（生态学专业论文）中国中亚热带东部低山丘陵地形梯度上植被的分异及其形成和维持机制.pdf

华东帅范大学博士学位论文摘要 中国中亚热带东部低山丘陵地形梯度上植被的分异 及其形成和维持机制 摘要 植被格局的空间差异和特定的地形构造密切相关。地形通过地貌过程，对 植被产生直接作用，同时，通过形态的变化控制光、热、水和十壤养分等资源因 子的空间再分配，对植被产生间接影响。因此，在唰气候区，地形是影响植被 格局的最重要的因子之一。湿润的丘陵地区本身是主要被水侵蚀而形成的包含各 种干扰频率的生境复合体，是一个从小流域角度来研究植被与地形的关系的理想 单元。中亚热带地区是中国陆地生物多样性的关键地区之一，其东部地区以低山 丘陵为主要地貌类型，这是与人类的生活关系最为密切的地区，也是人为影响最 强的地区。其植被往往在人为干扰和生境的双重梯度上表现出很高的多样性和复 杂性。本研究选择浙江东部低山丘陵地区具有典型代表意义的天童困家森林公 园，引入起源并发展于日本温带地区的丘陵地多级地形分类体系，在地形识别的 基础卜，通过详细的植被及相应的环境因了，如土壤理化性质、林内光照和温度 等的调查与分析，从地形一植被相关性着手，在小地形、微地形以及群落内部等 不同尺度上研究其丰富的群落类型和物种多样性的形成与维持机制。主要结果如 卜： 1 ) 此次研究在天童国家森林公园内共确认出7 个微地形单元，顶坡( c r e s ts l o p e ， c s ) 一e 部边坡( u p p e r s i d e s l o p e ，u s ) 、谷头凹地( i l e a d h o l l o w ，h h ) 、l 、- 郜边 坡( l o w e rs i d e s l o p e ，l s ) 、麓坡( f o o ts l o p e ，f s ) 、泛滥性阶地( f l o o d t e r r a e e ， l ? r ) 和谷床( r i v eb e d ，r b ) 。这7 个微地形单元可通过侵蚀前线( e r o s i o n l i n e ) 被归为上部坡面( u p p e rh i l l s l o p ea r e a ，c s ，u s ，h h ) 和下部坡面( l o w e r h i l l s l o p e a r e a ，l s ，f s ，f t ，r b ) 2 个小地形单元，从而构成中尺度的低山丘陵地形单 7 r 。 2 ) 上壤含水率上部坡面沿c s 向h h 递增，而后在下部坡面向f t 递减。而土 壤养分卜部坡面，特别是c s 和u s 优于下部坡面各微地形单元。林内光照强度 下部坡面各微地形单元除r b 外，均低于上部坡面。林内温度在沿山脊到沟谷包 含3 个微地形单元的样带卜没有明显的差异。 3 ) 依据各微地形单元的物种组成，可以将其划分为2 组，即l 二部坡面和l i 部坡 面，与通过侵蚀前线划分的结果一致。依据物种在这2 个小尺度地形单冗的分布 华东师范大学博士学位论文 摘要 格局，可以划分出3 个特征种组，即上部坡面分布型、下部坡面分布型和无统计 偏差型。壳斗科、山茶科、冬青科和i f f 矾科常绿物种是构成上部坡面植被的主要 成分，而榆科、槭树科、胡桃科和漆树科等的种类及樟科常绿种则是构成下部坡 面植被的主要成分。物种多样性上部坡面微地形单元高于下部坡面微地形单元， 以物种丰寓度和s h a n n o n 一e n e r 指数变化最为明显，相比木本层，林床这2 个 指数更高。 4 ) 下部坡面各微地形单元的林分垂直构造比上部坡面复杂，榆科、械树科、胡 桃科和漆树科等物种形成的明显超高层以及超大个体的存在是其显著特征。但其 密度低于上部坡面微地形单元。 5 ) 采用t w i n s p a n 、聚类分析和d c a 排序将获取的7 2 个样方进行分类和排 序，划分出1 4 个群落类型，4 个位于上部坡面，9 个位于下部坡面，1 个为过渡 类型。下部坡面的类型比上部坡面更为丰富。上郝坡面的4 个类型可以分为分布 丁二ih 体中下部的2 个类型和山体上部的2 个类型，下部坡面的类型分布则较为复 杂。 6 ) 上部坡面和下部坡面群落类型主要优势种具有不同的更新策略。上部坡面主 要优势种除木荷和雷公鹅耳枥等更新主要依赖于林窗的形成外，多数壳斗科物种 ，e 长速度慢，耐荫，萌技能力强，可通过幼苗库和萌枝库保证连续更新的能力， 在现阶段，它们在各自占优势的群落类型中更新良好。而下部坡面各群落类型优 势种中，落叶种更新多不连续，但其寿命长，可以长期留存，且其种予多为鸟类 和风力散布，具有高度移动性与机会性。常绿树种华东楠在各个类型中更新连续， 而长叶石栎和云山青冈在土壤相对较厚的生境连续更新。 7 )在比微地形单元更小的尺度上的个中生生境常绿阔叶林内部，主要的冠 层组成种也存在空间上的分化，米槠和木荷的分布格局表现出对分布地段的。泛 适应性，而栲树的分布则局限于限制性的生境之中。米槠和木荷在各个尺度上都 表现出了较好的正关联，而栲树与米槠和木荷之问，在l o o m ze 表现出强烈的 负关联。它们之间在微生境上发生了分离。 关键词：天童国家森林公园：低山丘陵；微地形；尺度；植被格局；干扰；更新 维持 华东师范大学博士学位论文 摘理 d i f f e r e n t i a t i o na n dm a i n t e n a n c eo f v e g e t a t i o np a t t e r n sa l o n gt h et o p o g r a p h i c a l g r a d i e n t si nm i d s u b t r o p i c a l h i l l ya n dl o w e r m o u n t a i n o u sa r e ai ne a s tc h i n a a b s t r a c t t h e s p a t i a l d i f f e r e n c e si n v e g e t a t i o n s t r e e t u r ea r er e l a t e dt o p a r t i c u l a r c o n f i g u r a t i o no f l a n d f o r m sn e a r l y t h el a n d f o r m sc o u l di n f l u e n c ev e g e t a t i o nd i r e c t l y t h o u g hg e o m o r p h i cp r o c e s s ，s u c ha ss l o p ef a i l u r e ，t r a n s p o r t a t i o ns e d i m e n t a t i o na n d e r o s i o ne t c ，o nt h eo t h e r h a n d ，t h e yc o u l dc r e a t eag r a d i e n to fl i g h t ，w a t e rm a d n u t r i e n t a v a i l a b l e e t c t h o u 【g h t h e i rr e l i e fa n dt h e ni n f l u e n c e v e g e t a t i o ni n d i r e c t l y s o l a n d f o r m sa r ea s s u m e dt ob eo n eo ft h em o s tp r i n c i p l ea n dd e c i s i v el h c t o r sa f f e c t i n g t h ev e g e t a t i o np a t t e r nw i t h i nac l i m a t i c r e g i o n t h eh u m i d h i l l yr e g i o n sa r et h eh a b i t a t c o m p l e xc o n t a i n i n gv a r i o u sd i s t u r b a n c ef r e q u e n c ye r o d e db yw a t e ra n dt h e 3 , a r e a r e a s o n a b l er e s e a r c hu n i tf o rt h es t u d yo nt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nv e g e t a t i o na n d t o p o g r a p h y t h em i d s u b t r o p i c a la r e ai so n eo ft h ek e ya r e a so fb i o d i v e r s i t yi nc h i n a i ni t s e a s t e r np a r t ，h i l l sa n dl o w e rm o u n t a i n sa r et h em a i ng e o m o r p h i ct y p e i t st h ea r e a n e a r l yr e l a t e dt oh u m a nl i f e ，s oi t s a l s ot h ea r e am o s ta f f e c t e db yh u m a n a c t i v i t i e s i h ev e g e t a t i o nd e v e l o p e dt h e r eo f t e ns h o wh i 曲d i v e r s i t ya n dc o m p l e x i t yu n d e rt h e c o m b i n e dg r a d i e n t so fh u m a nd i s t u r b a n c e sa n dh a b i t a t s s ow es e l e c t e dt i a n t o n g n a t i o n a l p a r k ，ar e p r e s e n t a t i v eh i l l y a n dl o w e rm o u n t a i n o u sl a n da r e aw i t h w e l l - p r o t e c t e dv e g e t a t i o ni ne a s tz h e j i a n g ，t os t u d y l h ef o r ma n dm a i n t e n a n c eo f r i c h c o m m u n i t yt y p e sa n ds p e c i e sf r o mt h ev i e w p o i n to f r e l a t i o n sb e t w e e n v e g e t a t i o na n d 1 a n d f o r m s t h em u l t i l e v e l e dc l a s s i f i c a t i o no fl a n d f o r mu n i t se s t a b l i s h e di nt e m p e r a t er e g i o n i nj a p a nw a si n t r o d u c e dm a du s e da st h es u r v e yo fv e g e t a t i o na n dt h ec o r r e s p o n d i n g e n v i r o n m e n t a lf a c t o r s ，s u c ha st h ep h y s i c a la n dc h e m i c a lc h a r a c t e r so fs o i l ，t h el i g h t a n d t e m p e r a t u r e w i t h i nt h es t a n de t ct h e nd i f f e r e n t i a t i o na n dm a i n t e n a n c eo f c o m m u n i t yp a t t e r n sa l o n gt h et o p o g r a p h i c a lg r a d i e n t sw e r ea n a l y z e db a s e do nt h e f i e l ds u r v e yd a t af r o md i f f e r e n fs c a l e s m a i nr e s u l t si n c l u d e ： 1 、s e v e nm i c r o l a n d f o r mt m i t sw e r er e c o g n i z e di nt i a n t o n gn a t i o n a lp a r k ，n a m e l y c s ( c r e s ts l o p e ) ，u s ( u p p e rs i d e s l o p e ) ，h h ( h e a dh o l l o w ) ，l s ( l o w e rs i d e s l o p e ) ， f s ( f o o ts l o p e ) f t ( f l o o dt e r r a c e ) a n dr b ( r i v e rb e t h e r e w a sac l e a rb o r d e r l i n e ( e r o s i o nl i n e ) d i v i d i n g t h es e v e nm i c r o l a n d f o r m u n i t si n t ot w o p a r t s ， u h a ( u p p e rh i l l s l o p ea r e a ，c s ，u s ，h h ) a n dl h a ( l o w e rh i l l s l o p ea r e a ，l s ，f s ，f t ， r b ) t h e s et w od e t m l e dl a n d f o f i n u n i t st h e nf o h n e da ni n t e r m e d i a t e s e a l es e c t i o n ， ! ! 墨堕堕苎量量圭兰堡堡兰 塑茎 h i l l ya n dl o w e rm o u n t a i n o u sl a n da r e a 2 1 t h ew a t e rc o n t e n to fs o i li n c r e a s e df r o mc s t oh t ti nt h eu h a ，a n d d e c r e a s e dt o f ti nt h el h a ，a n dt h es o i ln u t r i e n tc o n d i t i o n si nu h a ，e s p e c i a l l yc s a n du s w e r e b e t t e rt h a nt h o s ei nl h at h el i g h tq u a n t u mw i t h i nt h es t a n d si nl h a i sl o w e rt h a n t h a ti nu h a e x c e p t 如r r b a n dt h et e m p e r a t u r eh a d n to b v i o u sd i f f e r e n c e a m o n g f i m r p l o t sa l o n g at r a n s e c tw i t har e l a t i v ee l e v a t i o n a ld i f f e r e n c eo f 1 4 0 1 1 1 3 ) t h es e v e nm i c r o l a n d f o r mu n i t sw e r ed i v i d e di n t ot w op a r t sb a s e do nt h es i m i l a r i t y o fs p e c i e sc o m p o s i t i o n ，n a m e l yu t t aa n dl h a ，a n dt h a tw a sc o i n c i d e n tw i t ht h e r e s u l td i v i d e db ye r o s i o nl i n e a n dt h r e es p e c i e sg r o u pw e r eo b t m n e db a s e do nt h e d i s t r i b u t i o np a t t e r n sa m o n gt h eu h aa n d l h a g r o u p a m o s t l y o rs t r i c t l yc o n f i n e dt o u h a ，g r o u p bc o n f i n e dt ol h aa n d g r o u pc a s s o c i a t e ds t a t i s t i c a l l yw i n ln e i t h e rp a r t 。 e v e r g r e e ns p e c i e so ff a g a c e a e ，t h e a c e a e ，s y m p l o c a c e a ea n da q u i f o l i a c e a ew e r et h e m a i n c o m p o n e n t s o ft h ev e g e t a t i o nd e v e l o p e di nu t t a ，h o w e v e r ，d e c i d u o u ss p e c i e so f j u g l a n d a c e a e ，u l m a c e a e ，a n a c a r d i a c e a ea n de v e r g r e e ns p e c i e so f l a u r a c e a ew e r et h e m a i n c o m p o n e n t s o f v e g e t a t i o nd e v e l o p e d i nl h a t h e d i v e r s i t ya m o n g t h e m i c r o l a n d f o r mu n i t si nu i i aw a sh i g h e rt h a nt h a ti n l h a ，e s p e c i a l l ys p e c i e s r i c l m e s sa n ds h a n n o n w i e n e ri n d e xa n dt h e s et w oi n d e x e so fg r o u n dv e g e t a t i o n w e r e t 吐g h e rt h a n t h a to f w o o d yl a y e ra m o n g t h es e v e nm i c r o - l a n d f o r mu n i t s 4 ) t h o u g ht h ed e n s i t i e sw e r eh i g h e r ，t h ev e k i c a ls t r u c t u r eo f t h ef o r e s ts t a n d s0 1 1t h e m i c r o l a n d f o r mu n i t si nu i i aw a sm o r ec o m p l e xt h a nt h a ti nl i t at h ee x i s t e n c eo f e m e r g e n ti a y e ra n di n d i v i d u a l sc o m p o s e db ys p e c i e so fj n g l a n d a c e a e ，u l m a c e a ea n d a n a c a r d i a c e a ew a st h er e m a r k a b l ef e a t n r eo f t h ef o r e s ts t a n d si ni 。h a 5 ) f o u r t e e nc o m m u n i t yt y p e sw e r e o b t a i n e db y f w i n s p a na n dc l u s t e rc l a s s i f i c a t i o n a n dd c ao r d i n a t i o no f7 2q u a d r a t s f o u rw e r ed i s t r i b u t e di nu h a ，n i n ei nl h a a n d o n ea sat r a n s i t i o n a lt y p ea n dt h en u m b e ro f t y p e sw a sl a r g e ri nl h a t h a ni nu h a t h ef o u rt y p e si nu h ac o u l db ed i v i d e di n t ot w os u p e r i o rt y p e sa c c o r d i n gt ot h e i r d i s t r i b u t i o nr a n g e ，t h a ti s ，o n ew a si nl o w e r p a r to t t h em o u n t a i na n dt h eo t h e rw a s i n t h eu p p e r h o w e v e r ，t h et y p e si nl h a w e r em o r e c o m p l e x 6 ) t h e d o m i n a n t ss p e c i e so ft h ec o m m t m i t i e si nu h aa n dl i i ah a dd i f f e r e n t 华东师范大学博士学位论文 摘要 r e g e n e r a t i o ns t r a t e g i e s t h ed o m i n a n ts p e c i e si nu h a ，m o s t l ys p e c i e so ff a g a c e a e ， w e r es l o w g r o w i n ga n ds h a d e - t o l e r a n t ，c o u l dr e g e n e r a t et h r o u g hs e e d l i n gb a n ka n d s p r o u t i n gb a n k o nt h eo t h e rh a n d t h ep i o n e e ro rs e r a e l e m e n t s s c h i m as u p e r b aa n d c a r p i n u sv i m i n e ac o u l dr e g e n e r a t et h o u g hg a pf o r m a t i o nd i s t u r b a n c e ，a n dt h e yb o t h r e g e n e r a t e dw e l la tc u r r e n ts t a g eo nt h ec o n t r a r y t h ed e c i d u o u sd o m i n a n ts p e c i e si n l i t a ，r e g e n e r a t e ds p o r a d i c a l l y b u tm o s to ft h e mh a d l o n gl i f es p a n ，a n dt h e i rs e e d s w e r ed i s p e r s e db yw i n do rb i r d sa n dt h e nh a dh i g ho p p o r t u n i t i e st om o v et o n e w l y d i s m r b e ds i t e s m a c h i l u s l e p t o p h y l l a ，t h em o s td o m i n a n te v e r g r e e ns p e c i e si nl h a ， c o u l dr e g e n e r a t ec o n t i n u o u s l ya l m o s ti ne v e r yc o m m u n i t yi nl h aa n dl i t h o c a r p u r h a r l a n d i ia n d c y c l o b a l a n o p s i sn u b i u m ，t h e d o m i n a u t s s p e c i e s i n u f i a ，c o u l d r e g e n e r a t ec o n t i n u o u s l y o ns t a n d sw i t hr e l a t i v e d e e p e r s o i li nl n m a c h i l u s l e p t o p h y l l aa n dl i t h o c a r p u s h a r l a n d i ib o t hh a de x c e l l e n ta b i l i t yo f s p r o u t i n g 7 ) w i t h i nac o m m u n i t yd e v e l o p e do nm e s o h a b i t a t ，t h ed i s t r i b u t i o no f m a i nc a n o p y s p e c i e s w e r es e p a r a t e dt o ot h cd i s t r i b u t i o n p a t t e r n s o fc a s t a n o p s i sc a r l e s i ia n d s c h i m as u p e r b as h o w e dt h e yh a dg o o da d a p t i o ni nt h ew h o l es e c t i o n ；h o w e v e r ， c a s t a n o p s i sf a r g e s i iw a sd i s t r i b u t e di nl i m i t e dh a b i t a t t h es p a t i a la s s o c i a t i o n sa l s o i n d i c a t e dt h a t c a s t a n o p s i s c a r l e s i ia n ds c h i m as u p e r b ah a da r e l a t i v e l ys t r o n g p o s i t i v ea s s o c i a t i o n ，b u tt h e ys h o w e ds t r o n gn e g a t i v ea s s o c i a t i o n sw i t hc a s t a n o p s i s f a r g e s i ii na s c a l e 1o o m 2 k e yw o r d s ：t i a n t o n gn a t i o n a lf o r e s tp a r k ；h i l l ya n dl o w e rm o u n t a i n o u sa r e a s ； m i c r o 。l a n d f o r m u n i t s ；s c a l e ；v e g e t a t i o np a t t e r n ；d i s t u r b a n c e ；r e g e n e r a t i o n ； m a i u t e n a n c e 2 0 n 5 屠博士学位论文 学校代码：1 0 2 6 9 学号：y b 0 2 ：6 s 8 0 6 荦褒吁纪天擎 中国中亚热带东部低山丘陵地形梯度 上植被的分异及其形成和维持机制 论文受国家莺点基础发展研究计划( g 2 0 0 0 0 4 6 8 0 1 ) 资助 单位： 专业名称： 研究方向： 导师： 研究生： 资源与环境科学学院环境科学系 生态学 植被生态学 由文辉教授 达良俊教授 杨永川 2 0 0 5 年5 月上海 杨永川博士论文答辩委员会名单 姓名职称单位 备注 宋永昌教授博导华东师范大学环境科学系主席 韩也良教授安徽师7 直大学国土资源与旅游学院委员 王仁卿教授博导山东大学生命科学学院委员 i 田兴军教授博导南京人学生命科学学院委员 f 陈小勇教授博导华东师范大学环境科学系委员 华东师范人学博十学位论文目录 图表目录： 图1 1 丘陵地微地形区分模式图4 图l 一2 地形因子对植被作用的过程7 图l 一3 彳i 同地貌特征的演替格局1 0 图2 1灭章国家森林公园位置图1 4 图2 - 2 各取样单位在天童国家森林公园中的位置图15 图3 1各微地形单元土壤物理特征2 1 图3 2 各微地形单元土壤化学性质2 2 图3 3 各微地形单元光照特征2 3 图3 4 各微地形单元林内温度变化2 4 图3 5 植物频度图解2 5 图3 - 6 微地形单元植被聚类图2 6 图3 7 各微地形单元不同生活型的相对优势度3 8 图3 8 各微地形单i 的物种多样性3 9 图3 - 9 各微地形单元的优势度多样性曲线4 0 图3 1 0 微地形单元的大小级分布图4 2 图3 - 1 16 9 个共有种在上部坡面和卜| 部坡面的最大高度和胸径比较4 2 图3 一1 2各微地形单元胸径一高度关系图4 3 图4 17 2 个样方的d c a 排序图4 9 图4 27 2 个样方的t w i n s p a n 分类5 0 图4 37 2 个样方的聚类分析图5 1 图4 - 4 在d c a 序列图上显示t w i n s p a n 分类结果5 2 图4 5 在d c a 序列图上显示聚类分类结果5 3 图4 - 6 在d c a 序列图上显示分类结果5 4 图4 7 木荷一米槠一石栎群落的高度级图5 6 圈4 8 米槠木荷栲树一长叶石栎群落的高度级图5 7 图4 - 9长叶石栎一云山青冈雷公鹅耳枥群落的高度级图5 8 图4 1 0 云山青冈一长叶石栎雷公鹅耳枥群落的高度级图5 9 图4 1 1云山青冈一长叶石栎一橄榄槭群落的高度级图6 0 倒4 12南酸枣群落的高度级图6 0 圈4 13化香南酸枣华东楠群落的高度级图6 1 图4 1 4 青钱柳一华东楠群落的高度级图6 1 图4 。l5 西川朴。橄榄槭华东楠群落高度级图6 2 圈4 1 6华东野胡桃群落高度级图6 2 华东师范大学博士学位论文 日录 图4 1 7 华东楠群落的高度级图 图4 1 8 枫香一华东楠群落的高度级图 图4 - 1 9 糙叶树一橄榄槭一华东楠群落高度级图 图4 2 0大叶冬青群落的高度级图 图5 1 各群落优势种胸径级频率分布图 幽5 2 主要优势种的胸径生长格局 图6 - 1 样地全部种类的高度级频率分布图 图6 2 主要种的萌枝率 表卜l 坡面的微地形分类及其比较 表3 1 样方参数- - 表3 2 上部坡面与下部坡而木本层物种分布的：项式检验 表3 3 上部坡面与下部坡面林床物种分布的二项式检验 表3 4 各微地形单元水本层优势种 表3 - 5 各微地形单元林床优势种 表3 6 微地形单元林分结构比较表 表5 1 主要优势种的种子特征 表5 2 各群落类型优势种及群落水平的萌枝特征 表6 1 群落主要常绿树种的种群参数 表6 2 主要种的空问分布格局 表6 3 以g 3 指数度量的不同层次的群体的卒问关联性 3 4 4 5 4 7 l 9 2 o 8 2 6 7 1 9 0 0 2 4 6 6 6 7 7 9 9 2 2 3 3 3 4 7 8 9 9 9 _ - _ 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一一 学位论文独创性声明 本人所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。据我所知，除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含其他个人已经 发表或撰写过的研究成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在 文中作了明确说明并表示谢意。 作者签名：塑兰1 1r 期：二竺! ：! ：! 学位论文使用授权声明 本人完全了解华东师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学校有权保 留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电子版和纸质版。有权 将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学校图书馆被查阅。有 权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索。有权将学位论文的标题和摘要 汇编出版。保密的学位论文在解密后适用本规定。 学位论文作者签名：歹辆 日期：盘查：耋t 仁 铷誓的季鲰、 日期：上竹。占f 2 叫” 华东帅范大学博士学位论文 第一章前言 植物群落的本质特征之是群落中的植物和环境之间存在一定的相互关系 ( 宋永昌，2 0 0 1 ) 。在区域至全球尺度卜，地带性z i 候条件是决定植物种、生活 型或植被类型分布的主导因素，而在同一气候区，地形是影响植被格局的最重要 的囚子之( i a r ae t a l ，1 9 9 6 a ) 。地形通过地貌过程，对植被产生直接作用。 存由陡峭的地形及丰富的降水形成的高侵蚀速度的山地或压陵地区，森林植被的 格局和动态受地表的侵蚀过程影响，这可能是决定植被特征的关键因予( s a k a j & o h s a w a ，1 9 9 4 ；n a g a m a t s u e la i ，2 0 0 3 ) 。此外，它还通过形态( 如起伏等) 的 变化控制了光、热、水和土壤养分等资源因子的空间再分配( k i k u c h i ，2 0 0 1 ) 。 因此，地形是为植物群落提供生境多样性的最重要的环境梯度之一，植被格局与 地形格局密切相关。多样性问题也一直是群落生态学研究的中心问题之一，地形 的差异形成的异质的生境为物种提供了共存的条件( g r a h a me ta l ，2 0 0 0 ) 。环 境的异质性越高，物种也就越丰富，】e 因如此，在植被及其多样性格局研究中， 地形因素的作用已逐渐成为研究的热点。 湿润的丘陵地区是主要被水侵蚀( 包括水的问接影响，如滑坡等) 而形成的 包含各种干扰频率的生境复合体，是一个从小流域角度来研究植被与地形的关系 的理想单元( s a k a i & o h s a w a ，1 9 9 4 ) 。同时，丘陵地区又是人类干扰频繁的区 域。因此，其植被存人为干扰和生境的双重梯度卜表现出很高的多样性和复杂性。 地形与植被的关系的研究对于理解小尺度空间生物多样性的形成和维持机制，植 被的分类、评价与管理以及区域植被恢复方式、途径和目标的确立均有重要的理 论和实际意义。 1 、地形分类 一个区域可以划分为不同尺度的地形单元。对丘陵地地形单元的分类，i = 二| 本 地质学家t a m u r a ( 1 9 6 9 ，1 9 7 4 ，1 9 8 0 ，1 9 8 7 a ，1 9 8 7 b ) 做出了一系列开创性的 工作。随着研究的深入，其研究范围从爷头( v a l l e yh e a d ) 逐渐扩展到整个丘陵 地，并从最初的单一尺度逐渐形成了多尺度的分类体系，其分类单位也在不断地 进行归并和分化。但植被调查的实际情况是，很多的微地形单位与小规模样方的 设定并不吻合。因为在植被调查里，通常以方形取样，并且要保证群落的最小取 样面积( 宋永昌，2 0 0 1 ) 。因此，一些生态学家从有利于植被研究的应用角度， 把微地形分类列入了研究范畴，对田村的分类体系进行了或多或少的取舍和修l f ( 表1 1 ) ( k i k u c h i ，2 0 0 1 ) ，在某种意义上，加快了它的发展变化。 丘陵地作为一个中等尺度的地形单元，由不同的小尺度的单元构成，而小尺 度单元本身又是由更多的微尺度的单元构成。这些微地形单元通过坡度角( s l o p e a n g l e ) ，也称坡面变换线( b r e a k i n s l o p e ) 与相邻单元彼此区分。每单元都有 旧，、 旧一 罟蛋 薹要 囊至 l 一 ，、 饕路 薹彗 重量 蝼富 秦己 记邑 星 臀已 上 姐 罢青薯。 瀵善 墓墓 ，、 巍。 藿亘 鏊皂 球童 藿亘 艺 【 豢 善薹墓 ： 量 馨 薰嚷 售 qj 曾 卜一蹦一 k 重量匿 蜂牙 塾堑蓉室囊重 豇p 牛阜 誉已 喜邑嘉邑 曩耋l 。 誉 髯2 囊恒善 瞄。 精毫z 叫已 巴 专至 髻一 q 壹l 娶岔 幕基萋垂 寸z 羔 臀已币邑 靠 一 襄 咀 鬟 雀一 霉 蓁匿 ：犁岔g 冒 霾萝鬟喜 臣宝_ ；卜阜 雪 奎已昌已 一一妯e茗邑嘉邑 基 名水金 i 苫 尊艺 曼 一 弓 誉誊 辎贫 嚣舞到蠢世量 1 g 刊巴 墨 l 蒙 餐贫磨牙 蓁重 世一 詈。 臀已列巴泉室 招一 ：群丑摔隧利采酸鲁幕g匿釜i_i磷 札枉料潘 杖靼掣扑书铈r扑x毋鸯蝣番 口80b_三羔甚1s* b舞。蠹岩暑ip。一苗q i ( )晕舞鑫长蝉：幸恨廿g求异埝1湖口戳萄杠轼惜将i() 勺u 口矗 i j=曲比寸u南u(i。互一一i。李。1=墨j寸。旨。皿。1sili丁b皿臣jzf】廿臣。1s。pi警b。口。矗誊。1=u一珏q。一日日。三i(。一一日=s王。皿。is。pid盘口。口晶44j函03 苦口卫星。#。d j若厶。矗芑盆：s函廿宝一一a o皿。一冲誊。h(a。一。蔓宕享。i=一鲁一。皿o【s。pi矗。【=、h(i。一pi矗岛岛=sj言一。a。一。p【晴矗乱厶=sf1片也。一u一董uao兰蔓soi-10)葛c葛2u正。一奇事一芒日ilo一_，手ojo。口，c廿一意茁一。一一。i焉丘一=jo。禹它日d鼻茁zii苗。骞口日l一苫卜i苔厶。一。毫=s玎4。一苗u3_su 【ooili。j岩g叵。矗哥粤qo兰。ioon墨。：岩回皿密羹 舞 馨苈 蠢巨 嚣菖 鞭色 划 ，、 蓉 鬟蚤 誊 攀橙鬟直 岛 馨贫 鑫一 曩富羹匿 嵇邑 碰巴 l 髯牙旧匣一 羹重 耀邑 鬃髫粤 耋爿薹羹量 恤柱将l 球 议妊掣爵h下彗扑、萼蠹长普 华东师范大学博上学位论文 其a 身的地表形状。因此，对每一个地形单元而言，通过坡面漫流、径流以及块 体运动( m a s s m o v e m e n t ) 而造成的土壤物质的迁移和再沉积之间的相互作用是 小一样的。 图1 - 1 丘陵地微地形区分模式国f 改自n a g a m a t s u & m i u r a ，1 9 9 7 ) f i g l 一1 t h es c h e m a t i cd i a g r m no f t h em i c r o l a n d f o r m si nah i l l ya r e a ( m o d i f i e df r o mn a g a