（生态学专业论文）杭州湾南岸大桥建设区域大型底栖动物群落生态学研究.pdf

望竺! 笙里堡竺堡堂坚垫尘型竖丝望丝壁翌竺查兰竺! ；： 杭州湾南岸大桥建设区域大型底栖动物群落生态学研究 中文摘要 底栖动物是滩涂湿地生态系统的重要组成部分，大型底栖动物群 落决定着滩涂湿地生态系统的许多重要的生态过程。对滩涂大型底栖 动物群落的研究不仅在群落生态学方面具有理论价值，而且对滩涂湿 地生态环境、滩涂资源开发及生物多样性的保护也有重要的现实意义 和应用价值。 本文以浙江省宁波慈溪庵东镇杭州湾跨海大桥建设区域具有代 表性的滩涂湿地( 泥滩) 为研究基地，在中等尺度上对滩涂湿地生态 系统中的大型底栖动物群落进行了研究，探讨了杭州湾跨海大桥工程 建设区域不同潮带大型底栖动物群落的结构特征及分布、功能群及营 养等级的季节动态，同时也选取该地区的优势种群之一伍氏厚蟹，对 比其在工程建设区域与自然滩涂生境中的种群特征及回归关系。 主要研究结果如下：。 ( 一) 2 0 0 6 年5 月至2 0 0 7 年1 月，在杭州湾南岸大桥建设区域 潮间带按季节取样对大型底栖动物群落进行了研究。共发现大型底栖 动物3 2 种，隶属6 门7 纲l8 科，主要为软体动物、节肢动物和环节 动物多毛类。物种获得数潮位间差异极显著( f 2 , 6 = 7 5 7 1 ，尸 o 0 5 ) ，潮位差异显著 杭州湾南岸人桥建设区域人型底柄动物群落生态举研究 ( r 6 = 1 0 4 8 ，氏o 0 5 ) ：生物量季节间差异不显著( f 3 , 6 - - 4 2 7 ，尸 e 0 5 ) ，潮位差异极显著( r 萨1 0 。9 4 ，氏0 0 1 ) 。各多样性指数在潮 带间差异显著，季节间则只有m a r g a l e f 种类丰度( s ) 和 s h a n n o n w i e n e r 指数( 日，) 存在显著性差异；m a r g a l e f 物种丰富度指 数、s h a n n o n w e i n e r 多样性指数和p i e t o u 均匀度指数4 季平均数表现 为：高潮带 中潮带 低潮带；s i m p s o n 优势度指数表现为：低潮带 中潮带 高潮带。对4 季3 潮带1 2 个群落进行聚类和排序分析可以看 出，中高潮带界限不明显，低潮带和中高潮带的界线明显。分析表明： 生境条件的不同是大型底栖群落组成差异的主要原因，同一站位大型 底栖动物群落物种组成在各季节之间有显著差异。 ( 二) 根据其食性类型将所采的大型底栖动物划分为5 种功能 群。用功能群方法对这些物种与生境变化的关系进行了分析，结果表 明，各功能群密度在季节闻均不存在显著性差异，而在潮带间除了浮 游生物食者外，其它类群均存在显著性差异；肉食者的种类数在潮带 间不存在显著性差异，丽在季节闻存在显著性差异，其它功能群刚好 相反。滩涂大型底栖动物群落主要包括4 个营养级别，各营养级的构 成密度在季节间差异不显著，在潮带间则差异显著；各营养级种类数 是处于第圆级的肉食者季节问差异显著，潮带间变化不显著，处于第 二、三营养等级的功能群则正好相反。底栖动物功能群多样性综合反 映了杭州湾南岸跨海大桥建设区域潮闻带大型底栖动物群落变化情 况。 ( 三) 2 0 0 4 年7 月中旬对杭州湾南岸伍氏厚蟹进行了取样调查 杭州湾南岸人桥建敬区域人型底柄动物群落生态学研究 和统计分析，结果表明：不同生境的种群密度、生物量，个体之间存 在极显著差异。伍氏厚蟹的种群密度分别为：圈垦滩涂2 3 0 0 + 5 8 6 只m 2 ，主要道路基地1 0 7 2 + 2 3 2 只m 2 ，自然滩涂6 3 6 + 1 4 3 只m 2 ； 生物量：围垦滩涂1 7 2 2 7 + 4 3 8 9g m 2 ，主要道路基地1 2 0 2 8 + 2 6 0 3 g m 2 ，自然滩涂6 1 。8 8 + 1 3 。9 1g m 2 。整体样本及各生境雌雄样本的个 体头胸甲长( b l ) 、头胸甲宽( b w ) 和体重( w w ) 之间都存在显 著线性回归关系，其中头胸甲宽和体重之间的线性回归方程与预测值 拟合程度最高。同时还发现各个生境个体、雌雄个体的头胸甲长、头 胸甲宽、体重之间存在定的差异。 关键词：滩涂湿地，大型底栖动物，群落生态学，杭州湾南岸，功能 群 杭州湾南岸人桥盎墼设区域人艇底柄动物群落生态学徊f 究 e c o l o g yo fm a c r o b e n t h l cc o m m u n l t yi nt h e b r id g ec o n s t r u c t i o nz o n ea tt h es o u t h b a n ko fh a n g z h o ub a y , c h i n a a b s t r a c t m a c r o b e n t h i cc o m m u n i t yi sa l l i m p o r t a n tp a r t o ft i d a lf l a t e c o s y s t e m 。m a c r o b e n t i c c o m m u n i t yd e t e r m i n e sm a n ys i g n i f i c a n te c o l o g i c a lp r o c e s s e si nt h et i d a lf l a tw e t l a n de c o s y s t e m s t u d y i n go nt h em a c r o b e n t h i cc o m m u n i t yi si m p o r t a n tt oi m p r o v eo u rk n o w l e d g eo nt h e c o m m u n i t ye c o l o g ya n dt h et h e o r yo fe c o l o g y , a n dt h e ni th a sa f f i r m a t i v es i g n i f i c a n c et ow e t l a n d r e s o u r c ee x p l o i t a t i o na n db i o d i v e r s i t yc o n s e r v a t i o n 。 t h ed i s s e r t a t i o nb a s e do nt h er e s e a r c ho nt h em a c r o b e n t h i cc o m m u n i t yi nt h em i d d l es c a l ea t t h et i d a ln a lw e t l a n di nt h eb r i d g ec o n s t r u c t i o nz o n ea tt h es o u t hb a n ko fh a n g z h o ub a y , c h i n a , d i s c u s s e do nt h es t r u c t u r e c h a r a c t u r e ，s p a t i a ld i s t r i b u t i o n ，s e a s o n a lv a r i a t i o n ，a n ds e a s o n a l d y n a m i c so fm a c r o b e n t h i cf u n c t i o n a lg r o u p sa n dt r o p h i cl e v e l so ft h em a e r o b e n t h i cc o m m u n i t y w ea l s os t u d yo nt h ep o p u l a t i o na n dt h el i n e a rr e g r e s s i o nr e l a t i o n s h i p so ft h ed o m i n a n ts p e c i e s h e l i c ew u a n ai nc i x it i d a lf l a ti ns u m m e r ( j u l y , 2 0 0 4 ) 。 m a j o rc o n c l u s i o n sf r o mt h er e s e a r c ha r e 1 。f r o mm a y2 0 0 6t of e b r u a r y2 0 0 7 ，t h ea u t h o r ss t u d i e dt h em a c r o b e n t h i cc o m m u n i t yo nt h e t i d a lf l a tn e a rt h eh a n g z h o ub a ys e a - c r o s s i n gb r i d g ea tt h es o u t hb a n k w ef o u n dat o t a lo f 3 2 s p e c i e s ，b e l o n g i n gt o 18 f a m i l i e s ，7c l a s s e sa n d6p h y l a ，m o s to ft h e mw e r ea r t h r o p o d sa n d m o l l u s k s s p e c i e s n u m b e r sw e r ed i f f e rs i g n i f i c a n t l ya m o n gs e a s o n s 阮产6 5 8 ，氏0 0 5 ) ，a n d w e r ed i s t i n c ta m o n gt i d a lf l a t sw a s ( f 2 ，6 - - 7 5 ，7 1 ，氏o 0 1 ) t h ed e n s i t ya n db i o m a s so f t h eu p p e r ， h i g h ，m i d d l ea n dl o wt i d a lf l a tw e r e9 7 0 0 圭13 13i n d m 2 ，3 4 8 9 士9 8 2g m 2 ；12 6 0 0 士2 3 。0 8i n d m 2 。 3 3 。2 5 斑9 ，5 4 g m 2 ；1 3 ，7 5 士2 。3 2i n d m 2 ，2 7 6 d ：0 。5 3g m 2 d e n s i t i e sa n d b i o m a s sw e r en 雠 s i g n i f i c a n t l ya f f e c t e db ys e a s o n s ( 局6 ；0 91a n d 凡、6 - - - - 4 2 7 ，f bo 0 5 ) 。w h i l ed i f f e r e n c e sw e r e m a r k e da m o n gt i d a lf l a t s 。产1 0 4 8 ，水0 0 5a n df 2 1 0 9 4 ，欺o 0 1 ) 。a l l 氆ez o o b e n t h i c c o m m u n i t y sd i v e r s i t yi n d i i ：e sr e f e r r e dt oi nt h i sp a p e rw e r es i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n tb e t w e e nt h e t i d a lf l a t s ，w h i l eo n l ym a r g a l e f s s p e c i e sr i c h n e s si n d i c e sa n dt h es h a n n o n w i e n e rd i v e r s i t y c o e f f i c i e n ts h o w e das i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e ns e a s o n s m a r g a l e f ss p e c i e sr i c h n e s si n d i c e s ， s h a n n o n - w i e n e rd i v e r s i t yi n d i c e sa n dp i e l o u si n d i c e sw e r ea sf o l l o w s ：h i g h m i d d l e l o w 。 l v 杭矧湾南片人桥建设区域人型底柄动物群落生态学 j f 究 s i m p s o n si n d e x e sw e r e ：l o w m i d d l e h i g h u s i n gt h eh i e r a r c h i c a lc l u s t e ro fb e t w e e ng r o u p s l i n k a g em e t h o d a n dt h en o n m a t r i cm u l t i - d i m e n t i o n a ls c a l i n gm e t h o d ，t h e12m a c r o b e n t h i c c o m m u n i t i e so fh i l g ha n dm i d d l et i d a lf l a th a dn od i s t i n c td i v i d i n gl i n e ，t h em a c r o b e n t h i c c o m m u n i t i e so fl o wt i d a lf l a th a dad i s t i n c td i v i d i n gl i n ef r o mh i g ha n dm i d d l et i d a lf l a t t h e p a p e ri n d i c a t e dt h a th a b i t a td i f f e r e n c e sw e r em o s ti m p o r t a n tr e a s o nf o rd i f f e r e n c e si nt h e m a c r o b e n t h i cc o m m u n i t i e sc o m p o s i o n 2 as u r v e y ( m a y , 2 0 0 6t o f e b r u a r y , 2 0 0 7 ) w a sc a r r i e do u to nt h et i d a lf l a tn e a rt h e h a n g z h o ub a ys e a c r o s s i n gb r i d g ea tt h es o u t hb a n k ，i no r d e rt oa s s e s st h ec h a n g e si nh a b i t a t c o n d i t i o n so ft h et i d a lf l a tw e t l a n dr e s u l t i n gf r o md i f f e r e n c e si nt h ez o o b e n t h i cc o m m u n i t y s t r u c t u r ea n df u n c t i o no nd i f f e r e n tt i d a lf l a t sa n di nd i f f e r e n ts e a s o n s m a c r o i n v e r t e b r a t e sw e r e i d e n t i f i e da n dc o u n t e d b a s e do nt h ed a t ac o l l e c t e df r o ms a m p l i n g sn e a rt h eb r i d g ea tt h es o u t h b a n ko ft h eh a n g z h o ub a y , w eh a v ec a t e g o r i z e df u n c t i o n a lg r o u p sa c c o r d i n gt of e e d i n gt y p e s 3 2 s p e c i e s w e r e i d e n t i f i e d ，a n da s s i g n e d t o ， d i s t i n c tf u n c t i o n a lg r o u p s ( p l a n k t o p h a g o u s ， p h y t o p h a g o u s 。c a r n i v o r o u s ，o m n i v o r o u sa n dd e t r i t i v o r o u s ) a n d4t r o p h i cl e v e l s t h er e s u l t s s h o w e dt h a tt h e r ew a sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e ns e a s o n sf o ra n yo ft h ed i v e r s i t yi n d i c e so f f u n c t i o n a lg r o u pd e n s i t y ，b u tas i g n i f i c a n td i f f e r e n c ew a sf o u n db e t w e e nt h et i d a lf l a t s ( e x c e p tf o r t h ep l a n k t o p h a g o u sg r o u p ) t h en u m b e ro f s p e c i e si nt h ec a r n i v o r o u sg r o u ps h o w e dn os i g n i f i c a n t d i f f e r e n c eb e t w e e nt i d a l f l a t s ，w h i l eas i g n i f i c a n td i f f e r e n c ew a sf o u n db e t w e e ns e a s o n s ，a s o p p o s e dt ot h eo t h e rf u n c t i o n a lg r o u p s t h e r ew a sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e ns e a s o n sf o r a n yo ft r o p h i cl e v e l sd e n s i t y ，b u tas i g n i f i c a n td i f f e r e n c ew a sf o u n db e t w e e nt h et i d a lf l a t s t h e n u m b e ro fs p e c i e sp l a c e di nt h ec a r n i v o r o u sg r o u ps h o w e das i g n i f i c a n ts e a s o n a ld i f f e r e n c e ，w h i l e n os i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e nt i d a lf l a t s a so p p o s e dt ot h eo t h e rf u n c t i o n a l g r o u p sw h i c h p l a c e di nt h es e c o n da n dt h i r dt r o p h i cl e v e l s t h i ss t u d ys u g g e s t st h a tb a s i cz o o b e n t h i cc o m m u n i t y p a r a m e t e r sw e r er e f l e c t e di nt h ec o m p o s i t i o na n dd i v e r s i t yo ft h ef u n c t i o n a lg r o u p s o b t a i n i n g s p e c i e sd i v e r s i t yi n f o r m a t i o nf r o mt h ea n a l y s i so ft h ec o m p o s i t i o na n dd i v e r s i t yo ff u n c t i o n a l g r o u p sh e l p su st ou n d e r s t a n dc h a n g e si nt h ee c o l o g i c a lr e l a t i o n s h i p su n d e r l y i n gc o m p l i c a t e d c o m m u n i t yc h a n g e s 3 as e v e n - d a y ss u r v e y ( 1 1 1 7 ，j u l y , 2 0 0 4 ) w a sc a r r i e do u ta tt h ec i x it i d a lf l a to f t h es o u t h b a n ko fh a n g z h o ug u l ft oi n v e s t i g a t et h ep o p u l a t i o nc h a r a c t e r so fh e l i c ew u a n a , w h i c hw a so n e o ft h ed o m i n a n ts p e c i e si nc i x it i d a lf l a t t h er e s u l ts h o w e dt h e r ew a sa h i g h l ys i g n i f i c a n t v 杭州湾南岸人桥建设区域人型底柄动物群落生态学研究 d i f f e r e n c eo np o p u l a t i o nd e n s i t ya n db i o m a s sa m o n gd i f f e r e n th a b i t a t s t h ed e n s i t yo ft h ec r a b si n t h er e c l a i m e da r e aw a s2 3 0 0 _ 5 8 6i n d i v i d u a l s m 2 ，m a i nr o a db a s e m e n t10 7 2 + _ 2 3 2i n d i v i d u a l s m 2 ，t i d a lf i a t6 3 6 + 1 4 3i n d i v i d u a l s m 2 ，r e s p e c t i v e l y , w i t ht h ec o r r e s p o n d i n gb i o m a s sb e i n g 1 7 2 2 7 _ + 4 3 8 9g m 2 ( w e tw e i g h t ) ，1 2 0 2 8 _ + 2 6 0 3g m 2 ( w e tw e i g h t ) ，6 1 8 8 _ + _ 1 3 9 1g m 2 ( w e tw e i g h t ) t h e r ew a sas i g n i f i c a n tl i n e rr e g r e s s i o nr e l a t i o n s h i pb e t w e e nb o d yl e n g t ha n dw e tw e i g h t ，b e t w e e n b o d yw i d t ha n dw e tw e i g h t ，e s p e c i a l l yf o rt h eg o o d n e s so ff i to ft h el a t t e r t h ea u t h o ra l s of o u n d t h a tt h e r ee x i s t e ds u b s t a n t i a l d i s t i n c t i o na m o n gt h e s es a m p l e sf r o md i f f e r e n th a b i t a t s ，a sw e l la s t h ed i s c o v e r yo ft h ed i f f e r e n t i a t i o na b o u tt h eb o d yl e n g t h ，b o d yw i d t h ，w e tw e i g hf r o mo n eh e l i c e w u a n at oa n o t h e r , a n df r o mm a l et of e m a l e k e yw o r d s ：t i d a lf i a tw e t l a n d ，m a c r o b e n t h o s ，e c o l o g yo fc o m m u n i t y ，s o u t h e r nc o a s to f h a n g z h o ub a y ，f u n c t i o n a lg r o u p s v i 杭州湾南岸人桥建设区域火型底柄动物群落生态学珂f 究 浙江师范大学学位论文独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及 取得的研究成果。论文中除了特别加以标注和致谢的地方外，不包含其他人 或其他机构已经发表或撰写过的研究成果。其他同志对本研究的启发和所做 的贡献均已在论文中作了明确的声明并表示了谢意。本人完全意识到本声明 的法律结果由本人承担。 作者签名： 1 - 馋拟 日期：瑶乡月名 学位论文使用授权声明 本人完全了解浙江师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权 保留并向国家有关机关或机构送交论文的复印件和电子文档，允许论文被查阅和 借阅，可以采用影印、缩印或扫描等手段保存、汇编学位论文。同意浙江师范大 学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播论文的全部或部分内容。同时授权中 国科学技术信息研究所将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库，并通 过网络向社会公众提供信息服务，同时本人保留在其他媒体发表论文的权利。 保密的学位论文在解密后遵守此协议。 作者签名： 翩躲删，一 、 同期游臼 杭州湾南岸人桥建设区域人激底柄动物群落生态学棚f 究 ( 一)引言 第一章综述昂一早琢尬 滩涂，原为我国沿海渔民对淤泥质潮间带的俗称，其概念的界定，目前学术 界尚未达成共识。有学者认为，滩涂仅指潮闯带新沉积的滩地 之1 ；有的学者买i 明确界定了沿海滩涂的下限深度f 3 4 】；近年来还有学者认为，海涂( 又称潮滩) 1 5 - 6 l 海滩【7 l 可等同予滩涂。实际上，滩涂作为一个地域概念，从不同焦度出发，有广 义与狭义理解之分。从纯学术观点来看，滩涂只能是潮问带。从开发利用角度看， 潍涂不仅拥有全部潮闻带，还包括潮上带和潮下带可供开发利用的部分，是一种 广义的理解。由于沿海各地滩涂类型及其开发利用方式的不同，滩涂的上下限也 就有所差异。本文研究所论及的潍涂，均是指淤泥质海岸的潮闻带浅滩以及潮上 带，是潮上带与低潮位之间的泥滩，也就是通常意义上的海涂。 滩涂是海意带的重要组成部分，分蠢在大陆边缘，按照滩涂酶景观生态系统 类型划分可以将滩涂分为4 种类型：泥滩，砂滩，盐滩，生物滩【8 】。泥滩，特指 淤泥质海岸潮阀带浅滩，我雹的滩涂资源总面积中的8 0 以上为泥潍，我国的泥 滩岸线约为40 0 0k m ，主要可分为平原型和港湾型，泥滩一般有粘性，滩面软， 承载力小，潍面宽度大，潮流佟用甓显，潮沟、坑洼带发育，有机质丰富，潮上 带以及高潮区常有耐盐沼生植物，如芦苇( p h r a g m i t e sc o m m u n i s ) 、盐地碱蓬 ( s u a e d as p 。) ，为很多鸟类提供湿地环境，可以进行农监豳垦，中低潮区有众多 的底栖生物，适合发展水产养殖业。砂滩是砂质海岸的潮问带浅滩，与岩滩相间 出现，一般面积小，宽度窄，坡谣一般为5 0 ，有机质含量低，不适合植物生长， 但是砂滩的生物多样性还是很离，适合发展底栖生物，尤其是经济贝类，同时可 以发展旅游和砂矿j 开采。岩滩，多位予基岩海岸的迎飙向浪处，是基岩海岸受到 海水动力作用的侵蚀不断后退形成的，生物多样性较少。生物潍是一种或几种生 物在滩涂上适应环境大量的生长繁殖，并发育而成顶级生物群落，最终由这些生 物群落组成景观基质生物滩是一种或几种生物在滩涂上适应环境大量的生长繁 殖，奠生物多样性丰富，生物量高。目疗誊，我国的生物滩涂有珊瑚礁滩和红树林 滩，但是由于芦苇和大米草( & a n g l i c a ) 等物种的大面积扩展，一些地区滩涂中 杭州湾南岸人桥建嫂区域人型底柄动物群落生态学研究 物种组成愈趋复杂，最终将形成芦苇群落和大米草群落为景观基质的新型生物滩 一芦苇滩和大米草滩。 底栖动物( b e n t h o s ) 是指生活史全部或者大部分时间生活在水体底部的水生 动物类群，是水生生态系统的一个重要组成部分，在通常的研究中，一般将不能 通过0 。5m m 孔径筛网的个体称为大型底栖动物( m a c r o b e n t h o s ) ，主要由水栖寡 毛类、软体动物、甲壳动物和水生昆虫及其幼虫等大型无脊椎动物组成，而一般 意义上的底栖动物是指不能通过0 1m m 孔径网筛的个体。在很多有关于底栖动 ： 。 物的研究的实际情况是将大型底栖动物作为研究的主体，研究者往往用0 1c m ， 和0 5c m 孔径的网筛来淘洗出底栖动物。底栖动物在水生生态系统中起多种作 用，除了加速水底碎屑的分解、调节泥水界面的物质交换及促进水体的自净等作 用外，。还是水生生态系统食物链的重要环节。底栖动物取食浮游生物、底栖藻类 和有机碎屑等，本身又被其他鱼类和鸟类所取食，直接影响其他物种的生存和繁 殖【9 1 。 ： 潮间带是滩涂湿地生态系统的重要类型，随着港口扩建、围垦工程等的不断 进行，潮间带生态系统正承受着越来越多的干扰和压力，也越来越受到广大学者 的关注。大型底栖动物作为潮间带湿地生态系统的重要组成部分，在食物网链中 发挥着承上启下的作用，据其在时空上的动态变化，可以很好的反映潮间带这一 湿地生态系统的环境变化状况。大量研究表明【m 1 2 】，工程建设不但会改变各种环 境因子，并且还会影响原先生活在该区域的生物群落，使其结构与功能发生改变， 降低该地区的生物多样性。因此研究工程建设对底栖动物影响有着相当的必要性 和急迫性，只有更好的研究了解工程建设对生物多样性带来的各种影响，我们才 能提出相应的维持生物多样性的建议和措施。 基于以上论述，丌展滩涂生态系统中大型底栖动物群落的基础性研究是十分 有必要的。浙江沿海滩涂湿地在我国沿海滩涂湿地资源中占有重要地位，蕴育了 极其丰富的生物多样性，并且是世界濒危种黑嘴鸥( l a r u ss a u n d e r s i ) 和极危物 种黑脸琵鹭( p l a t a l e an i n o r ) 最重要的越冬地和迁徙停歇地，以及大量湿地水鸟 的重要栖息地。但是由于经济的发展及交通运输的需要，涉及沿海滩涂湿地的重 点工程项目亦不断增加，如浙江宁波慈溪至嘉兴海盐的跨海大桥工程和温州湾的 洞头连岛工程等。因此，本研究的开展，不仅对滩涂湿地生态环境变化的监测、 2 杭州湾南序人桥建设区域人型底柄动物群落生态学研究 湿地资源可持续利用、生物多样性保护以及推进群落生态学的发展等具有重要的 科学意义，同时在如何减轻大型工程建设对滩涂湿地生态系统与生物多样性的影 响等方面具有重要的实践参考价值，对更好地解决我国沿海滩涂湿地资源利用与 保护之间的矛盾也具有重要的现实意义。 ( 二) 滩涂大型底栖动物群落生态学研究进展 群落生态学是现代生态学理论体系中极其重要的组成部分，是比个体生态 学、种群生态学更高一级的组织层次，是连接种群生态学和生态系统生态学的桥 梁，研究群落生态学的目的在于了解群落起源、发展、动态变化、调控以及群落 间的相互关系1 1 3 l 。群落水平的研究一直是生态学家关注的重点，当前许多生态 学研究的热点问题也与群落生态学有着密切的联系。现代群落生态学研究的特点 是以群落结构、功能和动态为重点，着重开展定位观测，进行严格的定量分析， 并建立数学模型【1 4 】 当前，植物群落生态学的研究方法与理论均比较成熟，丽动物群落生态学由 于起步晚，发展缓慢，直到2 0 世纪5 0 年代才有一些理论和定量研究的著作。随 着生态学的快速发展以及研究方法和技术手段的进步，动物群落生态学也取得了 可喜的进步，尤其是群落组织、群落结构、空间分伟格局、群落资源分配等方面 已经成为动物尘态学研究的中心问题【l 引。另外，在动物群落生态学的定量研究 方面，借鉴植物群落生态学的研究方法以及理论上的创新，取得一些具有重大意 义的突破，如群落的聚类和排序【1 6 j ，关键种的确认1 1 7 】、生态位分析【1 8 】等。 在底栖动物群落研究方面，由于大型底栖动物在取样和鉴定等问题上与中型 和小型底栖动物有较大的优势，一直以来倍受滩涂湿地、河口岸湿地生态学研究 者的青睐。底栖动物取食浮游生物、底栖藻类和有机碎屑等，本身又被其他鱼类 和鸟类所取食，直接影响其他物种的生存和繁殖【l9 1 。底栖动物通过对营养物质 的吸收、转化、降解和排泄等参与滩涂湿地生念系统的物质循环，并且在更大程 度上影响全球碳、氮和硫等重要元素的循环1 2 0 - 21 】。随着滩涂湿地底栖动物群落研 究的深入，一些倍受关注的群落生念学问题得以不断的解丌，如：生态位研究1 1 8 l ， 多样性与稳定性关系以及群落结构的控制因子1 1 9 2 2 彩】，空白栖息地的利用1 2 4 1 等。 以下就与本文相关的滩涂湿地大型底栖动物群落的研究进行综述。 杭娜湾悫浮久桥蟪没区域人嫠底毒l ；动物搽落生态学磷究 l 环境异质性秘大型底栖动物群落 生态学家普遍认为生态格局和过程是尺度依赖的，在一种尺度上的观测嚣常 不能应用到其他尺度上 2 5 - 2 6 1 。尺度对于生态格局和过程是非常重要的，在滩涂湿 地上不同尺度上，尘境特征是不一样的，在一种尺度上的均质性在另一种尺度上 则表现异质性f 2 7 】。国外学者对已有的底栖动物群落涉及的时空尺度进行过综述， 表明在以往的研究中，所选择的主要时间尺度是月，仅有很少的研究包括年季的 重复，+ 就空间尺度来看，主要是l k m 的尺度范围：更大尺度的如河口及其区域也 有一些研究；小尺度的微地貌变化的研究很少f 2 鼢。有硒究表明，大的地理尺度 物种分布与温度有关，如不同温度带的河口底栖动物物种数会有明显的差异f 2 9 l ， 但是在滩涂上，较大尺度的大型底栖动物群落的生念学特徒剡主要取决于自然生 境的特征，如：温度、底质类型、深度【3 0 l 。在野外调查地点采集到的大型底栖 动物的物种种类组成、数量主要和盐度、海草生物量和潮汐范圈有关p 。 大型底栖动物群落的物种组成和分和是个体物种对底质、盐度、潮带和溶氧 等因子的反应。对盐度的适应是物种本身的生态特性决定的，郾一定生态类型的 种类对盐度具有一定的适应范围1 2 钟。m a n n i n o 等f 3 2 1 认为小尺度空间变化对了解 环境因子与底牺动物群落结构之闻的关系是必要的，他研究了得克萨斯n u e c e s 湾的底质组成、盐度梯度与底栖动物之间的关系，发现含沙量高的底质和离盐度 区域，大型底栖动物的密度更高，高的多样性与嵩的均一盐度和含沙量有关。大 型底栖动物生物量和多样性与底质盐度、孔穴水盐度和底质可溶态有机氮呈诈相 关。统计分析表骥，底质特征( 颗粒物含量、永含量、总有机碳等) 的变化与底 栖动物丰度和多样性显著相关。 生境异质性在维持生物分布和多样性方匿是非常重要的。研究表明，滩涂生 境结构复杂性的增加，如：潮沟系统的存在、潮滩地貌的分化等，对大型底栖动 物最重要的影响就是创造了较为多样纯的生境。复杂的环境麓够维持较高水平多 样性的群落，因为这样的生境包含了大量的生念位( 空间生态位) ，能维持更多 的物种。如在稠密的海革带，在植物豹叶子间、茎周以及投丛内和报周，产生了 有利于大型底栖动物生存的空间1 3 3 l 。底栖动物群落的丰度格局总是受到动物和 环境间相互作用的尺度的影响。动物扶个“斑块”向另一个“斑块”运动、环境变 化的时间格局、生物通过其生活史所经历的环境变化都能影响丰度格局。另外， 4 杭州湾南片人桥建设区域人型底柄动物群落生态学研究 生物还有一定的改造环境的能力，大型底栖动物群落可以从以下几个方面改变底 质特征从而影响和改变生境：( 1 ) 生物扰动；( 2 ) 有机物耗竭；( 3 ) 结合剂的产生， 如贝壳和粘液；( 4 ) 生物沉降；( 5 ) 厌氧性沉积物的氧化作用。因此，不同类型生 境的动态将对有特殊生境需求的底栖动物产生潜在的影响。、 生境变化对于物种的影响，依赖于动物的扩散能力或者对生境变化的耐受性 相关的生境可利用性的变化率和变幅的大小【3 4 1 ，如果底栖动物不能成功逃避或 者耐受生境的变化，它们就不能生存，因此，底栖环境的时空动态在决定底栖动 物群落结构方面是重要的因子。 2 滩涂植被与大型底栖动物群落的关系 滩涂植被是滩涂湿地生态系统的重要组成部分，不仅是重要的生物资源，而 且具有重要的生态功能，对于维持滩涂的生态平衡和滩涂资源的可持续开发具有 至关重要的意义。植被的出现和演变对于滩涂的动力、地貌和沉积过程都有较大 的影响，在植被环境下生活的底栖动物与上述过程也有密切的关系。 生长在潮间带滩涂的植被一般被称为盐沼，主要由草本植物构成，在潮汐的 作用下交替的被淹没和露出水面，主要分布在亚热带和温带的海岸带1 3 5 1 ，盐沼 被大量的研究证明是世界上具有最大生产力的植被群落之一，对于滩涂湿地生态 系统的稳定和维持具有重要的作用。盐沼不仅作为大量滩涂生物的栖息地，而且 可为生态系统中的消费者提供食物来源以及对生物地化循环的重要成分进行调 节【3 6 】。国外对米草属( s p a r t i n a ) 盐沼的底栖动物群落进行过较多的研究，这些 研究大部分集中在群落描述、季节性、植被结构和食物资源的影响等方面1 3 7 。3 引。 对有植被生长和无植被覆盖的底质进行的研究发现，在有维管束植物存在的 地方，底栖动物群落的物种更丰富、密度更高1 3 9 1 。由于植被对环境的影响，产 生了更为复杂的生境，形成了大型底栖动物物种和多度的不同格局。 盐沼对于软相底质的底栖动物群落是重要的，这些作用包括为底上动物提供 复杂的生境，保护动物不被捕食，减弱水的运动强度、使底质更细，使幼体和食 物集中在动物可利用的区域。盐沼和底栖动物的关系的研究主要集中在那些具有 经济价值的运动种类，如蟹类。这些物种的生长和繁殖与盐沼生境中海草密度、 海草床的位置以及生长季节有关。另外，海草增加了有机碎屑量，提供有机束源， 杭州湾南岸人桥建设区域火滋底柄动物群落生态掌研究 海荤搬能够稳定底质，铁焉有利穴詹底栖动物的生存，海荤檀撩还麓失底内动物 提供保护，提供隐蔽场所。 w e b s t e r 等鳓认为革滩檀耪植株密凄与大型藏栖动耪群落青密切联系，随着 植株密度增加，底栖动物多样性增加，多元分析表明在不同的植株鬻度范围内大 型赢牺动物群落结构有明显的变仡。 3 大型底撼动物群落对手拢的响应 干扰是破坏生物医系和改变环境的不连续事件。一些干扰可能产生对生物的 胁追，而另一熊干扰可熊带来灾难性事件的发生，如完全破坏生境弗导致了生物 的局部灭绝。滩涂湿地上的干扰主要包括：巯浚、毽垦、瀵业活动等。底质的不 稳定性是对软相底质生物的主簧胁迫因子，根据原因的不同，干扰可能有不同的 空闯秘时间范隰，如潮流酶局郝扰动、大飙浪、风暴、鱼类摄食等，其他的胁迫 因子包括有机物富集、废水排放、水体化学和求质的变化等。 大型底栖动物处予潍涂湿地生态系统的中心环节，环境的变纯必然导致大型 底栖动物群落结构及多样性的变化，可以通过群藩结构和多样性交化来表征环境 质量。如：w u l f f 等1 4 0 婿究了人类建设工程及各种娱乐活动对潺懿岸沉积物的影 响，发现其能导致夸型底栖动物群落结构的变化。 大型底栖动物能遴过多种方式表现出对环境的变纯的桷应，如：通过运动、 食物获取、生理反应、生活史对策和其他的行为等，物种的变化必然反映到群落 的变化上，群落通过这种变纯以适应环境静交纯。 大型底栖渤物群辫在环境条件发生变化时，会改变其中的物种组成、密度以 及多样性等，这种响应枫毒为研究环境燮纯对群藩造成的影螭带来定豹指导， 研究人员可以通过大型底栖动物群落结构的变化来了解环境变化产生的影响以 及进行群落的控制毽子研究等，并且，霹叛在大型藤栖动物嚣落孛选取一些糍耪 或者些群落特征指标作为生境质量的指示和度薰，进行生态系统评价等工作。 羁静，国蠹羚豹毒关研究工 乍歼震兹比较活跃删。 4 功麓群方法茬大型底栖动物群落中的应用 大型底栖溯物作为潮间带灞地生态系统的重凄组成部分，在食物网链中发挥 6 棱魏湾密露犬辑建设送域夫燮躐耩动物群落生态学溪究 着承上启下的作用，一直郝是生态学家研究的热点。目前多数有关大型底栖动物 群落结构的研究都关注于分析基本定量参数问的