（生态学专业论文）aba敏感性对拟南芥群体异速生长指数和个体相互作用的调控研究.pdf

2 0 0 6 届博士学位论文 中文摘要 植物之间相互作用和群体( 自疏指数) 异速生长指数是近年来植物生态学研究 中的两个热点命题。脱落酸( a b s i c i s i ca c i d ，a b a ) 可以调节植物果实脱落、种子休 眠、发芽、细胞分裂和一系列逆境响应过程。那么，a b a 会在植物之间相互作用和 群体( 自疏指数) 异速生长指数中起着何种调节作用呢? 一系y o a b a 突变体的分离、 识别及其信号研究为我们研究a b a 敏感性对植物之间相互作用和群体( 自疏指数) 异速生长指数提供了良好的试验材料。本文以两个拟南芥a b a 突变体( a b i l ，j ，a b a 不敏感型；e r a l 2 ，对a b a 超敏感型) 为试验材料，研究t a b a 敏感性对拟南芥群 体异速生长指数和个体之间相互作用的调节规律。本文得到的主要研究结果如下： ( 1 ) a b a 敏感性通过资源利用效率影响拟南芥群体自疏指数。a b i l 1 的自疏指 数小于野生型，e r a l 2 的自疏指数大于野生型。分支理论( 或四维模型) 中的两个 资源利用参数( f 根距中部u 十片的平均高度；a 全部叶片面积) 表明：在密度胁迫 条件下，e r a l 2 对资源的利用优于a b i l 。j 。叶片光资源利用参数( 光合速率、光合指 数p s i ) 、水分损失( 如蒸腾速率、气孔导度) 及水分利用率( 光合速率蒸腾速率) 的结果与上述两个参数( f 和a ) 变化相一致。这表明，a b a 敏感性通过资源利用 ( 光和水) 影响拟南芥群体的自疏指数。 ( 2 ) a b a 敏感性通过调节个体相互作用影响拟南芥群体异速生长指数。在正 常条件下，日生长速率( g ) 与个体大小( m ) 、株高( l ) 与个体大小( m ) 、光合生物 量( m p ) 与非光合生物量( m n ) 及日生长速率( g ) 与光合生物量( m p ) 异迷生长指数受拟 南芥a b a 敏感性影响；并且，拟南芥突变体a b i l j 个体之间相对作用强度( r i i ) 与m 的关系也不同于突变体e r a l 2 。在5 个盐分梯度下，个体大小( m ) 与密度( d ) 异 速生长指数干 i r l l 随着盐分胁迫变化而同步变化，且这种变化速度也受拟南芥对a b a 敏感性的影响。这意味着，a b a 敏感性可能先影响拟南芥个体之间相互作用，进而 影响其群体异速生长指数。 a b a 对拟南齐群降和个俸调控研究 ( 3 ) a b a 敏感性通过表型可塑性响应影响拟南芥个体之间的正相互作用。高 浓度盐分胁迫条件下，拟南芥个体之间出现正相互作用，且a b a 超敏感型可以使拟 南芥个体之间的正相互作用变的更显著。随着a b a 超敏感性的增强，拟南芥对邻体 去除的形态响应变化( 叶面积、叶片密度、叶片厚度、地上部地下部、茎长和花密 度) 逐渐变大。同时，突变体a b i l j 对邻体去除的生理响应( 蒸腾速率、气孔开度、 光合速率、水分利用效率) 小于突变体e r a i 一2 。这些表明，a b a 敏感性可以通过影 响拟南芥的表型可塑性( 包括形态可塑性和生理可塑性) 而调节拟南芥个体之间的 正相互作用。 通过以上研究结果，我们可以得到以下结论：a b a 敏感性可以通过影响拟南芥 的资源利用效率影响群体自疏指数；或者a b a 敏感性可以通过影响拟南芥的表型可 塑性( 包括形态可塑性和生理可塑性) 而调节拟南芥个体2 _ f h t 的( 正) 相互作用， 而个体之间的相互作用的变化驱动其群体异速生长指数的变化。这些研究及对于推 动激素与生态学的进一步整合，丰富和发展激素生态学具有重要的意义。 关键词：拟南芥；脱落酸；异速生长指数；群体；光合作用；资源利用；自疏；表型可 塑性；个体之间相互作用；盐分胁迫 2 0 0 6 届博士学t 盂论文 a b s t r a c t r e c e n t l yy e a r s ，p l a n ti n t e r a c t i o na n da l l o m e t r i cs c a l i n gr e l a t i o n s h i po rs e l f - t h i n n i n g a r ef o c u s e d a b s c i s i ca c i d ( a b a ) g a nt r i g g e ra n dr e g u l a t e g e r m i n a t i o n ，g r o w t h ， d e v e l o p m e n t ，d e f e n s e ，r e s p o n s et os t r e s s ，a n dr e p r o d u c t i o ni np l a n t s h o w e v e r , i ti ss t i l l u n c l e a rh o wa b aa f f e c t e dt h ep l a n ti n t e r a c t i o na n da l l o m e t r i cs c a l i n gr e l a t i o n s h i po r s e l f - t h i n n i n g f o r t u n a t e l y , a s e r i e so fa b as e n s i t i v i t ym u t a t i o n s p r o v i d e w e l l e x p e r i m e n t a lm a t e r i a lt ot e s tt h i si d e ab e c a u s et h e s ec h a n g e sw e r ei n d u c e db ym u t a t i o no f t h ea b al o c u s h e n c e t h ee f f e c t so fs e n s i t i v i t yt oa b ao nt h ep o w e ro fa l l o m e t r i c s c a l i n go rs e l f - t h i n n i n ga n dp l a n ti n t e r a c t i o nw e r es t u d i e dw i t ht w oa r a b i d o p s i sm u t a n t s ( a b i l j ，i n s e n s i t i v et oa b a a n de r a l 一2h y p e r s e n s i t i v et oa b a ) t h em a i nr e s u l t sa r ea s b e l o wf o l l o w i n g ： ( 1 ) t h ee x p e r i m e n t a lr e s u l t ss h o w e dt h a tt h es e l f t h i n n i n gp o w e ro f a b i l - j ( 一1 4 9 ) w a ss m a l l e rt h a nt h a to fw i l dt y p e ( - 1 3 5 ) ，a n dt h es e l f - t h i n n i n gp o w e ro fe r a i 一2 ( - 1 2 1 ) w a sg r e a t e rt h a nt h a to fw i l dt y p e t w op a r a m e t e r so fr e s o u r c eu t i l i z a t i o n ( fm e a nh e i g h t f r o mr o o tt ol e a f ；at o t a la r e ao fl e a v e s ) w e r em o r ea d v a n t a g e o u st oe r a l - 2t h a nt oa b i l j u n d e r d e n s i t ys t r e s s p h y s i o l o g i c a l i n d i c e so f l i e n tu s e ( p h o t o s y n t h e t i cr a t e ， p h o t o s y f l t h e s i si n d e xp s i ) ，w a t e rl o s s ( t r a n s p i r a t i o nr a t e ，s t o m a t aa r e ai n d e xs a i ) ，a n d w a t e r - u s ee f f i c i e n c y ( p h o t o s y n t h e t i cr a t e t r a n s p i r a t i o nr a t e ) o fa b i l 1a n de r a 一2w e r e c o n s i s t e n tw i t ht h er e s o u r c eu t i l i z a t i o np a r a m e t e r so ft h e s ea r a b i d o p s i sm u t a n t s i tc a nb e c o n c l u d e dt h a tt h ed i f f e r e n ts e l f - t h i n n i n gp o w e ro ft h et w oa r a b i d o p s i sm u t a n t sr e s u l t e d f r o mt h e i rd i f f e r e n tr e s o u r c eu t i l i z a t i o n ( s u c ha sl i g h ta n dw a t e ru s e ) i nr e s p o n s et o d e n s i t ys t r e s s ( 2 ) t h ea l l o m e t r i cr e l a t i o n s h i p sb e t w e e np l a n tb i o m a s sp r o d u c t i o nr a t e sa n d d i f f e r e n tm e a s u r e so fb o d ys i z e ( d r yw e i g h ta n dl e n 百h ) ，a n dp l a n ti n t e r a c t i o n sw e r e r e p o r t e df o rt w om u t a n t so fa r a b i d o p s i st h a l i a n a ( a b i l 一1a n de r a l 2 、d a t as h o w e dt h e s c a l i n gr e l a t i o n s h i p s ，s u c ha sd a i l yr a t e so fg r o w t h ( g ) a n db o d ym a s s p l a n tb o d y l e n g t h o r p l a n th e i g h t ( l ) a n db o d ym a s s ( 卅，p h o t o s y n t h e t i cb i o m a s s ( 屿) a n d n o n p h o t o s y n t h e t i cb i o m a s s ( 厶) ，a n d ，d a i l yr a t e s o fg r o w t h ( g ) a n dp h o t o s y n t h e t i c b i o m a s s ) w e r es i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n ti na b i l 一1a n de r a 2 i ti sa l s os h o w e dt h a tt h e r e l a t i o n s h i pb e t w e e nr e l a t i v ei n t e r a c t i o ni n t e n s i t y 国i i ) a n db o d ym a s s ( mw a sd i f f e r e n t 7 a b a 对拟甫芥群体和个俸调控研究 a m o n g t h r e eg e n e t i ct y p e u n d e rs a l ts t r e s s ，s c a l i n gr e l a t i o n s h i p sb e t w e e nb o d ym a s s ( m a n dd e n s i t y ( d ) ，w h i c hc h a n g e sa l o n gw i t ht h eg r a d i e n to fs a l ts t r e s s ，i sa l s om o d u l a t e d b ys e n s i t i v et oa b a i ti si m p l i e dt h a tc h a n g eo fs c a l i n gr e l a t i o n s h i p sw e r ei n d u c e db y d i f f e r e n tp l a n ti n t e r a c t i o n ，w h i c hr e s p o n s ea c t i v e l yt ot h es e n s i t i v i t yt oa b s c i s i ca c i di n a r a b i d o p s i st h a l i a n a ( 3 ) t h ee f f e c t so fs e n s i t i v i t yt oa b ao nt h ep h e n o t y p i cp l a s t i c i t yt on e t g h b o u r r e m o v a la n dp o s i t i v ei n t e r a c t i o n sb e t w e e na r a b i d o p s i st h a l i a n aw e r ei n v e s t i g a t e dw i t h a b i l - le r a l - 2a n dw i l d t y p e r e s u l t ss h o w e d t h a t s e n s i t i v i t yt oa b am o d u l a t e s i g n i f i c a n t l yp o s i t i v ei n t e r a c t i o n ( r i i ，r e l a t i v ei n t e r a c t i o ni n t e n s i t y ) b e t w e e na r a b i d o p s i s t h a l i a n au n d e rh i g hs o i ls a l i n i t y w i t hi n c r e a s i n go fs e n s i t i v i t yt oa b a ，t h ep o s i t i v e i n t e r a c t i o n ( r i i ) b e t w e e na r a b i d o p s i st h a l i a n ab e c a m em o r es i g n i f i c a n t w ea l s of o u n d t h a tt h ed i f f e r e n tp h e n o t y p i cp l a s t i c i t y , s u c ha s ，t h el e a fa r e a ，l e a fd e n s i t y , l e a ft h i c k n e s s ， a b o v e g r o u n d u n d e r g r o u n dr a t i o ( a m ) ，s t e ml e n g t h ，a n df l o w e rd e n s i t y , w e r eu s e dt ob e a d a p t e dt on e i g h b o u rr e m o v e f o rd i f f e r e n t g e n o t y p e r e l a t e dt oa b as i g n a l p h y s i o l o g i c a l l y , a b i l 一1h a ds m a l l e rc h a n g e so fm e a np h o t o s y n t h e t i cr a t e ，t r a n s p i r a t i o n r a t e ，w a t e r - u s ee f f i c i e n c y a n ds t o m a t a c o n d u c t a n c et h a nt h o s eo fe r a i 2 i tc a l lb e i m p l i e dt h a tt h ea b i l i t yt ow i t h s t a n do fn e i g h b o u rr e m o v em a yb em o d u l a t e db yd i f f e r e n t s e n s i t i v i t yt oa b as i g n a l st h r o u g hd i f f e r e n tp h y s i o l o g i c a la n dp h e n o t y p i cp l a s t i c i t yu n d e r s a l ts t r e s s g e n e r a ls p e a k i n g ，d i f f e r e n ts e l f - t h i n n i n gp o w e r so ft h et w oa r a b i d o p s i sm u t a n t s w e r er e s u l t e df r o mt h e i rd i f f e r e n tr e s o u r c eu t i l i z a t i o n ( s u c ha sl i g h ta n dw a t e ru s e ) i n r e s p o n s et od e n s i t ys t r e s s c h a n g eo fs c a l i n gr e l a t i o n s h i p si si m p a c t e db yd i f f e r e n tp l a n t i n t e r a c t i o n d i f f e r e n tp l a n ti n t e r a c t i o nw a si n d u c e db yd i f f e r e n tp h y s i o l o g i c a la n d p h e n o t y p i cp l a s t i c i t yt on e i g h b o u rr e m o v a lf o rt h ed i f f e r e n c eo fs e n s i t i v i t yt oa b a i n a r a b i d o p s i st h a l i a n a t h i sr e s e a r c h i si m p o r t a n tf o r t h ee n r i c h m e n t ，p e r f e c ta n d d e v e l o p m e n t o fp h y t o h o r m o n a le c o l o g y k e yw o r d ：a r a b i d o p s i st h a l i a n a ，a b s c i s i ca c i d ，s c a l i n gr e l a t i o n s h i p ，c o m m u n i t y r e s o u r c eu t i l i z a t i o n ，s e l f t h i n n i n g ，p h e n o t y p i cp l a s t i c i t y ，r e l a t i v ei n t e r a c t i o ni n t e n s i t y s a l i n i t ys t r e s s 2 0 0 6 届博尘学位论文 文献综述 脱落酸( a b s i c i s i ca c i d ，a b a ) 是一种小分子、亲脂性的植物激素，具有调节植 物发育、种子休眠、发芽、细胞分裂和在细胞水平上对干旱、寒冷、盐碱、病害和 紫外辐射等环境胁迫的响应能力( 杨洪强和接玉玲2 0 0 1 ；潘瑞炽2 0 0 2 ) 。随着现代 分子生物学技术的发展，a b a 的信号传导途径、信号受体等越来越明晰。然而，许 多年以来，对a b a 的研究多集中在生理水平或器官水平上，而对于a b a 在个体甚至 群体水平上的调节则研究极少。尽管，国外已有学者提出了整合激素和生态学过程 的研究框架( f a r n s w o r t h2 0 0 4 ) ，但这方面的研究仍处于起步阶段。在此，我们以 a b a 为例，首先探讨a b a 的生理作用及其相关基因对植物生理过程的调控，接着又 分别介绍了植物个体相互作用和群体( 自疏指数) 异速生长指数方面的研究进展， 最后提出目前研究中存在的主要问题，并对此进行了展望。 1a b a 及其在植物生理调控中的作用 1 1a b a 概述 1 9 6 3 年，英国科学家e e w a r e i n g 等从槭树将要脱落的叶子中，提取出一种促进芽 休眠的激素，命名为休眠素( d o m a i n ) 。1 9 6 4 年，美国科学家e t a d d i c o t t 等从未成熟 的棉桃中也提取出一种促进棉祧脱落的激素，命名为脱落素i i ( a b s c i s i ni i ) 。后来 证明，休眠素和脱落素i i 是同一物质。1 9 6 5 年，确定其是一种以异戊二烯为基本单 位组成的含1 5 个碳的倍半萜羧酸( 潘瑞炽2 0 0 2 ) 。1 9 6 7 年，第六届国际生长物质会 议将其统一命名为脱落酸( a b s i c i s i ca c i d ，a b a ) 。 a b a 存在于全部微管植物中，在衰老的叶片组织、成熟的果实、种子及茎、根 部等许多部位形成。一般情况下含量为1 0 5 0 n g g 鲜重，在逆境条件下会迅速升高。 a b a 在植物体内再分配速度很快，在韧皮部和木质部液流中存在。高等植物中的 a b a 合成是通过胡萝h 素途径( 又称c 4 0 途径) ，即由甲瓦龙酸经胡萝 、素进一步转 变而来的：而真菌中常见的为黄质醛途径( c ，5 途径) 。但是，a b a 也会通过些途 径而失去活性，其中主要有氧化降解途径和结合失活途径。a b a 的主要作用是抑制 a b a 对拟南芥裤俸和个体调控研究 植物的生长，其作用机理可能与抑制r n a 和蛋白质的生物合成有关。a b a 抑制某些 酶的合成可对某些酶的活性有抑制作用。a b a 抑f c ! j r n a 聚合酶的活性，导致d n a 至 r n a 的转录不能进行，因而抑制蛋白质的生物合成( 杨洪强和接玉玲2 0 0 1 ) 。 1 2 a b a 在植物生理调控中的主要作用 1 2 1 促进器官脱落。脱落酸( a b a ) 能诱导许多植物落叶落果。外施a b a n 完整 的植物上，对花果的脱落作用较为有效。例如，其能有效地加速葡萄、柑橘、苹果 等成熟果实和葡萄花的脱落，对于叶片的脱落效果较差，只能在非常高的浓度 ( 2 4 r a m ) 时，才有促进作用。此外，在棉花幼铃发育过程中，a b a 含量达高峰，幼 铃脱落率随之达最高。在棉铃开裂时，幼铃a b a 含量出现第2 次高峰。由此可见， 棉铃的脱落受a b a 的调节。 1 2 2 促进气孔关闭。在干旱条件下，促进气孔关闭以控制水分散失，是a b a 的一 个重要的生理功能。因水分胁迫，使叶片水势下降，增大叶绿体膜对a b a 的透性， 叶绿体渗出的a b a 日i 起气孔关闭。p - l 肉组织叶绿体中储存的a b a 下降后，会合成 a b a 进行补充。h a r r i a 等人1 9 9 0 年研究结果认为，水分胁迫至少引起a b a 含量提高 2 0 倍，经水分胁迫的根系同样形成较高的a b a ，而后通过木质部运输到叶片，使叶 片气孔关闭。其作用效应是由于a b a 在保卫细胞原生质膜外的自由空间起作用，关 键是a b a 降低 a t e 质子泵的活力，切断了h + 和k + 的交换通道，使水分外渗膨压降 低，气孔关闭。一旦水势恢复正常，叶绿体停止释放a b a ，a b a 合成速率即显著下 降。但有人试将干旱引起的棉花叶片气孔关闭的棉株的根系，一半置于水中，一半 仍处于干旱状态，棉叶气孔仍不张开，说明部分根系干旱所形成的a b a 足以使气孔 关闭。 1 2 3 促进休眠。w a r e i n g f l 他的同事发现当芽休眠发生在日照相对短的夏末时，叶 片和芽a b a 水平相对提高。a b a 直接施用到未休眠芽引起芽的体眠，说明a b a 是一 种促进芽休眠的激素，其在叶片内合成并转移到芽诱导体眠。用“c 标i g a b a 试验表 明，一旦进入休眠，由叶片运入芽i j a b a 数量就很少。在许多种植物中，a b a 是种 子萌发的一种有效抑制剂。如果实和种子成熟后含有a b a ，而使种子萌发受到抑制， 而当休眠打破时( 如经曝光或低温处理) 种子内a b a 水平下降。 1 24 抑制生长和加速衰老。a b a 抑制叶、胚芽鞘、茎、下胚轴利根的牛长。当茎 2 0 0 6 届博士掌t 丘沦文 生长受a b a 抑制时，节间缩短；也能抑制或降低组织培养物的生长速度。a b a 促进 衰老最明显表现在叶片衰老上，主要使叶绿素分解，叶片逐渐变黄。 2a b a 相关基因突变对植物生理过程的调控 8 0 年代以来，多种a b a 敏感性突变体的发现对a b a 的整体研究起了很大的推动 作用( 表1 ) ，使人们对a b a 相关基因突变对植物植物生理过程的调控越来越清楚。 从总的研究趋势来看，这方面的研究主要集中在以下几个方面： 2 1 种子成熟 e y s t e r ( 1 9 3 1 ) 首次报道玉米突变体( w 1 ) 出现种子成熟和休眠缺失。r o b i c h a u d e t a l ( 1 9 8 0 ) 也发现，不成熟的玉米突变体 j ) 胚需要添加1 0 倍于野生型的a b a 浓度 后才能够发育正常( z e e v a a r t1 9 9 9 ；f i n k e l s t e i ne ta l2 0 0 2 ) 。n e i l l f l 9 8 7 ) 继而发现突变 体( 叩j ) 胚中有正常的a b a 浓度。这证明，v p l 基因影响了a b a 的敏感性而不是其合 成。1 9 9 1 年以后，人们陆续又发现，印i 突变对a b a 敏感性不同且影响种子成熟和 休眠的发育，这意味着v p l 不仅调节a b a 敏感性而且影响种子成熟和休眠( p l ae t a l 1 9 9 1 ；s t u r a r o1 9 9 6 ；g u a n s c a n d a l i o s1 9 9 8 ；i k e d ae ta l2 0 0 6 ) 。 表1a b a ；相关突变体( c h r i s t o p h e r2 0 0 0 ) t a b 1t h em u t a n t sr e l a t e dt oa b s c i s i ca c i d ( a b a ) ( c h r i s t o p h e r2 0 0 0 ) a b a 对微甫芥群俸和个俸调控研究 墓( 1 9 9 6 ；1 9 9 7 ；1 9 9 8 ) ； w i g g u m z i e g e h o f f e re f a l ( 2 0 0 0 ) e r a 2 3 种子a b a 超敏感c u t l e r “a l ( 1 9 9 6 ) ； g c a l 2 h i r n m e l b a c he ta l ( 1 9 9 8 ) g c a 3 8a b a 抑制种子萌发不敏感h i m m e b a c h e ta l ( 1 9 9 8 ) a x r 2 a b a 抑肯0 种子萌发不敏感t i m p t ee a 1 ( 1 9 9 4 ) u v s 6 6 a b a 抑制茎生长超敏感 a l b i n s k ye t a l ( 1 9 9 9 ) r d o l 2减少种子休眠lei o n - k l o o s t e r z i e 口a l ( 1 9 9 6 ) 血s 3减少种子体眠 a b l 3 类似转录因l u 盯s s e ne ta 1 ( 1 9 9 8 ) 子 d a 9 1种子休眠打破 z i l 指转录因子p a p ie ta 1 ( 2 0 0 0 ) l e c l 加快种子萌发 c c a a t 转录因子 m e i n k ee r a l ( 1 9 9 4 ) ； d e t l 加快种子萌发核定位蛋白p e p p e r e ta l ( 1 9 9 4 ) ；r o h d ed a 1 ( 2 0 0 0 ) p h ia b a 超敏感 b h a l e r a oh a l 1 1 1 9 9 9 ) b r i l a b a 抑制茎生长超敏感 亮氨酸重复受体 c l o u s ee a 1 ( 1 9 9 6 ) ；l i c h o r y ( 1 9 9 7 ) s a x l a b a 抑制茎生长超敏感 b p h r l t i k h i n e e ta 1 ( 1 9 9 9 ) j a r la b a 抑制茎生酲超敏感 s t a s w i c ke la 1 ( 1 9 9 2 ) j , , 4a b a 抑制茎生长超敏感b e r g e re ta 1 ( 1 9 9 6 ) s a n hj 4 碱缓盐分抑制萌柱 q u c s a d ae fa 1 ( 2 0 0 0 ) r s s l 减缓盐分抑制萌发 w e t h e r f i n k c l s t e l n ( 1 9 9 5 ) r s l 7 1 9 2 0 减缓盐分抑制萌发 s a l e k ie t a l ，( 1 9 9 3 ) s p 6 a b a 诱导修复基因的修复表达 k n l g h t 豇a l ( 1 9 9 9 ) l o s l a b a 诱导修复基因的修复表达 i s h i t a n l 吖a 1 ( 1 9 9 7 ) ；x i o n ge t h o s l 2 1 5 a b a 诱导修复基因的过量表达 a d e l a b a 诱导修复基因的过量表达 f o s t e r c h u a ( 1 9 9 9 ) 。+ c d t 一 f u r i n i “a 1 ( 1 9 9 7 ) 八匿。 c o o l 愈伤组织的a b a 响应 r n a 调节因子 仙 叩1种子a b a 币敏感 转录话化牌制子 m 种子a b a 不敏感 s t u r a r oe ta l ( 1 9 9 6 ) 除v p l 基因外，a b l 3 v p l 、l e c l 、f u s 3 、l e c l 、d e t i $ i c o 基因也在发 育中的种子中表达， j _ d e t l ，c o 和a b l 3 也在植物其他部位表达( r o h d ee ta l2 0 0 0 ) 。 研究还发现，c o 编码一种具有锌指结构转录因子促进开花的核蛋白( p u t t e f i l le ta l 1 2 2 0 0 6 届博士学位论文 1 9 9 5 ) ，而l e c l 蛋白编码一种具有c c a a t 盒子亚基结构的类似物( l o t a ne ln f1 9 9 8 ) 。 这5 个基因活动的分子机制还不太清楚，但通过染色体步进法已将其克隆( g i r a u d a te t a l1 9 9 2 ；l o t a ne ta l1 9 9 8 ；c h r i s t o p h e r2 0 0 0 ) 。 2 2 休眠与发芽 k o o m n e e f1 9 8 2 年分离a b a 缺失的突变体a b a l 中发现，高等植物中种子的休眠和 发芽分别被a b a 和g a 所调控( c h r i s t o p h e r2 0 0 0 ) 。a b a 在胚成熟期促进休眠，而g a 打破休眠促进发芽( g r a p p i ne t a l 2 0 0 0 ) 。因而，这二者的比例关系对于种子的发育 非常重要。后来，拟南芥中突变体( a b i 3 ) 、两个a b a 合成突变体( a b a 2 ，a b a 3 ) 和 对g a 反应较弱的突变体( s p y ) 也相继被分离出来( c h r i s l o p h e r2 0 0 0 ；h e d e r s o ne ta l 2 0 0 4 ) 。 与种子的休眠相关的拟南芥中突变体还有扭订和砌，其是通过收获m 2 代种子 并选取那些已发芽者而得到( k e i t he ta l1 9 9 4 ) 。突变体r d o l 利r d 0 2 具有正常的a b a 水平和a b a 抑制发芽的敏感性，但是r d 0 2 对g a 合成的抑制园子不敏感，而r d o l j j 敏 感( k e i t he ta l1 9 9 4 ；i k e d ae ta l2 0 0 6 ) 。r d o l r d 0 2 ，r d o l a b i 3 y f n r d 0 2 a b i 3 双突变体分 析显示，r d o l y f n r d 0 2 在不同的路径上起作用，且r d 0 2 与a b i 3 路径相同。这些结果的可 能原因是r d 0 2 正调控依赖a b a 的体眠，反过来，其被o a 负调控。 对a b a 的敏感性改变了拟南芥种子发芽对外源a b a 的响应。a b a 不敏感突变体 ( a b i l a b i 5 ) 是通过在含有一定浓度a b a ( 足以抑制正常拟南芥发芽) 的种子发芽 情况进行筛选的( k o o m n e e fe ta 1 1 9 8 4 ) 。双突变体研究证实，a b l 3 、a b l 4 和a b l 5 基因通过种子特异的a b a n 向应途径起作用( f i n k e l s t e i ne t a l1 9 9 8 ；2 0 0 2 ) 。其中，a b l 4 基因己被克隆并被预测：其表达的蛋白产物与a p e t e l a 2 转录调控因子类似 ( f i n k e l s t e i ne ta l1 9 9 8 ) 。而且，a b l 4 基因是这个基因家族中的一员，并在植株和种 子中表达。a b l 5 基因也被定位克隆，发现其编硒- u j l e u 链转录因子( b z i p l 家族中的一种； a b i 5 突变体缺乏正常的d n a 连接和正常的功能( f i n k e l s t e i n l y n c h2 0 0 0 ) ，这为b z i p 参与a b a 信号提供了基因证据( g u i l t i n a ne ta l1 9 9 0 ) 。与a b l 4 类似，a b l 5 也在植株 和种子中表达。此外，a b l 5 表达受a b a 和其他a b i 基因的调控( f i n k e l s t e i n l y n c h 2 0 0 0 ；f i n k e l s t e i ne ta l2 0 0 2 ) 。 a b i l y j a b i 2 突变体能够根据生理和a b a 过程调节种子和植株组织中的基因表 a b a 对拟南齐群裕和个俸调控研宽 达、气孔运动、种子的休眠与发芽( r o c k q u a t r a n o1 9 9 4 ；l e u n g g i r a u d a t1 9 9 8 ) 。 a b i i 并d a b l 2 基因也被克隆后，发现其编码一种磷酸蛋白2 c ( p p 2 c ) 并调节基因表 达和由a b a 、寒冷和干旱引起的离子通道( p e ie ta l ，1 9 9 7 ) 。现已发现，有2 5 种拟南 芥磷酸蛋白2 c 同族体，这意味着在a b a 信号中通过磷酸化促进更多的遗传冗余 ( s h e e n1 9 9 8 ) 。其中，在耐寒植4 ；) 3 m e s e m b r y a n t h e m u mc r y s t a l l i u m 中，十种与a b l l 同源的不同p p 2 c 在环境胁迫条件下可以表达( m i y a z a k i e ta l1 9 9 9 ) 。 研究者还通过a b i l c ，b 源基因的抑制试验分离出突变体s & 1 ，这是一种与g a 表型 相关的g a 不敏感性突变体( s t e b e re ta l1 9 9 8 ) ，其可能通过s l y 蛋白与a b l l 互作， 也可能在g a 早期信号中起作用。 与a b a 不敏感突变体研究相似，研究者也对a b a 超敏感突变体进行研究。低浓 度a b a ( 0 弘1 1 1 ) 条件下，野生型拟南芥能够正常发芽，而对a b a 超敏感的突变体 ( e r a l e r a 3 ) 的发芽却受到抑制( c u t l e re t a l1 9 9 6 ) 。因为e r a l 种子是超体眠的，这 意味着e r a l 编码一种a b a 信号的负调控因子。同时，e r a l 基因也在植株组织中表 达，调控保卫细胞中的离子流( p e ie ta l1 9 9 8 ) 。基因分析表明，e r a l 在a b i i 车d a b l 2 的下游，在a b l 3 的上游。研究还发现，e r a l 基因编码法尼醛转移酶的1 3 亚基，与 w i g g u m 基因等同参与分裂组织的控制( r u n n i n ge t a l1 9 9 8 ；f a t he ta l 1 9 9 9 ； c h r i s t o p h e r2 0 0 0 ) 。 2 2 , 根生长 从高a b a 浓度条件下的根系生长，分离出a b a 调控生长的突变体( g c a l g c a 2 ) ， 其生理和分予特征反映在对a b a 的敏感性反应，并且发现其具有与a b i l , d a b i 2 突变 体相似的特性( h i m m e l b a c he ta l1 9 9 8 ) 。此外，刺紫外辐射 1 d n a 损伤超敏感的突 变体u v s 6 的研究发现，其对a b a 抑制根生长具有超敏感性，作用与突变体g c a 2 相反。 拟南芥中a b a 抑制根系生长还与生长索、芸苔素和茉莉酸中调控的遗传表现相 关，而且从每种激素抑制均分离出a b a 超敏感的突变体( e p h r i t i k h i n ee ta l1 9 9 9 ) 。 例如，拟南芥突变体s a x l ( 对a b a h 生长素敏感) 表现茎短、根卷曲、发育延迟以 及苗瘦弱( e p h r i t i k h i n ee ta l1 9 9 9 ) 。突变体s a x l 的种子对于a b a 的响应为抑制根系 生长、诱导气孔关闭的敏感性比野生型强4 0 倍。用芸苔素处理部分种子，可以部分 恢复野生型拟南芥的生长，这表明突变体s a x l 中的芸苔素合成受到影响。在s a x i 中 2 0 0 6 届俘尘学位论文 应用外源的芸苔素，可以恢复对生长素、a b a c i 赤霉素的敏感性，芸苔素与s a x l 基因具有动态平衡( e p h r i t i k h i n ee t a l1 9 9 9 ；f i n k e l s t e i ne t a l2 0 0 2 ) 。据推测，a b a 和 芸苔素通过相似的机制来影响细胞周期。还有，芸苔素不敏感突变体b i l l 和表型相 似的西红柿突变体c u r l 一3 ，在胚轴伸长和主根生长对芸苔素没有响应，并显示了多向 性的表型发育，具体表现个体矮小、黑绿厚重叶片、雄性繁殖等( k o k ae ta l2 0 0 0 ) 。 此外，b r l l 基因编码了亮氨酸富集的受体激酶，并可能参与芸苔素信号途径( l i c h o r y1 9 9 7 ) 。 a b m 十根生长的机理主要集中在有丝分裂方面。已有的研究证实，a b a 影响根 有丝分裂的机制如下：可能减少了有丝分裂相关基因的转录，并通过a b a 上游调节 有丝分裂激酶抑制基 i c k l ( h e m e r l ye ta l1 9 9 3 ；w a n g e ta l1 9 9 8 ) 。a b i l 和a b