（生态学专业论文）上海中心城区自然草本群落类型、分布及其季节变化规律研究.pdf

摘要 本研究于春秋两季，对上海中心城区自然草本群落进行调查，共记录了2 6 0 个样地资料，调查到1 0 7 种草本植物，隶8 9 属3 2 科；8 9 属草本植物可归为1 4 个分布区类型及5 个变型；从物种生活型看，冬季一年生物种3 4 种( 3 1 7 8 ) ， 夏季一年生物种3 1 种( 2 8 9 7 ) ，多年生物种6 5 种( 3 7 3 1 ) ；从物种来源看， 外来种3 1 种，在上海及周边地区有自然分布的种7 6 种。春秋两季群落中物种组 成差异较大，仅为春季优势种的除多是冬季一年生物种；仅为秋季优势种的除少 量多年生物种外，多是夏季一年生物种；两季共有的优势种多为多年生物种，这 体现了城市草本植物的季节性差异。 春季草本群落聚类分析在7 5 的相似度水平，可划分为3 4 个优势度类型； 3 4 个优势度类型进一步归纳，并结合d c a 排序，可归为9 个类型群。d c a 排 序图上，第一轴代表人为干扰强度，由左到右呈现人为干扰由强到弱的变化趋势； 第二轴代表水分的变化，由下到上呈现水分由湿到干的变化趋势。 、 秋季草本群落聚类分析在7 5 的相似度水平，也可划分为3 4 个优势度类型； 通过与春季相同的方法，可归为1 6 个类型群。d c a 排序图上，第一轴代表了水 分及光照的变化，由左到右呈现出水分由干到湿，光照由强到弱的变化趋势；第 二轴代表人为干扰强度，由下至上呈现人为干扰由弱到强的变化趋势。 除光照、水分等生态因子及人为干扰对草本群落的形成维持具有影响外，演 替阶段也反映了群落的形成维持机制。高强度人为干扰生境下的群落多以一年生 或多年生耐践踏物种为主，演替度较小；无人为干扰生境下的群落以多年生高大 物种为主，演替度较高。 对各类型群进行再归纳，将上海中心城区自然草本群落的生境归纳为5 种类 型，即林下一林缘生境，废弃空地( 土壤) 型生境，废弃空地( 砾石) 型生境， 春季短寿命型物种生境，耐践踏生境。 根据各生境类型中的物种组成，最终又可将上海中心城区自然草本物种划分 为5 个种组，即林下一林缘型，废弃空地( 土壤) 型，废弃空地( 砾石) 型，春 季短寿命型，耐践踏型。林下林缘型种组所包含的物种多是多年生耐阴湿物种； 废弃空地( 壤土) 型种组所包含的物种多是多年生菊科高茎草；废弃空地( 砾石) 型所包含的物种多是年生耐贫瘠物种，亦有草质藤本蓰草；春季短寿命型种组 所包含的物种多是冬季一年生物种，在春季短时间占据生境，不能很好地体现生 境特征；耐践踏型种组所包含的物种多是多年生匍匐、耐践踏物种。 关键词 人为干扰，草本群落，聚类分析，d c a 排序，优势度类型，类型群，生境类型、 种组 a b s t r a c t t h es t u d yw a sc a r d e do u ti nt h ec o n s t r u c t e da r e ao fs h a n g h a ii ns p r i n ga n da u t u m n r e s p e c t i v e l y t h ev e g e t a t i o ns u r v e yw a sc o n d u c t e da n d10 7h e r b a c e o u ss p e c i e sf w h i c h b e l o n gt o3 2f a m i l i e s8 9g e n e r a ) w e r ed e t e c t e d ，i nw h i c h6 2 7p e r c e n ta r ea n n u a ls p e c i e s ( 3 4 s p e c i e sa r ew i n t e ra n n u a l sa n d3 1s p e c i e sa r es u m m e ra n n u a l s ) a n d3 73p e r c e n t a r e p e r e n n i a ls p e c i e s 3 1s p e c i e sw e r ea l i e na n d7 6s p e c i e sw e r en a t u r a li ns h a n g h a ia n d r e g i o n sa r o u n ds h a n g h a i8 9g e n e r ab e l o n gt o1 4a r e a lt y p e sa n d5 v a r i a b l ef y p e st h e r e ar eg r e a td i f f e r e n c eb e t w e e ns p e c i e so fs p r i n ga n da u t u m n d o m i n a n ts p e c i e sa p p e a r i n g i ns p r i n go n l yw e r ea l m o s tw i n t e ra n n u a l sd o m i n a n ts p e c i e sa p p e a r i n gi na u t u m no n l y w e r ea l m o s ts u m m e ra n n u a l s d o m i n a n ts p e c i e sa p p e a n n gi nt w os e a s o n sw e r ea l m o s t p e r e n n i a l s a c c o r d i n gt ot h ec l u s t e r i n ga n a l y s i s ，3 4d o m i n a n tt y p e sc a nb ec l a s s i f i e d9t y p e g r o u p sc a nb ec l a s s i f i e da c c o r d i n g t oc l a s s i f i c a t i o na n do r d i n a t i o n o nt h ed i a g r a mo fd c a o r d i n a t i o n ，h u m a nd i s t u r b a n c ew e a k e n e da l o n gt h ea x i s1 o fd c af r o mt h el e f tt ot h er i g h t m o i s t u r ew e a k e n e da l o n gt h ea x i s2o fd c af r o mt h el o w e rt ot h eu p p e r a c c o r d i n gt ot h ec l u s t e r i n ga n a l y s i s ，3 4d o m i n a n tt y p e sc a nb ec l a s s i f i e d 1 6t y p e g r o u p sc a nb ec l a s s i f i e da c c o r d i n gt oc l a s s i f i c a t i o na n do r d i n a t i o no nt h ed i a g r a mo fd c a o r d i n a t i o n ，m o i s t u r es t r e n g t h e n e da n dl i g h tw e a k e n e da l o n gt h ea x i s1 o fd c af r o mt h e l e f tt ot h er i g h t ，h u m a nd i s t u r b a n c ee n h a n c e da l o n gt h ea x i s2o fd c af r o mt h el o w e rt o t h eu p p e r e x c e p tf o rt h el i g h t 。m o i s t u r ea n dh u m a nd i s t u r b a n c es u c c e s s i o nw a sa l s oa ne f f e c t t ol h ef o r m a t i o na n dm a i n t e n a n c eo fw e e dc o m m u n i t i e sc o m m u n i t i e si nh a b i t a t sw i t h h i g hh u m a nd i s t u r b a n c ew e r ed o m i n a t e db ya n n u a l sa n dp e r e n n i a l sw h i c hc a ne n d u r e t r a m p l i n gc o m m u n i t i e si nh a b i t a t sw i t h o u th u m a nd i s t u r b a n c ew e r ea l m o s td o m i n a t e db y p e r e n n i a l s 5h a b i t a tt y p e sw e r ei n d u c e do nt h eb a s i so ft y p eg r o u p so fs p r i n ga n da u t u m n t h e y w e r ee d g eh a b i t a t ，a b a n d o n e dh a b i t a tw i t hd e b r i s a b a n d o n e dh a b i t a tw i t hs o i l ，h a b i t a t w i t hs h o r t - i i v e da n n u a l sa n dh a b i t a tw i t hs p e c i e sw h i c hc a ne n d u r et r a m p l i n g a c c o r d i n gt ot h eh a b i t a tt y p e s ，w e e ds p e c i e sc a nb ei n d u c e di n t o5s p e c i e sg r o u p s i n t h ee d g eh a b i t a t ，s p e c i e sw e r ea l m o s tp e r e n n i a l sw h i c hc a ne n d u r ed a n k n e s s i n a b a n d o n e dh a b i t a tw i t hd e b r i s ，s p e c i e sw e r et a l lp e r e n n i a l so fc o m p o s i t a ei na b a n d o n e d h a b i t a tw i t hs o i l ，s p e c i e sw e r ea l m o s ta n n u a l sw h i c hc a ne n d u r el e a n n e s ss h o r t l i v e d s p e c i e sa p p e a r e di ns p r i n gi nt h eh a b i t a tw i t hh u m a nd i s t u r b a n c et a k i n gn oc a r eo f e n v i r o n m e n te f f e c t ss p e c i e sw h i c hc a ne n d u r et r a m p l i n gw e r ep r o s t r a t ep e r e n n i a l s i i k e yw o r d s h u m a nd i s t u r b a n c e w e e dc o m m u n i t y c l u s t e ra n a l y s i s ，d c ao r d i n a t i o n ，d o m i n a n tt y p e t y p eg r o u p ，h a b i t a tt y p e ，s p e c i e sg r o u p i i t 答辩委员会成员名单 姓名单位 职称 宋永吕+华东师范大学环境科学系教授 周秀住上海中医药大学教授 由文辉华东师范大学环境科学系教授 陈小勇华东师范大学环境科学系教授 李德志华东师范大学环境科学系 副教授 + 为答辩委员会主席 学位论文独创性声明 本人所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。据我所知，除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含其他个人已经 发表或撰写过的研究成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在 文中作了明确说明并表示谢意。 作者签名：队直袋 日期：至竺：6 ： 9 学位论文使用授权声明 本人完全了解华东师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学校有权保 留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电子版和纸质版。有权 将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学校图书馆被查阅。有 权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索。有权将学位论文的标题和摘要 汇编出版。保密的学位论文在解密后适用本规定。 学位论文作者签名：际豇傻 日期：塑：6 ：! ! 1 前言 1 1 研究意义 城市化过程中，人类对城市生态系统中的自然生态系统部分进行改造，生态 因子的改变以及干扰的不断存在，使得城市植被生存空间减少，生存环境遭到破 坏。随着人为干扰的不断加剧，城市中的气候和土壤特征等都具有不同于周围自 然区域的特点，使得城市中乡土植物种类减少，人布植物增多。城市植被是城 市生态系统的重要部分，是维持城市生态系统的基础。因此，城市植被的研究成 为了国内外关注的焦点及城市生态学研究的热点。 在城市建设中，人为活动对城市的土壤、光照、水热条件等产生了很大影响， 很多研究表明，具体有以下方面的一些影响【2 叫。 城市建设使得一部分土壤从耕作土壤变为园林土壤，土地利用方式和目的的 改变也改变了土壤的质地和结构：城市扩建、改建过程，使城市中出现了一定数 量的建筑废弃地，并在其上形成了特殊的城市废墟土壤。s u k o p p 对p o t s d a m 火 车站废墟地段土壤分析得出，由于冰冻、冷热交替及植物的根劈作用，使得废墟 中的水泥、砖头的块体变小；土壤表层植物残落体被风和水搬运到相对低沣的部 位并积累，因此在废墟上发育起来的土壤为生物提供了一类利于根系伸展、养分 分布不均、甚为干燥但通气性良好的生境类型 3 1 。此外，城市化过程常常导致土 壤含水量减少和地下水位降低。 城市气候相对于其周围近郊地区具有高温、低湿和低风速的特点。由于城市 的热岛效应，城市气温高于郊区，这对于植物生活的意义在于减少了冬季和夜间 的低温，特别是极端低温对植物的伤害，同时还使很多植物的物候期相对于生活 在郊区的同种植物个体明显提前。城市气候的另一个特点是相对干旱，达到地面 的降水或由于地表大面积不透水层的存在，以地表径流的形式流失；或者进入土 壤中，但由于土壤中建筑垃圾粗粒物质过多，进入土壤中的降水很快下渗以重力 水的形式流失，从而使得可供植物生活利用的水量大大减少。此外，城市热岛效 应导致了城市相对湿度较低，使湿生植物在城市中难以找到有利于其生活的生态 条件。城市气候的第三个特点是风速较小，这是由于城市建筑物高耸，下挚面粗 糙不平的缘故，从而使得一些不抗风倒、不耐生理干旱的植物可以生长在城市区 域。 美国林业署气象学家曾根据小气候的特点将城市生境划分为三种类型【3 】。 1 具有强烈蒸发和蒸腾地面的生境。包括公园绿地、绿化良好且行道树茂密 的阔街道以及河流、湖泊的周边地。由于强烈的蒸发和蒸腾作用，夏季气温较低， 温度较高，冬季较周围地区偏冷。其小气候与城市郊区相似，适合于多种生物生 活。 2 空旷而干燥的生境。包括未绿化的阔街道和广场。生境因辐射强烈而具高 温、干旱的特征，对于耐旱性差的植物而言，这是一类较为难以适应的生境。 3 斗目对封闭的狭窄生境。包括狭窄的各街区和被高大建筑物环绕的小型空 地。这类生境夏季气温相对较低，风速较小；冬季由于有来自周围建筑物的热辐 射，气温常常高于其它两类生境。因其极端温度和风速被削弱，为生物的生活提 供了良好的小气候条件。 城市生境的另一个突出特点是经常出现的人为干扰，如践踏、行车、除草、 倾倒杂物等，国外学者研究证明，植物为了能更好地生活在这样的生境具有以下 特征，柔软性和耐践踏性；繁殖能力强，或种子量丰富；生长速度快，生长期短， 特别具有较早的花期和果期：干扰期内能够避免伤害，保存生命能力强，如以种 子、根茎形式渡过不良时期。 此外，城市生境还有一个突出的特点是土地利用方式的多变性，囡此那些具 有快速占据某种生境能力的植物自然具有较强的竞争力，例如缠绕植物及其种子 具有较强的附着能力，便于迅速扩大分布，往往能够在城市中获得成功。更具有 竞争能力的另一类植物是那些种子易于广泛分布，并具有较长生活力和间歇性发 芽能力的植物。 人类活动是影响城市生物群落的重要因素，康慕谊对人为活动在城市中形成 的特殊小生境进行了分类，分为屋顶生境、建筑物外墙生境、路旁生境、铁道两 侧生境f 3 】。屋顶生境是指用瓦或石子铺盖的屋顶，这类生境以干旱特点，干旱程 度从中心向边缘增加：建筑物外墙生境对于植物的分布而言，墙体的粗糙度至关 重要：路旁生境是指被行人经常践踏的特殊生境，其小气候特征比较多样，若在 行道树生长良好的地段，地面光照较弱，反之较强，并且该生境在道路建设、行 人践踏、周围建筑物施工和交通废气污染等过程的影响下，土壤一般多含建筑垃 圾，持水能力低；铁道两侧生境在小气候上的特点与公路两侧相似，但由于铁轨 的导热性能好，所以生境热量条件优越，火车站和铁轨沿线往往集中有较多历史 时期的归化植物，特别是来白干热地区的归化植物。蒋高明认为缝隙、废弃地和 绿化林地是杂草在城市中的特有生境，其中缝隙是杂草在城市中心生存的主要空 间，行道树坑是杂草在城市中第二种常见生境类型，废地是第三种常见类型【4 i 。 各种因子影响下的城市生境与其中的植物群落有怎样的对应关系，是生态学 研究的重要内容。而做为城市植物重要组成部分的草本植物必定与生境条件之间 也具有某些对应的都关系，本研究拟通过对上海中心城区高强度人为干扰生境下 的自然草本群落的研究来揭示草本群落与生境因子以及人为干扰强度之间的关 系。 1 2 研究进展 根据对城市特殊生境条件植物群落的分析，国内外学者认为选择城市为其主 要生境的植物，生态学方面具有一些适应城市生境的典型特征：对光、温度、大 陆性和土壤反应的平均指示值明显向高值区移动，而对湿度和氮素营养的指示值 倾向于向低值区移动；大多数具有旱生植物的特点，很少为中生，绝少数有湿生 植物；具有较高比例的常绿植物；以归化成分占优势，而在归化成分中又以有历 史记载以来的外来成分占优势【i 。j 。 根据植物对城市环境的适应能力，w i t t i n g 等把城市植物分为极嫌城市植物 ( h i g h l yu r b a n p h o bp l a n t ) 、中度嫌城市植物( m o d e r a t e l yu r b a n p h o bp l a n t ) 、中性城市 植物( u r b a nn e u t r a lp l a n t ) 、适生城市植物( m o d e r a t e l yu r b a n p h i lp l a n t ) 、极适生城市 植物叫曲l yu r b a n p h i lp l a n t ) 五类【】j 。极嫌城市植物是指在城市里见不到或只有极 少例外可在市区见到的植物，它们多是一些在贫营养水体、未受污染环境种生长 的植物；中度嫌城市植物主要生长在城市中空旷地区或大公园、大别墅内的特殊 生境；中性城市植物是指在城市和郊区都能分布的物种：适生城市植物广泛分布 在城市建成区内，但在郊区也可以见到；极适生城市植物几乎只在城市建成区内 生长，在郊区只是偶尔见到或极少数个体。 根据人为活动对植被影响的程度，大泽雅彦把城市植被分为人工栽培群落 ( a r t i f i c i a lp l a n t e dc o m m u n i t i e s ) 、城市残存自然群落( n a t u r a lc o n m a u n i t i e s ) 和城市杂 草群落( u r b a nw e e dc o m m u n i t i e s ) 三_ j - 类型，其中城市杂草群落是在城市化工程 中侵入到城市区域内的植被类型，具有适应当地城市特殊生境和抵抗强度人为干 扰的生存对策，是城市自然植被中的一种特殊类型。 蒋高明认为城市植被的主要类型是自然植被、半自然植被和人工植被，而其 中伴人植物群落是城市半自然植被的主要组成部分，是与城市人为干扰环境密切 相关的一类植物【4 j ；城市杂草是城市中的先锋群落，它们多分布于城市的废弃地、 绿化林地及缝隙中。 城市自然草本群落是城市植被的重要组成部分。植物群落的本质之一是群落 中的物种与环境之间存在着一定相互关系，群落的组成、结构、功能、成因、动 态、分布等都受环境制约，而群落也影响着环境1 6 。城市植被作为城市环境和生 态过程的指示者，它们能够反映周围的环境状况以及人类干扰的程度，因此作为 城市植被重要组成部分的城市自然草本群落，不仅可以维持城市的生物多样性， 它的种类、数量、生长状况、群落特征同样也能反映周围的环境状况、人为干扰 强度以及群落所处的演替阶段，同时可以起城市化程度的指示作用。此外，城市 中的自然草本群落，还能美化和净化城市，因而对城市草本群落的研究还能为其 在城市绿化中的应用提供依据。 以生境和群落生态学特征为标准，西欧的研究将城市自生植物群落( 指非根 据人为意愿，非人工建造的城市植物群落) 划分为耐践踏植物群落、一年生或多 年生喜氮植物群落、多年生湿润宅旁植物群落、宅旁半干旱植物群落、墙头植物 五个类型 3 1 。耐践踏植物群落生境的突出特点除人类践踏所导致的植物机械损伤 外，土壤紧实度的增加也是影响植物生活的重要因素；一年生或多年生喜氮植物 群落生境主要分布在城市和其它文化景观中土壤富含氮营养元素的地段；多年生 湿润宅旁植物群落的生境特点为土壤湿润，氮营养元素含量较丰富，他们呈小片 分布在城市中园林或林地的边缘、壕沟的两侧及园中空地等地段，但无论从生境 及种类组成上分析，这种植物群落都不能称为典型城市环境下的植物群落，应属 于林缘植物群落的残片；宅旁半干旱植物群落分布在相对干旱或季节性干旱的宅 旁生境，组成这些群落类型的物种或茎叶具有旱生结构，或具有发达的根系能够 利用深层的土壤水分，由于其中一些种类具有根状茎，繁殖能力很强：墙头植物 只长在墙头，但不能落于岩石上、也不能在水泥板上生存，只分布在泥灰墙缝上， 典型的墙头植物的种子，具有适应这种特殊生境的传播方式，以靠风力传播繁殖 的植物为主，其次为靠蚂蚁传播种子的种类。 1 3 研究现状 城市草本群落的研究在欧美、日本起步较早【7 。，研究内容较广泛。国内对 城市高强度人为干扰生境下的草本群落的研究也逐步兴起，但大多是关于城市外 来杂草的研究【1 9 _ 25 1 ，例如南京市对外来杂草进行了定量研究，上海也早已对外来 杂草的区系及其入侵机制进行了研究。近年来部分城市也已进行了城市高强度人 为干扰生境下自然群落的研究，例如呼和浩特市对城市草本群落的种类组成及植 物区系等进行了研究 2 6 】，北京市对不同土地利用方式下的城市植被进行了综合 研究 2 7 - 2 8 】。上海作为我国城市化最剧烈的城市之一，自然草本群落已经成为城市 自然植被的主体，但是对于城市自然草本群落的研究相当薄弱。本研究应用数量 生态学方法，对上海中心城区自然草本群落进行了划分。 1 4 杂草的生物学、生态学特性 b a k e r 指出，在任何特定地理区，假如某个种群完全或主要生长在被人明显 干扰了的环境中，其本身又不是目的植物，这类植物称为杂草。外来杂草是指那 些借助人为作用而越过不可自然逾越的空间障碍，出现在其过去或现在的自然分 布区及自然传播扩散范围以外的种类【2 ”。杂草是在人为与自然双重选择下演化 而成的一类高度进化的植物类群，它们具有适应能力强，容易传播等特点。 1 4 1 杂草的分类 按繁殖体方式，杂草可分为多年生杂草、二年生杂草、年生杂草。多年尘 杂草，即以发达的营养器官( 地下根、地下茎) 进行繁殖为主，也能进行种子繁 殖。二年生杂革，即此类杂草需在两年内完成其生活史。一年生杂草，此类杂草 4 可在一年内完成其种子到种子的生活史，根据其生活史特点可分为越冬型( w i n t e r a n n l l a l ) ，或称冬季一年生杂草，于秋冬季萌发，至眷夏季丌花结果而完成一个 生活周期；越夏型( s u l t i m e ra n n u a l ) ，或称夏季一年生杂草，于春夏间萌发，至 秋季开花结果而死亡；短生活史，可在一至两个月内完成萌发、生长和繁殖的整 个生活史 2 9 】。 按照杂草对其生长环境的水分要求分，可分为水生杂草、湿性杂草、旱生杂 草。水生杂草又称喜水杂草，可细分为沉水杂草、浮水杂草、挺水杂草；湿性杂 草又称喜湿杂草，主要生长于地势低，湿度高的地区，在水中或干旱的地区均无 法生长；旱生杂草包括耐旱杂草和喜旱杂草i 。 按照杂草对其生长环境的温度要求分，可分为喜热杂草、喜温杂草、耐旱杂 草。喜热杂草指生长于热带或发生于夏季的杂草；喜温杂草指生长在温带或发生 于春秋季节的杂草：耐旱杂草指生长在高寒地区的杂草口。 1 4 2 杂草的生物学特性 杂草作为环境和人为干扰双重作用下的一类植物，对环境的变化具有很强的 适应能力，具体包括： 产生大量种子，以繁衍后代。 无性繁殖方式的存在。有些杂草不仅能够产生大量的种子，还能进行无性繁 殖，这些无性繁殖器官的繁殖和生长极快。这类杂草根茎被切断后还能再生，因 此人为干扰反而会促进他们的繁殖和传播。 传播方式的多样性。杂草的种子和果实有容易脱落的特性，有些杂草具有散 布的结构或附属物，借助外力可传播很远，分布很广。如蒲公英( t a r a x a c u m m o n g o l i c u m ) ，苦荬菜( s o n c h u so l e r a c e u s ) 、苣荬菜( s o n c h u sb r a c h y o t u s ) 、一年蓬 ( e r i g e r o na n n u u s ) 、刺儿菜( c e p h a l a n o p l o ss e g e t u m ) 等种子上长有长绒毛，可随风 飞扬，飘至远方；水苦荬( v e r o n i c aa n a g a h # 一a q u a t i c a ) 等种子小而轻，可随水漂流； 牛膝似c h y r a n t h e sb i d e n t a t a ) 、天名精( c a r p e s i u ma b r o t a n o i d e s ) 等种子具有钩状刺 或粘性物质，能随动物或人类进行远距离传播。 种子休眠。很多杂草种子成熟后不立即发芽，而要经过一段时间的休眠才发 芽，以免出苗时遇上不良气候而灭绝；还有一些杂草，种子发芽率不高，以防止 高发芽率，一次齐苗后被一次干扰或环境的变化全部消灭。 种子寿命。杂草种子在土壤中的寿命很长，而高寿命对于保存种源、繁衍后 代具有十分重要的意义。 杂草的出苗期和果熟期参差不齐，这样就降低了同时出茁、同时结果而被消 灭的风险。 2 调查地点概况 2 1 地貌 上海市位于北纬3 1 0 1 4 ，东经1 2 1 。2 9 ，地处长江三角洲的东缘，南北海岸 线的中点，长江入海口。属于长江三角洲以太湖为中心的碟形洼地的东缘，地势 低平。北、东、南三面地势较高，高程4 - 5 m ，而西面则属碟形洼地的底部，系 太湖流域地势最低处，一般高程在2 2 ，3 5 m 之间。整个大陆部分的地势总趋势 是由东向西微倾。这里水网密布，交通便利，复地宽阔，地理位置优越。另外， 在大陆西南部的松江、青浦、金山等区零星分布有1 3 座不到1 0 0 m 高的低矮残 丘，其中较高的有余山的天马山。 2 2 气候 上海市气候属北亚热带季风气候区，四季分明，同照充足，阿量充沛，年平 均气温为1 5 2 一1 5 9 ，最冷月( 1 月) 平均气温3 1 3 9 。c ，极端最低气温1 2 1 。 温暖指数( w i ) 为1 3 0 2 。c 月，寒冷指数( c i ) 为2 1 月。年平均降雨量 1 0 4 8 1 1 3 8 r a m ，全年中6 0 的雨量集中在5 9 月的汛期降落。降雨强度多以中小 雨为主，对植物生长比较有利。 2 3 土壤 上海市境内除西南部零散山丘为残积弱富铝化母质所发育的黄棕壤外；平原 地区均为江、海、河、湖不同沉积母质所发育的水稻土、狄潮土和滨海盐土，土 壤粘性强，偏碱性。由于地处沿海平原，加之水系众多，因此地下水位较高，一 般在6 0 8 0 c m 。 2 4 植被 上海经历了蓬勃的城市发展，在一系列长期且同益强化的人为干扰下，上海 自然植被类型发生了很大变化，上海地区的自然植被已为郊区农业植被和城市人 工植被所替代。现今常见的植被类型有残存自然植被和人工植被。残存于余山等 小山丘和大金山岛上的常绿、落叶阔叶混交林是上海典型的地带性植被，但是它 们也受到人类活动的强烈影响而呈现初极强的次生性；人工植被是上海市区及郊 区的绝大部分绿地的植被类型，完全受人类行为左右。因此，可以说上海市域植 被是在很大程度上受人为活动影响。 3 研究方法 3 1 样地调查 于春季( 4 - - 5 月) 、秋季( 9 1 1 月) 沿城隍庙一华师大一金沙江路方向， 对上海中心城区进行踏查，并选取样方。由于人为干扰使得城市草本群落不稳定， 多为群落片断，面积小、代表性差且在小范围内表现出较大的空间差异，因此样 地的选择以主观为主，样地面积大小不一，多为l m l m ，但对于个体高度较大 的，也选用2 m x 2 m ，对于缝隙和沿道路带，视具体情况而定 2 9 - 3 1 】。 样方调查中，对于每个样方，估计植物的总盖度、测量群落的最大高度；针 对每个物种【3 2 - 3 4 ，记录物种名并测量其最大高度、估计其盖度，同时定性地记。录 样地的光照条件、土壤水分条件、土壤质地、人为干扰等环境因素。 图1 调查区域示意剀 f i g 1s k e t c hm a po f t h es u r v e yr e g i o n 3 2 数据处理方法 3 2 1 优势度 以物种的最大高度和盖度为指标，计算物种的重要值，再以重要值计算出相 对重要值，即优势度，计算方法如下： i v = h “c d 。 沙1 0 0 式中： 为重要值： h 为某个物种的最大高度； c 为该物种的盖度； d 为某物种在样方中的优势度 注：盖度低于1 的个体，计算时盖度以l 计 3 2 2 优势种确定 群落优势种确定采用优势度分析法( d o m i n a n c ea n a l y s i s ) 【1 2m 1 ，计算公式 如下： d = 1 n o 。一x ) 2 + ) 式中：x ，为相对重要值由大而小排列的，前位种( t o ps p e c i e s ) 的相对重要值( ) x j 为剩余种( r e m a i n i n gs p e c i e s ) 的相对重要值( ) n 为某一群落的总物种数 x 为以优势种( d o m i n a n ts p e c i e s ) 数量确定的优势种理想百分比( i d e a l p e r c e n t a g es h a r e ) ，如果群落只有一个优势种，则优势种的理想百分比为1 0 0 ； 如果有2 个优势种，理想百分比为5 0 ；如果有3 个优势种，理想百分比为3 3 3 ， 依次类推，d 达到最小值时的i 即为该群落优势种的个数。 3 2 3 群落演替度 演替度( d e g r e eo fs u c c e s s i o n ) ，即植被演替阶段背离顶极群落的程度，是衡量 植物群落演替的综合性指标口”，演替度指数d s 计算公式如下： d s = m 砂v n 式中，n 为群落的总种数； v 为群落的盖度； d 为各个种的寿命，由于本研究的对象是城市草本植物，一年生草本为1 ， 两年生为2 ，多年生为1 0 ，灌木为5 0 ，乔木为1 0 0 ； 为重要值，由于个体数对于草本植物统计较为困难，采用各个种的重要 值代替个体数进行计算。 3 3 植被分类方法 植被分类( c l a s s i f i c a t i o n ) 即植物群落分类，是植被研究中最复杂的问题之 一，它是确定植被间断性的有效方法。植被数量分类则是在传统分类基础上发展 起来的，是用数学方法来完成分类过程6 。3 引。 植被数量分析可以分为聚合和分划两种形式。聚合方法是从单个样方开始， 通过逐次两者合并，而最后得到包含整个样方的集合，即从底向上聚合，代表性 的方法是聚类( c l u s t e r ) 。本研究采用聚类方法，对样方进行群落类型划分。 采用p c o r d ( v e r s i o n 4 0 1 ) 软件对数据进行运算。距离公式选用该软件推 荐的s o r e n s e n ( b r a y c u r t i s ) 距离，聚类方法选用其推荐的最近邻体( f a r t h e s t n e i g h b o r ) 法。最远邻体法也称全联( c o m p l e t el i n k a g e ) 法，它以两个类之间距 离最远点之间的距离作为两类之间的距离。b r a y c u r t i s 距离公式如下： d j k = 5 _ | ja , ) - a ml ( a 矿岛力 3 4 排序方法 排序( o r d i n a t i o n ) 最初的概念是指植被样方在植物种空间或环境空问( 一 维或多维) 的排列，它是随着“植被连续体”概念的提出而诞生的，是用于揭示植 被的连续性的。它是将样方或植物种排列在一定的空浏，使得排序轴能够反映一 定的生态梯度，从而能够解释植被或植物种的分布与环境因子间的关系，因此排 序也叫梯度分析( g r a d i e n ta n a l y s i s ) 2 9 1 。它又可分为直接梯度分析( d i r e c tg r a d i e n t a 1 1 a l v s i s ) 和间接梯度分析( i n d i r e c t g r a d i e n ta n a l y s i s ) 。直接梯度分析是指同时使 用植物种的组成数据和坏境因子的组成数据进行的排序：间接梯度分析是指只使 用植物种的组成数据的排序，它在分析完成之后，还需通过研究者的再分析找出 排序轴的生态意义，再用其解释植物群落或植物种在排序图上的分布。本研究采 用间接梯度分析中的除趋势对应分析法( d e t r e n d e dc o r r e s p o n d e n c ea n a l y s i s ， d c a ) 。采用p c o r d ( v e r s i o n 4 0 1 ) 软件对数据进行运算，除趋势时，将第一 轴分为建议的2 6 个区间。 同时，将排序与分类方法结合使用，还可以对分类结果起到验证作用一。 9 4 上海中心城区自然草本物种组成分析 4 1 科属组成 在两个季节的调查中，共记录物种1 2 3 种，其中草本物种1 0 7 种，乔灌木幼 苗1 6 种。草本植物的科属组成见表1 ： 表1 上海中心城区草本植物科属组成表 t a b l e l c o m 磊p o s i t i o no f n a t u r a l h e r b a c e o 面u s 矿s p e c i e si n 百c e 分n t r 比a l u r b a n a 种r e a 数o f s h a n g h 百a i 矿 科 属散臼竹e l t f ，烈 o “ g r a m i n e a e 16 禾本科 “” ” 菊科c o m p o s i t a e i 5 1 6 8 5 1 6 1 4 9 5 十字花科 c r u c i f e m e 77 8 7 76 5 4 莎草科 c y p e r a c e a e 2 2 2 5 6 5 6 1 唇形科l a b i a t a e 5 5 6 2 5 4 6 7 7 i 竹科c a r y o p h y l l a c e a e 4 4 4 9 54 6 7 玄参科s c r o p h u l ”i a c e a e 22 2 5 5 4 6 7 旋花科c o n v o l v u l a c e a e 44 4 9 4 3 7 4 人戟科e u p h o r b i a c e a e 2 2 2 5 43 7 4 蓼科 p0 l y g o n a c 髓c 22 2 5 4 3 7 4 伞形科 u m b e l l i f e r a e 3 3 3 7 3 2 8 0 苋科 a m a r a n t h a c e a e 3 3 3 7 3 2 8 0 毛茛科 r a n u n c u l a c e a e 1 1 1 2 328 0 豆科l e ”m i n o s a e 2 2 2 5 2l8 7 莆草科 r u n a c e a e 2 2 2 5 2 1 - 8 7 蔷截科 r o s a c e a e 2 2 2 5 2 1 8 7 桑科 m o r a c e a e 2 2 2 5 21 - 8 7 茄科 s o l a n a c e a e 1 1 1 2 2 1 8 7 茸台科l i f t a c e a e 1 1 、1 2 10 9 3 车前科p i a n t a g i n a c e a e 1 11 2 10 9 3 酣浆草科 o x a i i d a c e a e 1l1 2 1 0 9 3 葫芦科 c u c u r b i t a c e a e 1 1 1 2 1 0 9 3 景天科 c r a s s u a c e a e 1 1 1 2 10 9 3 藜科c h e n o p o d i a c e a e 1 1 1 21 0 9 3 马齿苋科p o n u l a c a c e a e l1 1 2 1 o 9 3 辘牛儿凿科 g e r a n i a c e a e l i1 2 10 9 3 葡萄科 v i t a c e a e 1 1 1 2 10 9 3 商陆科p h y t 0 1 a c c a c e a e 1 11 2 1o9 3 千i 蒜科 a m a r y l l i d a c e a e 11 1 2 1 0 9 3 天南昆科 a r a c e l1 1 2 1 0 9 3 鸭跖草科 c o m m e l i n a c e a e 1 112 1 0 9 3 紫草科 b o r a g i n a c e a e i 11 2 1 0 9 3 1 0 共计t o t a l ：3 2 8 91 0 01 0 00 0 1 0 0 1 0 7 种草本植物隶属8 9 属3 2 科，其中禾本科、菊科为最大的两个科，分别 包含物种18 种，1 6 种；此外，在8 9 属中，有7 9 属为单种属，占8 8 8 。 江源等对北京典型城区的植被进行研究发现，最大的两个科是禾本科和菊科 5 1 ；江源等对前德国卡尔斯鲁厄市城市自生植被进行调查，发现城市植物区系中 菊科、禾本科、十字花科和唇形科所占比重高 2 4 1 ；雍世鹏等对呼和浩特市域植 物区系的研究也发现，最丰富的科是禾本科和菊科【2 3 】；孟雪松和欧阳志云等对 北京五环内的植被研究发现，城区野生植物最大的科是禾本科、菊科和豆科【2 5 j 。 本研究中，出现物种最多的两科为禾本科、菊科，可以认为上海中心城区自然草 本群落的区系组成与部分城市具有相似性，以少数大科，即禾本科、菊科为主。 4 2 区系组成 表2 是调查中记录到的8 9 属草本植物属的分布区类型统计。 表2 上海城市草本植物属的分布医类型统计 t a b l e2g e n u sa r e a lt y p eo f h e r bi nu r b a na r e ao f s h a n g h a i 1 世界分布c o s m o p o l i t a n2 5 ( 3 2 ) 热 了 分 布 小计 温 带 分 2 泛热带分布p a n t r o p i c 2 1 热带亚洲、大洋卅和南美洲( 墨西哥) 间断分布t r o p a s i a a u s t r a l a s i a & ct os a m e r ( m e x i c o ) 3 热带亚洲和热带美洲间断分布 t r o pa s i a t r o p a m e r 4 旧世界热带分布o l dw o r l dt r o p i c s 4 1 热带洲、1 f 洲和大洋洲间断t r o p a s i a , a 仔i c a & a u s t r a l a s i a 5 热带豫洲至热带犬洋洲分布 t r o p i c a la s i a t r o p i c a la u s t r a l a s i a 6 热带亚洲至热带非洲分布 t r o p a s i at ot r o p a 厅i c a 7 热带洲分布t r o