己受重金属不同程度 污染，不同城市的土壤重金属污染程度不同，同一城市的不同地区含量也有差异；不同 地点，主要的影响因素也不同。实现汽油无铅化，合理组织交通等是防治城市土壤重金 属污染的重要措施。总的来说，城市土壤重金属污染在环境科学研究中已受到了重视， 但我国的研究绝大部分集中于郊区土壤重金属污染与作物的相互影响的研究，对交通带 来的非农业城市市区土壤重金属污染研究还是很少，除香港对此有过较系统的研究外， 其他的城市，如沈阳、成都、重庆、武汉、长春、兰州和青岛的土壤重金属污染研究中， 只限于个别道路的研究，或者只研究了其中的p b 、z n 等个别重金属。许多资料表明， 与农业土壤相比，城市土壤中重金属元素己有不同程度的积累( p o u y a t 1 9 9 1 i l 】； m a r k u s ，1 9 9 6 2 】； i , o t t e r m o s e r , 1 9 9 7 3 】) ，以p b ，c d 尤为突出( 施为光，1 9 9 5 1 4 1 ；林健 等, 2 0 0 0 l 鄙) ，这些污染物可通过水体污染等途径给城市居民健康造成威胁，并可能日益 成为城市绿化树种正常生长的限制性因素。 1 1 重金属铅镉胁迫对植物生长发育影响的研究进展 铅镉等重金属污染土壤后，引起植物一系列的生理生化反应，如：增加细胞膜透性、 抑制光合和蒸腾、干扰植物的物质代谢过程、影响植物对其它矿质养分的吸收等。伴随 着这些生理生化反应，植物的形态和生长也受到影响，如：植物根系变短、吸收面积减 小、生长速度减慢和生物量下降等。 吉林农业大学硕士学位论文三种观赏果树对土壤铅镉胁迫吸收特性和抗性能力的研究 1 1 1 重金属铅镉对植物生理生化的影响 1 1 1 1 对光合作用的影响叶绿体是植物进行光合作用的场所，只有充足的叶绿素和完 整的叶绿体才能保证光合作用的顺利进行。研究表明，随着镉浓度的增加，重金属镉可 使高等植物的叶绿素含量明显降低，原因是重金属离子直接干扰了叶绿素的生物合成。 在大麦幼苗中，c d “通过影响原叶绿素酸酯还原酶的活性抑制叶绿素的合成 6 1 。镉导致叶 绿素降低的原因还有可能是因为镉进入叶片后，在局部积累过多，与叶绿体中蛋白质中 的s h 基相结合或取代其中的f e ”、z 矿、m a 2 ，破坏了叶绿体的结构和功能活性( 孙塞 初等，1 9 8 5 刀) 。彭鸣1 8 l 认为镉还通过破坏叶绿体超微结构和干扰光合过程来影响光合作 用。通过电镜观察镉对叶绿体的影响。培养液中镉浓度为2 5 m g l 。1 时，叶绿体内基粒 片层大量消失，类囊体空泡，基粒垛叠混乱，己不见基质片层：培养液中镉浓度为5 0 m g l 。1 时，不仅基粒和基质系统减少，而且许多前质体破裂。此外，秦天才等【9 j 研究认为，进 入叶绿体内的镉往往沉积在类囊体上，与膜上蛋白体相结合，破坏叶绿体酶系统，抑制 二磷酸核酮糖( r u d p ) 羧化酶的活性，影响c 0 2 固定。据王泽港等报道【1o 】c u 2 + ，h g ”和 c d ”可引起水稻叶片叶绿素含量降低，而且其中c u “的作用最明显。研究还表明，重金 属离子对叶绿素的影响不是由于取代叶绿素卟啉环中的m 9 2 + ，而是通过影响叶绿素合成 酶以及抑制一些参与光合作用的酶的活性等其他途径而产生的。张宁、唐咏【l j 】就c d 2 + 对 凤眼莲光合作用的影响进行了研究，结果表明，较低浓度c d 2 时( c 矿0 0 2 5 r m 0 1 l ) ， 凤眼莲叶绿素含量有所增加，而较高浓度c d 2 + 时( c d ” 0 0 5 t 0 0 1 l 1 ) 叶绿素含量降低， 且对叶绿素a 的影响要大于叶绿素b 。研究结果还显示，铅也降低植物的叶绿素含量f 任 安芝，2 0 0 0 2 0 】，李方远，2 0 0 1 1 3 1 ) 但与镉相比，铅对植物光合作用的其它影响机制目前 报道较少。 有人认为，镉使p s 和光合磷酸化受阻，影响a t p 的 饿( m i l e s 1 9 7 2 1 4 j ； b a z z a z , 1 9 7 4 1 5 1 ) 。关于镉对光系统i i 和光系统i 的影响有不同的观点。b a s z y n s k i 1 6 】等在 1 9 8 0 年的报道中指出，镉对光系统i i 的电子传递有抑制作用，对光系统i 并无影响。杨 丹慧等【1 7 】的研究结果则表明，镉对光系统i i 和光系统i 均有影响，但对后者的影响更显 著。她们的研究还发现，镉引起光系统捕光叶绿素蛋白质复合物部分解聚和总量减少， 已知捕光叶绿素蛋白质复合物在光能吸收、传递以及激发能在两个光系统间的分配和调 节方面起着重要作用，这种复合物的解聚和总量减少，必然影响光系统的正常发挥，导 致光合强度降低，但镉对光系统i i 的作用机理，目前研究较少，尚需深入探讨。 1 1 1 2 对呼吸作用的影响彭鸣等( 8 】在研究中认为：线粒体是植物呼吸作用的场所，重 金属对呼吸作用的影响与它们对线粒体的伤害有关。在较低浓度的镉、铅处理时，玉米 体内线粒体嵴减少或消失；在镉浓度为5 0m g k g 。1 或铅浓度为1 0 0 0m g k g 。1 条件下，线 粒体膨胀成巨大型线粒体，内腔空泡，有的线粒体溃解，最终造成呼吸作用降低、植物 吉林农业大学硕士学位论文三种观赏果树对土壤铅镉胁迫吸收特性和抗性能力的研究 细胞死亡。 重金属胁迫对植物呼吸作用的影响十分显著。杨树华等1 1 8 1 报道，水稻种子萌发时 的呼吸强度随铅浓度增加而降低，呈显著负相关。但也有不同的结果，不同浓度镉对斜 生栅藻及蛋白核小球藻呼吸作用的影响程度不同，随镉浓度的增加它们的呼吸强度先升 后降，在高浓度下下降较快( p a u l a , 1 9 8 4 ) 【埘。王焕校等【驯认为低浓度镉刺激植物呼吸酶 和三羧酸循环以产生能量是呼吸增加的原因，随镉浓度的增加，酶活性受抑制，呼吸作 用下降。 1 1 1 3 对水分代谢的影响l a t n o r o a l i x 等【2 l l 报道，一些重金属可引起禾苗缺水。重金 属显著地影响植物的蒸腾作用，在低浓度毒物的刺激下，细胞膨胀，气孔阻力减小，蒸 腾加速；当污染浓度超过一定值后，气孔阻力增加或气孔关闭，蒸腾强度降低。王焕校 拉o 】认为蒸腾下降可能与重金属诱导的植物体内a b a 浓度增加有关。另据王焕校等1 2 0 1 报 道，镉诱导木质部细胞壁退化，而这种退化减少了水分的运输，由于水分运输的减少， 加之水分吸收的减少( 主要是根生长减少) 从而引起植物萎蔫。 1 1 1 4 对细胞膜透性和膜脂过氧化的影响植物生长在重金属污染的环境中，由于细 胞膜是有机体与外界环境的界面，相应地重金属首先并直接地影响到细胞膜。植物细胞 膜组分中含有大量的不饱和脂肪酸，在重金属污染条件下，植物可产生过量的自由基， 这些自由基能损伤细胞膜中的不饱和脂肪酸和蛋白质，使细胞膜结构松散，细胞内的一 些物质外流，细胞失水干燥，从而导致细胞功能的减弱甚至丧失，并使重金属更易进入 细胞内，引起更严重的毒害作用。重金属浓度越高，胁迫时间越长，对植物细胞膜的伤 害就越大。任安芝掣1 2 】的研究表明，随着c r ，c d ，p b 处理时间的延长和处理浓度的增加， 青菜叶片细胞膜透性显著增大。刘登义等【笠l 通过研究c u 尾矿对小麦生长发育和生理功 能的影响发现，在c u 尾矿胁迫下，小麦叶片的细胞膜透性随尾矿比例增大而增大。 s e h t i t z e n d u b e l 等口3 】研究表明，镉对植物的毒害可能是通过产生h 。0 2 的方式造成 的，这些活性氧自由基的积累可引发并加剧膜质过氧化作用，膜质过氧化作用的最终产 物是丙二醛( m d a ) ，m d a 可与质膜内的氨基酸、蛋白质、不饱和脂肪酸等生物大分子发 生反应，阻止新脂类的合成，使膜受到损害，破坏膜的结构。因此植物体内m d a 的含量 可以反映植物膜伤害及衰老的程度0 5 1 。 孔祥生等1 2 6 利用不同浓度的c d 处理玉米幼 苗，其叶片电导度和m d a ( 丙二醛) 含量随c d 浓度的增大而增大。 1 1 1 5 对渗透调节物质的影响p r o 是植物蛋白质的组分之一，并以游离状态广泛存 在于植物体中，其含量约在2 0 0 6 9 0m g g - 1 ，但在干早、盐渍、低温、大气污染等胁迫 条件下，许多植物体内p r o 大量积累( 汤章城【2 7 1 ) 。 任安芝等【1 2 】研究表明，不同浓度重金属( c r ，c d ，p b ) 处理下的青菜，首先表现为 游离脯氨酸含量的不同程度的增加，然后是细胞膜透性的增大，二者相隔时间越长，植 物的耐性就越强，已知它们的关系可能为：p r o 含量的增加，减小了膜脂过氧化程度，缓 吉林农业大学硕士学位论文三种观赏果树对土壤铅镉胁迫吸收特性和抗性能力的研究 和了膜透性的变化，对植物起到一定的防护作用。所以说重金属胁迫有利于脯氨酸的积 累，这正是植物对重金属胁迫的正常的生理生态反应。当植物受到环境胁迫时，其体内 代谢路径发生改变，脯氨酸含量升高，此含量的升高，可以降低水势，维持植物体内的 水分平衡，保持植物的正常生长。脯氨酸含量的升高正是植物抵抗重金属胁迫的机制。 植物p r o 含量的增加是植物对逆境胁迫的一种生理生化反应，可能具有双重意义： 一是细胞结构和功能遭受伤害的反应，这一点已被许多文献所证实( 汤章诚 2 7 1 ，卞咏梅 等叩；其二是在逆境下的适应表现，系防护反应，可作为鉴定植物相对抗性的指标。 k a v r 鼬s h o 一硼和s m i m o 一3 0 l 也认为p r o 具有多种生理功能，如作为细胞质渗透调节 物质、稳定生物大分子结构、降低细胞酸度以及作为能量库调节细胞氧化还原势等。该 反应在紫外辐射 3 q 、重金属锌【3 2 1 、铜和镍【3 3 】等胁迫下的多种植物中得到间接证实。 可溶性糖是植物的又一重要渗透调节物质，能在逆境条件下，最大限度地保持细胞 的渗透压，增强植物对逆境的适应能力。孙赛初 7 1 、王焕校 2 0 1 在风眼莲和紫背萍的研究 中发现：镉对高等水生植物的可溶性糖的影响表现随水中镉浓度的升高而增加有所不 同。李荣春 柚1 研究认为烟叶可溶性糖含量对c d “，p b ”及其复合污染非常敏感，低浓度 处理其含量就明显下降，因此认为烟叶可溶性糖含量的变化可作为监测cd 2 + ，p b 污染的 指标。 1 1 1 6 对可溶性蛋白质含量的影响重金属污染可引起植物体内可溶性蛋白含量发生 变化。秦大才唧1 在试验中证明在培养液中单独施入0 - 5 0 m g l 的c d 2 + ，c d 2 + 在o 1 m g l 时短期内能使根中可溶性蛋白质含量略高于对照；c d 超过0 1 m g l 以后，根中可 溶性蛋白质含量均随c d 的浓度增加而降低，含c d 2 + 培养液中加入p b ”后认为，可溶性 蛋白含量下降更快，说明p b 2 + 与c d 2 + 一起参与对蛋白质的破坏作用。重金属对植物可溶 性蛋白代谢的干扰是通过降低氮素的吸收和硝酸还原酶活性，改变氨基酸组成，阻碍蛋 白质合成以及加速蛋白质分解来实现的。秦天才等】还报道c d 、p b 能降低小白菜根 系对硝酸盐的吸收，加快蛋白质的分解，造成游离氨基酸的积累，使氮代谢紊乱、失调， 进而使植物受害。硝酸还原酶是植物氮同化和吸收的关键酶，对重金属污染特别敏感。 c d 处理时，植物体内的硝酸还原酶活性下降。然而，也有相反的报道，m a t h y e p ，j 提 出耐性较强的s i l e n ec u c u b l u si p 种，体内硝酸还原酶可被重金属激活，从而使蛋白质的 含量逐渐增加。另外g r u n h a g ec 【等【1 2 9 1 认为c d 能迅速启动一种新的蛋白质合成基因， 合成一类称为金属硫蛋白的蛋白质。说明不同植物对重金属胁迫的反应不同。 赵可夫等认为【j 如】，植物在逆境条件下，体内蛋白质含量降低而小分子的有机化合 物如氨基酸的积累，这是由于蛋白质分解加快而合成受到抑制的结果c d 处理导致蛋白 质含量下降有两方面的原因；一是c d 加强了原有蛋白质分解，二是c d 抑制了新蛋白 质合成。 1 1 i 7 对植物体内保护系统抗氧化酶活性的影响在正常情况下，细胞内自由基的产生 4 吉林农业大学硕士学位论文 三种观赏果树对土壤铅镉胁迫吸收特性和抗性能力的研究 和清除处于动态平衡状态，自由基水平很低，不会伤害细胞。可是当植物受到胁迫时， 这个平衡就会被打破，自由基累积过多，这些自由基具有很强的氧化能力，可使膜脂过 氧化，从而破坏细胞膜的结构。而植物体内的超氧化物歧化酶( s o d ) 、过氧化物酶( p o d ) 和过氧化氢酶( c a t ) 协同构成植物体内一个有效的活性氧酶促清除系统，能有效的清除 植物体内的自由基和过氧化物( c h i s t 3 6 】；严重玲等9 7 】；马成仓1 3 8 1 ) ，在一定的范围内s o d 、 c a t 共同作用能把0 2 和h 2 0 2 转化成h 2 0 和0 2 ，并能减少具毒性和高活性的一o h 的形 成；p o d 和c a t 则可催化h 2 0 2 形成h 2 0 ，从而有效阻止0 2 - 的积累，限制自由基对膜 脂过氧化的启动( s c a n d a i i o se t a l t 3 明；严重玲等p 刀) 。 许多研究表明，s o d 作为超氧自由基清除剂，其活性高低与植物抗逆性大小有一定 的相关性( 陈贻竹 4 0 l ；周军英【4 1 】；严重玲等【3 刀) ，在适当逆境诱导下，s o d 活性增加以提 高植物的适应能力，关于重金属胁迫下植物体内s o d 活性的变化，就目前的文献来看 有两种情况：一是s o d 活性随重金属浓度的增加而增自n ( c a k m a ke t a l 【4 2 1 ) ：二是随着重 金属浓度的增加，s o d 活性先上升后下降( 严重玲等t 3 7 1 ) 。 罗立新等【4 3 】( 1 9 9 8 ) 报道，在c d 胁迫下，小麦叶中超氧阴离子自由基( 0 2 2 ) 的积 累显著增加，伴随m d a 含量升高，显示发生膜脂过氧化。c d 胁迫使活性氧清除酶系统 功能紊乱，其中s o d 活性下降，p o d 活性升高，而c a t 活性无显著变化。杨居荣等m j 报道，对c d 毒害耐受性较高作物的s o d ，p o d 和c a t 活性比耐受性较低作物的酶活性 高。陈宏等【4 5 】的研究表明，小麦幼苗经c d 肋迫后，随着c d 浓度的增高，叶片和根系 中的膜脂过氧化产物m d a 的含量和p o d 活性明显升高，s o d 活性也有所提高。酶的 活性提高表明保护能力增强，意味着使植物具有一定的适应和抵御c d 伤害的能力。随 着c d 胁迫时间的延长，叶片和根中的m d a 积累量增加，而s o d 活性却降低。这又说 明植物体内对c d 胁迫的适应抵御能力是有一定限度的。 1 i 2 重金属镉铅胁迫对植物生长发育的影响 许多重金属( 如c u , z n 等) 都是植物必需的微量元素，对植物的生长发育起着十分重 要的作用。但是，当环境中重金属数量超过某一i 临界值时，就会对植物产生一定的毒害 作用，轻则植物体内的代谢过程发生紊乱，生长发育受到抑制，重则导致植物死亡。 1 1 2 1 对种子萌发的影响重金属污染可以抑制植物种子的萌发。z h a n gy x l 4 4 研 究了6 种重金属离子对大麦种子的毒害效应。结果表明，不同重金属均能抑制种子萌发， 并且浓度越大，作用时间越长，抑制效应越强。周青等1 4 8 】采用室内培养研究了c d 对小 麦、水稻种子萌发的影响。结果表明，5 m g lc d 具有提高种子发芽率、发芽势和活力 指数的作用，但高浓度的c d 则降低种子的发芽率和活力指数。秦晋丰等1 4 9 】的研究表明， 当水中p b 质量浓度为1 0 0 0 m g l 或c d 质量浓度为2 0 m g l 时，严重影响棉花、水稻种 吉林农业大学硕士学位论文 三种观赏果树对土壤铅镉胁迫吸收特性和抗性能力的研究 子的萌发。 1 1 2 2 对营养生长的影响重金属对植物毒性效应的表观现象之一就是阻止生长。生 长在重金属污染环境中的植物：属敏感性类型的植物很容易受害，体内生理生化过程紊 乱，光合作用降低，营养吸收受到抑制，导致供给植物生长的物质和能量减少，相应地 生长受到抑制；即使能完成生活史的耐性较强的品种，为了保持细胞正常功能以适应逆 境，也必然要消耗植物生长过程中的有效能量。另外常学秀 5 0 l 认为镉抑制植物细胞生长 的原因为大多数镉结合在细胞壁上，导致中胶层中果胶的交联，这种交联可能是细胞伸 长生长受抑的原因，植物根伸长机理之一是生长素调节下分泌旷使介质酸化而利于细 胞壁软化、细胞伸长。植物抗重金属毒害过程中引起酸分泌的减少，可能是金属抑制根 伸长的原因之一。所以生长于重金属污染环境中的植物其生长必然被抑制。 秦晋丰等1 4 9 】的研究表明，当土壤中p b 质量浓度为1 0 0 0 m g k g ，或c d 质量浓度为 2 0 m g k g 时，严重抑制棉花、水稻幼苗生长发育，植株矮小且呈现严重受害症状。王春 春等 s q ( 2 0 0 1 ) 用2 0m o i l 的c d 处理绿豆幼苗，结果显著抑制了绿豆幼苗的生长，降低 了幼苗上胚轴、根系长度和植物干物质量。郑逢中等【5 2 】( 1 9 9 4 ) 的研究也表明，当土壤中 镉浓度达5 0m g k g o 以上时，秋茄幼苗( k a n d e l i a c a n t l e l 的生物量和高生长量均随处理浓 度的增高而降低。大豆幼苗在5 0 m g l 1c d c h 胁迫下，株高、叶片数、叶面积、根系长 度、侧根数目、根体积等形态指数均明显低于对照株，长势趋劣( 周青等1 5 3 | ，1 9 9 8 ) 。杨 树华等【】引用铅溶液灌溉水稻和小麦，发现低浓度铅就能产生毒害效应，表现为叶片衰黄， 整个植株生长受抑制，以致最后枯死。 1 1 2 3 对生殖生长的影响重金属对植物的生殖发育也具有明显的影响。a s 能使四季 豆的生殖生长停止，不开花，不结实i 划；c u 处理后，水稻的有效穗数减5 5 】；受p b 影响后，水稻的成熟期推迟，空砒率增加，从而使产量大幅度地下降1 5 州。 1 2 植物修复技术研究概况 重金属污染土壤的治理方法有客土法、石灰改良法、化学淋洗法等 5 7 - 5 8 1 。但这些方 法在实际应用中往往存在某些局限，如加人土壤改良剂的沉淀法虽然在一定时期内可以 降低土壤溶液中重金属离子的溶解度，但同时却会导致某些土壤营养元素的沉淀；淋洗 会同时造成营养元素的淋失；客土法虽效果较好，但费用昂贵，难以大面积推广。近年 来发展起来的植物修复技术恰恰提供了一种价廉、安全、有效的土壤重金属污染治理方 法。 “植物修复”( p h y t o r e m e d i a t i o n ) 【5 1 】是一种利用自然生长植物或者遗传工程培育植 物修复重金属污染土堆环境的技术总称，根据其作用过程和机理，可归成三种类型：一、 植物固定( p h y t o s t a b i l i z a t i o n1 ：利用植物及一些添加物质使环境中的重金属流动性降低， 6 吉林农业大学硕士学位论文三种观赏果树对土壤铅镉胁迫吸收特性和抗性能力的研究 生物可利用性下降，使重金属对生物的毒性降低；二、植物挥发( p h y t o v o l a t i l i z a t i o n ) ： 利用植物去除环境中的一些挥发性污染物，即植物将污染物吸收到体内后又将其转化为 气态物质，释放到大气中；三、植物吸收( p h y t o e x t r a c t i o n ) ：利用能耐受并富集重金属的 植物吸收环境中的重金属离子，将它们输送并贮存在植物体的地上部分。这是一种具有 永久性和广域性于一体的植物修复途径，目前经过不断的实验室研究及野外试验，已经 找到了一些能吸收不同重金属的植物种类及改进植物吸收性能的方法，并逐步向商业化 发展。美国一家植物修复技术公司的创始人之一i l y a r a s k i n 也曾认为植物修复所取得的 最大进步就是去除环境中的重金属【6 ”。 1 5 8 3 年意大利植物学家c e s a l p i n 0 1 6 2 j 首次发现在意大利托斯卡纳“黑色的岩石”上 生长的特殊植物，这是有关超富集植物的最早报道。1 9 7 7 年，b r o o k s 【6 3 】提出了超富集植 物的概念；1 9 8 3 年，c h a n e y 提出了利用超富集植物清除土壤重金属污染的思想岬j 。随 后有关超富集植物的研究逐渐增多，目前世界上共发现4 0 0 多种超富集植物，大多数为 十字花科植物，其中以n i 的超富集植物最多，约有2 7 7 种。在不同的超富集植物中， 已见报道的最高吸收重金属含量( 干重) 分别为：镉，1 8 0 0 ug g , 钴，1 0 2 0 0 ug g ：铬，2 4 0 0 ug ，g ；铜，1 3 5 0 0 l ag g ；锰，5 1 8 0 0 l ag 俚；镍，4 7 5 0 0 ug g ：铅，8 2 0 0 ug g ；锌，3 9 6 0 0 pg g ；砷，5 0 0 0 ug g 。 超富集植物对重金属很强的吸收和积累能力不仅表现在外界重金属浓度很高时，而 且在重金属浓度相对较低的土壤或溶液中，超富集植物的重金属浓度比普通植物仍高1 0 倍甚至上百倍。k u m