（自然地理学专业论文）农林交错带生物多样性特征分析.pdf

摘要 本文所选研究区位于双阳盆地西侧的大黑山，其处于景观尺度的农林交错带上，土 壤为暗棕壤，地带性植被为针阔混交林，目前植被为次生林：东西两侧为黑土地带，地 带性植被为森林草原，目前土地利用类型为农田。研究区森林植被根据演替的不同阶段 可划分为5 种类型，分别为杂草群落、灌丛群落、蒙古栎林群落、蒙古栎一黑桦群落、 杂木林群落。选取双阳盆地东侧非交错带上的吉林哈达岭作对比。通过野外采样调查和 应用软件e x c e l 2 q 、s p s s i1 o 进行数据处理，按照不同的群落类型以及各群落中不 同层片进行对比，分析了处于交错带位置上大黑山和非交错带上的哈达岭的植物群落外 貌特征、n 一多样性指数、0 一多样性指数的差异。 分析结果表明：无论在群落外貌特征、a 一多样性指数还是b 一多样性指数上处于 交错带与非交错带上的山地植物群落的生物多样性都表现出了一定的差异，即交错带上 的生物多样性比非交错带的要少。但是在群落演替的不同阶段其差异性表现也不相同， 在杂草群落演替阶段表现最不明显，随着演替的进行，差异性逐渐增强，当演替进行到 杂木林群落的时候，其差具性达到最大。这种差异性规律在群落的不同层片上也有所体 现，即草本层、灌木层和乔木层都是随着演替的进行，各层间的相似性逐渐减弱。 导致其生物多样性特征差异的原因包括自然因素和人类干扰。研究区所处的自然生 态交错带的景观异质性阻碍了物种的传播。进而影响交错带内植被的恢复；交错带地区 人类干扰比较强烈，随着演替的进行加速了生物多样性特征的差异。 关键词：农林交错带；生物多样性特征；景观异质性；群落演替；多样性指数 a b s t r a c t i nt m sp 即e r ic h o o s ed a h e im o u m a i nw 1 1 i c hi s0 nt h el e f to fs h u a n g y a n gb a s i na sm e c g i d no fr c s e 盯c h ，a n di tl i e si nt l l ef 册i n g f o r e s t r ye c o t o n e t h es o 订i sd a r kt b r o w nf o r e s t s d i l ，t h et y p eo fl a l l d s c a p ei ss e c o n d a r yf 出e s t ；b o t hs i d e sa r ed a r ks o i l ，t h et y p eo fl a i l d s c a p ei s 缸t n i n g1 a n d s c 印e t h e ya r ew b e dc o m m u i l i t y 、b m s hc o m m 吼i t y 、q u e r c u sm o n g o l i c a c o m m 埘t y 、q u e r c u sm o r l g o l i c a b e t u l ad a v u r i c ap a l lc o m m u l l i t y 、 b r o a dl e a v e d c d m m u n i 啦a tm es 锄et i m e j a k el l 暑【d ar a n g ew h e r ei so n 廿l ee a s to fs h u a n g y 龇l gb a s i nf o r c o m p a r i s o n ，t l l r o u g hs a m p l i n gs u r v e ya n dd a t ap r o c e s s i n gb ys o n w a r e e x c e l 2 0 0 0 姐d s p s s l l o a c c o r d i r 培t ot h ed i r e n tt y p e so fc o i i u n l l l l i t i e sa i l dd i 懿r 钮ts 廿u c t u r eo fl a y e ri n m ec o 衄诃t i e s m a k i 唱c o m p a r i s o n s 髓d 啦l y s i so f 也ea p p e a r a n c ec h a r a h e r ， 一d i v e r s h y i n d e xa n db d i v e r s i t yi n d e xo f p l a n tc o i n m l l n i t yi nt h ee c o t o n ea 1 1 du n e c o t o n e a 埘y s i so fa p p e a r a n c ec h a r a c t e r ， qo rb - d i v e r s i t y 协d e xo fp l a n tc o n u n u n i t i e ss h o w s t h a t ：b i o d i v e r s i t yo ff o r e s tc o m m l l i i i t i e si nb o mt h ed a h e im o u r i _ t a i ni ne c o t o n ea r i dh a d a 加g ed e m o n s t r a t e sc e r t a i nd i s p a r i 母t h a tb i o d i v e r s i t yo fd a h e im o u n t a i ni sf e 、憎t h 肌o n eo f h a d ar a l l g e b u td u r i i l gt h ed i 丘b r e n ts t a g e so fc o m m u i l i t i e ss u c c e s s i o n ，d i 丘b r e n c e so f b i o d i v e r s i t ya r en o tm es 锄e w b e n 协es t a g eo fs u c c c s s i o ni s 、e e dc o m m u i l i t y ，t h e d i 艇r e n c ei si n 武出m 啪；w i t ht h ep r o c e s s i n g o fs u c c e s s i 吣t h ed i 虢r e n c ei s 静a d l l a l l y i n c r e 鹅e d ；w h e nt h es t a g eo fs u c c e s s i o ni sb m a dl e a v e dc o m m l l i l i t y ，t h ed i 施r e n c ei si n m a ) 【i m 砌s u c hd i 行e r e n c e sa r ca l s or e n e c t e di nt h et l l ed i 丘宅r e m1 a y e r so fc o 蛐u 血t i e s ，t h a ti s t os a y ，w i t hn l ep r o c e s s i l l go f s u c c e s s i o n ，s i m i l a r i t i e s o f e a c hl a y e ri sg r a d u a l l yw e a k e n e d t h er e a s o n sf o rd i 丘b r e n c e so fb i o - d i v e r s i t yc h 盯a c t e r i s t i c s 访c l u d en a t u r a lf k t o r sa 1 1 d h l l i n a nd i 姗b a n c e 0 no n e1 1 a n d ，l 蛆d s c a p eh e t e r o g e n e i t yo fi m e r l o c kz o n ep r e v e n t 舳mm e s p r e a do fm es p e c i e s ，t h u sa 疵c t i n gv e g e t a t i o nr e s t ( ) r a t i o no fi m e r l o c kz o n e ；o nt h eo t h c r h a n d ，a n 式s t 瑚岛a n c 号i nt h ei n t e r l o c kz o n ei sr e l a i v es t r o n g e r w i t bt h ep r o c e s s i n go f s u c c e s s i o l l ，d i f f 打e c e so fb i o d i v e r s 时c h a r a c t e r i s t i c sa r ea c c e l c r a t e d k e yw o r d s ：f h m l i t l g f o r e s t r ye c o t o n e ；b i o d i v e r s i 可c h 弧c t e r i s t i c s ；l a n d s c a p eh e t c r o g e n e i t y ； c o i 砌u i l i t ys u c c e s s i o n ；i n d e xd fd i v e r s i t y i i 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得 的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不 包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得东北师范大学或 其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究 所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：主蠢远日期： ：3 垒 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定， 即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件 和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将学位论文的 全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制 手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名： 王矗迎指导教师签名： 日 期：q 厶：3 垒 日期： 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 电话： 邮编： 避 1引言 1 1 生态交错带研究进展 所谓生态交错带，生态学家定义为不同群落间的交错带【1 1 2 l 。( p o t z g e r j e ，1 9 3 9 ；t 眦s e 觚，e n ，1 9 3 5 ；l i t t l e e l j r 1 9 3 9 ；g a t e sj e e t c 1 9 7 8 ；o d 岫e p ，1 9 8 3 ；1 3 0 s z j r 1 9 9 2 ) 。生态交错带这一概念是在二十世纪初，由美国生态学家e f c l e m e n t s 首先引 入生态学领域的( k u p p e r sm ，1 9 9 2 ) 。 二十世纪八十年代以前，有关生态交错带的理论研究可以综合为以下四个方面：1 3 4 5 】( 1 ) 群落交错带是生态应力带；( 2 ) 是边缘效应产生区，也是生物多样性出现区； ( 3 ) 生物分布、动物活动范围的重要限制障碍因素；( 4 ) 应用于世界植被分类中，突 出了群落交错带的独立性( g r i g g sr f ，1 9 3 4 ；c 唧e m e rj r ，1 9 3 5 ；王如松，1 9 8 5 ；马世骏， 1 9 9 0 ；g a t e sj e ，1 9 7 8 ；h a r r i sl t d ，1 9 8 8 ；h a l l s e n a l ，1 9 9 2 ；t e rh ，1 9 8 4 ；g o s zj r ，1 9 9 2 ) 二十世纪8 0 年代以后，新技术、新思维不断引入生态学中，生态学迅猛发展，生 态交错带的研究也不断扩展，并且不断的被赋予新的内容，成为当今生态学研究领域的 一个热点( 伍业刚，1 9 9 2 ：肖笃宁，1 9 9 0 ) 1 3 5 1 。国际环境科学委员会工作组提出的新 概念受到生态学界的关注，即“相邻生态系统的过渡带称为交错带，它具有由特定的时 间和空间尺度及相邻生态系统相互作用程度所确定的一系列特征、特性”( d i c a “ f h a n s e n a j 1 9 9 2 ) 。该定义的创新之处在于强调生态系统之间的相互作用和相互联系， 奠定了扩展生态交错带理论框架形成的基础，推动生态交错带理论研究进入一个新阶 段。 二十世纪九十年代中期以来，生态交错带以扩展到广义的景观边界，进一步强调了 生态系统之间的相互作用( d i c a s t r if ，h a l l s e n a j 1 9 9 2 ) 1 4 巧j 。目前国内关于生态交错带的研 究热点集中在生态交错带的结构和功能、时空尺度、生态交错带与全球气候变化、生态 交错带与生物多样性及生态交错带的可持续发展( 高洪文，1 9 9 4 ；王庆锁，1 9 9 7 ；宇振 荣，1 9 9 8 ) 。 1 2 生物多样性及其测度的研究 生物多样性是指一个区域内所有的植物、动物、及微生物以及各个物种所拥有的基 因和各种生物与环境相互作用所形成的生态系统。它是人类赖以生存的物质基础，也是保 持全球生态平衡的重要条件【5 “”。多样性有两层含意，一层是作为一个系统的特性或属 性：另一层含意是指所有的基因、物种和生态系统的集合主要分三个层次，即遗传多样 性( g e r l c t i cd i v e r s i t y ) 、物种多样性( s p e c i e sd i v e r s i t y ) 、生态系统多样性( e c o s y s t e m d i v e r s 时) ( 马克平，1 9 9 3 ；陈灵芝，1 9 9 4 ) 。也有学者将生物多样性划分为遗传多样性、 物种多样性、生境多样性( h a b i t a td i v e r s i t y ) 和景观多样性( l a l l d s c a p ed i v e r s i t y ) 四个层 1 次( m i l l a ra l ，1 9 8 8 ) ，由于自然界中生态系统、生境与基因的多样性和复杂性，生物学家 尚不能全面的、准确的对生物多样性的变化做出估价( 邬建国，1 9 9 5 ) ，因此有关生物 多样性的研究多局限于物种多样性，物种多样性是生态系统多样性的基础，并直接显示了 基因的多样性，它使群落在组成、结构、功能和动态方面表现出丰富多彩的差异。群落的 物种多样性研究能够揭示群落组织水平的生态学特征，体现了群落结构类型、组织水平、 发展阶段、稳定程度和生境差异。深入探讨物种多样性的科学本质和变化规律，是整个 生物多样性研究领域中的关键一环( 周红章，2 0 0 0 ) 。 生物多样性的测度最早始于本世纪初，当时的工作主要集中在群落中的物种一面积 关系的探讨( g 1 e a s o n ，1 9 9 2 ：f i s h e r ，1 9 4 3 ) 9 “。1 9 4 3 年，w “l i a n m s 在研究一种昆虫 物种多度关系时，第一次提出了“多样性指数”的概念。1 9 4 9 年，s i m p s o n 提出了多样 性的反面即集中性的概率度量方法。1 9 5 8 年，m a r 9 1 e f 首次将s h a n n o n 和w i e n e r 的信息测 度公式引入生态学。1 9 6 1 年，r e y n i 提出了d 一多样性指数公式。l 0 1 y d ( 1 9 6 4 ) 和p i e l o u ( 1 9 6 9 ) 提出了群落均匀度的测度公式。1 9 7 3 年，h i l l 提出了一个不同多样性指数的综合公式。 1 9 7 6 年，p a t i l 和t a i l l i e 提出了不同于w i t t a k e r 的b 一多样性指数的指数综合公式。之 后，便有大量的多样性测度指数提出，但是无论怎么定义多样性指数，它都是物种丰富 度与均匀度结合起来的一个统计量( p i e l o u ，1 9 7 5 ) 。 中国早在8 0 年代，就有不少学者开展这一方面的研究，罗志义、胡萃等对动物群落 的多样性展开了研究。而在植物群落多样性方面，彭少麟、王伯荪等很早就对植物群落 的多样性展开了研究，内容涉及到多样性与群落演替动态、应用不同测度指标计算群落 多样性结果的比较、群落多样性与环境梯度的关系等多个方面，并取得了一定成就。马 克平( 1 9 9 3 ) 对生物多样性的概念提供了探讨分析，郝占庆等( 1 9 9 4 ) 对长白山的不同 植物群落的多样性做了比较分析以及对生物多样性测度方法作出了比较系统的阐述，对 我国这一领域的发展起了很积极的推动作用：贺金生等( 1 9 9 8 ) 研究了中亚热带东部常 绿阔叶林群落多样性特征及其随纬度海拔剃度的变化；陈廷桂等( 1 9 9 9 ) 对物种多样性 指数进行了比较分析；黄忠良( 2 0 0 0 ) 从种丰富度和不同类型的物种多样性指数、均匀 度和植被类型、人为干扰程度、演替阶段等方面的关系对鼎湖山植物群落多样性进行了 分析，并对用株数、盖度和重要值作为测度指标而计算出来的群落多样性进行了分析比 较。 1 3 生态交错带生物多样性的研究概况 2 0 世纪初，c l e m e n t s 首先使用“生态交错带”一词，他把生态交错带看作是两个群 落相连接的应力区，在这个区，相邻两个群落的主要物种达到了它们的分布界限。后来 经发展完善，最终形成的定义“相邻生态系统之间的过渡带，其特征由相邻生态系统之 间相互作用的时间、空间及强度所决定”( h o l l a n d ，1 9 9 8 ：高洪文，1 9 9 4 ；王庆锁，1 9 9 7 ) 。 2 0 世纪7 0 年代，野生动物学家l e o p 0 1 d 注意到生态交错带内物种种类和个体数比相邻的 系统要多，从而提出著名的“边缘效应”思想。我国著名生态学家马世骏先生认为在两 个或多个不同性质的生态系统相互作用处，由于某些生态因子( 可能是物质、能量、信 息或地域) 或系统属性的差异和协作的作用而引起系统某些组分及行为( 如种群密度、 生产力和多样性) 的较大变化，称为边缘效应。“”。边缘效应对生物多样性的研究具有 特定的价值。在这些区期望有较高的生物多样性，其原因是在生物群区的边缘地带有新 的微观生境，导致有高的物种多样性；物种群区边缘地带的位置相对稳定，允许物种有 适当的时间散步和定居；生物群区边缘地带的范围大，与小尺度边缘地带相比有较高的 生物多样性。 因此，生态交错带的一个重要特征就是具有较高的生物多样性“1 “”1 。生态交错带 的边缘效应造成交错带内气候和景观的边缘特征，使许多植物区系成分和多种植物类型 可以在其中生长。牟长城等发现长白山林区森林一沼泽交错带群落的植物多样性有沿环 境梯度逐渐增高的趋势，发育成熟的交错带群落有最高的植物多样性，且存在相当数量 的优势种生物类群：而且表明森林一沼泽生态交错带群落结构特征、植物多样性、群落 生产力均随着交错带环境梯度的变化而呈现有规律的分布格局。李新荣观察到俄罗蜥平 原针一阔林过渡带比相邻群落具有更高的多样性；王庆锁等发现河北北部、内蒙古东部 森林一草原交错带具有高的生物多样性；石培礼研究四川卧龙亚高山林线生态交错带群 落的种一多度关系，表明由岷江冷杉林到林线交错带，物种多样性逐渐增加，并在林线 交错带出现峰值；于顺利等对蒙古栎林群落交错带的研究发现，在通化和大青沟两个地 区群落交错带的物种丰富度及多样性指数最高。 从上述事实中可以看到，生态交错带的生物多样性研究较多，而且大多表明各个生 态交错带中的生物多样性一般来说都较高“2 “2 “。当然也不总是如此，在空间和时 间波动较大的生态交错带物种相对较少，而在环境条件突变的生态交错带或层次结构急 剧变化的生态交错带，生物多样性较高。于顺利等对蒙古栎群落交错带的研究同时发现 了在桦甸县群落交错带的物种丰富度和多样性指数要比核桃秋群落低，比蒙古栎群落 高，没有表现出特别强烈的边缘效应。王庆锁等在研究河北北部、内蒙古东部森林一 草原交错带生物多样性中发现，生物群区的中心，环境条件基本一致，许多物种能适应 相对稳定的环境，n 多样性高，而沿着环境梯度物种变化较少，b 多样性低。当一个生 物群区向另一个生物群区过渡时，生态梯度变化大，许多物种不适应变化的环境而退出， a 多样性低；但沿着环境梯度，物种变化大，b 多样性高( n e i l s o n ，1 9 9 2 ) 综合园内外关于生态交错带生物多样性的研究成果，群落交错带生物多样性的研究 主要集中在森林边缘、森林一草原、高山林线、森林一沼泽和森林一河岸的交错带o “”1 ” 。而且论证的结果大多是生态交错带地区生物多样性较高，一般认为，交错带地区景 观异质性增强，而景观异质性程度增加，导致了生物多样性的特殊性和丰富度的增加。 这种交错带的研究范围往往是两个生态系统之间的过度带，是小尺度的交错带；而对大 尺度一景观尺度的交错带研究很少，大尺度的景观异质性与群落生物多样性的关系国内 外少见报道。 1 4 选题依据及意义 生态交错带的确定与监测在相当程度上依赖于尺度水平【1 6 ，1 3 j 。这一尺度的交错 带在另一尺度上可能模糊不清。不同尺度水平生态交错带的特征及功能作用不同。如小 群落间的交错带的形成和维持的因素主要是小地形等微环境条件，而地带性植被交错带 则主要是大气环境条件。本文所研究的生态交错带是不同景观斑块空间交错分布所形成 景观格局。是一种景观尺度的交错带。它的主要特征之一是内部空间的异质性，讨论交 错带内部空间异质性与群落生物多样性的关系，对了解大尺度交错带的生态过程以及交 错带地区生物多样性的保护具有重要意义。 本文所选择的研究区双阳盆地西侧的大黑山，它的东部是双阳盆地，西部为山前 台地平原，两侧都为黑土地带，地带性植被为森林草原；大黑山为暗棕壤地带，地带性 植被为针阔混交林，处于景观尺度的农林交错带上，受人类干扰程度比较严重，该区天 然林大多遭到破坏，随着近年对自然资源保护意识的增强和经济的发展，各地加强了对 天然林的保护力度。实行封山育林，使这些破坏的天然林逐渐恢复为次生林。由于处在 交错带位置，其景观异质性增强了，景观异质性作为一个景观结构的重要特征，对景观 的功能过程具有显著的影响。它可以影响资源、物种、或干扰在景观上的流动与传播， 进而使农林交错带上生物多样性特征发生变化。本文对处在农林交错带中的大黑山的物 种多样性进行初步研究，选择与其相邻的吉林哈达岭上的物种多样性作比较，以探讨交 错带中的森林群落的物种多样性特征，及其产生的原因，进一步了解生态交错带的内涵。 交错带的研究已成为人们进行早期生态预警以及生态管理理论探讨和实践的核心 问题( 马世骏，1 9 9 0 ) 。生态交错带与生物多样性的关系早就被生态学家所注意。人们 熟知的现象有边缘效应，即在群落交错带内物种的丰度和多度相对较高；在一些生境异 质性的中间水平，地区多样性达到最高。但并不是说群落交错带生物多样性都较高，如 一些时间空间波动较大的交错带内物种较贫乏。一些学者对生态交错带的生物多样性、 群落内物种多样牲的发生与维持等进行了理论上的探讨。但是在景观尺度的农林交错带 中，由于人类活动的介入即农业生产把异质的自然景观，变成大范围同质的人为景观， 缩短了自然生态交错带，扩展了人为生态交错带，改变了原有的优势物种，破坏了生态 关系。研究生态交错带的生物多样性有利于揭示群落结构，这里的生物多样性主要指物 种多样性。研究生物多样性更有利于揭示群落和物种多样性的分布格局以及进一步了解 生态交错带的生态学过程。 生物多样性是指生物和他们组成的系统的总体多样性和变异性。物种的灭绝，遗传 多样性的丧失，生态系统的退化和瓦解，都直接或间接威胁到人类的生存基础2 0 2 。 由于土地的不合理开发与生物资源的过度利用，生物多样性丧失已成为当今全球性的生 态环境问题，保护生物多样性己成为十分紧迫的任务。交错带物种多样性是一个群落结 构和功能复杂性的度量，是群落组织水平重要生态学特征之一，表征着生物群落和生态 系统的的结构复杂性，体现了群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境 差异，是揭示植被组织水平的生态基础，对其进行研究可以更好的认识群落的组成、变 化和发展趋势，同时也可以反映群落及其环境的保护状况，所以生物多样性及生态系统 稳定性研究成为全球关注的焦点之一。 4 2 研究区概况 2 1 自然环境概况 研究区位于双阳盆地西侧的大黑山地( 如图2 卜1 ) ，是吉林省最西部的一列山脉， 属于长白山系，土壤为暗棕壤，地带性植被为针阔混交林西邻山前台地平原，东邻双 阳盆地它的东西两侧均为黑土地带，其地带性植被为森林草原。 图2 1 1 研究区位置图 大黑山成北东向延伸，为吉林省重要的地理分界线。山体界限平直，为地垒式断块 山地，长3 2 0 k m ，宽1 0 1 5k ，海拔多在3 0 0 一5 0 0 m ，相对高度1 0 0 一3 0 0 m ，属低山丘陵 区，以丘陵为主。山体岩石主要为下古生界变质岩和华力西、燕山期花岗岩，间有中生 代火山岩，常构成突兀的山峰。主峰大黑山峰在伊通县的西北，海拔5 8 3 m 。东辽河、伊 通河、饮马河、第二松花江和拉林河等自西向北切穿大黑山脉。研究区内年平均气温为 3 5 5 ，1 0 的积温为2 6 0 0 2 9 0 0 ，最冷月平均气温一1 8 一2 0 ，最热月平均 气温为2 2 2 3 。无霜期1 2 卜1 3 0 天，年平均降水量为6 0 卜7 0 0 唧，湿润度约为 o 7 0 9 。属于温带半湿润季风气候，对森林和农作物的生长非常适宜。近年来，由于 人类的干扰比较严重，原始的自然景观已经发生了根本的变化。大黑山原始的针阔混交 林基本砍伐殆尽，已被次生林所代替。其两侧的森林草原景观也基本被农田景观所取代。 处在一个农林交错带的位置，这里的农林交错带是一种景观间尺度上的交错带，是农业 s 景观与林业景观交错分布，时间上相互重叠，一种生产经营方式逐渐被另一种生产经营 方式所取代。农林交错带作为一个生态敏感带，多分布在湿润地区的半山区，在这些林 区的边缘，人类活动频繁，耕地林地交错，形成农林生态交错带，该交错带受人类干扰 严重，自然环境变化强烈，生物多样性遭受破坏程度高。 2 2 植物群落概况 研究区自然条件优越，交通方便，人口稠密开发历史悠久，由于采伐开垦，致使大 面积的茂密的原生森林植被破坏殆尽，大部分低山丘陵上的森林经过长期反复的破坏， 原始林的组成、生态环境已发生了根本变化，均为次生的阔叶林所代替。研究区内的山 地森林植被正处于恢复阶段，是一个次生演替过程。由于该区域属于农林交错区，受人 类活动影响比较大，大部分天然林己被砍伐，经过人为采伐形成的采伐迹地属于次生裸 地。原有的林下植被由于不适应皆伐迹地的裸露环境而大量死亡，而喜光的植物，尤其 是禾本科、莎草科以及其他杂草到处蔓生起来，形成杂草群落。这些植物的存在和生长 繁殖，改变了原有生长地的环境条件，创造了一种新的植物环境，使得适应于这种环境 的其他植物种类得以在这里生存。些阳性或早生型的灌木树种逐渐发展起来，主要是 榛子、胡枝子灌丛。但随着演替时间的延长，能克服干旱、贫瘠环境条件能在阳坡生长 的蒙古栎幼苗具有很强的竞争优势，很快成为优势种，群落演替为蒙古栎林阶段。随着 群落的演替，蒙古栎的优势地位逐渐被削弱，乔木种类丰富度增多，草本种类丰富度增 多，蒙古栎的密度相对下降，林内环境由干燥逐渐变中性至较湿润，蒙古栎幼苗和幼树 在总幼苗和幼树中所占的比例下降，耐荫物种如山杨、黑桦等的幼苗和幼树所占比例上 升，这样演替经由蒙古栎、黑桦林群落，进而过度到杂木林群落阶段。此阶段是研究区 现存的最高演替阶段，但不是此区域的演替顶级。 大黑山的顶级群落是其地带性植被一温带针阔混交林，但由于人类的活动如采伐、 放牧、割草等对群落的干扰强度过大，植物群落的性状就朝着低级群落的类型退化，这 就是群落的消退。而如果停止这种外界作用对群落的干扰，则植物群落在天然条件下又 能够按照它自然的发展规律恢复成原来的群落类型。就目前的群落演替阶段可将其植被 类型化分为5 种：分别为杂木林群落、蒙古栎一黑桦林群落、蒙古栎群落、灌丛群落和杂 草群落。杂草群落：分布于丘陵的缓坡地段，零星分布于灌丛或森林群落的边缘，坡度 较缓，植物生长比较密集，以苔草为优势种，主要为原生群落受人类干扰后，最先演替 的阶段。灌丛群落：分布在平缓坡地或漫岗地带，独立形成群落与森林接壤。土壤多为 暗棕壤，植株生长比较密集，群落分2 层。上层以榛子( 缸订船胁 8 ，矗刀a ) 为优势 种，其次为忍冬( 伽j c p 珊瑚a 出j d 、鼠李( 卉勉肋凇幽以c 凶、胡枝子( 唧p 幽z a 6 j 捌、刺五加仃拍册月a 工s 册 j c d 占曲等，灌丛中间或混有蒙古栎，显示出该 群落向蒙古栎林的恢复程度。蒙古栎林中，优势种为蒙古栎( 驰盯c 雌w d _ f d j j c a ) ，分 布于阳坡或半阳坡的斜坡上部，土层薄、排水良好，土壤为暗棕壤。外貌整齐、层次明 显，灌木层以胡枝子、叶底珠( 曲c 删门e 卵占“力知 ，c o 鳓为优势种，草本层以羊胡子 苔蕈u s s c a r e xc a i i i t r i c h o 蓟占镟势。蒙占拣、黑释t b e t u i ad a v u r i c ap a l n 分布亍 无裸露岩石的漫岗或陡坡的丘陵的中上部位。优势种为蒙古栎、黑桦，主要伴生树种为 花曲柳( 厅黜妇驱动朋曲印如a ) 、春榆( 叩肋坩印j 力g ) 等，下木层有胡枝子、榛 子、忍冬等。地被植物主要为苔草( 国c a l j f 一曲。句、铃兰( 锄阳l a 订a 船j 幽p d 、 玉竹( 尸。上聊月a f 聊劫册j c “面。杂木林多分布于丘陵( 或山地) 的中上部的阴坡。群 落组成种类较丰富，以中生物种及耐阴的下木和草本植物为主。乔木层的树种达5 种以 上，难以分出优势树种，群落结构较为复杂。 3 研究方法 3 1 野外取样 于2 0 0 5 年7 月9 月，对双阳盆地两侧的大黑山和吉林哈达岭山地植物群落进行取 样调查，由于在人类干扰的影响下，大黑山和哈达岭的植物群落都存在不同的演替阶段， 就其生境而言，目前演替的顶级群落为杂木林群落，其次是蒙古栎一黑桦林、蒙古栎林、 灌丛群落和杂草群落。在两个山体各自群落的不同演替阶段分别选取典型样地，且相应 样地生境相似。每个样地随机选取4 个典型样方，原则是能代表整个样地。样方设置如 下：l o 1 0 的乔木样方( 对乔木树种进行每木调查，记录各树种种类及各树种株数，测 定各株胸径、树高、郁闭度、冠幅等因子。) 在此样方内随机选取2 个5 5 的灌木样方 ( 对灌木物种进行调查，记录样地内灌木种类、盖度、高度和冠幅。) 和5 个1 1 的草 本样方( 对草本层植物种进行调查，记录样地内各植物种类、高度和盖度) 。 3 - 2 对比分析 本文研究农林交错带生物多样性特征，主要采用对比分析的方法，选取了与之毗邻 的吉林哈达岭作对比。其主要依据是，大黑山位于双阳盆地西侧，处于交错带位置，而 哈达岭位于双阳盆地东侧，两山距离较近，虽然从严格意义上讲，哈达岭也处于相对的 交错带位置，但它与东部长白山系的连通度较高，景观异质性程度较低，近似看作非交 错带上的山地，虽然也受人类干扰，相比之下没有大黑山地所受的干扰强烈，其植被也 处于恢复阶段，按演替阶段同样分为上述5 个植被类型。它们共处于相同的自然地理环 境条件下，即山地岩层主要由华力西期与燕山期花岗岩及古生界变质岩构成，还有大片 侏罗系火山岩。而且海拔高度相差不大，都属于大的长白山系的组成部分，且两区共处 于同一气候条件下一温带湿润气候区。样地选取原则相同，因此具有一定的可比性。 3 3 数据处理 物种多样性是一个区域或一个生态系统可测定的生物学特征，是生物多样性在物种 水平上的表现形式，因此一般用物种多样性指标来分析生物多样性。目前采用的物种多 样性测度的指数为。“： 3 3 1 伽多样性测度 主要选取物种丰富度指数、物种多样性指数、均匀度指数以及生态优势度。 ( 1 ) 物种丰富度：指测定一定空间范围内的物种数目以表达生物的丰富度，主要 有一定样地内的物种数( s ) 和m a r g a l e f 丰富度指数 ( p 粥= 主云六p 淞丰富度指数，s 一所有物种数，n - 所有物种个体数) ( 2 ) 物种多样性指数：将物种丰富度与种的多度结合起来的函数。常用 s h a n n o n w ie n e r 指数 日7 = 一只l o g 只 式中：日为生物多样性指数，n 为样方内所有物种的总个体数，尸属于种1 个体在 全部个体n 中的比例 ( 3 ) 均匀度指数：是把物种丰富度与均匀度结合起来的一个统计量。应用最多的 是p i e l o u s 均匀度指数。 e = 7 l n 0 ) ( 群落的实测多样性与最大多样性之眈率) 。 ( 4 ) 生态优势度指数也用集中优势度指数一s i 呻s o n d = y 只2 式中：尸= ，n 表示所有物种个体总数，p 表示第i 个物体的相对多度 3 3 2 p - 多样性测度 采用j a c c a r d 指数c j = j ( 叶b j ) 和s o r e n s o n 指数c s = 2 j ( a + b ) 。式中：j 为两个群落 共有物种的种数：a 和b 分别为群落a 和群落b 的物种数。 高等植物群落物种数量统计数据采用e x c e l 2 0 0 0 软件处理；群落多样性指数的计算 采用b i o d i v e r s i t y p r o f e s s i o n a l 软件；相关分析用s p s s l l o 来完成；研究区位置图用 a r c i n f o 软件来绘制。 4 生物多样性对比及其结果 4 1 生物群落外貌特征对比 表4 1 1 杂草群落演替阶段外貌特征对比 灌木层 地点 高度( m )盖度主要植物种类 大黑山o 5 - 1 56 0 - 7 5 榛、胡枝子、蒙古栎灌丛、叶底珠、山刺枚f r 口咖w f c d l 榛、胡枝子、秀线菊( 勋h p 口) 、长白忍冬旺耙e m 哈达岭0 6 - 1 87 5 - 8 0 r l 华耽c 矗f 锄曲、山榆( b 轫争“棚慨幽甜) 茶条槭( 一。e r g 伽m 肠) 、稠李竹wm 喇o 草本层 地点高度( c m )盖度 主要植物种类 大黑山8 _ 4 02 5 3 5 苔草、狗尾巴草( 幼妇胁协c m ) 、早熟禾( 矾s 咖m 括) 、 万锦瓤m m 扭曲c m m ) 哈达岭1 0 - 5 03 5 - 4 5 苔草、早熟禾、委陵菜、歪头菜( 比如昭4 ) 、万年蒿 表4 1 3 蒙古栎林演替阶段群落外貌特征对比 乔木层 地点 高度m胸径c m郁闭度 主要植物种类 大黑山1 0 - 1 21 0 - 1 8 0 5 o 6 蒙古栎 哈达岭，1 l 一1 41 2 - 2 3o 6 一o 7 蒙古栎( 伴生有黑桦、花曲柳) 1 n 地点 大黑山 哈达岭 地点 高度m盖度 0 6 1 52 0 2 5 0 8 一1 62 5 _ 3 0 高度c m 盖度 大黑山 1 0 5 0 3 0 4 0 灌木层 主要植物 类 胡枝子、狭叶山楂( c k 细p g m p n m a 彬幽) 、叶底珠、长 白忍冬、山刺玫 胡枝子、叶底珠、长白忍冬、卫矛怛“y m 印) 草本层 主要植物种类 万年蒿、委陵菜、穿龙薯蓣( d c o mn 枷o ”把由、宽 叶蒿0 呦m 扭曲s f o b 2 毋嘲、玉竹、小玉竹( 尸。6 苫删i m m 哟、林鲻歌曲缸c 加s 神、铁线连、东风菜似s 舸 s c 口b e n 万年蒿、铃兰、玉竹、小玉竹、歪头菜、紫菀口s 把r ) 、 哈达岭8 5 02 5 3 5 关仓术口慨叫。如f j q 印h 、土三七恤加z 口拓。) 、 射干鸢尾“m 西幽。咖、轮叶沙参e 删o h 础d m t o 挑印h y l l 表4 1 4 蒙古栎、黑桦林演替阶段群落外貌特征对比 乔木层 地点高度( m )胸径( c m ) 郁闭度 大黑山 哈达岭 1 1 - 1 31 2 2 2 0 4 0 ，6 1 2 - 1 51 4 2 6 0 5 0 7 地点 高度( m ) 大黑山 0 5 1 1 3 1 5 - 2 0 哈达岭o - 6 - 1 6 1 5 。2 0 主要植物种类 蒙古栎、黑桦、春榆( c 胁w w 口印加g 、 山杨( p 叩“船咖汹 蒙古栎、黑桦、糠椴( 曩如m 出女“r 把彬、 花曲柳 灌木层 主要植物种类 胡枝子、小叶鼠李( r m ”咖l 州c 酌、卫矛、长白忍 冬 胡枝子、卫矛、长自忍冬、暖木条子( 所6 绷m 6 “蚵6 。如) 鸡树条子( 劢“m 曙8 嘲：勋p 加p ) 、 珍珠梅( s o r b d n ns o 而i f o l i 口) 草本层 地点 ，置 盖度 主要植物种类 l c m j 表4 1 - 5 杂木林演替阶段群落外貌特征对比 从表4 卜1 到表4 卜5 的群落外貌特征的对比，可以看出： 杂草群落演替阶段：大黑山和哈达岭的草本层的植物种类、高度和盖度几乎一致， 具有很强的相似性。 灌丛群落演替阶段：灌木层中，大黑山的灌木物种种类和数量明显低于哈达岭的， 而且其高度和盖度也相对小些。其草本层也表现出此规律，即植物的种类、数量、高度 和盖度都低于哈达岭中的草本层，但相比之下没有灌木层明显。 蒙古栎林群落演替阶段：大黑山乔木层树种比较单一，几乎只有蒙古栎一种乔木， 而且其高度、胸径、森林郁闭度低于哈达岭中蒙古栎林的乔木层而哈达岭的乔木层树 种除了蒙古栎以外，还伴生有黑桦和花曲柳。从灌木和草本层来看，大黑山的灌木和草 本植物的高度和盖度相对较高，但植物种类仍然没有哈达岭的丰富。 蒙古栎、黑桦群落演替阶段：在乔木、灌木、草本三个层片上，都表现出哈达岭的 蒙古栎、黑桦群落从植物种类、以及高度、郁闭度和乔木树种的胸径都优于大黑山的蒙 古栎、黑桦林，其优势比蒙古栎群落演替阶段更加突出 杂木林群落演替阶段：从群落的外貌特征上看，大黑山和哈达岭的杂木林群落有很 大差异。主要表现在植物种类组成上，哈达岭乔木、灌木和草本层的物种都比大黑山的 丰富，如糠椴、千斤榆、裂叶榆、暴马丁香等，说明了哈达岭杂木林群落所形成的群落 内环境要比大黑山好，林冠郁闭度较高，林内水分、养分条件充足，群落内食物网结构 相对较复杂，并且受人类干扰程度小，群落环境相对稳定。另外从植株数量上看，哈达 岭植物群落也比大黑山要多，主要是一些优势种的数量明显增加。从树高、胸径以及郁 闭度上来看，哈达岭杂木林群落的乔木树种都优于大黑山的。在灌木和草本层片上，哈 达岭的植物种类明显比大黑山丰富，但其高度和盖度略有减少。 4 2 生物群落伐多样性对比 如前言所述，生物多样性的测度主要从三个空间尺度着手：a 一多样性、b 一多样性、 y 一多样性“”1 。a 一多样性反映了群落内物种间通过竞争资源或利用同种生境而产生的 共存结构。它可分为几类，如物种丰富度指数，物种均匀度指数，多样性指数以及物种 相对多度的分布等。群落的a 一多样性的高低一般取决于丰富度和均匀度两个独立的变 量。一个群落中如果有许多物种，而且他们的丰度非常均匀，群落的多样性就较高，反 之多样性较低。目前尚没有一个单独的统计指数能够恰当的描述群落中生物多样性，有 学者建议同时用几个多样性指数来达到较全面的描述生物多样性的目的。本文主要采用 了群落多样性指数、均匀度指数、丰富度指数和集中优势度指数对大黑山和哈达岭不同 演替阶段生物群落多样性进行对比。具体计算公式如前文研究方法中所述。通过计算得 出如下数据： 表4 2 一i 杂草群落演替阶段珏多样性对比 曰些 s h 柚n o n w i e n e r s i m p s o n m a 唱a l e fp i e l o u s ，五门 大黑山 哈达岭大黑山晗达岭 大黑山哈达岭大黑山 哈达岭 草本层 3 0 1 23 0 1 8 o 2 4 70 2 4 3 5 1 0 35 2 1 3 o 7 4 90 7 5 l 图4 ，2 1 杂草群落多样性参数对比 表4 2 2 灌丛群落演替阶段多样性对比 日止 3 n a n n o n 。w i e n e r s 1 m p s o n m a 唱a l e fp i e l o u s 大黑山哈达岭 大黑山哈达蛉大黑山 路这蛉 大黑山晗达蛉 灌木层 1 - 4 7 2 1 6 4 3 0 6 9 l0 6 4 5 2 0 8 92 2 4 1o 4 3 8 0 5 3 9 草本层2 5 6 82 7 7 4 0 3 2 4 0 3 0 74 8 7 1 5 0 1 2o 6 5 3 0 7 5 9 1 4 图4 2 2 灌丛群落多样性参数对比 表4 2 3 蒙古栎林群落演替阶段位多样性对比 日止 s n a n f l o n 。w l e 勰r s j m p s o nm a 唔面e fp i e l o u s 大黑山哈达岭大黑山