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上海海洋大学硕士学位论文 枸杞岛海藻场大型底栖海藻和浮游植物相互关系研究 摘要 本文从海藻场生态系统的概念、结构与生态功能各个方面进行介绍，阐述海 藻场生态系统对于近岸环境、水中生物资源的重要作用，并结合相关领域国内外 研究进展，探讨海藻场生态系统中生物因素之间以及生物与非生物因素之间的相 互关系。基于2 0 0 4 年_ 0 0 7 年间对枸杞岛海藻场潮间带和潮下带进行的多次综合 性调查与分析，本文系统地分析与研究了枸杞岛海藻场生态系统中大型底栖海藻 和浮游植物的生物量和群落结构的季节变化，同时从水中动物对两者的牧食以及 水温、营养盐等环境因子的变化，探讨对两者的生物量和群落结构起主要作用的 影响因素。同时辅以室内实验，包括铜藻对无机盐的吸收实验和4 种底栖海藻藻 体t n 和t p 的测定实验，了解不同时期底栖海藻对营养盐的需求关系，并结合国 内外的相关研究成果进行了讨论。 枸杞岛海藻场底栖海藻共得到定性样本3 门2 0 种，其中潮间带3 门1 7 属1 8 种，褐藻类2 属，红藻类1 3 属，绿藻类2 属，鼠尾藻( 勋馏日s s “聊砌“砌e 删f ) 、粗枝 软骨藻( 劬d 刀咖缸c r 口蟠纪口甜凰h a n ，) 、羊栖菜( 勋学瓣“聊肛扣，聊p ) 和石莼( 狮阳 肠c f “c a ) 等为优势种，潮下带3 门5 属7 种，褐藻为主，优势种为铜藻 硼予淞j z f 肌 办d 厂门p 厂f ) ，部分区域瓦氏马尾藻( 勋馏础s “珑阳c 办p ，f 口，2 “垅) 数量也较多，占所采样方 总样本数的9 7 7 。海藻场平均幅宽1 8 m ，海藻场外缘的平均水深约为6 4 m ，海 藻的平均长度随水深的增加而增加，重量与长度的比值先增大后减少，底栖海藻 生物量随水深的增加呈先增大后减小的趋势。浮游植物5 9 个种，分属4 门3 4 属。 其中硅藻2 5 属4 5 种，甲藻6 属1 1 种，黄藻1 属1 种，绿藻2 属2 种，藻场内5 5 种，藻场外4 5 种，藻场内外共有种4 1 种。硅藻占绝对优势，占总生物量的9 0 以上。中肋骨条藻( s 娩彪f d 刀p 聊口s 砌f “聊) 是该海域的绝对优势种，其四个季节的优 势度y 均高于o 2 3 ，在秋季甚至高达o 9 8 。春季藻场内的优势种还有颗粒直链藻 口“肠s p f ，馏g 阳，2 甜肠胁) 和柔弱菱形藻( m 沥如砌沈6 f 凰) ，y = o 1 7 和o 1 6 ，2 0 0 5 年冬 季藻场内为辐射圆筛藻( c d s c f ，z d 挑c 螂m 讲口r 甜s ) 和琼氏圆筛藻( c d s c f 玎d 以，c 螂 ，d 门p s 妇刀搬) ，优势度分别为o 2 5 和o 1 6 ，2 0 0 6 年冬季藻场内还有假弯角毛藻 ( c 锄口p f d c p 加s 筇e 甜如c “w 括p f 螂) ，优势度y = o 2 4 。海藻场内与海藻场外的浮游植物 种类组成相似性指数c 九夏秋季接近于1 ，而冬春季相对较低，但均大于o 8 。浮游 上海海洋大学硕士学位论文 植物丰度的范围在1 2 1 5 6 3 1 0 5 c e l l s m 3 ，按冬春夏秋冬的调查顺序，海藻场内 外的浮游植物丰度均呈现为增增减减的变化趋势。 结合浮游动物、贻贝和海胆以及水温和营养盐同步调查得到的数据进行分析， 得到了以下一些结论：1 ) 枸杞岛海藻场属马尾藻群落，在潮下带，铜藻( 勋曙琊s 材聊 办d ，玎盯f ) 为绝对优势种，生物量占9 0 以上；在潮间带，优势种为羊栖菜( 勋馏伽“m s 咖，垅p ) 、铜藻( 勋憎傩s “m 办d m p r 力、鼠尾藻( 勋曙矾，“垅砌扰砌p 恻f ) 、裙带藻( 踟如，砌 p 伽，2 口f 狮妇) 。2 ) 枸杞岛海藻场内外共出现5 1 种浮游植物，其中藻场内4 1 种，藻 场外4 3 种，海藻场内外均为硅藻占绝对优势；除冬季外，中肋骨条藻脓彪幻聆p m 口 s 砌觑m ( g r e v ) c l e v e 为藻场内外的优势种，秋季生物量占9 8 以上。3 ) 水温是枸 杞岛海藻场铜藻生长的主要影响因素，1 1 月翌年3 月为铜藻生长缓慢期、3 6 月 为生长快速期；铜藻生长的上限水温约为1 8 ，大于此水温该海藻场便进入衰退 期。4 ) 枸杞岛养殖贻贝的滤水摄食可对海藻场浮游植物保持足够的压力。5 ) 氮 是枸杞岛海藻场铜藻等底栖海藻和浮游植物生长的相对限制性营养盐，其中硝酸 盐是铜藻生长的主要营养成分，铜藻对其的吸收作用是导致其季节波动的主要原 因。 铜藻对无机盐的吸收实验和4 种底栖海藻藻体t n 和t p 的测定实验发现铜藻 发现6 月份平均每克铜藻对氮的吸收速率大于9 月份的铜藻，说明生长旺盛期的 铜藻对氮的需求大于生长初期的铜藻。在养殖一天之后铜藻对氮的吸收和释放基 本上呈周期变化，吸收一段时间后释放一段时间，然后再吸收，周而复始。在春 季所采集的四种海藻，鼠尾藻体内的n 含量最多，瓦氏马尾藻次之，而p 含量也 一样。鼠尾藻的生长盛期5 月份t n 比其他的海藻高的多，也证明其生长旺盛期对 海水中氮营养盐的大量需求。中肋骨条藻的生长状态与n p 密切相关，根据调查 鼠尾藻是枸杞岛潮间带的优势种群，其生长盛期为3 7 月，正是冬季和春季藻场内 中肋骨条藻的细胞丰度低于藻场外的时期，因而证明了这一种群生物量的差异是 由底栖大型海藻的抑制所造成的。因此认为氮对枸杞岛海藻场铜藻等底栖海藻和 浮游植物的生长起了极为关键的作用。 关键词海藻场，底栖海藻，浮游植物，营养盐，水温 上海海洋大学硕士学位论文 t h e r e l a t i o n s h i p se v a l u a t i o no fm a c r o a l g a ea n d p h y t o p l a n k t o ni ng o u q ii s l a n dk e i pb e d s a bs t r a c t t h ec o n c e p t ，g e n e r a ls t l c t i l i ea n de c o l o g i c a l 血n c t i o n so fk e l pb e d se c o s y s t e m h a v eb e e ni n t r o d u c e di nt h i st h e s i s ne x p a t i a t e dt h ei m p o r t a u l t 如n c t i o n so fk e l pb e d s t ob i o l o g i c a lr e s o u r c e si na l o n g s h o r ee n v i r o l l i l l e n t c o m b i n i n g 谢mt h er e s e a r c hi n a n da b r o a d ，w ed i s c u s s e dt h ec o r r e l a t i o nb e t w e e nb i o l o g ya i l dn o n - b i o l o g yi nk e l p b e de c o s y s t e m b a s e do nt h ed a t af r o mt h ew i l ds u i v e y si nk e l pb e d so fg o u q ii s l a n d d 嘶n g2 0 0 4 2 0 0 7 ，w ea n a l y z e da n ds t u d i e dt h es e a l s o n a lc h a n g e so fm a c r o a l g a ea 1 1 d p h ”o p l a i 船o nb i o m a s sa n dc o m m u n i t ys t m c t u r ei nt h i st h e s i s g r a z i n go fa 1 1 i m a l si n w a t e r t om a c r o a l g a ea i l dp h y t o p l 卸k t o n ，a 1 1 de n v i r o 姗e n tf - a c t o r ss u c ha st e m p e r a t u r e a i l dn u t r i t i o n 、 ，e r et d k e ni n t oa c c o u n t w ea l s od i s c u s s e dt h ef h c t o r sw t l i c h 、v e r em o r e i m p o r t a j l tt ot h e m w i t ht h ee x p e r i m e n ti nt h el a b ，i n c l u d i n gm ee x p e r i m e n tt h a t m e a s u r i n gt 1 1 ev e l o c i t yo f & 砚印骶材朋办d ，| ，z p a b s o r b i l l gn u 埘t i o na n dm e a s u r i n gt n a n dt po ff o u rm a c r o a l g a e s ，w ew a n tt of i n do u ta n dd i s c u s st h ed e m a n d i n g c o i l n e c t i o nf r o mm a c r o a l g a e st on u t r i t i o ni nd i f f e r e n tp e r i o d s 1 1 1 r e ep h y l a ，t w e n t ys p e c i e so fm a c r o a l g a ew e r ei d e n t i f i e da r o u n dm eg o u q i i s l a j l d ，s o m eo fw h i c hw e r et h e ep h y l a ，s e v e n t e e ng e n e r aa 1 1 de i 曲t e e ns p e c i e si nt h e i n t e r t i d a lz o n e b r o w na l g a ea c c o 1 t e df o rt 、v og e n e r a ，r e da l g a ef o rt h i r r t e e ng e n e r a ， a n dg r e e na l g a ef o rt w og e n e r a t h ed o m i n a l l ts p e c i e so ft h ei n t e r t i d a lz o n ei nw i n t e r a n d s p r i n ga p p e a r e d t ob e 5 白呈口船甜，”f 办“船6 p ，苫f f a n dz 砌( 渤r 砌p f 胛聆口f 班( 加s 砌“n 6 p 删f ，坨呈伽s 扰，竹办d ，z p ，fa n d 勋_ 多( 琊“，2 加矽白厂，”p t h r e ep h y l a ，f i v eg e n e r aa n d s e v e ns p e c i e sm a c r o a l g a es 锄p l e sw e r ei d e n t i f i e di nt h es u b t i d a lz o n e ，w i t hb r o w n a l g a eb e i n gt h ep r i m a d ，g r o u pa n d 勋馏口嬲“聊办d 朋p r fb e i n gt h ed o m i n a n ts p e c i e s i i l s o m ea r e a ，。妇馏铘s “聊c 加朋妇甩“聊a l s ow a sm a i l y ，a c c o u n t i n gf o r9 7 7 o fb i o m a s s i nt h es 锄p l e s t h ea v e r a g eb r e a d t hw a s18 m ；t h ea v e r a g ew a t e rd e p t ho nt t l eo u t s i d e e d g eo f t h ek e l pb e d sw a s6 4 m t h ea v e r a g el e n g t ho fm a c r o a l g a ei n c r e a s e d ，、 ，：h j c h f 0 1 l o w e dt h ei n c r e a s i n go ft h ew a = t e rd e p t l l ；t h er a t i oo ft h ew e i g h ta n dt h el e n g t hf i r s t i n c r e a s e da n dt l l e nc i 印r e s s e d ；t h eb i o m a s sw a sa s 、e l la st h er a t i o t h ep h ) 怕p l 幽n u 上海海洋大学硕士学位论文 s 锄p l e sc o l l e c t e di nt h ee x p e r i m e ma r e ab e l o n g e dt 0f o u rp h y l a ，m i n y f o u rg e n e r a a 1 1 df i 衄一1 1 i n es p e c i e s t h e r ew e r e 觚e n t y - 6 v eg e n u sa n df o n y - 矗v es p e c i e so ft h e d i a t o m ，s i xg e n u sa n de l e v e ns p e c i e so ft h ed i n o n a g e l a t e t h e r ew e r ef i r y f i v e s p e c i e so fp h y t o p l a n l ( t o ni n s i d et h ek e l pb e d s ，f o r t y f i v es p e c i e so u t s i d et h ek e l pb e d s ， a i l d f o r t y o n es p e c i e sf o u n db o t hi n s i d ea u l do u t s i d et 1 1 ek e l pb e d s 7 r h ep r i m a r y p h y t o p l a l l k t o ns p e c i e si na 1 1 do u to fk e l pb e d si ng o u q ii s l 锄dw e r ed i a t o ma n d d i n o f l a g e l a t e ，a i l dd i a t o ma c c o 眦t e df o ro v e r9 0 o ft h et o t a la b 岫d a n c e t h e d o m i n a n ts p e c i e sw a s 溉p 彪幻，2 p 朋口c d s ，口胁加，y o 2 3i nf o u rs e a s o n s ，a i l dy = 0 9 8i n a 1 1 _ t u m n e x c e p ti t ，彳“肠c d s 口驴口矿a 咒“肠幻a r l d t 嬲砌砌沈6 玎括a l s ow e r et h e d o m i n a n ts p e c i e s ，y = 0 17a i l d0 16i ns p r i n g a n dt h ed o m i n a n ts p e c i e si n2 0 0 5 w i n t e rw e r ec d s c 砌d d 珞c 螂阳砒幻sa 1 1 dc d s c 砌o d 西c 螂弘刀p s 妇，z 淞，y = o 2 5a n do 16 a n de x c 印ts 娩彪f d ，2 p m 口 c d j 砌f “聊， t h ed o m i n 咖 s p e c i e s i n2 0 0 6w i n t e rw a s c 忍口p 幻c e 加sp p “如c 甜w 如础钙，y = o 2 4 c 九邯c l o s e dt ot h a ti n s i d e 锄do u t s i d eo f t h ek e l pb e di ns 眦m e ra n d 钒i n m m ，w h i c hw a sl a r g e rt h a i lt h a ti nw i n t e ra 1 1 ds p r i n g ， a i l dt h a ta l lw e r el a 玛e rt h a no 8 t h ea b 蚰d a n c eo f t h ep h y t o p l a l l h o ni 1 1t h ek e l pb e d s 、a s1 2 1 5 6 3 1 0 5 c e l l s m 3 a c c o d i n g t ou 1 e s u n ，e y o r d e rt h a t w i m e r - s p r i n g - s u m m e r - a u 咖一w i n t e r ，t h ea b u n d 锄l c eo ft h ep h y t o p l a r l l a o ni n s i d ea 1 1 d o u t s i d ek e l pb e d sf 0 1 l o w e dt h ed i r e c t i o ni n c r e a s i n g - i n c r e a s i n g d e p r e s s i n g d e p r e s s i n g w ee v a l u a t e ds e a s o n a lv 撕a t i o n so nt h ec o 埘【m u l l i t ys t m c t u r eo fm a c r o 甜g a ea 1 1 d t h e i rr e l a t i o n s h i pw i t l lw a t e rt e m p e r a t u r e ，n i t r o g e na 1 1 dp h ”o p l a l l k t o n g o u q ii s l 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u r i n gt h ev e l o c i t yo f5 白馏伽s “朋办d 聊p a _ b s o r b i n g n u t r i t i o na 1 1 dm e a s u r i n gt na n dt po ff o u rm a c r o a l g a e ss h o w e dt h ev e l o c 时o n j u n e w a sf 瓠t e rt h a nt h a to ns e p t e m b e r ，a i l d 勋馏昀傩“聊乃d 厂，2 p n e e d sm u c hm o r e n u t n t l o n d u r i n gb l o o m i n gt h a i lb e g i n n i n g a r e ra b o u tt v 旧n t ) ，f o u r h o u r st h a t & ，墨r i 嬲s 甜，z j i z d ，刀p ，- fw e r eb r e d ，t h e yc h a l l g e dt oa b s o r ba u l dr e l e a s em t r o g e nf o rc y c l ec h a n g e s 1 1 1 e yr e l e a s e d 血g e nm e ra b s o r b e df o rap e r i o do ft i m e ，a n dt h e na g a i n ，b e g a nt o a b s o r b ，m o v i n gi nc y c l e s t ni nt h eb o d yo ff o u rm a c r o a l g a e s ，& 暂她，姗2 砌姗6 p 曙f f w a st h el a r g e s t ，t h es e c o n dw a s 眙， 礤五锘甜聊阳c 办p 胁口”“聊a n dt p 、v a sa sw e l l t no f 妇懈，了材优历甜胛6 p 曙f fo nm a yw a sm u c hh i 曲e r i ts h o w e dt h a t 勋曙础s “所砌“柚p 曙打 n e e d sm o r en u t r i t i o nd u r i n 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学位论文作者签名： 日期：僻多月 溺 夕日 上海海洋大学学位论文版权使用授权书 学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定， 同意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子 版，允许论文被查阅或借阅。本人授权上海海洋大学可以将本学位 论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、 缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。 保密 口 ，在年解密后适用本版权书。 本学位论文属于 不保密一 学位论文作者签名： 王，誊 日期：洲 ，年多月日 指导教师签名 日期：砷睁 上海海洋大学硕士学位论文 引言 2 0 世纪以来，由于人类不合理的经济活动，在全球海域范围内出现了海水 严重污染、海域富营养化与大规模赤潮频发、渔业资源严重衰退、生物多样性 下降等现象，其中尤以近岸海域问题更为严重。如海藻场、海草场、红树林、 珊瑚礁等典型的近岸生态系统遭到了不同程度的破坏，近岸水生生物栖息地面 临严重的威胁。 海藻场是以大型底栖海藻为支持生物而形成的一类独特的近岸生态系统。其 主要的支撑部分由不同种类的海藻群落所构成，例如红藻群落构成了红藻森林的 支撑系统，黑紫菜、黑菜群落构成了海中森林的支撑系统，海带群落构成了海带 场的支撑系统，巨藻群落构成了巨藻场的支撑系统，马尾藻群落构成了马尾藻场 或花纹藻类森林的支撑系统等等。大型底栖海藻是一类多细胞的海洋孢子植物， 其基部有固着器，能固着在水底基质上生活，含有叶绿素a 。能进行光合放氧； 大型海藻在生长过程中可吸收n 、p ，同化成自身需要的营养成分使其具有了一 定的净化水质的能力。它们还可广泛用作食品、饲料、琼胶工业原料和土壤肥料 等，是非常重要的可更新资源。此外，大型海藻的旺盛生长使藻场内部形成了隐 蔽和迷路，成为水中生物的避难所；藻场中的海藻本身及着生于其表体及根部的 微型动植物可作为藻场内鱼类的饵料，海藻死亡后分解导致海水富营养化，有利 于饵料浮游生物的繁殖等并形成索饵场在沿岸海域生态系中起着重要作用。海藻 还可以成为海中鱼类着生卵的附着基盘，并且使孵化稚鱼的初期饵料较为丰富， 适于成为鱼类的产卵场。海藻场的存在阻碍了波浪及海水流动，使附近形成静稳 海域，故水温较周围变化小，利于生物养息。藻场内部环境保持相对于外界环境 变化更为稳定，成为秋刀鱼、鲫鱼等仔稚鱼的优良的栖息场所。同时，海藻场其 自身丰富的生物多样性在当今全球性生物多样性的保护也有其深远的意义，一个 完整、尚未遭受人为毁坏的海藻场是人类宝贵的海洋生物种质库。 目前，我国有关海藻场生态系统及其生态恢复技术研究在我国尚为欠缺，开 展针对海藻场生态系统的研究，可以我为我国近岸海域的海洋环境与生态问题的 深入研究与解决提供一定依据及初步解决方案，同时也为全球的生物多样性保护 做出一定贡献。进入2 1 世纪以来，海洋科技与经济的发展对我国的社会主义建 设具有重要的战略性意义。海藻场是某些重要经济种类的产卵场和栖息场，同时 又具有很强的净化海域环境的功能，因此对于我国近年来渔业资源严重衰退以及 海域环境恶化等现状而言，有关海藻场生态系统极其生态恢复技术的相关研究对 于我国的渔业资源的恢复以及海洋生态环境的治理等都具有其深远的意义。同时 上海海洋大学硕士学位论文 对于我国的近岸渔业资源保护、海域生态环境的治理、海洋生态保护区的建设、 生态渔业的发展以及人工海藻场的规划与建设都将提供重要参考依据。 对于世界范围内的海藻场而言，对其产生影响的因素包括生物和非生物两方 面，生物方面主要来自海胆等棘皮动物的摄食，以及人类活动的影响，非生物方 面则包括了水温、光照、营养盐等。我们在前期对枸杞岛海藻场的调查中发现， 海藻场中的支持生物大型底栖海藻的兴衰遵循着一定的客观规律，探明上述 影响因素中哪一种或是共同作用影响当地的海藻场将是本篇论文中主要探讨的 科学问题，同时由于大型底栖海藻和浮游植物同为该生态系统中的初级生产者， 其对营养盐又有着相同的需求，所以我们假设两者间存在着密切的关系，甚至于 大型底栖海藻的兴衰及其群落结构对浮游植物的群落结构和生物量产生相应的 影响，通过现场调查辅以相应的室内实验来验证我们最初的假设，并在本篇论文 中进行着重探讨。 2 上海海洋大学硕士学位论文 第1 章绪论 1 1 海藻场生态系统概述 1 1 1 海藻场的概念及其基本组成 海藻场是指沿岸潮间带下区和潮下带数米浅水区大型底栖海藻繁茂丛生的 场所，大型底栖海藻提供藻场生物群落生活的框架，形成高生产力的海藻场生态 系统。形成海藻场的支撑物种多为褐藻类植物，如巨藻、海带、马尾藻、鼠尾藻 等，其中也生长着紫菜、珊瑚藻等红藻以及石莼、礁膜等绿藻，但以褐藻种类的 藻场分布最为广泛。 海藻场按照构成因子划分，由生物因素和非生物因素两部分组成，生物因素 包括支持生物、附生生物、浮游生物、底栖生物和游泳动物等，非生物因素主要 包括包括光照、温度、盐度、流速、底质等。 ( 1 ) 生物因素 大型底栖藻类是海藻场生态系统内部的支持生物，也是形成海藻场生态系统 最为关键的因素。作为支持生物的大型藻类，通常在生物量上占有绝对优势，物 种比较单一，从现有研究来看，一个典型的海藻场生态系统的支持海藻物种一般 不会超过2 个属，通常为1 个种。支持生物的种类也是一个海藻场生态系统命名 的重要依据，通常以支持海藻的种名或属名来命名这个海藻场生态系统。例如海 带场的支持生物为海带，巨藻场的支持生物为巨藻，马尾藻场的支持生物是马尾 藻等。 海藻场生态系统的浮游生物也表现出其自身的独特性。就其多样性和生物量 而言，目前还没有统一的定论。有学者认为海藻场生态系统内部的浮游植物具有 多样性不大、优势种明显和生物量较大的特点。而对于海藻场生态系统内部的浮 游动物而言，主要有两种观点，一是海藻场生态系统内部的浮游动物的多样性非 常大、生物量非常高、稀有种较多；其二是其多样性与生物量与对照海域没有明 显区别甚至稍低于对照海域。此外，海藻场生态系统内部的稚仔鱼的生物量明显 高于对照海区，例如，y a m a d a 观察到，总长小于2 0 毫米的& v 伽纪s 砌d 删姆d ，z f 仔鱼经常出现在漂流海藻中，而总长为2 0 3 0 毫米的仔鱼则为在白天只在海藻的 阴影下方游泳，在夜晚只在海藻中休息。 3 上海海洋大学硕士学位论文 海藻场生态系统内部的游泳动物主要是一些经济鱼类。主要包括鲶科鱼类、 狗鱼类、鹦咀鱼类、刺尾鱼类等。 有关海藻场生态系统内部底栖动物的研究多为一些个体较大的棘皮动物，如 海胆、滨螺、海参、海葵等。关于海胆对底栖海藻牧食的研究较多，大部分研究 认为密度过高的海胆对海藻的侵食会使海藻场大面积衰退。日本、澳大利亚等就 曾调查发现，海胆密度大于1 0 0 个m 2 时，每天移动6 m 就可以吃掉原地2 的海 藻【1 1 。 ( 2 ) 非生物因素 海藻的生长对于光照的需求和其他水生植物的一般形式相似。在较浅的潮下 地区( 1 0 0 米以上) ，底栖藻类可形成象北美西海岸巨大的大型海藻( 海带) 森林7 样 的大面积群落。在更深地区，受到光的限制，藻类种群变得稀疏和单一。在潮下 带中部到深处的条件相同，植物群落的季节性变化不明显( h o d g s o n 和 w | o a l a n d 1 9 7 9 ) ，浅潮下带的群落的多样性和丰富度可以很高，和在潮下带边缘 一样，植物群落易受强度索饵压力和空间竞争的影响。 研究表明，海藻场生态系统内部的温度要明显高于周边海域或其他对照海 域。海藻场生态系统的这种温度特征与多种因素有关，包括其内部旺盛的初级生 产力、稳定的流场所引起的较小的热交换、海藻形成的荫蔽等。 海藻生态系统内部的盐度要稍高于周边海域或或其他对照海域，一般来说， 要高1 2 。 海藻场生态系统内部的水流较缓、底质多样。海藻场生态系统本身能够捕获 外界水流带来的营养物质，同时能够通过其叶片对水流的消减作用而维持系统内 部较缓的水流。较缓的水流使得悬浮的泥、砂、砾等在系统底部沉积，形成良好 的泥沙底质，经过长时间的沉积作用，海藻场底部堆积升高，从而光照强度更为 优越，进而海藻叶片的密度和长度增加，然后周而复始，海藻叶片更好的发挥对 水流的减弱作用和对悬浮物质的沉积作用。长期的循环作用后，达到海藻场生态 系统与近岸的动态平衡【2 j 。 1 1 2 海藻场生态功能及地位 海藻场具有很高的初级生产力，大约介于6 0 0 9 c ( n 1 2 a ) 至3 0 0 0 9 c ( m 2 a ) ，如 南非沿岸大型海藻每年生产力约为6 0 0 9 c m 2 ，加拿大新斯科舍近海海带森林的 生产力大约每年1 7 5 0 9 c m 2 ，阿留申的安琦加岛近海大型藻年产量是 1 3 0 0 2 8 0 0 9 c m 2 ，相当于陆地热带雨林的产量。作为近岸海域典型的子系统之一， 4 上海海洋大学硕士学位论文 海藻场与珊瑚礁、红树林、海草床等等共同构成了结构复杂、物种多样的沿岸一 近海生态系统，它们各自的生态功能相互不可替代1 3 j 。 大型海藻 大型海藻是一类多细胞的海洋孢子植物，其基部有固着器，能固着在水底基 质上生活，含有叶绿素a 。能进行光合放氧；大型海藻在生长过程中可吸收n 、 p ，同化成自身需要的营养成分使其具有了一定的净化水质的能力。它们还可广 泛用作食品、饲料、琼胶工业原料和土壤肥料等，是非常重要的可更新资源。 调查表明，海藻场支撑物种的大型底栖海藻可成为墨鱼等多种经济鱼类的产 卵附着基盘；大型海藻的叶上生物，以及藻体剥落的有机碎屑通过细菌分解为无 机营养盐促进浮游植物繁殖、进而提高浮游动物的增加，可为藻场内的孵化鱼苗 及中国毛虾等小型水生动物提供丰富的饵料；大型海藻形成的丛林和迷路能减缓 海水流动，并通过其遮蔽作用降低水温等因子的日变化幅度，形成相对静稳的水 体环境，成为大泷六线鱼、皮氏叫姑鱼、小黄鱼、褐菖鳓等经济鱼类幼体阶段的 避难所，一个海藻场内的渔业生物种类可多达近3 0 种h j 。海藻场其自身丰富的 生物多样性在当今全球性生物多样性的保护也有其深远的意义，一个完整、尚未 遭受人为毁坏的海藻场是人类宝贵的海洋生物种质库。因此，除改善水质环境等 以外，海藻场作为近海生物的栖息地功能、及其对渔业资源的养护作用也正日益 受到关注。 浮游植物 在海洋生态系统中，浮游植物被认为是最主要的初级生产者，被誉为“海洋 牧草”。据估算，世界海洋浮游植物的初级生产力达4 3 1 0 1 0 t c a ，其中沿岸海域 最高，平均为1 0 0 0 m g c m 2 d 1 5 j 。浮游植物通过吸收光、摄食营养盐进行光合作用， 部分用于呼吸消耗释放营养盐，部分死亡变成碎屑，部分向下沉降，其余被浮游 动物捕食，为鱼类和其他水生生物提供了饵料，是食物网中的重要一环。一般认 为，浮游植物的繁殖受水温、营养盐、光照强度和浮游动物的牧食等因素的影响 【6 】，而其生长率则常表示为营养盐、光照强度和水温的函数【7 1 。浮游植物作为海 藻场生态系统中另外一个初级生产力的提供者，对整个生态系统能量的流动和物 质的循环起着重要的作用，而其吸收营养盐的方式与大型底栖海藻相同，更使得 两者之间的关系密切，这已经受到了全球学者的关注。其中f o n g 等人【8 ，9 j 就曾采 用小型生态系统研究了营养盐浓度对美国喇啪a 海湾中大型海藻、片状蓝藻以及 浮游微藻三者间竞争的影响，1 1 1 d e i t 和d a l ( s m n 【1 0 】认为藻类间可以分泌一种化合 物，不仅能影响其自身的生长能力以及临近的其它藻类，同时能够影响相关的微 生物以及高等植物和动物等。 5 上海海洋大学硕士学位论文 1 2 海藻场生态系统国内外研究进展 海藻场的研究是在大型海藻的基础上开展起来的，2 0 世纪上半叶，大型海 藻被用来作为生产钾肥、胶体等的原料，因此，大型海藻的物种分类、生物量、 生活史、繁殖特征等研究开展得较早。4 0 年代后，大型海藻中糖含量被发现， 海藻的生理特征、生物化学以及养殖技术等相关研究成为热点，并由此引发大型 海藻的地理分布、群落结构、生长条件等生态学意义上的综合调查与研究。美国、 日本和澳大利亚等开始对一些重要大型海藻群落的大小与密度、年龄与个体分布 等进行调查，并从“海藻场”的角度调查了其内部水温与流态等水文特征、以及藻 场底质、海域波浪等，定性描述了海藻场的群落特征及其季节变动，以及光照、 水温对海藻时空分布的影响等。此类调查与研究后来结合藻场鱼类生物资源等内 容一直延续至今，期间研究方法等不断改进，从早期的生态因子调查，向目前的 物种竞争与捕食关系等发展。6 0 年代后，人类经济活动及由此产生的环境问题 日益突出，出现了世界范围内近岸海域的海藻场荒秃、珊瑚礁白化、红树林萎缩、 海草床退化等现象，海藻场作为近岸独特的一种群落形式，与珊瑚礁等一样，外 部环境对它们如何影响、海藻场的内部生态过程和物种多样性机制怎样、以及在 近岸海域生态系统的功能和作用如何等逐渐受到关注。加拿大、英国等相继对北 温带海藻场的生态系统进行了研究，从生物气候学的角度探讨了全球性气候变动 对藻场衰退及海藻形态变异的影响。日本、澳大利亚等研究了海胆等植食性动物 数量与藻场荒漠秃化程度的关系；此后在8 0 年代，日本、美国等又继续通过调 查海藻场内鱼类资源的种类和年龄组成、胃含物等，构建了黑紫菜、黑菜等海藻 场的捕食食物链模式，以及海带和巨藻场的基本系统结构图及食物网模型；另外， 日本还发现铜藻成熟脱离海底基质而成为漂流藻后，可以成为飞鱼等产卵场以及 鲫鱼和秋刀鱼等仔鱼阶段的育肥场。9 0 年代以来，为改善近岸海域环境、降低 水体富营养化、治理海底荒漠化、修复栖息地生态、养护生物资源等，国际上开 展的一些包括海藻场在内的大型研究计划十分令人注目。欧盟启动了e u m a c 重大计划，研究大型海藻在海区富营养化过程中的