（茶学专业论文）名山白毫茶树品种对干旱胁迫的生理生态响应.pdf

摘要 本研究以四川主栽品种名山白毫为研究对象，采用模拟干旱胁迫的方法，研 究茶树对不同程度干旱胁迫的生长与形态、光合及生理生化响应，并对与茶树抗旱性 有密切关系的生理生化指标及形态指标进行了筛选。所取得的主要研究结果如下： ( 1 ) 茶树幼苗对干旱胁迫的生长和形态响应：干旱胁迫使叶片表现出明显的旱害症 状，显著影响了株高和基径的生长，进而降低了单株生物量的生产；在干旱胁 迫下，各器官的生物量均显著降低，且生物量更多地向地下部分配，提高了根 冠比；干旱胁迫下，叶片结构特征具有向耐旱演化的趋势，表现为叶片、角质 层、栅栏组织均增厚；随着胁迫程度的加剧，上述各种表现越明显。 ( 2 ) 茶树幼苗对干旱胁迫的光合响应：干旱胁迫下，p n 、t r 和g s 均随干旱胁迫程度 的增强而极显著下降，且，。与g s 呈正相关：p 。与t r 呈正相关：t r 与g 。呈正相关。 表明p 。降低与t r 和g 。的下降密切相关；干旱胁迫显著降低胞间c 0 2 浓度( c ) ，同 时，气孔限制值k ) 和水分利用效率( w u e ) 则随着胁迫程度的加重而极显著 升高。说明此时气孔限制是光合速率降低的主要原因。光合一光响应曲线表明 干旱胁迫显著提高光补偿点( l c p ) 和暗呼吸( ) ，降低光饱和点( l s p ) 、表 观量子效率( a ) 和最大净光合速率( p 一) ，说明干旱胁迫提高茶苗的呼吸消耗， 降低对光的利用能力，影响了有机物的积累。光合c 0 2 响应曲线表明干旱胁迫 提高c 0 2 补偿点，降低羧化效率( c e ) 、c 0 2 饱和点和最大净光合速率( p n ) ，说 明干旱胁迫抑制茶苗对环境c 0 2 的利用能力。 ( 3 ) 茶树幼苗对干旱胁迫的生理生化响应：叶片含水量显著降低；电导率显著升 高；保护性的渗透调节物质( 游离脯氨酸，可溶性糖) 含量增加；但可溶性 蛋白质含量则先升后降，这是茶树抵御逆境的一种积极调节机制，可加强茶树 自身保水和主动吸水能力。膜质过氧化产物丙二醛( m d a ) 含量增加，表 明茶树的干旱伤害与膜质过氧化产物之间存在着密切的关系；保护性酶( 超 氧化物歧化酶( s o d ) 、过氧化氢酶( c a t ) 和过氧化物酶( p o d ) ) 活性表现 为先升后降。胁迫前期保护性酶活性增强是茶树适应干旱胁迫条件t h 2 0 2 等增 多，维持细胞内活性氧累积与清除系统平衡的一种适应性调节；后期s o d 、 p o d 活性大幅度下降，表明超氧化物自由基的过量生成超过了抗氧化酶系统的 清除能力。 ( 4 ) 茶树幼苗对干旱胁迫响应的指标：对形态和生理生化指标分别进行主成分分 析，初步筛选出影响茶苗抗旱性的主要指标：形态指标有( 按相关系数从大 到小顺序，下同) ：基径绝对生长量、株高绝对生长量、生物量生产、根冠比。 生理生化指标有：叶片含水量、脯氨酸、丙二醛、可溶性糖。利用上述指标 可鉴定茶树品种抗旱性的强弱。 关键词：干旱胁迫响应抗旱性指标 名山白毫 玎 e c o - p h y s i o l o g yr e s p o n s e so fm i n g s h a n b a i h a ot ot h ed r o u g h ts t r e s s y a n g h u a ( c o l l e g eo f f o r e s t r y a n d h o r t i c u l t u r e s i c h u a n a g r i c u l t u r a lu n i v e r s i t y , y a a n , 6 2 5 0 1 4 ) d i r e c t e db y ：a s s o c i a t ep r o f t a n gq i a n a b s t r a c t t h em i n g s h a n b a i h a o5 a a sb e e no n eo ft h ek e yt e ab r e e d so fs i c h u a np r o v i n c ea n dt h e o t h e rr e g i o n sr e c e n t l y a n dt h ed r o u g h th a sb e c o m et h ep r i m a r ym i s h a p ，w h i c hc o u l da f f e c t t h ep r o d u c t i v i t yo fc r o p sa n dt h eo t h e re c o n o m i cw o o d ss u c ha st e a , a n dt h e nl e dt ot h e e a r n i n g s i n c l i n eo fp e a s a n t r y a i m e dt ot h en e e do fp r o d u c t i o n , t h er e s p o n s e so f m i n g s h a n b a i h a ot ot h ed r o u g h th a db e e ns t u d i e db ya r t i f i c i a lw a t e rr e g i m e 1 1 1 eg r o w t h a n dl e a f m o r p h o l o g i c ，p h o t o s y n t h e s i s ，p h y s i o l o g y a n d b i o - c h e m i c a li n d e x e so f m i n g s h a n b a i h a oh a db e e ns t u d i e d ，a n d t h ei n d e x e so fg r o w t ha n dl e a fm o r p h o l o g i c ， p h y s i o l o g ya n db i o c h e m i c a lr e l a t e dt od r o u g h th a db e e ns e l e c t e d t h er e s u l t si n d i c a t e d t 1 1 a t ： ( 1 ) g r o w t ha n dm o r p h o l o g i cr e s p o n s e so f t e as e e d l i n g st ot h ed r o u g h t d r o u l g h ts t r e s s e sh a de n h a n c e dt h ei n j u r yo ft e as e e d l i n g s t h eh e i g h ta n dd i a m e t e ra t t h eb a s eh a db e e nr e d u c e ds i g n i f i c a n t l y , a n dt h eb i o m a s s e so fd i f f e r e n tc o m p o n e n th a d b e e nr e d u c e ds i g n i f i c a n t l yt o ow h i l em o r eo f t h eb i o m a s sh a db e e na l l o c a t e dt ot h er o o t i n d r o u 【g h ts t r e s s e s ，t h ec h a r a c t e r i s t i c so ft e as e e d l i n gl e a fh a db e e nt r e n d e dt ot h o s eo ft h e x e r o p h i l f o re x a m p l e ，t h ew h o l ed i m e n s i o n ，h o r n i n e s s ，b a r r i e rt i s s u eo fl e a fh a db e e n t h i c k e n e dr e s p e c t i v e l y f o l l o w i n gt h ea g g r a v a t i o no fd r o u g h ts t r e s s ，t h es y m p t o m s m e n t i o n e dh a db e c o m eo b v i o u s l y ( 2 ) p h o t o s y n t h e s i sr e s p o n s e so f t e ns e e d l i n g st ot h ed r o u g h t f o l l o w i n gt h ed r o u g h ts t r e s s e ss t r e n g t h e n i n g ，t h en e tp h o t o s y n t h e s i sr a t e ( p n ) ， t r a n s p i r a t i o nr a t e ( t r ) a n ds t o m a t a lc o n d u c t a n c e ( g s ) h a db e e ns i g n i f i c a n t l yr e d u c e d s e p a r a t e l y t h e r e r et h ep o s i t i v er e l a t i o n s h i p sb e t w e e np na n dg s ，p na n dt r t ra n d g s d r o u g h t s t r e s s e sh a dr e d u c e dt h ei n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o n ( c 1 ) s i g n i f i c a n t l y , w h i l e t h es t o m a t a ll i m i t a t i o nv a l u e sa n dt h ew a t e ru t i l i z a t i o n e f f i c i e n c y ( w u e ) h a db e e ni n c r e a s e df o l l o w i n gt h es t r e n g t h e n i n gd r o u g h ts t r e s s e s t h e r e f o r e ，t h es t o m a t a ll i m i t a t i o nw a st h ek e yf a c t o rt h a tl e dt ot h ed e c r e a s eo fn e t p h o t o s y n t h e s i sr a t e a c c o r d i n gt o t h ep h o t o s y n t h e s i s l i g h tc u r v e ，t h ed r o u 曲ts t r e s sh a de n h a n c e dt h e l i g h tc o m p e n s a t i o np o i n t ( l c p ) ，a n dd a r kr e s p i r a t i o n ( r a ) s i g n i f i c a n t l yw h i l et h e i j l l i g h ts a t u r a t i o np o i n t ( l s p ) ，a p p a r e n tp h o t o s y n t h e t i cq u a n t u my i e l d ( o ) a n dt h e m a x i m u mo fn e tp h o t o s y n t h e s i sr a t e ( p m “) h a db e e nd e c r e a s e d s o ，t h ed r o u g h t s t r e s sa c c e l e r a t e dt h et e as e e d l i n g st oe x p e n dl i g h t ，a n dr e d u c e dt h et e as e e d l i n g st o u t i l i z el i g h t a c c o r d i n gt ot h ep h o t o s y n t h e s i s c 0 2g u r v e ，t h ed r o u g h ts t r e s sh a de n h a n c e dc 0 2 s a t u r a t i o np o i n t ，w h i l et h ec a r b o x y l a t i o ne f f i c i e n c y ( c e ) ，c 0 2c o m p e n s a t i o np o i n t a n dt h em a x i m u mo fn e tp h o t o s y n t h e s i sr a t eh a db e e nd e c r e a s e d t h a tl e dt ot h e r e s t r i c t i o no f t e as e e d l i n g st ou t i l i z ec 0 2 i naw o r d ，t h ep a r a m e t e r sm e n t i o n e dh a db e e nv a r i e dh e a v i l yf o l l o w i n gt h e a g g r a v a t i o no fd r o u g h ts t r e s s ，w h i c hr e s t r a i n e dt h et e as e e d l i n g su t i l i z a t i o no fl i g h ta n d c 0 2o b v i o u s l y ( 3 ) p h y s i o l o g ya n db i o c h e m i c a lr e s p o n s e so f t e as e e d l i n g s t ot h ed r o u g h t f o l l o w i n gt h ea g g r a v a t i o no fd r o u g h ts t r e s s ，t h ec o n t e n to fo s m o t i ca d j u s t m e n t s u b s t a n c e sa n da c t i v i t yo fe n z y m ei nl e a fh a db e e ne n h a n c e d t h a tr e p r e s e n t e da sf o l l o w s ： t h ew a t e rc o n t e n td e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y , t h ec o n d u c t a n c e ，c o n t e n to ff r e ep r o l i n e ， d i s s o l u b i l i t ys u g a r a n dm a l o n d i a l d e h y d e ( m d a ) i n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y , a n dt h e d i s s o l u b i l i t yp r o t e i nc o n t e n ta n d t h ea c t i v i t i e so fs o d ，c a ta n dp o di n c r e a s e da tt h ef i r s t a n dt h a nd e c r e a s e d ，w h i c hw a so n eo f t h ea d j u s t m e n ts t r a t e g i e st od r o u g h ts t r e s s e s ( 4 ) d r o u g h ti n d e x e so ft e as e e d l i n g s ： m o r p h o l o g i ci n d e x e sr e l a t e dt od r o u g h ta sf o l l o w s ( a c c o r d i n gt ot h eo r d e ro f c o r r e l a t i o nm o d u l u sf r o ml a r g et os m a l l ，t h es a m ea sb e l o w ) ：g r o w t ho fh e i g h t ， g r o w t ho fd i a m e t e ra tt h eb a s e ，b i o m a s sp r o d u c t i o n ，b i o m a s sr a t i oo fr o o ta n d a b o v e g r o u n d p h y s i o l o g ya n db i o c h e m i c a li n d e x e sr e l a t e dt od r o u g h ta sf o l l o w s ：w a t e rc o n t e n to f l e a f , t h e c o n t e n to ff r e e p r o l i n e ，m a l o n d i a l d e h y d e ( m d a ) ，t h e c o n t e n to f d i s s o l u b i l i t ys u g a r k e y w o r d s ：r e s p o n s e so f d r o u g h ts t r e s s ；d r o u g h ti n d e x e s ；m i n s h a n b a i h a o 论文独创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行研究工作所取得的 成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，学位论文中不包含其他个 人或集体已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得四川农业大学或其它教育机 构的学位或证书所使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已 在论文中作了明确的说明并表示了谢意。 研究生签名：柏笏 l嗣年；只“日 关于论文使用授权的声明 本人完全了解四川农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并向国家有 关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描 等复制手段保存、汇编学位论文。同意四川农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学 位论文的全部或部分内容。 研究生签名 导师签名 川年占月形日 渊年月0 日 硌乍量 勃忍 四川农业大学硕十学位论文 1 引言 1 1 立题依据及意义 当前，环境恶化严重威胁着人类的生存与发展。其中，干旱是世界危害最为 严重的自然灾害之一，且出现的次数、持续的时间、影响的范围、造成的损失， 居各种灾害之首。据统计，全世界由于干旱胁迫导致的作物减产，超过其它因 素造成减产的总和闭。干旱和旱灾从古至今都是人类面临的主要自然灾害之一。 即使在科学技术如此发达的今天，它们造成的灾难性后果仍然比比皆是。 建国以来，干旱和旱灾也时有发生，干旱化现象日趋严重，每年受灾农田约 3 1 亿亩。干旱的特点是受旱面积广，持续时间长，因此有“旱一片，涝一线”的 说法。世界性干旱与荒漠化正在持续发展1 3 l ，面对日益严重的全球干旱化趋势以 及引发的各种问题，如何解决世界性的水资源短缺、以及提高农业生产力等问题， 越来越受到广泛关注。从生物学角度、植物与环境的水分关系入手，采取一定的 技术手段使植物能够充分合理地利用有限的水资源；研究植物在逆境下的形态结 构和生命活动的变化规律，探索抗逆性的细胞和生理学基础，以更有效地利用、 改良植物，对提高农业生产力和保护环境都具有重大意义。 茶树( c a m e l l i a ss i n e n s i s ( l ) 0 k u n t z e ) 起源于我国，我国是世界第一产茶大 国，2 0 0 6 年，我国茶园面积为2 1 7 7 万亩，茶叶产量为9 2 万吨【4 】均居世界第一。 我国茶区分布广泛，主要分布在九( e ) 9 4 0 1 2 2 。、( p ( n ) 1 8 。3 7 。的广阔范围 内，跨6 个气候带，即中热带、边缘热带、南亚热带、中亚热带、北亚热带和暖 日温带。各地土壤、水热、植被等差异显著。茶树性喜湿润，适宜经济栽培的地 区要求年降雨量在1 1 0 0 1 3 0 0 m m 以上，生长期的月降雨量要求多于1 0 0 m m ，一般 认为茶树栽培最适宜的年降雨量为1 5 0 0 m m 左右。茶树的蒸腾系数为3 0 0 3 8 5 ，年 经济产量耗水系数约为0 8 6 0 9 6 1 ”。土壤相对含水量7 0 9 0 是茶树生育的适 宜条件】，因此，当年降雨量、土壤含水量低于一定水平时，对茶树产量、品质、 生化组成及当季甚至次年的产量都会造成严重影响。 我国多数茶区四季分明，春暖、夏热、秋燥、冬寒，太阳辐射能和雨量的周 年分布不匀，6 - 9 月常常高温少雨、日照强烈。因此，许多茶区都会先后出现或 大或小的伏早和秋旱。四川茶区虽然降雨充沛，年降雨量在1 1 0 0 1 4 0 0 栅，但 是降雨分布不均。川西茶区降雨虽集中在7 - 9 月，但由于多暴雨，径流量大，加 名山白毫茶树品种对干旱胁迫的生理生态响应 上光照强、气温高，蒸发量又大，茶园常供水不足；而川东、南茶区，7 - 9 月常 高温少雨，强蒸发，导致干旱频繁发生【8 】o 如2 0 0 6 年7 - 9 月，四川省出现有气象 记录以来最为严重的旱灾，全省有1 2 1 个县( 市、区) 发生伏旱，7 0 的溪河、塘 堰断流、干涸，3 8 2 万人、4 9 3 万头牲畜出现饮水困难，全省大春作物受灾面积 超过3 0 0 0 万亩，4 6 7 万亩绝收【9 】；全省种茶大县宜宾筠连县，全县茶产业因旱灾 损失达3 0 0 万元以上l l o 】；由于持续连晴高温天气，重庆市万盛区1 万余亩茶园受 损严重，其中o 1 8 万亩茶园的7 2 0 万株茶树因旱死亡【l l 】。旱灾给茶树生长以及 茶叶产量和品质带来灾难性影响，严重阻碍了茶叶产业的发展和茶农经济收入的 提高。因此，旱害已经成为茶叶生产中一个日益突出的问题，为减轻旱害对茶叶 生产的负面影响，研究茶树的抗旱生理和抗旱措施迫在眉睫。 近年来，茶树抗旱生理研究己取得一些进展，国内外许多学者采取不同的胁 迫方式及胁迫程度对干旱引起的生理过程和生化变化进行了探讨。但茶树对干旱 胁迫的响应机制，以及用于茶树育种、栽培和资源鉴定的抗旱指标体系的系统研 究还鲜见报道。为此，本文以四川主栽茶树品种名山白毫为研究对象，采用 模拟干旱胁迫的方法，研究茶树对不同程度干旱胁迫的生长与形态响应、光合响 应及生理生化响应；在此基础上，运用方差分析、主成分分析等数理统计方法， 筛选出与茶树抗旱密切相关的生理生化指标及形态指标，以期为茶树抗旱栽培和 管理提供基础数据和理论依据。 1 2 研究目的、内容和技术路线 1 2 1 研究目的 本研究的主要目的是：通过研究茶树对不同程度干旱胁迫的生长与形态响 应、光合响应及生理生化响应，从形态、光合生理、生化三个方面揭示名山白毫 对干早胁迫的响应机制；筛选出茶树对干旱胁迫响应的指标体系。分析其与抗旱 性的关系，以便为茶树栽培提供科学理论依据。 1 2 2 主要研究内容 ( 1 ) 形态指标：旱害症状，株高( h ) 、基径( d ) 的生长变化，单株生物量生 产与分配变化，单株叶面积及单株叶片数的变化，叶片解剖结构的变化： ( 2 ) 光合生理：水分利用效率、光合生理指标、光合一光响应和光合- c 0 2 响应 四川农业大学硕十学位论文 等。 ( 3 ) 生理生化：渗透调节物质、膜脂过氧化( 丙二醛) 及保护酶等活性、叶绿 素各组分、叶片含水量及电导率等。 1 2 3 技术路线 。 本研究的技术路线如图1 1 所示。 图1 - 1 技术路线示意图 f i g 1 - 1 s c h e m a t i cd i a g r a mo fr e s e a r c hm e t h o d o g i e s 名山自毫茶树品种对干旱胁迫的生理生态响应 2 文献综述 2 1 逆境的概念及植物对逆境的适应 自然界中的植物并非都是生活在适宜的条件下，常会遭遇到冷、热、旱、涝、 盐碱、大气污染等不良环境因素的影响，凡是对植物生存或生长不利的环境因子 统称为“逆境”( s t r e s s ) 。而对于植物而言，逆境也就是环境胁迫。 植物的抗逆性是指植物对逆境的适应性反应。任何植物的抗逆性都不是突然 形成的，而是通过逐步适应( a d a p t a t i o n ) 形成的。植物对不利于生存的环境逐 步适应的过程叫锻炼( a c c l i m a t i o n ) 。植物的适应性( a d a p a b i l i t y ) 指植物自身对 逆境的适应能力。图2 1 概括了植物的各种适应症及其相互关系1 1 2 1 。近年来，各 国学者对植物的抗旱性进行了广泛的深入研究。研究表明，植物通过多种不同途 径来抵御或忍耐干旱胁迫的影响。 植物适应性( a d a p t a b i l i t y ) 避逆性 ( s t r e s se s c a p e ) 抗逆性 ( s t r e s sr e s i s t a n c e ) 御逆性 ( s t r e s sa v o i d a n c e ) 耐逆性 ( s t r e s st o l e r a n c e ) 御胁变性 ( s t r a i na v o i d a n c e ) 耐胁变性 ( s t r a i nt o l e r a n c e ) 胁变可逆性 ( s t r a i nr e v e r s i b i l i t y ) 图2 - 1 植物的各种适应性 f i g 2 - 1a d a p t a b i l i t i e so f p l a n t s 御胁修复 ( s w a i nr e p a i r ) 四川农业大学硕十学位论文 2 2 茶树抗旱研究进展 近年来，各国学者对茶树的抗旱性进行了广泛的深入研究。茶树的抗旱机理 十分复杂，抗旱性是受许多形态、解剖结构和生理生化特性控制的复合遗传性状， 不同形态、解剖和生理特性之间既互相联系，又互相制约。单一的抗旱性鉴定指 标，难以充分反映茶树的抗旱水平。现就近年来茶树抗旱性的研究作一综述。 2 2 1 生长性状 2 2 1 1 干旱对茶树生育及产量、品质的影响 水是茶树体内最大和最重要的组成部分，又是体内一切新陈代谢、生理生化 过程的介质。茶园土壤含水量低于一定水平时，对茶树的产量、品质、化学组成 甚至次年产量都会造成严重的影响f 1 3 。目。国内外的许多研究结果也证实，土壤含 水量为7 0 9 0 最利于茶树生长，低于5 0 或高于1 0 0 ，根系生育便会受到 严重的抑制。据中国茶科所的研究，旱季喷灌与不喷灌相比，茶树正常芽叶增加 2 8 9 ，新梢长度增加2 2 8 c m ，百芽重增加11 4 9 ，芽数增加2 3 0 ，品质明显提 高【1 6 1 。茶树遭受旱害后，芽的萌发比正常情况大约推迟半个月，新梢的生育期也 大为缩短，其胁迫时间指数与茶叶相对减产量成线性相关1 1 7 , 1 8 l 。新梢旺长期间遭 受早害后，叶水势下降，叶面积减小，新梢生长受抑，且干旱时间越长影响愈明 显1 1 9 1 。当土壤含水量为8 0 9 0 时，新梢叶大质厚，生长迅速：当土壤含水量 低于7 0 时，叶片瘦小，叶质薄，对夹叶形成多，芽叶有效内含物降低，成茶品 质下降3 2 o l 。曾建明等( 2 0 0 5 ) 1 2 h 研究表明：干旱胁迫可显著减少茶苗的高度生 长、比叶面积、叶片数及生物产量。干旱胁迫下生物量向根部的分配相对增加。 当茶树受到干旱胁迫时，茶树叶片碳氮合成代谢减弱，氨基酸和蛋白质合成 受到严重影响，新梢中的淀粉和双糖含量降低，单糖和纤维素等的含量增加，新 梢中茶多酚、儿茶素总量和酯型儿茶素含量减少，儿茶素品质指数下降。氨基酸、 咖啡碱、水浸出物等品质成分均减少，而且氨基酸组成发生变化，新梢中的谷氨 酸、甘氨酸、丙氨酸、缬氨酸和苯丙氨酸等氨基酸组分含量降低，茶氨酸和精氨 酸含量增加，出现了组氨酸、蛋氨酸消失，最终导致茶叶品质恶化m 】。 2 2 1 2 解剖结构 在干旱胁迫条件下，随胁迫程度的加剧，幼叶变厚，栅栏组织厚度明显增加， 名山自毫茶树品种对干旱胁迫的生理生态响应 上下表皮细胞变扁、纵横径变小，栅栏细胞在干旱时变细长增厚，海绵细胞变 小：而成龄叶在干旱胁迫时变薄，而栅栏细胞的厚度则成不同程度地增大，细胞 形状变化不像幼叶那样明显，叶肉上表皮细胞纵横径变小。这表明幼叶比成龄 叶对干旱胁迫更敏感。在组织形态建造过程中，幼叶可因土壤水分状况的变化改 变其建造方向，形成与之相适应的显微结构，从而增强抗逆能力，成龄叶片因器 官建造已完成，干旱胁迫时很难通过其显微结构的弹性调节来实现抗性的提高， 只能是被动适应| 2 2 j 。总体而言，干旱胁迫茶树叶片解剖结构的影响研究还较少。 2 2 2 光合生理 2 2 2 1 光合作用、燕腾作用及其相关参数 光合作用是干物质生产的主要途径，与生长关系密切。叶片净光合速率随干 旱胁迫的持续而逐渐降低并出现负值。净光合速率的变化与土壤含水量呈线性正 相关：y = - 4 7 4 + o 5 4x ，r = o 9 2 1 9 ( p o 0 1 ) 2 3 o 在干旱条件下，茶树叶片的 气孔开张度明显减小，气孔在一天中开放的时间也缩短，由于气孔的关闭，减少 水分的蒸腾损失，也影响了气体的正常交换；光合受阻，叶内的淀粉水解加强， 光合产物运输停滞，光合积累随之降低【l ”。在严重的干旱胁迫条件下，茶树叶片 的叶绿体变形，片层结构受到破坏，叶绿体活性降低，叶片光合作用的活力下降 1 2 4 1 。王怀玉等( 2 0 0 3 ) 1 2 5 】研究发现，干旱胁迫下，茶树叶片及叶绿体p s i i 原初 光能转换效率( f v f r o ) 和p s i i 潜在活性( f v f o ) 降低，而且随干旱胁迫的加强， 降低越明显，说明干旱胁迫使p s i i 受到损伤的程度越大。对不同的茶树品种在 高湿、中湿、低湿三种条件下的叶片净光合速率、叶片蒸腾速率和叶片气孔导度 的变化研究表明，不同供水条件下茶树光合作用参数差异明显，在高、中湿条件 下各项参数变化较为稳定，而在低湿条件下变幅极大，表明土壤缺水对茶树体内 代谢有很大影响，且品种间差异明显【2 6 - 3 0 。 2 2 2 2 水分利用效率 传统的作物水分利用效率也称为瞬时水分利用效率( w u e ，曲，是指消耗单 位水分所产生的同化物质的量，它反映了农业生产中作物的能量转化效率。单 叶水平的水分利用效率往往表示为光合速率与蒸腾速率的比值；而个体与群体 水平则通常表示为干物质产量( 或籽粒产量) 与同期蒸散量之比，也叫长期水 6 四川农业大学硕士学位论文 分利用效率( w u e t ) 。一般来说，抗旱品种的水分利用效率高于不抗旱品种，这 在很多作物上已得到了证实弘3 3 1 。在茶树的干旱胁迫研究中，也得出类似类结 论，且干旱胁迫能提高茶树的水分利用效率雌2 7 , 2 8 ) 4 , 3 5 】。但吴伯千( 1 9 9 5 ) 1 2 3 】 研究表明：叶片的水分利用效率则随干早胁迫持续而下降甚至出现负值。说明 水分利效率在干旱胁迫下的变化规律还有待进一步探讨。 2 2 3 生理生化 2 2 3 1 水分状况 从作物的抗旱性研究中发现，干旱对作物的主要影响是生理脱水。作物的生 长受抑是干旱胁迫诱导的第一个可测得的生理效应。干旱导致作物产量降低的基 本原因是由于植物生长受到抑制。一般而言，受旱植物叶片的细胞数量没有明显 减少，即一般水分亏缺条件下细胞分裂仍然可继续进行，但细胞伸长却受到很大 影响1 1 5 】。对植物水分状况指标的研究主要集中以下三个方面： 水势：水势是植物水分状况最基本和应用最广泛的度量指标。当茶树受到干 旱缺水时，新梢水势很快下降，进而影响茶树的生长发育和各种生理过程 【2 4 】。据研究，干旱6 7 d 时，茶树的水势可t l + o 2 0 6m p a ，同时相对含水 量下降5 8 。茶树叶片的水势是随土壤水分亏缺的增大而减少，并与蒸 腾损耗呈负相关，与水分的利用率呈正相关【3 6 1 。杨跃华( 1 9 8 7 ) 1 3 7 研究不 同土壤含水量对茶树新梢水势的影响，结果表明，干旱胁迫影响茶树新梢水 势是通过影响根系的吸水力间接发生作用的。当土壤相对含水量为5 0 时， 由于土壤中的有效水分低，茶树吸收困难，新梢水势相应降低；而低于5 0 时，水势进一步下降，说明5 0 的土壤相对含水量是茶树新梢水势下降的临 界点；当超过9 0 时，渍水影响根系的生理功能，使根系的吸水能力降低， 从而导致新梢水势下降。 相对含水量：相对含水量是指植物实际含水量占组织饱和含水量的百分比。 是常用来表示植物在遭受干旱胁迫后水分亏缺的参数之一。与水势相比，叶 片相对含水量是更好的水分状况指标，因为后者更紧密地反映水分供应与蒸 腾之间的平衡关系3 8 】。茶树叶片含水量随干旱胁迫的持续其下降趋势：慢 快一慢1 2 3 1 。 自由水束缚水比值：一般认为，植物体内束缚水含量相对增加时，抗逆性 7 名山白毫茶树品种对干旱胁迫的生理生态响应 相应提高。二者的比值( 自由水束缚水) 作为评定指标更普遍地应用于作 物的抗旱研究中，比值低的品种有较强的抗旱性3 2 删。 2 2 3 2 渗透调节与渗透调节物质 脯氨酸、甜菜碱和脱落酸等物质的积累变化是衡量植物抗旱能力的重要特征 4 0 , 4 1 】。在干旱胁迫下，茶树叶片中脯氨酸含量的变化及其与茶树抗旱性的关系， 目前尚没有完全一致的认识【2 3 4 2 州】。伍炳华等( 1 9 9 1 ) 1 4 3 l 、李华钧等( 1 9 9 3 ) 1 4 4 的研究表明，经干旱处理，茶树叶片中的游离脯氨酸含量变化不大，不存在明显 积累现象。王守生( 1 9 9 5 ) 1 4 5 1 、h a n d i q u e ( 1 9 8 6 ) 【1 7 1 的研究结果则表明，在连晴 高温天气对茶树进行干旱胁迫，茶树叶片中游离脯氨酸增加达到极显著水平；吴 伯千等( 1 9 9 5 ) 2 3 1 的研究证实茶树叶片脯氨酸含量在干旱胁迫过程中持续上升， 其含量的变化与叶片的含水量之间呈线性负相关。潘根生( 1 9 9 6 ) 4 6 l 、黄福平 ( 2 0 0 0 ) 1 1 5 1 的研究结果也表明，在干旱胁迫下脯氨酸的积累速率与茶树的抗旱性 有一定的相关性，耐早品种累积速率相对较小且急剧增加出现的时间相对较迟。 这种现象在其他作物中也有类似报道。如s i n g h 等在测定大麦干旱胁迫下脯氨酸 含量时发现，抗旱品种脯氨酸积累更多p ”。 近些年来，不少研究发现植物的抗旱性与可溶性糖含量有关。干旱缺水时， 可溶性糖含量增加多的品种抗旱性较强，其原因是可溶性糖含量增加可导致其他 生理代谢的响应。魏鹏4 刀的研究表明，干旱胁迫下，可溶性糖含量增加，抗旱品 种比不抗旱品种增加更多。杨跃华等【4 8 】还提出了茶叶体内单糖的增加也与茶树的 渗透调节有关。 2 2 3 3 质膜透性( 电导率) 生物膜透性在反映植物抗逆性的差异上l t 较敏感，在冻、寒、旱、盐、热、 涝等许多方面都表现出膜透性的破坏，结果造成大量电解质( 离子) 向组织外渗 漏。大量研究表明，抗逆性不同的植物在逆境下的电解质透出率的变化很大【4 9 1 ， 因此，利用电导法来预测和判断植物的抗逆性具有很高的灵敏度。目前，电导法 研究植物的抗旱性在果树【5 0 】、作物川等应用较广，在茶树上的应用较少。对茶 树抗寒性的研究5 2 1 表明，茶树在低温胁迫下，叶片和新梢电导率均随胁迫加剧而 增大的趋势，但叶片比新梢更能反映伤害情况。 2 2 3 4 茶树体内激素代谢变化 四川农业大学硕士学位论文 植物内源激素水平与植物对干旱的适应性有着密切的关系。植物在受到干旱 胁迫时，细胞分裂素含量降低，脱落酸含量增加。脱落酸含量的增加还与干旱时 气孔关闭、蒸腾强度下降直接相关【4 0 】。潘根生【2 0 】等研究了不同干旱胁迫下茶树 内源激素含量的消长，在干旱胁迫下，叶片内源吲哚乙酸( 1 a a ) 、脱落酸( a b a ) 迅速积累，玉米素( z n 含量下降，a b a 含量的变化与i a a 含量呈线性正相关。 i a a 含量变化与叶片含水量呈线性负相关，干旱胁迫过程中，叶片a b a z t 比 值( 物质的量的比) 不断上升。耐旱型品种叶片脱落酸累积速率低于干旱敏感型品 种。茶树叶片i a a 含量上升可以看作是茶树在于旱胁迫条件下对激素的平衡调 节，a b a 含量上升的主要生理效应是导致气孔关闭和增强根系水分透性进而起 到保水作用。廖书娟等( 2 0 0 5 ) 1 5 3 3 的研究表明a b a 积累的生理效应主要有： 导致气孔关闭，减少叶片水分的散失，增加根系吸水的作用或增加离子向木质部 的输送；诱导脯氨酸的累积；抑制生长：作为抗旱性诱导的激发机制的一 部分，抑制了与活跃生长有关的基因，并活化了与抗旱诱导有关的基因。 2 2 3 5 膜脂过氧化与保护性酶 茶树体内活性氧系统包括超氧化物歧化酶( s o d ) 、过氧化物酶( p o d ) 、过 氧化氢酶( c a t ) 等酶促保护系统和谷胱甘肽( g s h ) 、维生素c ( v c ) 、维生素 e ( v e ) 、类胡萝h 素等非酶保护系统1 5 4 】。据报道，茶树品种成熟叶中逆境诱导 的s o d ，初始c a t 和逆境诱导c a t 的活性高，则该品种的抗旱性强，以上三个指 标和胁迫指数与原生质膜的通透性呈显著正相关。茶树叶片过氧化物酶活性在于 早胁迫下有上升的f 3 8 】，也有下降的2 3 捌。轻度的干旱胁迫下，p o d 的活性低，有 利于茶树耐旱，严重的干旱胁迫下p o d 活性表现出相反的顺序，在一定的干旱胁 迫范围( 土壤含水量6 5 9 0 ) p o d 的活性可以作为茶树耐早性的鉴定指标 口”。在干旱胁迫过程中，叶片细胞膜透性和膜脂质过氧化产物丙二醛( m d a ) 的含 量同时增加，两者极显著正相关，表明茶树的干旱伤害与膜质过氧化产物之间存 在着密切的关系【2 3 , 3 5 , 5 5 】。茶树在抗旱锻炼中体内的s o d 、c a t 、p o d 活性提高与 茶树的抗旱能力增强有关。p o d 活性和非胁迫条件下s o d 活性与抗旱性无关， m d a 增生率可作为茶树品种抗旱性强弱评定的依据【3 5 , 5 6 , 5 7 】。 p a v a n a s a me ta 1 ( 2 0 0 5 ) ”s 】研究了一种无性系茶树a t k 1 在干旱胁迫下抗 氧化酶的变化规律。发现s o d 和c a t 在茶树遭受到轻度胁迫时呈轻微增加或降 9 名山白毫茶树品种对干旱胁迫的生理生态响应 低，说明轻度胁迫时，茶树还维持着它们的抗氧化能力。而在重度胁迫下，s o d 和c a t 呈下降趋势，说明这时已经严重伤害了膜的保护系统，氧化损伤加大，产 生大量的小分子如f e 2 + ( 可能来源于铁蛋白质的释放) 和0 2 和h 2 0 2 。而f e ”的积 累又进一步加重了过氧化物的毒素，引起膜脂过氧化产物m d a 增加。 上述研究表明，当前国内外在茶树干旱胁迫下的生理变化及其抗旱性鉴定方 面的研究已取得许多有益的成果。这些成果必将对今后进一步深入研究提供了良 好基础。但是，茶树抗旱性研究在茶树对干旱胁迫的形态响应方面、茶树对光和 c 0 2 利用能力方面以及筛选抗旱性相关指标等方面还比较薄弱，缺乏系统性。因 此，本研究通过人工控制水分，从生长、形态、光合生理、生理生化等几个方面 系统地揭示茶树对干旱胁迫的响应，在此基础上，对茶树适应干旱胁迫的形态、 生理生化指标进行筛选，从而为茶树旱害的防御和栽培管理提供基础数据和理论 依据。 1 0 四川i 农业大学硕士学位论文 3 材料与方法 3 1 试验设计 3 1 1 试验材料 供试材料：名山白毫l a 生扦插苗。名山白毫【5 9 】为国家级绿茶良种，属灌木， 中叶，早芽种：树姿半张开，发枝力强，发芽整齐，密度大，新梢持嫩性强，茸 毛特多；产量高( 亩产约4 1 0 k g ) ，品质优，适应性强。现已在贵州【6 0 1 、河南【6 1 , 6 2 等产茶区广泛推广，特别是在四川省各产茶区，种植面积已超过5 0 万亩，是四川 当前的茶树主栽品种之一。 3 1 2 试验设计 试验于2 0 0 6 年7 月9 月份在四川农业大学试验农场内进行。选取1 a 生，长 势和高度基本一致的名山白毫扦插苗进行盆栽。盆口直径3 0 5 c m ，盆底直径1 7 1 c m ，盆高2 0 5 锄。每盆装土约4 0k g ，测得土壤的最大田间持水量( f i e l d e a p