（园林植物与观赏园艺专业论文）湖北省21个典型树种细根形态结构比较研究.pdf

l 一 华中农业大学学位论文独创性声明及使用授权书 学位论文 齐如需保密，解密时间年 月日 是否保密 。乜 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得华中农业大学或其他教育机构的学位或证书 而使用过的材料，指导教师对此进行了审定。与我一同工作的同志对本研究所做的任 何贡献均已在论文中做了明确的说明，并表示了谢意。 研究生签名：袭冬 时间：z ol o 年彳月i o 日 学位论文使用授权书 本人完全了解华中农业大学关于保存、使用学位论文的规定，即学生必须按照学 校要求提交学位论文的印刷本和电子版本；学校有权保存提交论文的印刷版和电子版， 并提供目录检索和阅览服务，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位 论文。本人同意华中农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学位论文的全 部或部分内容，并授权中国科学技术信息研究所和北京万方数据股份有限公司将本人 学位论文收录到中国学位论文全文数据库，并进行信息服务( 包括但不限于汇编、 复制、发行、信息网络传播等) ，同时本人保留在其他媒体发表论文的权力。 注：保密学位论文( 即涉及技术秘密、商业秘密或申请专利等潜在需要提交保密的论 文) 在解密后适用于本授权书 学位论文储张袭冬 导师掘陆牟l 签名日期：乃加年彳月d 日签名日期：舢f o 年6 月i 汐日 中国亚热带地区2 1 个典型树种细根形态结构比较研究 目录 摘要i a b s t r a c t i i i 1 前言。11 月u 置 1 1 研究背景1 1 1 1 根系的功能及其生态学地位l 1 1 2 细根研究的重要性1 1 1 3 细根研究的局限性2 1 2 细根研究进展3 1 2 1 国内外细根研究领域3 1 2 2 细根定义的研究进展4 1 2 3 不同树种类型根系比较的研究进展4 1 2 4 细根的主要特征5 1 3 细根构型研究中存在的问题及发展趋势。8 2 研究区概况和研究方法1 0 2 1 研究区自然概况1 0 2 1 1 研究区地理位置。1 0 2 1 2 研究对象1o 2 2 研究方法1 2 2 2 1 根系采样1 2 2 2 2 细根根序分级。1 2 2 2 3 细根形态特征指标测定13 2 2 4 细根解剖结构分析1 3 2 2 5 养分分析1 3 2 3 数据分析1 5 3 结果与分析16 3 1 不同树种根系形态比较1 6 3 1 1 不同根序细根平均直径分布格局1 6 3 1 2 不同根序细根平均长度分布格局1 8 3 1 3 不同根序细根平均比根长分布格局2 0 3 1 4 根系形态参数间的相关性2 1 3 1 5 小结。2 2 3 2 不同树种根系解剖结构比较2 3 华中农业大学2 0 1 0 届硕士研究生学位论文 3 2 1 根系解剖结构特点及部分切片图片2 3 3 2 2 不同根序细根中柱、皮层的平均直径2 5 3 2 3 不同根序细根中柱、皮层平均直径占总直径的百分比2 6 3 2 4 根系解剖结构参数间的相关性2 7 3 2 5 小结。2 9 3 3 不同树种根系非结构性碳水化合物和全氮含量2 9 3 3 1 不同根序细根非结构性碳含量2 9 3 3 2 不同根序细根全氮含量3l 3 3 3 根系化学成分含量指标间的相关性3 2 3 3 4 小结3 4 4 讨论。3 4 4 1 不同树种根系形态比较3 4 4 1 1 不同树种各级根序细根平均直径的比较3 5 4 1 2 不同树种各级根序细根平均长度的比较3 6 4 1 3 不同树种各级根序细根平均比根长的比较3 6 4 2 不同树种根系解剖结构比较3 6 4 2 1 不同树种不同根序细根的中柱直径比较3 7 4 2 2 不同树种不同根序细根的皮层厚度比较3 7 4 3 不同树种根系养分比较3 8 4 3 1 不同树种不同根序t n c 含量比较3 9 4 3 2 不同树种不同根序全n 含量比较3 9 5 结论4 0 5 1 根序间异质性4 0 5 2 树种间异质性4 0 5 3 林木细根的定义4 1 5 4 进一步研究的问题4 2 参考文献4 3 致 射4 8 中国弧热带地区2 1 个典型树种细根形态结构比较研究 摘要 细根是指具有吸收功能并快速周转的根系功能单元，是树木从土壤中吸收水分 和养分并维持植物正常生理活动的重要器官，在生态系统尺度上，细根是陆地生态 系统能量流动和物质循环，尤其是碳循环的重要组成部分，细根的研究越来越受植 生理生态学家的重视。树木根系是一个多级分枝结构，传统的按直径大小所定义的 细根标准不统一( 0 5m m ， 1m m ，或qm m ) ，而且同一直径级别的根均包括形 态和功能异质化的多个根序，目前还无法用统一的直径级或相关指标划分不同树木 根系的细根，因此有必要从分枝构型即根序的角度讨论根系中存在的功能异质 性，划分出根系中的具有吸收功能的细根功能模块。 本研究以湖北省亚热带森林生态系统2 1 个典型树种为研究对象，通过野外采集 这些树种根系样品，测定1 6 级根序的形态参数( 如直径、根长和比根长等) 、解剖 结构特征( 表皮、皮层和中柱) 、非结构性碳水化合物( t n c ) 和全氮含量，并将 2 1 个树种分成较古老裸子植物、较古老被子植物和较进化的树种，比较和分析了3 种类型树种间差异，结果表明： ( 1 ) 2 1 个不同树种之间根系直径、长度和比根长具有很大的异质性。一级根 平均直径( o 0 4 - 4 9 7 4m m ) 和平均根长( 1 2 7 - - - 1 7 2 3m m ) 最小，比根长( 2 8 2 8 1 3 0 0 2 m g - 1 ) 最大；六级根平均直径( 3 9 7 9 8 4m m ) 和平均根长( 1 4 4 9 8 9 8 7 1 0m r n ) 最大，比根长( o 1 0 2 7 6m g 1 ) 最小。随着根序等级的增加，2 1 个树种细根平均直 径和根长均显著增加( p 0 0 5 ) 、比根长则显著下降伊 o 0 5 ) 。一般来讲，古老树种的 平均直径大于进化树种，但3 类树种之间平均根长指标没有显著差异。 ( 2 ) 2 1 个树种的中柱直径随着根序增加而显著增大，中柱直径占总直径的百 分比也随着根序增加而增大；但皮层厚度随根序增加而增大的趋势不显著，皮层厚 度占总直径的百分比呈递减趋势；细根的增粗主要是中柱增粗生长的结果。另外， 所有树种4 级及以上根序的皮层部分脱落或不完整，这个结果表明具有吸收功能的 根主要是前3 级根序。 ( 3 ) t n c 含量随根序的增加而显著增加，一级根t n c 含量最低( 8 8 5 1 4 7 3 7 g k g 。1 ) ，六级根最高( 1 0 3 1 7 - - , 2 1 9 9 6g k g 1 ) ；而全氮含量随根序的增加而降低，一 级根全氮含量最高( 8 9 8 2 3 4 1g k g 。1 ) ，六级根最低( 2 4 乱1 1 9 9g k g d ) 。t n c 和n 含量随根序的变化进一步表明，低级根的主要功能是吸收养分而高级根主要功能是 储存功能。 综合分析2 1 个树种的形态、解剖结构、t n c 和n 含量随根序的变化规律，表 明多数树种的关键指标的拐点出现在3 级根，因此，研究中可以把2 1 个亚热带典型 树种的前1 3 级根认为是细根，细根的直径、长度、t n c 含量较小，比根长和全氮 华中农业大学2 0 1 0 届硕士研究生学位论文 含量较大，而氮含量是控制细根呼吸和碳消耗的主要因素，因此，1 3 级细根主要 行使吸收功能，4 - - - 6 级粗根主要行使储存和运输功能，这个结果进一步印证并从解 剖结构和化学组成上进一步发展了前人提出的前3 级根序具有脱落痕、易于死亡和 周转的理论。除深山含笑、广玉兰、鹅掌楸和雪松4 个古老树种细根直径较大外， 本研究中湖北省亚热带树种的1 3 级细根直径等级均s 1 m m 。 根系直径、皮层厚度及t n c 含量与树种的进化有关，古老树种的根系直径、皮 层厚度及t n c 含量相对于进化树种较大。根系长度、比根长、中柱直径及全氮含量 则与树种进化相关关系不显著，这个结果一定程度上验证了p r e g i t z e re ta 1 ( 2 0 0 2 ) 关 于古老树种细根直径较粗的假设，但这个结果对于个别树种而言不是绝对的。 关键词：细根；根序；形态；解剖结构；非结构性碳；全氮 i l 中国亚热带地区2 1 个典型树种细根形态结构比较研究 a b s t r a c t f i n er o o to ft r e e si sa l li m p o r t a n tu n i tw i t ha b s o r b i n ga b i l i t ya n dq u i c kt u r n o v e r f u n c t i o n s t h e ya r ei m p o r t a n ti nt h ea c q u i s i t i o no f w a t e ra n de s s e n t i a ln u t r i e n t si nw h o l e p l a n t , m a k eas i g n i f i c a n tc o n t r i b u t i o nt oe n e r g yf l o w i n ga n dc a r b o nc y c l i n ga tt h e e c o s y s t e ml e v e l t h e r e f o r e ，t h ef i n er o o t sa t t r a c t e dm o r ea n dm o r ea t t e n t i o n so fp l a n t p h y s i o l o g i c a le c o l o g i s t s t h er o o ts y s t e mo f t r e e si sam u l t i - l e v e lb r a n c h i n gs t r u c t u r e t h e t r a d i t i o n a ls t a n d a r d st od e f i n ef i n er o o t sb yd i a m e t e rs i z e ( 0 5 m m ， l m m ，o r 2 m m ) a r e n o tu n i f o r m t h er o o t si nt h es a n l ed i a m e t e rs i z ei n c l u d ean u m b e ro fb r a n c h i n go r d e r s w h i c hh a v ed i f f e r e n tp h y s i o l o g i c a la n de c o l o g i c a lf u n c t i o nh e t e r o g e n e i t y s of a r , t h e r ei s n os t a n d a r dt od e f i n et h ef i n er o o t sc u r r e n t l y t h e r e f o r e ，i ti sn e c e s s a r yt or e a s e a r c ht h e f u n c t i o n a lh e t e r o g e n e i t yf r o mt h ep e r s p e c t i v eo fr o o tb r a n c h i n go r d e r s ，t od i s t i n c tt h e d i f f e r e n tf u n c t i o n a lm o d u l e si nr o o ts y s t e m so f t r e e s 1 1 1t h i ss t u d y , w es t u d i e dr o o ta r c h i t e c t u r ea c r o s st h ef i r s ts i xr o o tb r a n c ho r d e r so f2l t y p i c a lt r e es p e c i e sf r o ms u b t r o p i c a lf o r e s ti nh u b e ip r o v i n c e o u ro b j e c t i v e sw e r et o d e t e r m i n eh o wr o o tm o r p h o l o g y ( e g ，d i a m e t e r , l e n g t h , s p e c i f i cr o o tl e n g t h ) ，a n a t o m i c a l c h a r a c t e r ( e p i d e r m i s ，c o d e x a n d s t e l e ) ，a r n c ( n o n - s t r u c t u r a lc a r b o n ) a n d t o t a l n c o n c e n t r a t i o nc h a n g e sa c r o s sr o o tb r a n c ho r d e r sa n dh o ws u c hv a r i a t i o n so ff i n er o o t s d i f f e rb e t w e e nt h r e et y p e so ft r e e s p e c i e s ( a n c i e n tg y m n o s p e r m ，a n c i e n ta n g i o s p e r m ， e v o l v e da n g i o s p e r m ) t h er e s u l t sa r es u m m a r i z e da sf o l l o w s ： ( 1 ) t h ed i a m e t e r , l e n g t ha n ds r la m o n g21d i f f e r e n ts p e c i e sa r eo fg r e a t h e t e r o g e n e r t y t h ea v e r a g ev a l u eo fd i a m e t e r ( 0 0 4 - - 0 7 4m m ) a n dl e n g t h ( 1 2 7 - 17 2 3 n n n ) o f f i r s tr o o to r d e rp r e s e n t e dm i n i m u m ，t h es r lo ff i r s to r d e rw e r em a x i m u m ( 2 8 2 8 1 3 0 0 2m - g 1 ) r e s p e c t i v e l y , t h ea v e r a g ev a l u eo f d i a m e t e r ( 3 9 7 - 9 8 4i n n l ) a n d l e n g t h ( 14 4 9 8 - 9 8 7 10m m ) o f s i x t ho r d e ra c h i e v e dm a x i m u m ，t h es r lo fs i x t ho r d e r w e r em i m m u m ( 0 10 2 7 6m g u ) w i t ha s c e n d i n gr o o to r d e r s ，t h em e a nf i n er o o t d i a m e t e ra n dr o o tl e n g t hi n c r e a s e d 妒 0 0 5 ) ，w h i l et h es p e c i f i cr o o tl e n g t h ( s r l ) d e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y ( p 0 0 5 ) g e r e n a l l y , t h ea v e r a g ed i a m e t e ro fa n c i e n ts p e c i e sw a s g r e a t e rt h a nt h ee v o l v e ds p e c i e s ，b u tt h ed i f f e r e n c eo f t h ea v e r a g er o o tl e n g t hw a sn o t s i g n i f i c a n t l y ( 2 ) t h ed i a m e t e ro fs t e l ei n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yw i t ht h ea s c e n d i n go r d e r s t h e p e r c e n t a g eo fs t e l ei nt o t a ld i a m e t e ra l s oi n c r e a s e d d i f f e r e n t l y , t h ec o d e xt h i c k n e s s s i n c r e a s i n gt r e n dw i t ht h ea s c e n d i n go r d e r si sn o ts i g n i f i c a n t ，t h ep e r c e n t a g eo fc o r t e xi n t o t a ld i a m e t e rd e c r e a s e d t h et h i c k e n i n go ff i n er o o t sw a s m a i n l yd u et ot h eg r o w t ha n d i i i t h i c k e n i n go ft h es t e l e m o r e o v e r , t h ec o r t e xo ft h ef o u r t ha n dh i g h e rr o o tb r a n c ho r d e r si n a l ls p e c i e sc a m eo f fo rb e c a m e i n c o m p l e t e t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h ef i r s tt h r e eo r d e r s w e r et h em o d u l ew i t ha b s o r p t i v ef u n c t i o n ( 3 ) t h et n cc o n c e n t r a t i o ni n c r e a s e dw i t ha s c e n d i n go r d e r s t h et n co ff i r s t o r d e rf i n er o o tw a sl o w e s t ( 8 8 5 - 1 4 7 3 7g k g _ ) ，w h i l et h es i x t ho r d e rf i n er o o tw a s h i g h e s t ( 1 0 3 1 7 2 1 9 9 6g - k g 1 ) t h et o t a l - nc o n c e n t r a t i o nd e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yw i t h a s c e n d i n go r d e r s t h et o t a lno f f i r s to r d e rf i n er o o tw a sh i g h e s t ( 8 9 8 - 2 3 4 1g k g 1 ) ， w h i l et h es i x t ho r d e rf i n er o o tw a sl o w e s t ( 2 4 伊11 9 9g - k g 1 ) t h ev a r i a t i o no f t n c c o n c e n t r a t i o na n dt o t a l - nc o n c e n t r a t i o na l s oi n d i c a t e dt h a tt h el o w e r - l e v e lr o o t sw e r et o a b s o r bn u t r i e n t sa n dt h eh i g h e r - l e v e lw e r et os t o r es u b s t a n c e i nc o n c l u s i o n ，o w i n gt ot h ev a r i a t i o no fm o r p h o l o g y , a n a t o m i c a l a r c h i t e c t u r e ，t n c a n dt o t a l - nc o n c e n t r a t i o na c r o s sr o o tb r a n c h i n go r d e r s ，i ts t a t e dt h a tt h ei n f l e c t i o np o i n t o fk e yi n d i c a t o r si nm o s ts p e c i e sa p p e a r e da tt h et h i r do r d e r s t h e r e f o r e ，t h ef t r s tn l r e e o r d e r so f21t y p i c a ls u b t r o p i c a lf o r e s tt r e es p e c i e sw e r ed e f i n e da sf i n er o o t s w h i c hh a v e l o w e rd i a m e t e r , l e n g t ha n dt n c c o n t e n t ，h i g h e rs r la n dt o t a l - nc o n t e n t t h et o t a l - n c o n c e n t r a t i o na p p e a r st ob ea k e yf a c t o ri nu n d e r s t a n d i n gt h ecc o s ta n dct u r n o v e r t h e r e f o r e ，t h ef u n c t i o no ft h ef i r s tt h r e eo r d e r sw a sm a j o r i n gi na b s o r p t i o n ，a n dt h ec o a l s e r o o t sw e r em a j o r i n gi ns t o r a g ea n dt r a n s p o r t a t i o n t h e s er e s u l t sc o n f i r m e d t h et h e o r yt h a t t h ef i r s tt h r e eo r d e r sw e r ew i t hs h e d d i n gm a s k s ，d i e da n dt u m o v e r e de a s i l yf r o mt h e p e r s p e c t i v eo fa n a t o m i c a ls t r u c t u r ea n dc h e m i c a lc o n t e n t b e s i d e sf o u ra n c i e n tt r e e s p e c i e sw h i c ha r el i r i o d e n d r o nc h i n e n s e ，m a g n o l i ag r a n d i f l o r a , m i c h e l i a m a u d i a e ， c e d r u sd e o d a r a ，t h ed i a m e t e ro f t h ef i r s tt h r e eo r d e r sa r e _ l m mi ns u b t r o p i c a ls p e c i e si n h u b e ip r o v i n c e a m o n gt h ei n d i c a t o r s ，r o o td i a m e t e r , c o d e xt h i c k n e s sa n dt n cc o n c e n t r a t i o nw e r e c o r r e l a t e dw i t ht h ee v o l u t i o no ft h es p e c i e s t h er o o td i a m e t e r , c o r t e xt h i c k n e s sa n dt n c c o n c e n t r a t i o no fa n c i e n tt r e e sw e r er e l a t i v e l yl a r g e rt h a nt h ee v o l v e ds p e c i e s r o o t l e n g t h ， s r l ，d i a m e t e ro fs t e l ea n dt o t a lnc o n c e n t r a t i o nw e r en os i g n i f i c a n t r e l a t i o n s h i p sw i t h t h ee v o l u t i o no ft h es p e c i e s t h er e s u l t sc o n f i r m e dt h eh y p o t h e s i st h a tt h er o o td i a m e t e ro f a n c i e n tt r e e sw a sl a r g e rp r o p o s e db y p r e g i t z e re ta 1 ( 2 0 0 2 ) b u tt h er e s u l t sw e r en o t a b s o l u t ef o ra l lt h ei n d i v i d u a ls p e c i e s k e yw o r d s ：f i n er o o t s ，r o o to r d e r ，m o r p h o l o g y , a n a t o m i c a lc h a r a c t e r , n o n s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e ，t o t a l - n i v 中国亚热带地区2 1 个典型树种细根形态结构比较研究 1 莉吾 1 1 研究背景 1 1 1 根系的功能及其生态学地位 在森林生态系统中，根系不仅是物质循环和能量流动过程的重要组成单元，同 时也是实现植物与土壤关联的主要途径。在个体水平上，根系从土壤中吸收养分和 水分，并为植株的生长储存养料，为地上叶、茎生长及地下其它根系生理代谢提供 了保障，并对地上部分起支撑作用( e i s s e n s t a ta n dy a n a i ，1 9 9 7 ；p r e g i t z e re ta 1 ，2 0 0 2 ) 。 在生态系统尺度上，植物根系的生物量是陆地生态系统重要的碳汇和养分循环的重 要环节。细根处于产生一生长一衰老一死亡一再产生这一不断的周转过程中，该过 程消耗掉了大量的净初级光合产物，对树木整体的生长发育产生重要的影响。因此， 作为生态系统中的活跃组分之一，根系的生长、死亡、分解( 又称为根系周转) 则 构成植物向土壤系统输入碳和养分的主要途径( j a c k s o ne ta 1 ，1 9 9 7 ；c l a r ke ta 1 ， 2 0 0 1 ) 。因此，根系作为森林生态系统物质循环和能量流动的重要环节和过程，已成 为森林生态学乃至全球变化生态学研究的热点问题。 1 1 2 细根研究的重要性 细根( f i n er o o t ，多指直径2m m 的根) ( r u e s se ta 1 ，2 0 0 3 ) 是树木根系的组成 部分，具有重要的生理和生态学功能。既是为植物提供养分和水分的“源 ，也是消 耗碳的“汇 ( 贺金生等，2 0 0 4 ) ，因此，关于细根生理、发育及生态功能的研究已 经成为国内外森林生态系统生态学及根系研究领域的热点和前沿问题( g o r d o ne ta 1 ， 2 0 0 0 ) 。 细根具有巨大的吸收表面积，在整个根系的总长度和总表面积中占有主导地位， 是林木吸收水分和养分的主要器官。据研究显示，林木细根虽然占林木根系总生物 量中的比例不足3 0 ，但由于细根生长和周转迅速，是一个动态的系统，在全球尺 度上，假定细根每年周转一次，细根周转在全球尺度上就可消耗1 3 的年陆地生态 系统植被净初级生产力( n p p ) ( m a t a m a l ae ta 1 ，2 0 0 3 ；r u e s se ta 1 ，2 0 0 3 ；张林，2 0 0 4 ) 。 而在森林生态系统中，为维持它的动态过程需要消耗的碳水化合物总量更高，达全 球净初级生产力( n p p ) 的4 0 8 5 ( m a t a m a l ae ta 1 ，2 0 0 3 ；j a c k s o ne ta 1 ，1 9 9 7 ) 。 所以细根对林木碳分配和养分循环起着十分重要的作用，其研究直接影响林分及整 个生态系统的碳平衡和养分循环研究结果的可靠性，如果忽略细根的生产、周转和 分解，土壤有机物质和营养元素的周转将被低估2 0 8 0 ( 张小全等，2 0 0 0 ，2 0 0 1 ) 。 华中农业大学2 0 1 0 届硕士研究生学位论文 因此细根在养分循环以及能量流动中的重要作用正日益受到人们的重视( 卫星， 2 0 0 8 ) 。 在树木根系的发育过程中，通常认为细根对养分的吸收和外部土壤环境的反应 优于粗根，细根通过快速的生长和死亡适应土壤环境以满足整体对土壤资源的需要。 而高级根具有运输和贮藏功能，并免受不良环境伤害、病原菌侵染、土壤植食性动 物的啮食等( e i s s e n s t a ta n dy a n a i ，1 9 9 7 ；f o r d ea n dl o r e n z o ，2 0 0 1 ) 。伴随着二氧化碳浓 度、温度、降水以及土壤氮素等在全球尺度上发生的变化( m a t a m a l ae ta 1 ，2 0 0 3 ；贺 金生等，2 0 0 4 ) ，根系生理及根系周转都有可能作出敏感的反应( n a d e l h o f f e re ta 1 ， 1 9 8 5 ，2 0 0 0 ；v o g te ta 1 ，1 9 9 6 ，1 9 9 8 ) 。研究细根构型、准确认识根系在陆地生态系统 功能和物质循环中的地位，是研究全球变化生态学的关键( p r e g i t z e re ta 1 ，2 0 0 2 ； t r u m b o r ea n dg a u d i n s k i ，2 0 0 3 ；n o r b ye ta 1 ，2 0 0 4 ) 。 1 1 3 细根研究的局限性 研究者们普遍认为根系中存在着结构和功能的异质性( f i t t e r , 1 9 8 2 ；j a c k s o ne ta 1 ， 1 9 9 7 ) 。对于一株成熟的树木而言，一部分根主要有固定、传输和储存的功能，他们 一般由较粗的次生根组成；另外一部分有吸收的功能，寿命较短，主要由初生的侧 根组成( p r e g i t z e re ta 1 ，2 0 0 2 ；刘建军，1 9 9 8 ) ，被称为“细根”。过去几十年里，大 部分研究都认为所有小于2h i m 的根在结构和生理上基本相同，则笼统地划分为细 根。或者采用单一直径等级( e g ， 松树类( p i n a c e a e ) 铁杉( t s u g a ) 。 与树种进化的亲缘关系相关，不同种类树种的细根形态构型存在差异，同时也意味 着它们的生理功能以及在生态系统c 分配和养分循环中的不同地位。 目前国内外对树木根系的构型、解剖及养分含量的研究太少，因此还不清楚古 老树种与进化树种在根系构型、解剖结构及养分含量各方面存在什么差别和规律。 1 2 4 细根的主要特征 1 2 4 1 形态特征 根系直径直径是树木根系研究中最重要的参数之一，对寿命有很大的影响 ( e i s s e n s t a t e ta 1 ，1 9 9 7 ) 。长期以来，研究者主要以根系直径大小的不同分类研究根系 功能。细根和粗根分别具有不周的形态特征和生理功能。细根中n 的浓度通常较高 ( g o r d o ne ta 1 ，2 0 0 0 ) 、非木质化程度高( h e n d r i c k se ta 1 ，2 0 0 0 ) 而c 的浓度较低、 寿命较短( e i s s e n s t a te ta 1 ，1 9 9 7 ) 。细根吸收土壤中养分和水分的效率较高，虽然在构 建过程中消耗c 少，但呼吸速率高，维持消耗显著大于粗根，而且容易受到线虫等 土壤动物的摄食。与细根相比，粗根常具有很高的c 浓度，对养分和水分的运输效 率较高，而且具有免受不良环境伤害、病原菌侵染以及土壤植食性动物( 如线虫) 的啮食等特性，同时构建粗根( 常常木质化) 投入的c 相对较多。 细根直径对其寿命有很大的影响，直径较小的根通常衰老快，寿命短。直径越 细的根，n 的浓度越高，c 的浓度越低，非木质化程度高，是其寿命较短的重要原 因。例如：w e 1 1 se t a l ( 2 0 0 2 ) 对1 5 年生的碧桃( e r u n u s p e r s i c a ) 细根存活分析表明，直 径o 2 5r a i n 的细根寿命1 4 0d ，直径0 2 5 - - 9 5m i l l 的细根寿命2 6 2d ，而直径 0 5m l l l 的细根寿命4 2 6d 左右。我国鼎湖山南亚热带森林直径2m m 的细根平均寿命6 3 0 d ，直径2 5m m 的细根寿命1 0 5 0d 左右( 温达志等，1 9 9 9 ) 。目前大量的研究数据 ( p r e g i t z e re ta 1 ，2 0 0 2 ；g u oe ta 1 ，2 0 0 4 ；王向荣等，2 0 0 6 ) 表明，直径与根序具有密切 华中农业大学2 0 1 0 届硕士研究生学位论文 联系。另外，直径较小的根更容易受到土壤资源条件的影啊，最大特点就是随着水 分、养分有效性的变异，形态和生理特征做出响应和改变，许多植物根系通过调节 直径的大小表现出对环境的适应。 根系长度根系长度也是是根系形态的重要指标之一，植物根系的总长度在执行 获取养分和水分的功能上是很重要的( e i s s e n s t a t , 1 9 9 1 ) 。p r e g i t z e re ta 1 ( 2 0 0 2 ) 对9 个 北美树种的根系研究表明，对于某一特定树种，个体根的平均长度随着根序增加而 增加，同一根序内根系长度则没有显著差异。虽然处于分枝结构尖端的细根平均长 度小，但细根数量多，在根系发育体系中占较大比例，对于大多数树种，1 、2 级根 累积长度之和占总根累积长度的7 5 左右。根系长度的特征表明，根序研究更能代 表树木根系本身的发育特征。 根系比根长 比根长( s p e c i f i cr o o tl e n g t h ，s r l ) 是指单位重量生物量的根总长 ( f i t t e r ，1 9 8 5 ) ，是反映细根形态和生理功能的重要指标。s r l 数值大是植物高效吸收 水分和养分的重要标志。假设根系养分的获取与根长度成比例，并且根系消耗( 即 构建与维持) 与根系生物量成比例时，s r l 常被用做根系消耗与收益的简单指数 ( f i x e r , 19 91 ；e i s s e n s t a t ，19 9 2 ，19 9 7 ) 。 作为根系功能和形态的重要指标，比根长的变化受到内在和外在因素的双重影 响。在内在因素方面，个体发育会影响s r l 的大小，不同树种之间s r l 差异很大。 p r e g i t z e r 研究发现，被子植物糖槭( a c e rs a c c h a p r u m ) 、香脂杨( p o p u l u sb a l s a