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千岛湖库区生境岛屿化对植物物种多样性的影响及其保护研究 摘要 景观破碎化或片断化是生物多样性丧失最主要的原因之一，它是指原始的连续生境变 成若干孤立的残存斑块，主要表现为斑块数量增加而面积缩小，斑块形状趋于不规则，内 部生境面积缩小，廊道被截断以及斑块彼此隔离破碎化导致适宜生境的消失，引起生境 空间格局的变化，从而造成了生物多样性的丧失随着社会的进步与科技的发展，人类对 自然的干扰能力越来越强，因而导致景观的破碎化程度也逐步加深，对景观的破碎化进行 分析是当前景观生态学研究的热点之一 论文主要研究了千岛湖库区景观破碎化后面积对植物物种多样性的影响，比较了使物 种多样性最大化的几种植物物种保护方案：小岛组合、中岛组合、大岛组合、大中小组 合岛，并比较不同类型岛屿之间物种多样性指数的差异，建立岛屿面积与物种多样性指数 之间的数学关系主要结果如下： 1 对7 4 个大小不一的岛屿调查发现，共记录到乔木物种5 6 种，灌木物种7 9 种将岛屿按 照面积由大到小排序，将相对应分布的乔木、灌木绘制成植物物种分布表结果显示：乔 木中分布不受面积影响的物种有1 5 种，受面积影响的有1 1 种，介于两者之问的有3 0 种；灌 木物种中不受面积影响的有2 4 种，受面积影响的有1 6 种，介于两者之间的有3 9 种将乔木、 灌木和总物种数分别累加，相对应的岛屿面积按不同组合累加，绘制累加物种和面积关系 图，发现在特定的相同累加面积下，组合岛的累加乔木、灌木、总物种数最多，小岛组合 次之，大岛组合最少因此，建立相同面积的保护区时，组合岛有利于保护更多的物种 2 在5 1 个岛屿上设立了样方7 4 个，调查这些岛屿上乔木和灌木的种类及数量，用单因素 方差分析与比较不同类型岛屿之间物种多样性指数的差异，用回归分析方法建立岛屿面积 与物种多样性指数之间的数学关系结果显示：各类岛屿问乔木物种丰富度差异极显著 ( f = 1 3 3 0 1 ，p - - o 0 0 0 ) ，小岛和中岛、小岛和大岛的乔木物种丰富度差异极显著，中岛和 大岛差异显著；灌木物种丰富度在各类岛屿间有显著差别( f = 3 9 2 7 ，p = o 0 2 6 ) ，中岛和 大岛，小岛和大岛灌木物种丰富度存在极显著差异，小岛和中岛间差异不显著；各类型岛 屿之间木本物种丰富度差异显著( f - 8 4 0 2 ，p = o 0 0 1 ) ，中岛和大岛、小岛和大岛之间存 在极显著差异，小岛和中岛之间差异不显著；乔木、灌木、木本的s h a r m o n - w i e n e r 多样性、 优势度和均匀度指数在不同面积的岛屿类型上没有显著差异回归分析发现：全部岛屿面 积与乔木物种丰富度呈对数关系，与灌木、木本物种丰富度呈s 形曲线，开始乔木、灌木、 木本物种丰富度随着岛屿面积的增加而迅速增加，但在面积分别大于2h m 2 、1h m 2 、0 8 n 浙江大学硕士学位论文 h l n 2 时，增加速率急剧下降；乔木和木本s h a n n o n - w i e n e r # ；样性指数与岛屿面积呈s 形曲 线，在面积大于0 4 和0 3h m 2 时，增加速率下降，灌木s h a n n o n w i e n e r 多样性指数与岛屿面 积的回归关系不显著；乔木和木本s h a n n o n w i e n e r 多样性指数与小型岛屿面积呈s 形曲 线，在面积超过0 1 和0 0 8h m 2 时，增加速率下降，灌木s h a n n o n - w i e n e r 多样性指数与小型 岛屿面积的回归关系不显著；灌木s h a n n o n - w i e n e r 多样性指数与中大型岛屿面积呈s 形曲 线，面积大于2h m e 堕f ，增加速率下降，乔木、木本s h a n n o n - w i e n e r 多样性指数与中大型岛 屿面积的回归关系不显著；均匀度、优势度指数与岛屿面积回归关系均不显著。 关键词：千岛湖库区；景观破碎化；植物分布；s l o s s ( s i n g l el a r g eo rs e v e r a ls m a u ) ；生 物多样性 l i i 千岛湖库区生境岛屿化对植物物种多样性的影响及其保护研究 a b s t r a c t l a n d s c a p ef r a g m e n t a t i o nw a so n eo fm a j o rf a c t o r sd u et ot h el o s so fb i o d i v e r s i t y i tw a sa c o m p o s i t ep r o c e s s ，w h i c ht u r n e dt h ep r i m i t i v e c o n t i n u o u sh a b i t a t si n t os e v e r a li s o l a t e d r e m a i n i n gp a t c h e s i tc a u s e dr e d u c t i o ni nh a b i t a ta r e aa n di n t e m a lh a b i t a ta r e a , i n c r e a s ei nt h e i s o l a t i o no fh a b i t a tf r a g m e n t s ，t r u n c a t i o ni nc o r r i d o r sa n dc h a n g e si np a t c hs h a p e h a b i t a t f r a g m e n t a t i o nb r o u g h t l o s e so r d e g r a d a t i o no fh a b i t a ta n dc h a n g es p a t i a lp a t t e r n sa n d a c c o r d i n g l yi n d u c e dt h el o s so fb i o d i v e r s i t y t h ed e g r e eo fh a b i t a tf r a g m e n t a t i o nw a sm o r e g r e a t 、i t l lt h ep r o g r e s so fs o c i e t ya n dt h ed e v e l o p m e n to ft e c h n o l o g y ，a n dh a b i t a tf r a g m e n t a t i o n h a sb e c o m eo n eo fk e yi s s u e si nl a n d s c a p ee c o l o g yr e s e a r c h i nt h i ss t u d y , w ei n v e s t i g a t e dh o wi s l a n da r e as i z ea f f e c t e dt h ed i s t r i b u t i o no fp l a n ts p e c i e s i nt h et h o u s a n di s l a n dl a k er e g i o n , c o m p a r e ds e v e r a lc o n s e r v a t i o ns c e n a r i o sf o rm a x i m i z i n g p l a n ts p e c i e sd i v e r s i t y a l s o ，w ec o m p a r e dt h ed i f f e r e n c e sa m o n gd i f f e r e n tk i n d so fi s l a n d sa n d a n a l y z e do nt h er e l a t i o n s h i p sb e t w e e ni s l a n da r e a sa n ds p e c i e sr i c h n e s s t h em a j o rr e s u l t sc a n b es u m m a r i z e da sf o l l o w s ： 1 w ef o u n d5 6t r e es p e c i e sa n d7 9s h r u bs p e c i e si n7 4i s l a n d st h a tw e r es u r v e y e d t h e s ei s l a n d s a n dt h et r e ea n ds h r u b s p e c i e st h e yc o n t a i n e dw e r et a b u l a t e db yi s l a n ds i z ea n da n a l y z e d c o n s e q u e n t l y o u rr e s u l t ss h o w e dt h a t11t r e es p e c i e sw e r ea f f e c t e db yi s l a n da r e aw h i l e15w e r e n o t ，a n d3 0i nb e t w e e nb e i n ga f f e c t e da n du n a f f e c t e d f o rs h r u b s ，2 4s p e c i e sw e r eu n a f f e c t e d ，16 w e r ea f f e c t e d ，a n d3 9s p e c i e sw e r ei nb e t w e e nb e i n ga f f e c t e da n du n a f f e c t e dt ov a r i a b i l i t yi n i s l a n ds i z e c o m p a r i n gt h ec u m u l a t i v en u m b e r so ft r e e ，s h r u b ，a n da l ls p e c i e si nd i f f e r e n t s c e n a r i o so fa g g r e g a t i n gi n d i v i d u a li s l a n d sb ys m a l l ，m e d i u m ，l a r g e ，a n dm i x e dc a t e g o r i e s ， r e s p e c t i v e l y , w ew e r ea b l et oe x a m i n eh o ws p e c i e sr i c h n e s sc h a n g e d 、加t l lt h ei n c r e a s i n gt o t a l 卸陀ao fh a b i t a ta n dw h i c hc o m b i n a t i o ng a v er i s et ot h eh i g h e s ts p e c i e sr i c h n e s s o u ra n a l y s i s r e v e a l e dt h a t , f o rag i v e nt o t a la r e ao fi s l a n dh a b i t a t ，m i x i n gi s l a n d so fd i f f e r e n ts i z e sg a v er i s e t ot h eh i 。g h e s tc u m u l a t i v ep l a n ts p e c i e sr i c h n e s si nt e r m so ft r e e ，s h r u b ，o rt o t a ls p e c i e sr i c h n e s s t h ea g g l o m e r a t i o no fs m a l l e ri s l a n d sr e s u l t e di nt h es e c o n dh i g h e s ts p e c i e sr i c h n e s sw h e r e a s l a r g ei s l a n d ss u p p o r t e dt h el o w e s ts p e c i e sr i c h n e s sf o rt h es a m et o t a la r e ao fh a b i t a t t h u s ，o u r r e s u l t ss u g g e s tt h a ti s l a n d so fa l ls i z e sn e e dt ob ec o n s i d e r e df o rb i o d i v e r s i t yc o n s e r v a t i o ni nt h e t h o u s a n di s l a n dl a k er e g i o n i v 浙江大学硕士学位论文 2 i n0 1 1 1 s t u d y ，w ei n v e s t i g a t e dt h es p e c i e sa n dn u m b e ro ft r e e sa n ds h r u bi n7 4s a m p l i n ga r e a s w h i c hw e r eo n51 i s l a n d s ，c o m p a r e dt h ed i f f e r e n c e sa m o n gd i f f e r e n tk i n d so fi s l a n d sw i t h o n e - w a yv a r i a n c ea n a l y s i s ( a n o v a ) a n da n a l y z e do nt h er e l a t i o n s h i p sb e t w e e ni s l a n da r e a s a n ds p e c i e sr i c h n e s sw i t l lr e g r e s s i o na n a l y s i sm e t h o d o u rr e s u l t ss h o w e dt h a tt h es p e c i e s r i c h n e s so ft r e ew a sv e r ys i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n t ( f = 1 3 3 0 1 ，p = o 0 0 0 ) a m o n ga l lk i n d so fi s l a n d i s l a n d s ，w h i c hw a sm o r es i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n tb e t w e e ns m a l la n dm e d i u mi s l a n d s ，s m a l la n d l a r g ei s l a n d s ，a n dw a ss i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n tb e t w e e nm e d i u ma n dl a r g ei s l a n d s t h es p e c i e s r i c h n e s so fs h r u bw a ss i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n t ( f = 3 9 2 7 ，p = o 0 2 6 ) a m o n ga l lk i n d so fi s l a n d s ， w h i c hw a sm o r es i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n tb e t w e e nm e d i u ma n dl a r g ei s l a n d s ，s m a l la n dl a r g e i s l a n d s ，b u tw a sn o ts i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n tb e t w e e ns m a l la n dm e d i u mi s l a n d s t h es p e c i e s r i c h n e s so fp l a n tw a sm o r es i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n t ( f = 8 4 0 2 ，p = o 0 01 ) a m o n ga l lk i n d so fi s l a n d s ， w h i c hw a sm o r es i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n tb e t w e e nm e d i u ma n dl a r g ei s l a n d s ，s m a l la n dl a r g e i s l a n d s ，b u tw a sn o ts i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n tb e t w e e ns m a l la n dm e d i u mi s l a n d s t h eo t h e ri n d e x e s ( s h a n n o n - w i e n e ri n d e x ，s i m p s o ni n d e xa n dp i e l o ui n d e x ) o ft r e e ，s h r u ba n dp l a n tw e r en o t s i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n ta m o n ga l lk i n d so fi s l a n d s r e g r e s s i o na n a l y s i ss h o w e dt h a tt h ei s l a n d a r e ah a dal o g a r i t h m i cr e l a t i o n 研廿ls p e c i e sr i c h n e s so ft r e e ，a n da p p e a r e dsc u r v ew i t hs p e c i e s r i c h n e s so fs h r u ba n dp l a n t t h es p e c i e sr i c h n e s so ft r e e ，s h r u ba n dp l a n ti n c r e a s e dg r e a t l yw i t h t h ei n c r e a s eo fi s l a n da r e aa tf i r s t ，b u tt h ei n c r e a s er a t ed e c l i n e ds h a r p l yw h e nt h ei s l a n da r e a w a sl a r g e rt h a n2h m 2 ，1h m 2 ，a n d0 8h m 2 ，r e s p e c t i v e l y t h ec o r r e l a t i v i t yb e t w e e nt h ei s l a n d a r e aa n dt h es h a n n o n - w i e n e ri n d e xo ft r e ea n dp l a n ts u b m i t st ot h ec u r v eo fs ，a n dt h ei n c r e a s e r a t ed e c l i n e ds h a r p l yw h e nt h ei s l a n da r e aw a sl a r g e rt h a n0 4h m 2 ，0 3h r n 2 ，r e s p e c t i v e l y ，b u tt h e i s l a n da r e aa n dt h es h a n n o n - w i e n e ri n d e xo fs h r u bh a dn o ts i g n i f i c a n t l yr e g r e s s i o nr e l a t i o n s h i p t h ec o r r e l a t i v i t yb e t w e e nt h es m a l li s l a n da r e aa n dt h es h a n n o n - w i e n e ri n d e xo ft r e ea n dp l a n t s u b m i t st ot h ec u r v eo fsa n dt h ei n c r e a s er a t ed e c l i n e ds h a r p l yw h e nt h ei s l a n da r e aw a sl a r g e r t h a no 1h m 2 ，0 0 8h m 2 ，r e s p e c t i v e l y ，b u tt h es m a l li s l a n da r e aa n dt h es h a n n o n - w i e n e ri n d e xo f s h r u bh a dn o ts i g n i f i c a n t l yr e g r e s s i o nr e l a t i o n s h i p t h ec o r r e l a t i v i t yb e t w e e na r e ao fm e d i u m a n dl a r g ei s l a n da n dt h es h a n n o n - w i e n e ri n d e xo fs h r u bs u b m i t st ot h ec u r v eo fs ，a n dt h e i n c r e a s er a t ed e c l i n e ds h a r p l yw h e nt h ei s l a n da r e aw a sl a r g e rt h a n2h m 2 ，b u tt h er e l a t i o n s h i p s b e t w e e na r e ao fm e d i u ma n dl a r g ei s l a n da n dt h es h a n n o n - w i e n e ri n d e xo ft r e ea n dp l a n tw e r e n o ts i g n i f i c a n t l yr e g r e s s i o n t h er e g r e s s i o nr e l a t i o n s h i pb e t w e e ns i m p s o ni n d e xa n dp i e l o u v 千岛湖库区生境岛屿化对植物物种多样性的影响及其保护研究 i n d e xo ft r e e ，s h r u b ，p l a n ta n di s l a n d & l e aw a sn o ts i g n i f i c a n t l y k e y w o r d s ：o n e t h o u s a n di s l a n dl a k er e g i o n ；l a n d s c a p ef r a g m e n t a t i o n ；p l a n td i s t r i b u t i o n ； s l o s s ( s i n g l el a r g eo rs e v e r a ls m a l l ) ；b i o d i v e r s i t y v i 浙江大学研究生学位论文独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。 除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成 果，也不包含为获得逝姿盘堂或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一 同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：签字日期：年月日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解堂姿盘堂有权保留并向国家有关部门或机构送交本 论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权逝鎏盘堂可以将学位论文的 全部或部分内容编入有关数据库进行检索和传播，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段 保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) ， 学位论文作者签名： 签字日期：年月日 浙江大学硕士学位论文 致谢 时光不待，流年似水，忽毕业将至回首两年多的学习与追求，不禁心潮澎湃值此 论文完成之际，我谨向所有关心、爱护、帮助过我的人表示最诚挚的感谢与最美好的祝愿 首先要感谢我的指导老师卢剑波老师。论文是在卢老师的悉心指导下完成的，从 选题到完成，每一步都是在卢老师的指导下完成的，倾注了卢老师大量的心血。卢老师指 引我的论文的写作的方向和架构，并对本论文进行逐字批阅，指正出其中误谬之处，使我 有了思考的方向，他的循循善诱的教导和不拘一格的思路给予我无尽的启迪。卢老师是一 位学识渊博、责任心强、和蔼可亲的好老师，不仅在学业上给我精心的指导，同时还在生 活上给了我无微不至的关怀和帮助。 衷心感谢远在万里之外的美国亚历桑那州立大学的合作指导老师邬建国教授，邬教授 虽然人在美国，却在论文研究的内容与方法、写作等方面给予大量的指导和帮助，并在2 0 0 7 年5 月来杭州面授，给予详细的指导 感谢淳安县新安江开发总公司的徐高福高级工程师在我野外调查期间给予的帮助感 谢植物所的邱英雄老师和浙江林学院的李根有老师在植物鉴定上给与的帮助 感谢生态所的杨京平教授、王根轩教授，严立蛟副教授、陈欣教授等老师在我学业上 给予的指导感谢丁立仲、赵月琴、袁寒、朱磊、傅智慧，张凤凤、章莹，朱丽、郑斌、 余林等师兄、师姐和师弟妹在我工作和生活中给予的关心、帮助和支持。 特别感谢我的家人，多年来是他们默默无闻的支持、理解和鼓励以及生活上的关怀与 体贴帮助我顺利的完成了学业 孙雀 2 0 0 8 年5 月于浙大紫金港 浙江大学硕士学位论文 1 绪论 1 1 景观破碎化的内涵及度量指标 景观破碎化，又称片断化，破裂化，是在自然或人为干扰下，景观由单一、均质和连 续的整体趋向于复杂、异质与不连续的斑块镶嵌体的过程( 肖笃宁等，2 0 0 1 ) ，是自然或人为 因素干扰所导致的景观由简单趋向于复杂的过程在大尺度研究中，景观破碎化状况是区 域景观重要的属性特征，景观破碎化与人类活动紧密相关，与景观格局、功能与过程密切 关联( 王宪礼，布仁仓，1 9 9 6 ) 景观破碎化造成斑块数量增加，斑块面积减小，生境总量 减少以及斑块之间隔离程度加剧，这四个效应组成了量化测度生境破碎化的基础。 景观破碎化是现存景观格局的重要特征，定量化的分析景观格局，可以阐明生境要素 空间分布的基本规律以及与人工干扰的关系，是描述景观破碎化的要求，也是进一步研究 景观结构、功能和动态的基础( 杨国靖，肖笃宁，2 0 0 3 ；由畅等，2 0 0 6 ) 。常用的景观格局分析 指标有：描述格局破碎化程度的斑块指数( 平均斑块大小，斑块数量，最大斑块指数等) ， 表征斑块形状复杂性的指数( 如形状指数，分形指数等) ，度量内部面积的指数( 如内核面积， 平均内核面积指数等) ，表示边缘性状的指数( 边缘长度，边缘指数) ，以及斑块连接度指数 ( 连接度，平均邻近距离等) 和格局多样性指数( s h a n n o n 指数和s i m p s o n 指数) 等( 布仁仓， 王宪礼，1 9 9 9 ；杨芳，贺达汉，2 0 0 6 ) 1 2 景观破碎化的原因及影响 造成景观破碎化的原因是多方面并且复杂的，但不外乎人为因素、自然因素以及两者 的共同作用人类活动加剧导致景观破碎化，对生物多样性的影响日趋严重，成为景观格 局研究的重要内容( 马克明，傅伯杰，2 0 0 0 ；杨国靖，肖笃宁，2 0 0 3 ) 人为因素是造成近年来 景观破碎化的主要原因，它是指人类在有目的的行为指导下，对自然进行的改造和生态建 设，如烧荒种地、森林砍伐、放牧、农田施肥、修整道路和房屋、土地利用结构调整。自 然因素包括自然火、冰川作用、外来种入侵和其后变化等，一般情况下，自然因素的影响 是缓慢的，这些自然干扰会使景观的异质性和破碎化发生波动，使得破碎化程度降低或者 增加，但很多大的自然灾害也会造成严重的景观破碎，有的时候会造成局部景观的大面积 破碎和丧失( 包维楷，陈庆恒，1 9 9 9 ；傅伯杰等，2 0 0 1 ) 近百年来，随着农业、城市化和交通 运输等方面的迅速发展，加上全球气候变化的影响，导致全世界的生境破碎化问题日益突 出，事实上，景观破碎化是人为因素和自然因素长期协同作用的结果( k n i c k & r o t e n b e r r y , l 千岛湖库区生境岛屿化对植物物种多样性的影响及其保护研究 1 9 9 7 ) 不同领域的学者对景观破碎化研究的角度不同，但对于景观破碎化的影响大致可归纳 为以下几个方面：( 1 y ：k 存面积的丧失景观破碎化使大的斑块越来越少，而小的彼此孤立 的斑块越来越( r o d r i g u e z & d e l i b e s ，2 0 0 3 ) ，因此使那些需要较大生境斑块的。森林内部 种竹或“面积敏感种 趋于灭绝，并增加当地种灭绝的几率如在破碎化的草地中，面积 为1 0 0 0 h a 的斑块有7 9 的草地鸟类，而面积为1 0 h a 的斑块中只有3 1 1 约草地鸟类( h e r k e r t , 1 9 9 4 ) 小斑块具有更强的干扰，更大的边缘效应，较少的授粉者，较小的种群，更容易 受到物种入侵和环境变化影响，因而小斑块中的物种组成、丰富度和多样性具有更大的波 动性，群落组成不稳定，更容易造成物种局部灭绝( k e m p e re t 讲，1 9 9 9 ；k i v i n i e m i ，2 0 0 8 ) ( 2 ) 边缘效应。边缘效应通过引起生物和非生物条件的变化，影响斑块中的有机体( m u r c i a , 1 9 9 5 ；c o l l i n g e ，1 9 9 6 ) 如边缘入射光加强使草本植物生长繁茂，会引来食草昆虫，进而吸 引鸟类造巢，捕鸟者和巢寄生动物也随之增多因此，边缘效应对光可用性及草食昆虫的 影响，会引起生态系统食物链结构的一系列连锁反) 立( m u r c i a , 1 9 9 5 ) 边缘效应的影响可以 深入到森林内1 0 0m 甚至更远，这在破碎景观中进一步减小了适宜生境的面积，引起大量 外部物种入侵( j o l y & m y e r s ，2 0 0 1 ) 。边缘效应产生局部小气候，如光照强度、温度、湿度、 风速等生态因子的r 次变( c h e n e ta 1 ，1 9 9 9 ；l a u r a a c e ，2 0 0 0 ) ，进而影响植物和动物的生长 ( 3 ) 栖息地的破坏破碎化造成生境数量的减少，生境质量下降，生境结构( 如连接度) 的改变，导致生物多样性的下降如m a r i a ( p a c h a & p e t i t2 0 0 8 ) 研究发现4 0 原来生长银叶 老鹳草( g e r a n i u ms y l v a t i c u m ) 的旷地现在都没有了银叶老鹳草，它的生长受生境质量和斑 块之间连接度的影响( 4 ) 隔离效应破碎化使斑块彼此隔离，改变了种群的扩散和迁入 模式、种群遗传和变异等，从而影响了物种的繁殖和迁移能力( d o ss a n t o se t a l ，2 0 0 7 ) 如 对许多无脊椎动物来说，l o o m 宽的农田就是难以逾越的障碍，而动物的扩散受到限制时， 依赖于动物传播种子的植物就不可避免地受到影响( 李霖，李伟2 0 0 0 ) ( 5 ) 对生态系统影 响生境破碎化使景观中非适宜生境的类型和面积不断增加，各种斑块的相互作用随之增 加，生态系统的健康和完整性受到损害，如局部的水文循环，营养循环、碳固定能力和物 种组成受到影响，这最终会改变斑块生境的物种丰富度，种间关系、群落结构以及生态系 统过程，导致生态系统退化( c a i r n sj r , 1 9 9 7 ；l a u r a n c ee ta 1 ，2 0 0 1 ) 。 1 3 景观破碎化研究的主要理论基础 景观破碎化的研究主要是基于三个重要的理论基础，即景观生态学理论，岛屿生物地 2 浙江大学硕士学位论文 理学理论和复合种群生物学理论 1 3 1 景观生态学理论 景观生态学的概念首先是由德国著名的地植物学家c t r o l l 于1 9 3 9 年首次提出1 9 8 6 年，r f o r m a n 和m g o & o n 提出了景观生态学著名的“斑块廊道基质模式一，作为分析 任何一种景观的模式景观要素有三种：斑块，指在外貌或性质上与周围环境不同，并具 有一定内部均质性的空间单元，如湖泊、草原等；廊道，指景观中与相邻两边环境不同的 线状或带状结构，如道路、河流等；基质，指景观中分布最广，连续性最广的背景结构， 如森林，农田等( 傅伯杰等，2 0 0 1 ；杨德伟等，2 0 0 6 ) 。在不同的空问尺度和等级层次水平上， 在各种动力、干扰作用下，斑块、廊道，基质能够相互转化( 王仰麟，赵一斌，1 9 9 9 ) 。景观 要素如基质，斑块、廊道、动植物等在景观中的时空分布总是不均匀的，这种不均匀构成 了景观的异质性。岛屿生物地理学和复合种群理论是建立在空间格局的斑块基质二元要 素基础之上，而景观生态学从更为复杂的三元要素空间格局出发来研究破碎生境中的种群 动态，充分考虑了生境的空间异质性( 武正军，李义明，2 0 0 3 ) 。 景观生态学主要的数据收集途径是使用航空相片、卫星影像和遥感技术、计算机技术、 配合野外调查以取得所需要的信息。陈利顶等( 陈利顶，傅伯杰，1 9 9 6 ) 牙i j 用g i s 技术研究了 卧龙自然保护区大熊猫的生境破碎化状况，d io r i o ( d io r i oe ta l ，2 0 0 5 ) 鲁：应用航空相片和 g i s 系统来比较加利福尼亚南华纳山脉美洲山杨( p o p u l u st r e m u l o i d e s ) 的破碎化情况及数 量，h e i l m a n 等( h e i l m a ne ta 1 ，2 0 0 2 ) 应用3 s 系统评价了由于土地利用和公路发展导致的 美国森林破碎化状况一些空间格局分析方法( 如图解法、概率分析法、指数法) 以及在地 理空间结构分析中常使用的尺度分析法、点空间排列和邻近分析等，都可以应用于景观生 态学的研究( 李明辉，2 0 0 5 ) 在应用景观生态学指导保护区设计时，不仅考虑斑块面积对物 种的影响，同时还考虑斑块异质性、空间格局、边缘效应的影响以及廊道的作用，使保护 区的设计更趋合理廊道在保护区设计中占有重要位置，它对不同斑块内种源间的生物交 流有重要作用，但对廊道的作用仍有较大争议( 武正军，李义明，2 0 0 3 ) 1 3 2 岛屿生物地理学理论 岛屿生物地理学理论由m a c a t h u r 和w i l s o n 于1 9 6 3 和1 9 6 7 年提出该理论认为：岛 屿上的物种数量或丰度主要取决于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝，岛屿上物 种始终有迁入和迁离，但数量维持着相对稳定，迁入率随其与大陆种库的距离而下降，这 种现象称为“距离效应竹；岛屿面积越小，种群数量也越小，随机因素引起的物种灭绝率 将会增加，这种现象称为“面积效应靠，物种和面积关系可以表示为s = c a z ，s 表示物种数， 3 千岛湖库区生境岛屿化对植物物种多样性的影响及其保护研究 a 表示面积，c 和z 均为常数( 王军，1 9 9 7 ；a n g e l e r & a l v a r e z c o b e l a s ，2 0 0 5 ；k a l m a r & c u r d e ， 2 0 0 6 ；高增祥等，2 0 0 7 ) 由于岛屿生物地理学理论的简单性及其适用领域的普遍性，使这 一理论成为物种保护和自然保护区设计的理论基础，d i a m o n d 基于该理论提出了保护最大 物种多样性的自然保护区设计原则( k i n g s l a n d ，2 0 0 2 ) ，从而引起了著名的“s l o s s ”辩论 但岛屿生物地理学有其局限性：它只考虑岛屿上物种的数目与面积的关系，不考虑同一物 种内部个体的大小和数量，而物种数目和面积的关系很难准确地反映环境的异质性该理 论假定岛屿系统处于平衡态中，迁入率和灭绝率是一致的，但平衡态在整个生态进化过程 中只占很小一部分，不同种的扩散率和灭绝率也不同。另外，该理论也没有考虑其它决定 岛屿物种多样性及群落结构的重要因素，如气候、人类干扰、竞争、捕食、互惠共生和进 化等( 韩兴国，1 9 9 4 ；赵淑清，雷光春，2 0 0 1 ；高增祥等，2 0 0 7 ) 。8 0 年代末期以来，越来越多 的生态学学家开始怀疑岛屿生物地理学理论的准确性和可用性范围( 赵淑清，雷光春，2 0 0 1 ； h a n s k i & o v a s k a i n e n ，2 0 0 3 ) ，因而这一理论的研究有所下降。 1 3 3 复合种群理论 “m e t a p o p u l a t i o n 丹由l e v i n s 于1 9 6 9 年提出，直到2 0 年后，才引起生态学家的广泛 关注，并逐渐成为生境破碎化研究的重点。l e v i n s 对复合种群的定义强调种群必须表现出 明显的局部种群周转，认为复合种群须满足两个条件：一是频繁的亚种群水平的局部性绝 灭，二是亚种群之间存在有生物繁殖体或个体的交流( 迁移和再定居过程) 但实际上， 没有一个复合种群能完全符合这种条件。近些年来，很多学者对复合种群有更广义的理解， h a n s k i 和g i l p i n 将复合种群定义为所有占据空问上非连续生境斑块的种群集合体，只要 斑块之问存在个体( 对动物而言) 或繁殖体( 对植物而言) ，不管是否存在局部种群周转 现象，都可以称为复合种群( 邬建国，2 0 0 0 ；邬建国，2 0 0 7 ) 随着野外观测和实验研究的不 断增加，复合种群动态模型研究得到了大力发展，并衍生出很多实用模型( 张育新等，2 0 0 3 ) 。 复合种群充分考虑了斑块空间排列对种群的影响，它与地理信息系统( g i s ) 分析工具相结 合，系统运用有关空间信息和生态学理论，并将计算结果予以空间直观展示复合种群强 调同一种群内部不同局部种群之间物种个体的交流，使生态学家和遗传学家统一到种群水 平，遗传也成为复合种群的重要组成部分之一( 赵淑清，雷光春，2 0 0 1 ；h a n s k i ，2 0 0 4 ) 近 年来，异质种群动态理论的蓬勃发展，成为分析破碎化景观中物种存续的一种很受欢迎的 理论框架( o a o n ae la 1 ，1 9 9 8 ；m c c a r t h y & l i n d e n m a y e r , 1 9 9 9 ) 4 浙江大学硕士学位论文 1 4 景观破碎化对生物多样性影响的研究进展 国内对景观破碎化的研究多集中在大型动物、鸟类或植物，对昆虫多样性的研究刚刚 起步丁伟等通过1 9 9 9 至2 0 0 2 年对黑白仰鼻猴( r h i n o p i t h e c u sb i e t o 种群的分布和生境状 况进行调查，结果发现，由于生境破碎化，种群的总体数量下降了3 2 ，其中4 个猴群 数量下降，4 个猴群持平，1 个猴群有所增长，5 个猴群消失( 丁伟等，2 0 0 3 ) 姜广顺等应 用景观生态学原理和地理信息系统技术，研究发现黑龙江省完达山地区马鹿( g e r v u s e l a p h u s ) 各类适宜地区呈多个斑块且相互隔离，在空间分布上处于破碎状态，而且不适宜 地区斑块( 人为活动景观) 的面积比例虽小，并在生态系统中其形态上的破碎化程度较小， 但对马鹿生活生境的生态功能的丧失起到重要作用( 姜广顺等，2 0 0 5 ) 。邓文洪等研究发现鸟 类物种数随着斑块面积的增大而增多，耐边缘种偏爱面积较小的斑块，而非边缘种偏爱在 大面积的斑块中繁殖，斑块栖息地质量也是影响鸟类群落结构的重要因素，质量好的斑块 包容的鸟类物种较多，鸟类物种丰富度与斑块质量的相关性( r = o 6 7 ) d x 于与斑块面积的相 关性，栖息地破碎化不但缩小了栖息地面积，同时也不同程度地降低了栖息地的质量，从 而消极地影响着鸟类群落结构的稳定性和鸟类的物种多样性( 邓文洪等，2 0 0 3 ) 。邓文洪等采 用点样法研究了吉林省左家自然保护区及土门岭地区破碎化对鸟类物种多样性及密度的 影响，发现鸟类物种数的总体趋势是随着斑块面积的增大而增多( 邓文洪，高玮，2 0 0 5 ) 刘 红玉等利用g i s 技术建立定量化分析模型，深入探讨了小三江平原生境丧失对东方白鹳 ( c i c o n i ab o y c i a n a ) 生境空闻分布的影响，发现生境要素的变化，尤其是生境空间异质性 改变对东方白鹳繁殖生境的影响至关重要( 刘红玉等，2 0 0 7 ) 卢剑波等选取千岛湖典型破碎 化区域，研究了水库形成后引起的岛屿化对植物物种多样性的影响，发现破碎