（应用数学专业论文）植食种群—植物质量数学模型的定性分析.pdf

摘要 本文对植食种群一植物质量数学模型 睾= 七一酬”一d ) l 鲁= 吲1 一警) 的动力学行为进行了分析，讨论了平衡点的存在性、稳定性及极限环的不存在性利用数值模 拟验证得到的结论，并从生态系统角度对所作的结果做出了解释 关键词：植食种群一植物质量数学模型、植物质量、数值模拟 a b s t r a c t i n 啦8p a p e lb 8 s e do ne 8 t 如h s h e dh e r b i v o r e _ p l 榭q u 越i t ym o d e l ，d e t 娃融q u 8 l i 8 t i v e 姚啦y 8 i 8 t h em o d e la r ec 驸r i e do u ti n c l u d i i l gt h ee ) 【i 8 t e n c ea n d8 t a b i h t yo fe l q u i l i b r i u ma n dt h en o l 嘲d s t e n c eo f l i m i tc y c i e b i o l o 蹲c 8 ls i g l l m c a n c eo ft h em a i nr e s u l 乞8a r ep r e 8 e n t e da 1 8 0 i nt h et h 鹤i s ，c o m p u t a t i o n a l r e s u l t s8 r ep r e s e n t e dt oi n u s t r a t eo rc o m p l e i e n to u rm a t h e 1 a t i c a l 矗n d i n 酗 k e yw b r d s ： m a 如e m & t i c 王玎o d e lo fh e r b i v o r e _ _ p l 强tq u 8 1 i 母、p l n t l 越 姆、c o 班p 似i o n 8 lr 鹊试t 8 。 i i 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果，据我 所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究 成果，也不包含为获得东北师范大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料与我一同 工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意 学位论文作者签名：五! ! 魄 日期：色哩垒：主! 丛j 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即：东北师范大 学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅 本人授权东北师范大学可以将学位论文的全都或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采 用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：立隧指导教师签名：丝垒 日 期：丕塑：立：淤日 期：叁丛 丛 学位论文作者毕业后去向t 工作单位：里j 巡驴莹悸f 乳 电话丝二塑矽晦 通讯地址：里堑型垫g ；辨擘营f 乜邮编：f 至! 丝 l 引言 种群是指在同一时期内占有一定空间的同一物种生物个体的集合种群作为生态系统或生 物群落组成成员是物种生存、种间关系和进化的基本单位种间的相互关系是构成生物群落的 基础，并一直影响着种群的持续生存与灭绝种问关系包括竞争、捕食、共生等捕食可定义为 一种生物摄取其他种生物个体的全部或部分为食前者称为捕食者( p ”e d a t o r ) ，后者称为猾物或 被食者( p r e y ) 被数学生物家们大量研究了的是捕食者一食饵系统，其特点是一种动物以另一 种动物为食，捕食者杀死或吃掉猎物如，多物种生态竞争系统、具有反馈控制的l o t k v 0 1 t e r m 型多物种生态竞争系统、捕食者一食饵系统中经典的l 。t b v 0 i t e r r a 捕食者一食饵系统、广义 l 0 t k * v b l t e r r a 型捕食者一食饵系统、具有功能反应的捕食者一食饵系统等，并得出了很好的结 果i 。q 而且这些结果正在被数学生物学家进行推广和改进然而，在广义的捕食系统中有一 类非常重要的系统即植食系统( 动物吃植物) 却很少被数学生物学家研究 动物吃植物是生物相互关系中最常见的现象，几乎找不到一种植物不是被动物所食的，而 在动物中，从最低等的原生动物到最高等的哺乳动物，都有许多专门以吃植物为生的种类，植物 是食物链的基础环节，其它环节都依赖于这一个环节的存在因此，归根结底，一切植物都直接 或间接依赖植物为食植食系统有一些显著的特点，其中最重要的特点是：植食动物对植物有严 重的危害，植物不能选避被食而檀食者对植物的危害只是使部分机体受损害留下的部分能够 再生( 除种子以岁”挺物被捕食而受损害的程度随损害部位、植物发育阶段的不同而异另外， 植物并不是完全被动地受损害，而是发展了各种补偿机制如植物的一些枝叶受损害后其自然 落叶会减少，整株的光合率可能加强如果在繁殖期受害，比如豆科，能以增加种子颗粒重数来 补偿豆荚的损失而且，动物啃食也可能刺激单位叶面积光合率的提高当植食者对植物损害 严莺对植物的密度会急剧的减少，当植物土上部分密度低于一定的程度对光合作用便不能满 足植物生长的需要，这时便会出现大量植物种群灭绝的现象，进而使土壤沙漠化，生态系统遭到 严重的破坏一方面，檀食者对生物的多样性的发展起到重要作用因为植物一旦没有植食者 的抑制时，有些植物会因严重的植物之闻竞争而迅速灭绝，从而使植物种群单一化另一方面， 动物啃食也可能刺激植物单位叶面积光台率的提高，否则，植物可能会灭绝如在乌克兰草原 上，曾保存5 0 0 公顷原始的针茅草原，禁止人们放牧若干年后，那里长满杂草，变成不能放牧的 地方其原因是针茅的繁茂生长阻碍了其嫩枝发芽并大量死亡，使草原演变成了杂草草地 根据植食者是否具有流动性j f 露对食物的选择性可把植食者分为四种：流动和选择性的、流 动性和非选择性、不流动和选择性的、不流动和非选择性的植物的特点是各个组织的营养成 分各不相同这样导致植食者与植物之问的相互作用可能出现不同的结果 关于檀食系统的研究一般情况下集中在把植物数量作为系统相对变量来研究( 如：植食者 啃食或践踏了多少植物量) 然而，当前试验证据显示植物质量( 植物体内的氮含量) 可能对檀 食系统有着更加深远的影响因为，在植物常绿的情况下，植食者的生长状况只靠填饱肚子是 食系统有着更加深远的影响因为，在植物常绿的情况下，植食者的生长状况只靠填饱肚子是 不一定很好地生长的植食者的生长情况还要依赖于植物所含的营养成分( n u t r i t i o n ) ，若植食 港摄取不刭足够的营养珏：餐，这会影噙食梭个体、下一代及整个种群的发展。氮的有机化合物 含量舨映植物营养成分的标准，所以植物质量可用植物含氮量的多少来衡基植食潸只有觅 食含氮适中的植物才能保证个体和种群的持续发展植食者一植物之间的动态变化以植物质量 为相对变量是可能的原因主要有两点矧： 1 ) 、植食者优先选箨质塞较好的壤物个体或组织，这时瀣食者将降低撞被舞禽睁檀物质爨。 2 ) 、对于有经验的植食者，植物将发展自身的防御系统，增加保护它们剩余生物量的程度或 霪新生产以维持自身由于橇食者掠夺的植物质煎因此，把植物的质景作为植食系统变量可能 更幻合理麟幽t e i n _ k h e t ( 1 9 8 4 ) 意谈努植物质量酶黧要径，在这方面作了大量的工作，并建立 了一撩植食者一植物质量擞态系统的数学模型f l o 1 1 l 。e d 出t e i n k e 8 h e t 以植物质爨q 帮攫食考 的密度作为植食系统的变量，并假设当植食者缺乏时，植物质量以常数增长植食者具有 高的流动能和对植物的选择性作者考虑了植食者对植物种群的正反作用，设d 为植食种群的 密度耀鸯氢即当 c f 时，榱食者的啃食对植物的生长是有害的，降低植物质量的增长同时植食考对植物的啃 食率设为c ，檀食种群的内察增长率设为r 0 综上所述，并设q = = g ，导致微分系统为 | = 亲蓼篡 其中凹( 一回反映了植食者对植物的影响，兰为植食种群的环境容纳量以植物作为生存资 源的限翩使得植食种群的增长率包含负比倒项墅这里，c ，d ，r o ，口均为正的常数 本文将研究系统( 1 1 ) 动力学性质，为攘食系统进一步发展撬供理论依据同时说懿本文数 学研究中的生物意义，并提出阕题供读者共同思考本文还利用m a t l 幽软件对模氆进行数值模 拟，用以解释和充分说明我们定性分析的结果 2 2主要结果及数值模拟 为行定方便，裁们将使用姗下记号： d ：= ( 茹，擎) l 。 o ，琴 镰， ，= ( ，”) 石 口) ，盯一 ”) l 霉7 d ， d ， 劳霰设( 妨 o ，# ( o 。蓉统( 1 。1 ) 程乎捷点，髻) 娃懿3 。b i 矩阵巍 砸劫：l0 1 t 啦。l l 的l 2 2j 其中- 蚍一掣，一掣， 龟l 。磊一，鳓2 褥一 嘲一掣，姚= 掣， 系统平衡点的稳定性由其j a c 曲i 矩阵特征假的符号所决定令芦= 钒l + 8 档，7 = n l l # 2 2 班1 2 黜1 定鹫喙1 。区域d 是系缝1 ) 婚正惫苯变案。 证鞠由系统( 1 1 ) 可翔，鲁i 删= o ，所掰区域鼢阿轨线不可能从轴跑出又围为 警一。是裘统( 1 1 ) 的孰线，根据解糍丧唯一性定理，辘线也不可能譬。辘握交爨l 系统1 1 ) 一切由d 中出发的轨线均在区域d 内。部得区域船是系绒( 1 1 ) 的正向不变集 口 定璞2 。2 。系统( 1 1 ) ，戴避器乎衡点，鸯唯一的正平衡点耐和，矿) ，且点材秀稳定酚焦点。 涯弱首先我粕说萌窳统i 1 ) 无逸：箨平衡赢 对于任意z ，玑点( 双o j ，( 0 智) 都不满足方程 f 一m f o d ) ：o l 咧l 一警) =o 所 ；l 系统茏边界平衡点 下嚣爨魏讨论暴凌1 1 ) 茁乎鬻熹鳃眷馘漆甓。考惑代数痔爱缀 f 七一蝴( 挈一d ) ：o 吲l 一譬j = 。 由锵二个方程得。一盼，代入第一个方程肖奄一制妒治一哟一o ，巍o o ，( d + 舻+ 毒) o ， 3 图2 1 ：系统( 1 1 ) 鳇全局结构蜀 瘫零点定理絮存在 难( 削+ 扣+ 去) ， 使得，( 扩) 一o ，又因为，7 国) = 一c 窖( 3 嬲) o ，挈 + 。) ，印，( ) 是荧于暑，+ o 。) 的 严格单调递减函数，故所求得的矿在( d ，+ 。) 内是唯一的由。一g 可得到矿，所以系统( 1 1 ) 有唯一正平衡点m ( 茹，旷) 系统( 1 1 ) 在平衡点( ，矿) 处的j a m b i 矩阵为 m ，一 焉融+ 删：洲妒卅 有 卢= 一c p + ( ”+ 一d ) + ( 一r o ) 一一c + ( 旷一d ) 一r o o， 伊一钾 o ， 所以m 是系统( 1 ，1 ) 渐近稳定的焦点口 定理2 。3 。系统( 1 。1 ) 在嚣域d 上不存在极艰环 证明由定理2 1 知，若系统( 1 1 ) 存在闭轨，此闭轨一定位于区域d 内对系统( 1 1 ) 选取 d _ 1 1 1 她函数嚣( 刃，g ) = z 一1 9 ，则有 a ( b p ) 。8 ( b q ) 阮 却 ：盟：! g 二鳖= 竺! 迪二型。坠：! 坚! ! ! ：兰翌 d z8 n ：一( 去十型) o ，植食者密度增大，且此瞪域岔值较大，从系统( 1 1 ) 可以看出，大 的善值放大了植食者对植物质量的影响，造成的结果是植物质量迅速降低，即一 o ) 减步直到为零，但此时最然攘食者翡增长率为零，密度部是棂高，继续破坏 植物质量，z o ，植物质量满足不了植食者需求，植食者密度下降，f o ，系统进入区域；植 食者密度的降低，减轻了对梭物质量的压力，植物质量变化增加，赢至增长率为零但植物质量 很低，檀食者密度继续减步，矿 o ，植物质薰逐渐恢复，系统进入；植物质蠡增加，植食者密度 变化率由负变正，系统进 ；如此下去，一方匿拨食者增力医另方嚣邕。馕增加时，又扩大了 植食者对植物质最的影响，植物质量迅速降低，系统又将进入区域i ，由此可见，柱没有外 界干扰的情况下，檀食者与植物质量的相互影响不受常值的限制，其一种群会随着另一种群趋 予稳定i 蓐稳定群系统呈现不受常值干扰藩最终在熹掰达到生物平衡 本文对系统( 1 1 ) 数学分析诫明在自治的情况下不存在极限环，两在真藏的生态系统中，生 物种群周期振荡的现象却随处可见因此广大学者可进一步研究系统( 1 1 ) 在非自治的情况下 弼期解的存在性问题 6 参考文献 1 张炳根生态学数学模擞【m 】- 青岛海洋大学出版社1 9 9 0 2 马知恩种群生态学的建模与研究嘲安徽教育出版丰土1 9 9 6 3 井竹君，擒食一食缁动力象毵懿定性分辑淹，皮澍数学学报，3 ( 1 2 ) ，1 9 8 9 ：3 3 3 - 3 4 2 ， 4 陈兰荪数学生态学模型与研究方法皿訇北京：科学出版社，1 9 8 8 1 5 0 。 5 谢丛波，范猛种群服从g o m 【p e r t z 增长的数学生物缀济模型的定性分析 j 】，东j e 师大学报， 2 0 0 3 ，3 5 ( 1 ) ：l o - 1 7 6 张玉炽，刘会民，张树文，范猛，王克竞争系统的鼹个种群图9 圣进行撼获瓣优化闫题峨生 物数学学报，1 9 9 8 ，1 3 ( 4 ) ：4 5 6 - 4 6 1 7 范猛，王笕价格随供求变化的捕获闻题【j ，生物数学学报，2 0 0 1 ，1 6 ( 4 ) ：4 n 4 1 5 8 范猛，王克，张五婿，张树文，刘会民份格成本变亿豹具有逯偿增长的生物种群的经济捕获 模型【j 】，生物数学学报，1 9 0 8 ，1 3 ( 5 ) 6 3 0 _ 6 3 7 9 p e t e rn r c h j n o o p l e xp o p l l l 8 t 呈o nd y i u l a m i c s ：at h e o r e t i c 出e m p i r i c a ls y n 七h e 8 i 8 m 1 ，p r i n c e t o n u n i 煳i t yp r e s 8 ( p r i n c e t o na do x f o r d ) ( 2 0 ) 1 0 e d 幽t e i n - k e 8 h e t ，l m a t h e m a t 主c a lm o d e l s 主nb i 幽留嘲，m e g r a 淞h i l 至，1 9 8 8 1 1 e d e