（应用数学专业论文）一类连续互惠寄生模型的全局定性分析及应用.pdf

一类连续互惠一寄生模型的全局定性分析及应用 专业：应用数学 硕士生：张映月 指导教师：王远世副教授 摘要 本文分析了一类连续的互惠一寄生模型( c l a u d i an e u h a u s e ra n dj o s e p h e f a r g i o n e ，2 0 0 4 ，e c o l o g i c a lm o d e l l i n g ) 。通过运用微分方程定性与稳定性理 论的方法，证明了这类方程不存在周期解，并对此模型的局部稳定性态和全局定 性性态作了分析，讨论了互惠和共生的区域。还讨论了该模型在植物一菌根相互 作用中的应用。最后，将此模型与传统模型进行比较，分析了该模型的优势和不 足之处。 关键词：互惠寄生极限环局部稳定性全局定性 g l o b a l l yq u a l i t a t i v ea n a l y s i sa n da p p l i c a t i o no f a m u t u a l i s m - p a r a s i t i s mc o n t i n u u mm o d e l m a jo r ：a p p l i e dm a t h e m a t i c s n a m e ：z h a n gy i n g y u e s u p e r v i s o r ：a s s o c i a t ep r o f e s s o rw a n gy u a n s h i a b s t r a c t w ea n a l y z eam u t u a l i s m p a r a s i t i s mc o n t i n u u mm o d e l ( s e ec l a u d i an e u h a u s e r a n dj o s e p he f a r g i o n e , 2 0 0 4 ，e c o l o g i c a lm o d e l l i n g ) b yb o t ht h eo d e q u a l i t a t i v e t h e o r ya n ds t a b i l i t yt h e o r y ，w ep r o v et h en o n e x i s t e n c eo fl i m i tc y c l e sa n dd r a wt h e r e s u l t sa b o u tt h el o c a ls t a b i l i t yo ft h er e s tp o i n t sa n dt h eg l o b a lq u a l i t a t i v es t r u c t u r e w ea l s od i s c u s st h er e g i o no fm u t u a l i s ma n dc o e x i s t e n c ea n di t sa p p l i c a t i o nt o p l a n t m y c o r r h i z a ei n t e r a c t i o n s f i n a l l yw ec o m p a r et h i sm o d e lw i t ht r a d i t i o n a l m o d e l sa n da n a l y z et h es t r e n g t h sa n dw e a k n e s s e so ft h i sm o d e l k e yw o r d s ：m u t u a l i s m ，p a r a s i t i s m ，l i m i tc y c l e s ，s t a b i l i t y ，g l o b a l l yq u a l i t a t i v e s t r u c t u r e u 论文原创性声明内容： 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下， 独立进行研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内 容外，本论文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过 的作品成果。对本文的研究作出重要贡献的个人和集体，均 已在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的法律结 果由本人承担。 学位论文作者签名： 日期：年月 日 学位论文使用授权声明 本人完全了解中山大学有关保留、使用学位论文的规定，即： 学校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送 交论文的电子版和纸质版，有权将学位论文用于非赢利目的 的少量复制并允许论文进入学校图书馆、院系资料室被查 阅，有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索，可以 采用复印、缩印或其他方法保存学位论文。 学位论文作者签名：导师签名： 日期：年月 日日期：年月日 中【l j 人学帧卜学位论文 1 1 研究背景 第1 章绪论 竞争和互惠现象在自然界中是普遍存在的，现在已经有很多的论文用不同 的模型和方法来讨论研究这种现象。 1 中考虑到植物为真菌提供碳化合物，真 菌传递营养物质( 磷) 给植物。植物从真菌的传染中受益，碳从植物转移到真菌 中可能降低植物的适合度，但是营养从真菌转移到植物中增加植物的适合度这 一现象，建立了一类连续的互惠一寄生模型。 2 中研究z e e m a n 猜测，并将理论 分析结果应用于网站竞争策略研究。这个猜测揭示了互联网市场上网站霸主现 象的内在机理，通过对这个猜测的研究，给出强竞争下网站的获胜策略，以及 相互弱竞争小网站、相互合作小网站战胜大网站的策略，对专业网站和新网站 的建设具有实际的指导意义。 3 中介绍的中国传统哲学一中庸之道阐明极度的 行为都是不利的，可以用来描述物种的利，内和种问出现的竞争和互惠现象。 经常被生态学家用来研究竞争和捕食一被捕食的l - v 方程的平衡点是不稳 定的。修正传统的l - v 模型，考虑种群问非线性的相互作用使其得到稳定的平 衡点。这些模型经常被用来研究多种生物之间的相互作用。 1 中介绍了两种 方法来判断平衡点是互惠还是寄生。第一种是长期均衡方法，在共生体存在和 不存在的情况下寄主都增长直到平衡。如果共生体存在时寄主的数量大于共生 体不存在时的寄主的数量，则相互作用是互惠，否则是寄生。相应的数值模拟 是比较共生体不存在时寄主的平衡密度和共生体存在时寄主的平衡密度。第二 种是脉冲实验方法，寄主和共生体同时增长直到它们达到平衡。若增加共生体 密度使寄主生长率增加，则相互作用是互惠，否则是寄生。相应的数值模拟是 基于相图分析，利用雅可比矩阵中元素的符号来判断。 本文分为四章。第一章为绪论，主要阐述了研究背景和引入一类连续的互 惠一寄生模型。第二章证明了此模型没有周期解。第三章先讨论了模型在i n t 腰边 中山人学坝i ：学位论文 界上的情形，运用微分方程定性与稳定性理论的方法对此模型的局部稳定性态 和全局定性性念作了分析，讨论了寄乇和共! 仁体合作和共! f 的区域。第【 章讨 论了模型的应用，模型的优势及模型的不足。 1 2 模型的引入 l o t k a y o l t e r r a 捕食系统中v o l t e r r a 假设，在没有捕食者时，被捕食者的 增长为常数a ，但为捕食者密度的线性减函数。这样，有兰：a - b y ( a ，b o ) 。 无被捕食者时，捕食者将走向死亡，即有负增长率；而增长率又有被捕食者密 度的贡献，) a 而y - ：一c + d x ( c ，d 0 ) 。即有微分方程 4 ： j ， 扣x ( 俨b y ) ( 1 - 2 - 1 ) l 夕= y ( - c + 出) 系统( 卜2 1 ) 显然有解j ，( f ) = 0 ，x ( f ) = x ( o ) e 讲( 对于任意的x ( o ) 0 ) 这表明没有 捕食者，被捕食者将爆炸( x ( f ) 专- i - 0 0 ) 这在现实生活中是不合理的。前面不现 实特征可以通过在被捕食种群内引入竞争来进行补救，同时也在捕食种群内引 入竞争得到微分方程 4 ： 髓霁瑞， ( 1 - 2 - 2 ) 这个模型很难解释使用相似资源的物种间的共存，也很难解释物种内个体或种 群一起共存的原因。生态学上的意义是竞争力和环境容纳量应保持平衡，否则， 将不能共存。竞争力弱，环境容纳量小的物种将会被淘汰。 一般认为两个物种竞争资源，其中的一个物种会对另外一个物种有不利的 影响。事实上，正相关作用也存在于竞争物种间。例如豆科植物，一方面它和 其他植物一样，在生长过程中需要阳光，水，二氧化碳以及矿物质，是竞争关 系；而另一方面，豆科植物在生长过程中也会对附近的植物提供氮气，有利于 其他植物的生长，是合作关系 5 。互惠也发生在捕食者与被捕食者系统中。例 如草食动物和草，一方面草食动物食草起负相关作用，另一方面草食动物由于 2 中【lj 人学坝l j 学化论文 推动营养的代i 身 循环对草起i f 榭关作用。适当的放牧对草地是有利的，过度放 牧或者不放牧都会导致草地退化 6 ，7 ，8 。 在传统的捕食与被捕食模型中，人们认为被捕食者对捕食者总是起正相关 作用，而实际上并不总是这样。在内蒙古的草原上有一种革食性的野鼠，一方 面如果草原植被过于稀疏，那么野鼠就会因为没有足够的食物并且缺少掩蔽而 数量减少；另一方面如果草原植被过于茂密，那么就会不利于野鼠问的信息沟 通，数量也受到抑制。所以野鼠只喜欢比较适宜的植被 9 。基于以上事实和现 象z h a n g 3 通过引入密度依赖于相互作用( 低密度时互利，高密度时竞争) 修正 了具有种内竞争的l o t k a - v o lt e r r a 捕食一被捕食方程( 卜2 2 ) ，得到微分方程 r jx = g j x ( c i x 一口，( y 一岛) 2 ) ( 1 - 2 - 3 ) 【y = 5 y ( c 2 一y 一口2 ( x 一如) 2 ) 其中等倾线变为抛物线的形式。当种群y 数量很小时，种群y 的数量的增加对 种群x 数量的增加起促进作用，种群x 同理+ 一样。因此在两个种群数量很小的 时候，两者之间的关系是互惠关系。但是当两个种群的数量超过一定的数量时， 一个种群数量的增加对另一个种群数量的增加起抑制作用，这时两者是竞争关 系。 上面模型证实了互惠可以促进共生，适用于同一营养水平的种群之间的相 互作用，但是不适用于寄主和寄生物之间的相互作用。一般情况下，寄生物从 寄主获利但对寄主无利，但是考虑到现实生活中寄生物一般对寄主有利，故用 共生体代替寄生物。对于共生体和寄主之问的相互作用c l a u d i an e u h a u s e r h e 和j o s e p he f a r g i o n e 1 假设 1 在没有共生体的情况下寄主遵守l o g i s t i c a l 增长。 2 共生体对寄主有正和负两方面的作用，共生体的存在增加了寄主的环境容 纳量，但是由于消耗资源导致寄主死亡率增加。 3 共生体的白干扰增加了共生体的死亡率。 得到一类连续的互惠一寄生模型 扣伽一而x ) 一a x y ( 1 4 ) i 夕= b x y d y o + e y ) 3 中【l j 人学烦i ：学位论文 其中石( f ) 代表奇主的密度，j ，( f ) 代表共生体的密度，除厂外所有的参数都为币， y 非负，k 是寄主的环境容纳量，r 是寄主的固有生长率，a 是相对于寄主的单 个共生体的资源消耗量，导致寄主生长率的减少。b 是共生体的生长率，参数d 和e 描述了共生体的密度分别独立和依赖死亡率，7 y 是相互作用中共生体对寄 主的增益 注：当y = 0 时，模型( 卜2 4 ) 是传统的l v 具有种间竞争的捕食一被捕食模型 4 中l j l 人学颂i ：学化论文 第2 章极限环的不存在性 2 1 概念和定理 定义2 1 1 微分方程j j = 尸( 五j ，) 【夕= q ( 五少) ( 2 - 1 - 1 ) 称自治系统；如果p ，q 中还含有变量t ，就称非自治系统。空间r 2 称为相空问， 解在相空间的图形称为方程的轨线。若点( ，y o ) 使p ( x o ，y o ) = 0 ，q ( x o ，y o ) = o ， 则称( ，y o ) 为系统( 2 1 1 ) 的平衡点r 1 3 。 定义2 1 2 设( ，y o ) 是系统( 2 1 一1 ) 的平衡点，如果对( ，y o ) 的任一邻域 u ，存在( x o ，y o ) 的一个属于u 的邻域【，。，使系统( 2 1 1 ) 的每一条轨线 ( x ( f ) ，y ( f ) ) ，若有( x ( o ) ，y ( o ) ) u 。，则对一切t 0 ，有( x ( ，) ，少( f ) ) u ，就称平衡 点( x o ，y o ) 是稳定的；否则就称为不稳定的。如果( x o ，y o ) 稳定，并且有 l i ml ( y x ( ( f ) t ) ) = 心) 就称平衡点( x o ，y o ) 是渐近稳定的 1 3 。 定义2 1 3 设有平面自治系统( 2 - 1 - 1 ) 的闭轨线r ，若存在万 0 ，使得系 统( 2 一卜1 ) 在r 的两侧领域s ( r ，万) 内的一切轨线均以i 为其缈或口极限集，则称 r 为系统( 2 一卜1 ) 的一个极限环。如果存在包含极限环r 的环形域u ，使得从【厂 内出发的轨线当f 一佃时都渐近地接近极限环r ，则称极限环r 为稳定的；否 则，称r 为不稳定的。如果对极限坏r ，在从它的坏域u 内某一侧( 内侧或外 侧) 出发的轨线，当t 专佃时都渐近地接近r ；而从另一侧出发的轨线都离开 它( 当t _ 硼时接近它) ，则称r 为半稳定的极限环，也称双重极限环 1 3 3 。 定理2 1 1 ( b e n d i x s o n - d u i a c 判别法) ：若在单联通域g 内存在正函数 5 巾山人学坝i ：学位论义 b ( 础) c i ( g ) ，使掣+ 挈o ( o ) ，( ) g ( 2 十3 ) a xd v 且不在g 的任一子区域内恒为0 ，则系统( 2 1 - 1 ) 不存在全部位于g 内的闭轨线 和具有有限个奇点的奇异闭轨线( 函数b ( x ，y ) 称为d u l a c 函数) 1 4 证明：若系统( 2 1 - 1 ) 存在闭轨线，设所包罔的区域为d ，由g r e e n 公式得 c于bpdy-bqdx=iji，c3(bp)+警卜fd 一一， 由定理假设知上式右端不为零，丽左端出( 2 一卜1 ) 有 q b p d y b q d x = r ( b p q b q e ) a t = 0 ，矛盾 r 则系统( 2 一卜1 ) 不存在全部位于g 内的闭轨线和具有有限个奇点的奇异闭轨线。 2 2 系统( 卜2 - 4 ) 不存在极限环 定理2 2 1 系统( 卜2 4 ) 在i n t 腰内不存在周期解 证明：考虑系统( 1 - 2 4 ) 令p ( x , y ) = x r ( 1 一) 一a y 】 岔+ q ( x ，y ) = h b x d o4 - e y ) 】 在i n t 腰内构造d u l a c 函数，形式如下 艿( 五y ) ：一i x y ( 2 - 2 - 1 ) ( 2 2 2 ) ( 2 - 2 - 3 ) 贝i a ( 出b p ) + 了a ( b o ) = 一而r 丽一了d e = - ( y 南+ 譬 0 ，使弭( 而) = q , o ( x o ) = 。但对于f ，o 孚时，系统( 3 2 一1 ) 的内部甲衡点f 是渐进稳定的。 d 证明：令 舻x o 【y 。j ，o + y 其中= 篆等，= 篆等 则系统( 3 - 2 - 1 ) 变为 j 知( x o + x ) 【卜k ( x o + y ) - 口( y 。+ 歹) 】_ ( 氟) ( 一云弘a y ) l 萝：( y o + 歹) 卜d + 6 ( 石o + i ) 一d e ( j ，o + 歹) 】：( y o + 歹) ( 旃一d 万) 罴x 一等 口何x o 七 k 型：一一d e , y 2 - a b x v a d e v_ = 二一= 一 y o 七y 定义函数v ，z ( x ，y ) = b h ( x ) + a g ( y ) ( 3 2 4 ) ( 3 - 2 5 ) ( 3 - 2 - 6 ) ( 3 - 2 - 7 ) 具l p 月( 力= x - - x ol o g x ，g ( j ，) 2y y ol o g y y ) = 一i b r i 2 一n 6 万2 ( 3 2 8 ) = 一竽g 一2 一a b e ( y y o ) 2 o 时局部稳定， 当p o 或q 0 在内部平衡点f 处j a c o b i a n 矩阵形式为 彳= ( 主是：羔j 菩：羔j ) = ( ：二) 由于在平衡点f 共生体密度的增加对寄主的生长率起正相关作用 ( 只( 而，蜘) o ) ，所以此时共生体和寄主的相互作用是互惠由相图分析知道点 ( 后，o ) 不稳定，方程( 3 - 3 5 ) 的解有界，平衡点唯一，由定理2 2 1 知道平衡点f 是全局稳定的，这种情况下用m a t l a b 数值模拟得图3 - 3 2 。 1 3 中i i j 人学f 砍i j 学位论文 ( 2 ) 如图3 - 3 - i 中等倾线2 所示内部平衡点为 f ( 生+ 竺+ 丝，二一一k ) ( 3 3 7 ) 24 a 4 r 72 a2 y 在内部平衡点f 处j a c o b i a n 矩阵形式为 彳= f q 墨 ，( 而x o ，, y o ：；蟛p ；( 。x o , ，y o ) ，j = ( ：兰) ，其中p o , q o h 两个特征值都为负数， 即都有负实部。由定理3 3 1 和定理3 3 2 知平衡点f 渐进稳定。由定理2 2 1 及栩图分析法知平衡点f 是全局稳定的，其数值模拟图为3 - 3 3 i 羽3 3 3图3 3 4 ( 3 ) 如图3 3 - 1 中等倾线3 所示内部平衡点为 f ( d 6 d 6 e ( b r z - a b z k 口- 6 y r d e + 讴) ，b r 7 - a b 互k 乙- 否歹r d e 一+ ) ( 3 3 8 ) 其中a = ( b r y a b k r d e ) 2 4 a b y ( r d b r k ) 0 在内部平衡点f 处j a c o b i a n 矩阵形式为 么= f q 暑；( 如x o , 乩y o j 主瓮：瓷：；) = ( ：二 ，其中p 。，g 。 由定理3 3 2 知平衡点f 局部稳定。由定理2 2 1 和相图分析法知道平衡点f 是全局稳定的。由于在平衡点f 共生体密度的增加对寄主的生长率起负相关作 用( 只( ，y o ) 孚时，两条等 倾线有3 种位置关系( 图3 - 3 - 1 所示) ，但是无论哪种位置关系都只有一个平衡 1 4 中山人学颂l ：学位论文 点( 内部) ，且这个内部平衡点为全局稳定的，即从任一点出发的轨线都将正向 趋向于平衡点，而在i n t 腰边界上的轨线都将正向趋向于点( 后，o ) 。平衡点在向 量( 争丢+ 筹，五r 百k ) z y ，共生体和寄主相互作用是互惠，平衡点在向量 ( 生+ r _ r + 坐，一r 一生) 之上，共生体和寄主相互作用是寄生。 、24 a 4 r y 。2 a2 y 二当后：孚时，系统( 3 3 5 ) 的两条等倾线有如图3 - 3 5 所示的四种情况 v ( t ) r a k 图3 3 5 ( 1 ) 如图3 - 3 - 5 中等倾线1 所示内部平衡点为 f ( k a y + k r e y - k 2 e 2 r - a e k 2 r y - k r e - a k ) a y a y ( 3 - 3 9 ) 在内邵半衡点f 处j a c o b l a n 矩阡肜瓦刀 彳= f q 墨 a 石o , y o j 荔：羔j ) = ( ：二) 其中p 。，g 。 由定理3 3 2 知平衡点f 局部稳定。由于在平衡点f 共生体密度的增加对寄主 的生长率起负相关作用( e ( ，) 。，g 。且两个特征值都为负数， 由定理3 3 1 和定理3 3 2 知平衡点f 渐进稳定。边界平衡点( 后，o ) 是鞍结点( 同 定理3 3 3 证明方法一样) 。由以上分析和定理2 2 i 知道内部平衡点f 是全局 稳定的。边界平衡点( 尼，0 ) 是鞍结点，其数值模拟图如3 - 3 8 所示。 中山人学烦l j 学位论文 y ， 口 啄 厕k 二 仁 | 图3 3 7 图3 3 8 ( 3 ) 如图3 3 5 中等倾线3 所示内部平衡点为 f ( k a y + k r e y - k 2 e 2 r - a e k 2 一，r y - k r e - a k ) a y 口y 在内部平衡点f 处j a c o b i a n 矩阵形式为 彳= fq ( x o ，, y o j 菩：羔； = ( ：二) 由于在平衡点f 共生体密度的增加对寄主的生长率起正相关作用 ( g ( 而，) 0 ) ，所以此时共生体和寄主的相互作用是互惠。边界平衡点( 艮，0 ) 是 鞍结点( 同定理3 3 3 证明方法一样) 。由h a 上分析和定理2 2 1 知道内部平衡 点f 是全局稳定的，其数值模拟图为3 - 3 9 图3 - 3 9 1 9 图3 3 一l o 中山人学硕i j 学化论文 ( 4 ) 如图3 - 3 5 中等倾线4 所示没有内部平衡点，只有边界平衡点( 足，0 ) 。由相 图分析法知道甲衡点( 磊，o ) 为全局稳定的，此时i n t 霹被分为三个区域，这时无 论给定哪个区域的初始值，轨线都收敛到点( 尼，0 ) 。即共生体将消亡，寄主趋于 它的环境容纳量k ，其数值模拟图为3 3 一l o 所示。 全局定性分析结果：由以上讨论分析知道系统( 3 3 5 ) 当尼：d 时，两条等 倾线有四种位置关系( 如图3 - 3 5 所示) ，归为两类，其中第一类等倾线有两个 甲衡点( 一个内部平衡点f ，一个边界平衡点( 后，0 ) ) ，第二类等倾线只有一个边 界平衡点( 尼，o ) 。第一类中内部平衡点f 都是全局稳定的，边界平衡点( 尼，0 ) 都 是鞍结点，第二类中边界平衡点( 后，0 ) 是全局稳定的。平衡点在向量 ( 生+ r r + 丝，二一生) 之下，共生体和寄主之间的相互作用是互惠，平衡点在 、24 a4 r y 。2 a 2 y 向量( 生+ 里+ 生，二一生) 之上，共生体和寄主之间的相互作用是寄生。 24 a 4 r y 。2 a2 y 三当后 0 在内部平衡点鼻处j a c o b i a n 矩阵形式为 彳= 胁q ( x o , y o ) 徽剖= ( ：二) 在内部平衡点互处j a c o b i a n 矩阵形式为 彳= ( 主：羔j 善瓮：羔j = ( ：二) 由于在内部平衡点e 和e 处共生体密度的增加对寄主的生长率起正相关作用 ( f ( x o ，y o ) o ) ，所以此时共生体和寄主的相互作用是互惠由以上分析和定理 2 2 1 数值模拟得图3 - 3 1 2 ，观察图3 - 3 1 2 知内部平衡点互为局部稳定的，e 为鞍点，点( 七，0 ) 在第一象限为局部稳定的。这时轨道一部分趋于e ，一部分趋 于( 后，0 ) ，即不同的初始值有不同的收敛值。从生态学的角度可以理解为在不同 的初始条件，有不同的生存状念。 图3 3 一1 2图3 3 一1 3 ( 2 ) 如图3 - 3 - 1 l 中等倾线2 所示内部平衡点为 2 l 中【j 1 人学帧i 学位论文 e c 冬+ 丢+ 筹，寺一万k ， 疋(丢+害c鱼二兰二笋，brt-abzk疗-。yrde-,fa) 在内部平衡点e 处j a c o b i a n 矩阵形式为 p y ：f 、鼠v v 讥v 、l l 、f ，一 g ( ，) j2 l + 显然p o ，g 0 ，由定理3 3 2 知平衡 在内部平衡点e 处j a c o b i a n 矩阵形式为 彳= ( 蔓：瓷：；萋：羔j ) = ( ：二) 由以上分析和定理2 2 1 数值模拟得图3 - 3 1 3 ，观察图3 - 3 1 3 知内部平衡点f 为局部稳定的，互为鞍点，点( 足，o ) 在第一象限为局部稳定的。这时轨道一部分 趋于互，一部分趋于( 七，0 ) ，即不同的初始值有不同的收敛值。从生态学的角度 可以理解为在不同的初始条件，有不同的生存状态。 ( 3 ) 如图3 3 - 1 l 中等倾线3 所示内部平衡点为 e ( 鲁+ i d e ( b r t - a b z k 嘶- r d e + t - a ) ，b r 7 - a b 拗k - y r d e + j - a ) e ( _ + d d 。e ( b r y - a b 拗k - 7 r d e - , j - a ) ，b r y - a b 丽k - r p d e - 4 w a 其中a = ( b r r a b k r d e ) 2 4 a b y ( r d b r k ) 0 在内部平衡点e 处j a e o b i a n 矩阵形式为 ( 3 - 3 - 1 6 ) 彳= ( 主：羔：；荔瓮：羔j ) = ( ：二) ，其中p o ，g 。 由定理3 3 2 知平衡点曩局部稳定。由于在内部平衡点互共生体密度的增加对 中山人学颁i j 学位论文 寄t 的生长率起负相关作用( 墨堕 o ) ，所以共生体和寄主的相互作用足竞争。 d l ， 在平衡点e 处j a c o b i a n 矩阵形式为 彳= ( 萎：羔j 荔：羔j = ( ：二) 由以上分析和定理2 2 1 数值模拟得图3 - 3 1 4 ，观察图3 - 3 1 4 知内部平衡点互 为局部稳定的，为鞍点，点( 七，o ) 在第一象限为局部稳定的。这时轨道一部分 趋于鼻，一部分趋于( 后，o ) ，即不同的初始值有不同的收敛值。 图3 - 3 - 1 6 ( 4 ) 如图3 3 一l l 中等倾线4 所示仅有一个内部平衡点 互c 罟+ 害c 警 在内部平衡点正处j a c o b i a n 矩阵形式为 彳= ( 主瓮：羔j 荔：羔均= ( ：二) 性肌4 1 点互( i d + 百d e ( 堕篙竽 证明：方程 c = r x ( 1 - 庀+ 万一唧中令 l 夕= b x y 一咖( 1 + 钞) 中山人学硕i j 学位论文 口= l ，6 = l ，d = 2 ，p = 三，尼= 1 ，= 3 ，= 3 则方程组变为 譬x3 x ( 1 葛x 1 建立微分方程函数： h a n s h u m f u n c t i o nf = - h a n s h u ( x ，y , f l a g ，a ，b ，d ，e ，k ，r , g a m a ) f = - r 幸贝1 ) 幸( 1 - y ( 1 ) ( k + g a m a 幸y ( 2 ) ) ) 一a 宰y ( 1 ) 幸y ( 2 ) ；b 宰y ( 1 ) 宰y ( 2 ) - d 幸y ( 2 ) 奉( 1 + e 奉y ( 2 ) ) 】； 2 相切情况下的函数：x i a n g q i e m f u n c t i o nf = x i a n g q i e o a = l ；b = l ；d = 2 ；e = l 3 ；k = l ；r = 3 ；g a m a = 3 ；为参数赋初值 【x ，y = o d e 4 5 ( r l a a n s h u ，【0l o o o ， 0 2 52 】，【】，a ，b ，d ，e ，k ，r ，g a m a ) ；初始点为( o 2 5 ，2 ) 的坐标 p l o t ( y ( ：，1 ) ，y ( ：，2 ) ， k , l i n e w i d t h ，2 ) i x ，y = o d e 4 5 ( a n s h u ，【01 0 0 0 l ，【o 5l 】 【】，a ，b ，d ，e ，k ，r , g a m a ) ；同上，下同 h o l d o n p l o t ( y ( ：，1 ) ，y ( ：，2 ) ，- l ( ， l i n e w i d t h ，2 ) 【x , y = o d e 4 5 ( q a a n s h u ，【o1o 0 0 1 ，【1 50 5 i ，【】，a ，b ，d ，e l ( ，r , g a m a ) ； h o l d o n p l o t ( y ( ：，1 ) ，y ( ：，2 ) ， k , l i n e w i d t h ，2 ) 【x , y = o d e 4 5 0 a a n s h u ，【olo o o ，【1 70 2 】l 【】，a ，b ，d ，e ，k ，r , g a m a ) ； h o l d o n p l o t ( y ( ：，1 ) ，畎：，2 ) ，i ( , l i n e w i d t h ，2 ) 【x ，y = o d e 4 5 ( h a n s h u ，【0l o o o l ，【1 5l 】f ，【1 ，a ，b ，d , e ，k ，r ，g a m a ) ； h o l d o n p l o t ( y ( ：，1 ) ，y ( ：，2 ) ， k , l i n e w i d t h ，2 ) 【x , y = o d e 4 5 ( h a n s h u ，【olo o o ，【1 52 1 ，【】，a ，b ，d ，e ，k ，r ，g a m a ) ； h o l d o n p l o t ( y ( ：，1 ) ，y ( ：，2 ) ， k , l i n e w i d t h ，2 ) 【x , y = o d e 4 5 ( h a n s h u ， 0 lo o o ，【30 5 “】，a ，b ，d ，e , k ，r , g a m a ) ； h o l d o n p l o t ( y ( ：，1 ) ，y ( ：，2 ) ，1 【，t l i n e w i d t h ，2 ) 【x , y = o d e 4 5 ( h a n s h u ，【olo o o ， 30 7 】r ，【】，a ，b ，d ，e k r ，g a m a ) ； h o l d o n p l o t ( y ( ：，1 ) ，y ( ：，2 ) ，q c , l i n e w i d t h ，2 ) 【x , y = o d e 4 5 ( a n s h u ， 0lo o o ，【32 5 】t 【】，a ，b ，d ，e ，k ，r ，g a m a ) ； h o l d o n p l o t ( y ( ：，1 ) ，y ( ：，2 ) ，公，l i n e w i d t h ，2 ) 【x ，y l = o d e 4 5 ( h a n s h u ，【01o o o ，【3 51 5 】f ，【】，a ，b ，d ，e ，k ，r , g a m a ) ； 2 4 中山人学坝i j 学位论文 h o l do n p l o t ( ) ，( ：，1 ) ，y ( ：，2 ) ， k , l i n e w i d t h ，2 ) 【x , y = o d e 4 5 ( h a n s h u ，【olo o o ，【22 5 】，【】，a ，b ，d ，e ，k ，r ，g a m a ) ； h o l d o h p l o t ( y ( ：，i ) ，y ( ：，2 ) ，1 ( , l i n e w i d t h ，2 ) 【x , y = o d e 4 5 ( 1 a a n s h u ，【0i0 0 0 ，【3l 】r 【】，a ，b ，d ，e ，k ，r ，g a m a ) ； h o l d o n p l o t ( y ( ：，i ) ，y ( ：，2 ) ，k ，l i n e w i d t h ，2 ) z = 2 ：0 0 1 ：3 5 ：为直线取值 w = 3 2 事z 一3 ： q = 0 ：0 0 1 ：3 ： p = 2 5 9 一( q - 4 3 ) 2 ：为抛物线取值 h o l d o n p l o t ( z ，w ， k , l i n e w i d t h ，2 ) ； h o l d o l l p l o t ( p ，q ，t l ( ， l i n e w i d t h ，2 ) 画出商线和抛物线 x l i m ( 0 ，3 6 ) ；y l i m ( 0 ，3 1 】) ；设定坐标轴的范围 x l a b e l ( x ， f o n t s i z e ，2 0 ) ；设置坐标轴显示字符的字体 y l a b e l ( y ，f o n t s i z e ，2 0 ) ；同上 t e x t ( 0 6 ，2 5 8 ，抛物线：x = 2 5 9 一( y - 4 3 ) “2 ) ；作文本标注 t e x t ( 2 7 ，0 9 ，切点：( 8 3 ，1 ) ) ； t e x t ( 2 3 4 ，0 4 ，直线y = x 2 - 3 ) ； t e x t ( 0 9 ，0 1 ，( 1 ，o ) ) ； 执行完上述命令语句后得到图3 - 3 1 5 ，在画图的过程中我们发现初值为( 2 ，2 5 ) 的轨线和初值为( 3 ，1 ) 的轨线的上方为( 的结点区域，之- i z y g 巧的鞍点区域。 故鼻为鞍结点，( 足，0 ) 在第一象限足局部稳定的。 图3 - 3 1 5 中l ij 人学颂i j 学位论文 ( 5 ) 如图3 3 1 l 中等倾线5 所示没有平衡点。由相图分析法知道点( 尼，0 ) 为全 局稳定的，此时i n t 腰被分为三个区域，这时无论给定哪个区域的初值，轨线都 收敛到点( 尼，o ) 。即共尘体将消亡，寄主趋于它的坏境容纳量k ，其数值模拟图 为3 3 1 6 所不。 全局定性分析结果：由以上的讨论分析知系统( 3 3 5 ) 当足 孚时，两条等 倾线有五种位置关系( 如图3 - 3 - 1 1 所示) ，归为三类，其中第一类等倾线有两个 内部平衡点( 一个内部平衡点鼻，另一个内部平衡点e ) ，第二类等倾线只有 一个内部平衡点互，第三类等倾线没有平衡点。第一类中内部平衡点e 都是局 部稳定的，内部平衡点e 都足鞍点，点( 尼，o ) 在第一象限是局部稳定的。第二类 中内部平衡点鼻是鞍结点，点( 尼，o ) 在第一象限是局部稳定的。第三类中点( 尼，0 ) 是全局稳定的。平衡点在向量( 鱼+ 里+ 生，二一一k ) z y ，共生体和寄主之间 、24 a 4 r y 。2 a 2 y 的相互作用是互惠，平衡点在向量( 兰+ 笔+ 筹去_ _ k ) z j z ，共生体和寄 主之间的相互作用是寄生。 当k r _ r 时，系统( 3 3 5 ) 中两条等倾线有如图3 - 3 1 7 所示的三种情形， 这三种情形与模型( 3 - 2 - 1 ) 中三种情况类似，全局定性分析结果也一样，这里就 不再赘述。 2 6 中山人。学坝i 学位论文 表3 - 3 一1 分类 y = 07 0 后型后 一 6的 ，d 1 有两个平衡点( 一个内部平衡点f ，一个边界平衡点 庀= 一边界平衡点( 尼，0 ) 是全局 6 ( k ，0 ) ) 时，内部平衡点f 都是全局稳定的，边界平衡 稳定的。 点( 七，0 ) 都是鞍结点。 2 只有一个边界平衡点( j | 2 ，0 ) 时，( 足，o ) 足全局稳定的 ， d 七 一 点( 后，0 ) 是全局稳定的 1 有两个内部平衡点时，e 都是局部稳定的，e 都是 6 鞍点，点( 矗，o ) 在第一象限是局部稳定的 2 有一个内部平衡点时，互是鞍结点，点( 七，o ) 住第 一象限是局部稳定的。 3 没有平衡点时，点( 后，o ) 是全局稳定的 3 4 模型( 卜2 - 4 ) 竞争和合作的区域 在z h a n g 3 的模型中我们知道当种群y 数量很小时，种群y 的数量的增加 对种群x 数量的增加起促进作用，种群x 同理一样。因此在两个种群数量很小 的时候，两者之问的关系是合作关系。但是当种群x 的数量超过吃或者种群y 的数量超过岛时，一个种群数量的增加对另一个种群数量的增加起抑制作用。 因此模型( 卜2 3 ) 的合作区域为 ( 石，y ) i x 岛 ，如图3 - 3 1 8 所示。 中山人学颂l j 学位论文 扣川l _ 南) - 唧= 工l r ok + r y ) - 缈】 i 夕= 厶砂一方( 1 + 秒) = y b x d ( 1 + 缈) 】 令m ( x , y ) = r ( 1x 万) 一缈 l n ( x ，y ) = b x d ( 1 + 秒) ( 3 - 3 - 2 0 ) 共生体和寄主合作时满足万o m = 石丽r y x 一口 。，即合作区域为 卯t 戽+ y y i x a ( k + y y ) z ：坐( y + 生) z ，则竞争区域为石 _ d 时，模型( 卜2 4 ) 当厂：0 时， 内部平衡点的坐标为 d 巾山人学硕i j 学位论文 ( 筹，笔 等) 。 当7 。时，内部平衡点的坐标足 ( i d7 d e b r 7 - a f b k - r d e + , f a ) ，坠掣) 其中 a = ( b r y a b k r a r e ) 2 4 a b y ( r d b r k ) 0 ，计算知道 堕+ d ef b r 7 - a b k - r d e + x a d k ( r e + a ) ，b r y - a b k - r d e + l a ( b k - d ) r bb 、 2 a b 7 b a k + d e r 2 a b 7 b a k + d e r 由图4 2 一l 我们知道系统( 1 2 4 ) 中厂0 时的平衡点在厂= 0 时平衡点的右上 方，这些都表明模型在弓l k r 时，共存时共生体的数量和寄主的数量比不引 入7 时的数量多，说明引入厂提高了共生体和寄主的环境容纳量，也提高了它 们的竞争力。 y ， 口 d b k 图4 - 2 - 1 y 厂 口 k 图4 - 2 - 2 二当后= 孚时，模型( 卜2 4 ) 当7 ：o 时，平衡点的坐标为( 后，o ) ，即共生 d 体灭亡，寄主将趋于它的环境容纳量k ，此时它们不能共存。当y 0 时，有 内部平衡点( 图 3 3 5 中l ，2 ，3 三种情况) ，坐标为 ( k a 7 + k r e y - k 2 e 2 r