（植物学专业论文）六盘山鸡爪大黄营养器官解剖学特征及其物质相关性研究.pdf

摘要 六盘山鸡爪大黄与正品大黄同属蓼科大黄属掌叶组植物。根据资料显示，该植物与正品大黄 有极大的相似性，为阐明其各营养器官解剖学特征以及葸醌等物质的贮藏规律，本文以六盘山鸡 爪大黄各营养器官为实验材料，通过植物解剖学和植物化学等方法，采用石蜡切片、半薄切片和 超薄切片等手段，对其营养器官解剖学特征进行系统研究，并对其所含蒽醌等物质的分布规律及 其物质相关性进行了研究和探讨，以期为分析其成为正品大黄新种群来源以及该大黄资源的开发 和利用奠定理论基础。结果表明： l 、六盘山鸡爪大黄根的初生结构在横切面上由外至内依次为表皮、皮层、中柱，初生木质 部为典型的四原型；次生结构自外至内为周皮、皮层薄壁组织和次生维管组织，为一般的双子叶 植物根的结构，在根的次生结构中次生木质部占主导地位。其结构特征与掌叶大黄根的结构有明 显差异，掌叶大黄有木间木栓，而六盘山鸡爪大黄无。根为蒽醌类物质的主要贮藏部位之一，且 主要贮藏在维管射线中，少量贮藏于周皮的栓内层细胞中，这与正品大黄根茎中蒽醌类化合物的 贮藏部位一致。 2 、六盘山鸡爪大黄根茎的早期结构是正常的，在横切面上由外至内依次为周皮、皮层薄壁 组织和维管组织。当根茎发育到一定时期后在髓内形成2 _ - 3 个周木型的异型维管束，不形成皮 层内维管束，与唐古特大黄相似。根茎为蒽醌类物质的另一主要贮藏部位，蒽醌类物质的贮藏部 位与正品大黄一致，均主要储藏在维管射线中，并以累加的方式积累。 3 、六盘山鸡爪大黄茎的初生结构发达，横切面上由外至内依次为表皮、皮层薄壁组织和维 管柱。维管柱又分为外部的大型维管束和内部的小型维管束，成熟茎中央形成大的髓腔。蒽醌类 物质分布于表皮、维管柬鞘、初生韧皮部、初生木质部、髓射线以及少量皮层细胞内。随着茎发 育程度的不同，其分布规律表现出不同特点。 4 、六盘山鸡爪大黄的叶为典型的异面叶，表皮密被表皮毛和气孔器，尤其下表皮。叶脉内 多个维管束独立成束，叶柄的结构类似于叶脉。蒽醌类物质分布于表皮和基本组织的薄壁细胞中。 5 、淀粉粒参与了葱醌类物质的合成。 关键词：六盘山鸡爪大黄，营养器官，解剖学特征，物质相关性。 a b s t r a c t r h e u mt a n g u t i c u mm a x i m e tb a l f v a r 1 i u p a n s h a n e n s ec h e n ge tk a oa n dt h r e eo f f i c i a lr h u b a r b sa r e t h ep o l y g o n a c e a er h e u mp a l ml e a fg r o u pp l a n t s a c c o r d i n gt ot h em a t e r i a lt h a tt h i sr h u b a r bp l a n ta n d o f f i c i a lr h u b a r b sh a v eg r e a ts i m i l a r i t y i no r d e rt oi l l u s t r a t ea n a t o m i c a lc h a r a c t e r i s t i c so fv e g e t a t i v e o r g a n sa n dt h es t o r a g el a w so ft h ea n t h r a q u i n o n ec o m p o u n d sa n do t h e rt h i n g s ，w i t ht h ev e g e t a t i v e o r g a n so f r h e u mt a n g u t i c u mm a x i m e tb a l f v a r 1 i u p a n s h a n e n s ec h e n g e tk a oa st e s tm a t e r i a l s ，w es t u d y t h ea n a t o m i c a lc h a r a c t e r i s t i c so fv e g e t a t i v eo r g a n ss y s t e m l y ，a n dt h ed i s t r i b u t i o nl a w so fi t s a n t h r a q u i n o n ec o m p o u n d sa n dr e l e v a n c em a t e r i a lw e r ei n v e s t i g a t e db ya n a t o m i c a la n dh i s t o c h e m i c a l m e t h o d s ，u s i n gp a r a f f i ns e c t i o n s ，s e m i - t h i ns e c t i o n sa n du l t r a t h i ns e c t i o n sa n do t h e rm e a n si nt h i sp a p e r a sa n a l y z e si tt a k e st i m et ob e c o m et h et h e o r e t i c a lf o u n d a t i o no ft h en 鲫p o p u l a t i o no r i g i no ft h e o f f i c i a lr h u b a r b sa n dt h ed e v e l o p m e n ta n du t i l i z a t i o n t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ： 1 、t h er o o t so fr h e u mt a n g u t i c u mm a x i m e tb a l f v a r 1 i u p a n s h a n e n s ec h e n ge tk a o sp r i m a r y s t r u c t t t r ei sc o m p o s e do fe p i d e r m i s ，c o r t e xa n ds t e l ef r o mt h eo u t e rt ot h ei n n e ri nt u r n0 nt h et r a n s a c t i o n ， t h en u m b e ro ft h ep r i m a r yx y l e mo fr o o t sa l et y p i c a lt e t r a r c h ；t h es e c o n d a r ys t r u c t u r ei n c l u d e s p e r m e r m ，c o r t e xp a r e n c h y m aa n ds e c o i l d a r yv a s c u l a rt i s s u ef i - u mt h eo u t e rt ot h ei n n e r t h es e c o n d a r y s t r u c t u r eo fr o o t sa l es i m i l a rt ot h a to fd i c o t y l e d o n s ，a n dt h es e c o n d a r yx y l e n ld o m i n a n t si nt h e s e c o n d a r ys t r u c t u r eo ft h er o o t i t ss t m c t u r ei sd i f f e r e n tw i t ht h a to f r h e u mp a l m a t u ml r o o ti so n eo f t h em a i ns t o r a g es i t ef o rt h ea n t h r a q u i n o n ec o m p o u n d s ，a n dm a i n l ys t o r e si nv a s c u l a rr a ya n df e wi nt h e p e r i d e r mp h e l l o d e r mc e l l ，i ti st h es a m ew i t ht h a to ft h eo f f i c i a lr h u b a r b s 2 、1 kr h i z o m e so fr h e u mt a n g u t i c u mm a x i m e tb a l f v a r 1 i u p a r t s h a n e n s ec h e n ge tk a o se a r l y s t r u c t u r ei sn o r m a l ，t h e r ea r ep e r i d e r m , c o r t e xp a r c n c h y m aa n dv a s c u l a rt i s s u eo nt h ec r o s ss e c t i o nb y o u t s i d et oi n n e ri nt u r n i tf o r m a t sa m p h i v a s a lv a s c u l a rb u n d l ew h e nt h er h i z o m ed e v e l o p e dt oac e r t a i n p e r i o do ft i m ei nm e d u l l a ，a n dd o e sn o tf o r mv a s c u l a rb u n d l ei nc o r t e x ，i t ht h es i m i l a r 稍t hr h e u m t a n g u t i c u mm a x i m e xb a l f t h er h i z o m ei sa n o t h e rm a i n l ys t o r a g es i t e f o rt h e a n t h r a q u i n o n e c o m p o u n d s t h es t o r a g es i t eo fa n t h r a q u i n o n ec o m p o u n d si st h es a m ew i t l lt h a to fo f f i c i a lr h u b a r b s , w h i c hm a i n l ys t o r e di nt h ev a s c u l a rr a y , a n da c c u m u l a t e db yt h ew a yo fa c c u m u l a t i o n 3 、t h es t e mo fr h e u mt a n g u t i c u mm a x i m e tb a l f v a r 1 i u p a n s h a n e n s ec h e n ge tk a o sp r i m a r y s t r u c t u r ei sd e v e l o p e d ，w h i c hc o m p o s e do fe p i d e r m i s ，c o r t e xp a r e n c h y m aa n dv a s c u l a rc y l i n d e r0 1 1t h e c r o s ss e c t i o nb yo u t s i d et ow i t h i ni nt u r n t h ev a s c u l a rc y l i n d e rd i v i d e si n t oe x t e r i o rl a r g e - s c a l ea n d i n t e r n a ls m a l lv a s c u l a rb u n d l e s ，t h em a t u r es t e mc e n t r a lf o r m st h eb i g p i t hc a v i t y t h ea n t h r a q u i n o n e c o m p o u n d sd i s t r i b u t e si ne p i d e r m i s ，b u n d l es h e a t h s ，p r i m a r yp h l o e m ，p r i m a r yx y l e m ，p i t hr a yc e l la s w e l la si nt h ef e wc o r t i c a lc e l l s w 洫t h ed i f f e r e n td e v e l o p m e n td e g r e eo ft h es t e m ，t h ed i s t r i b u t i o n so f a n t h r a p u i n o n ec o m p o u n d ss h o w e dd i f f e r e n tc h a r a c t e r i s t i c s 4 、t h el e a fo fr h e u mt a n g u t i c u mm a x i m e tb a l f v a r 1 i u p a n s h a n e n s ec h e n ge tk a oi sa 嘶c a l b i f a c i a ll e a f t h ee p i d e r m i si ss h o w nd e n s e l yt h ee p i d e r m a lh a i ra n dt h es t o m a t a la p p a r a t u s ，e s p e c i a l l y u n d e re p i d e r m i s an u m b e ro fv a s c u l a rb u n d l eb a ) o m ei n d e p e n d e n t l yt i e si nt h ev e i n ，t h es t r u c t u r eo f p e t i o l ei ss i m i l a rt ot h ev e i n t h ea n t h r a q u i n o n ec o m p o u n d sd i s t r i b u t e si nt h ee p i d e r m i sa n dt h e p a r e n c h y m ac e l lo ff u n d a m e n t a lt i s s u e ， 5 、t h es t a r c hg r a m si n v o l v e di ns y n t h e s i so ft h ea n t h r a q u i n o n ec o m p o u n d s k e yw o r d ：r h e u mt a n g u t i c u mm a x i m e tb a l f v a r 1 i u p a n s h a n e n s ec h e n ge tk a o ， a n a t o m i c a lc h a r a c t e r i s t i c s ，t h er e l e v a n c eo f m a t e r i a l m 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他入已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得宁夏大学或其它教育机构的学位或证书而使 用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的 说明并表示了谢意。 研究生签名：撅习诠 时间：川年钿日 关于论文使用授权的说明 本人完全了解宁夏大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留送交 论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复制手 段保存、汇编学位论文。同意宁夏大学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学位 论文的全部或部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 研究生竽名：荡韵诠 时间：硇g 年翻移日 导师躲鲁裴才 宁夏大学硕士学位论文 第一章引言 1 1研究目的及意义 第一章引言 大黄又称川军、将军、绵纹【l l 、生军、代黄、马蹄黄【2 】等，为蓼科( p o l y g o n a c e a e ) 大黄属掌 叶组植物掌叶大黄( r h e u m p a l m a t u ml ) 、唐古特大黄( r h e u mt a n g u t i c u mm 强j n l 懿b a l f ) 、药用大 黄( r h e u mo f f i c i n a l eb a i l l ) 的干燥根及根茎【l j 。具有泻下作用、抗微生物和抗病毒等多种药理作 用。我国的大黄属植物有4 1 种4 变种共4 5 种，有3 7 种2 变种及l 变型集中分布于西北和西南 一带，除2 - - 一3 种外，均有药用价值【3 】。大黄全属分为7 组【4 】，其中掌叶组包括掌叶大黄、药用大 黄、唐古特大黄、六盘山鸡爪大黄、条裂大黄、秦岭大黄、绿花唐古特大黄，前3 种植物的根及 根茎为药典收录的正品大黄【5 】。伴随着药用植物资源的开发和利用，资源日趋枯竭，如何保护和 合理地使用有限资源，已成为一个重要课题。因此，加快和提高唐古特大黄、掌叶大黄等正品大 黄的种植以及高产，是扩大药源的重要途径，同时加快非正品大黄的研究，能否成为正品大黄的 新种群来源，也是扩大药源的一条重要途径。 六盘山鸡爪大黄是正品唐古特大黄的交种，为分布于宁夏六盘山地区的药用植物和经济植 物，有着和正品大黄相似的有效成分和药用价值嘲；陈燕等研究表明六盘山鸡爪大黄的根茎断面 有星点( 异型维管柬) ，紫外灯下显棕色荧光等特征与正品大黄极为相似，是一种很有希望的代 用品【7 1 ；郑俊华等1 9 9 3 年系统报道了大黄全属各组植物的根及根茎中蒽醌类物质、微量元素、鞣 质成分和氨基酸等的含量，其中，蓼科大黄属掌叶组的宁夏特有植物六盘山鸡爪大黄中葸醌及其 单糖甙含量最耐柳。葸醌类物质是大黄发挥药理作用的主要有效成分，其含量的多少直接决定了 大黄的质量和品质。根据以上研究结果，我们认为六盘山鸡爪大黄与正品大黄存在着极大的相似 性，因此，探索和研究六盘山鸡爪大黄营养器官解剖学特征，及其解剖学特征与所含葸醌类等物 质的相关性，为六盘山鸡爪大黄作为正品大黄的新种群来源，以及该大黄资源的开发和利用及进 一步深入研究奠定理论基础，从而实现保护和合理利用有限的自然资源，因而有着极其重要的理 论意义和应用价值。 1 2国内外研究现状 关于大黄的研究，国内外已有大量的报道，但这些研究主要集中在大黄的植物化学和药理作 用等方面降1 3 1 ，并且主要集中在针对中国药典收载的3 种正品大黄的医学和药学领域。关于大黄 的研究主要集中在以下几个方面： 1 、大黄有效成分的研究 现有研究结果表明，大黄所含的化学成分多达1 8 0 种，化学结构已经明确的有机化合物至少 已有1 3 6 种以上，药理作用清楚或正在研究的化学成分有3 0 多种。在各种有效成分中，研究比 较透彻的是蒽醌衍生物和鞣质及其相关化合物，并且由于蒽醌类物质是其疗效的主要组成成分， 宁夏大学硕 ：学位论文第一章引言 故对其研究颇多f 1 4 j ，但也主要集中予蒽醌类物质的提取分离及药理作用等方面。大黄中蒽衍生物 包括葸醌及其不同还原产物，含量随品种不同而有差异，大体在1 1 2 5 1 9 之间【l5 1 。大黄中 羟基葸醌衍生物总量约为2 5 ，其中游离羟基葸衍生物含量较少，一般占总量的l 5 1 1 0 1 6 】。 大黄中的蒽醌类成分以两种形式存在：大部分与葡萄糖结合成葸苷，少部分以游离形式的甙元如 大黄酸、大黄酚、大黄素、芦荟大黄素和大黄素甲醚存在，这5 种蒽醌化合物结构相似，性质相 近，分子量相差很小。大黄的泻下成分主要是结合型的蒽醌甙和二葸酮甙，以二葸酮甙中的番泻 甙a 、b 、c 、d 、e 、f 泻下作用最强，但含量中掣1 7 】；单蒽酮甙中的大黄酸甙、大黄酸8 葡萄糖甙、大黄素甲醚葡萄糖甙、芦荟大黄素8 葡萄糖甙、芦荟大黄素w 葡萄糖甙、大黄酚葡 萄糖甙、大黄素葡萄糖甙亦有相同作用，但作用较弱【刀。 2 、大黄药理学的研究 ( 1 ) 泻下止泻作用：大黄含有两种相反的成分，即蒽醌衍生物的甙类和鞣酸及其相关物质。 前者能刺激肠蠕动而导致泻下，后者有收敛作用而能止泻。它在生用、大量、短煎的情况下有泻 下性能，但在制用、小量、久煎的情况下，泻下性能减弱，同时出现止泻性能。 ( 2 ) 抗菌消炎作用：其有效成分主要是葸醌类衍生物，其中以芦荟大黄素、大黄素及大黄 酸作用最好。抑菌的有效浓度为1 5 2 5 微克毫升。临床上用于治疗感染、皮肤病、痢疾、阑尾 炎、腮腺炎和流感等。 ( 3 ) 抗肿瘤作用：大黄素直接作用于肿瘤细胞，使肿瘤细胞的研呵a 的含量明显降低，抑制 了肿瘤细胞的增殖。大黄素和大黄酸对小鼠的黑色素瘤、乳腺瘤及艾氏癌腹水型( 皮下型无效) 均有抑制作用。 ( 4 ) 其他作用：据药理实验，大黄有清热解毒、止咳、泻火凉血、利胆退黄、行瘀破积、 降压止血之功效。外治丹毒口疮、水火烫伤、风火牙痛、跌打损伤等【海1 9 1 。还具有保肝、降血脂、 利尿、免疫调节、抗氧化及清除自由基等作用。 3 、大黄属植物解剖学特征的研究 有关大黄属植物解剖学特征的研究相对较少，并且主要是针对3 种正品大黄根或根茎解剖学 特征的研究。具体研究有以下几方面： ( 1 ) 王定海等 2 0 1 在“唐古特大黄、掌叶大黄和药用大黄根茎异常次生结构比较解剖学的研 究”中报道，唐古特大黄、掌叶大黄和药用大黄的根茎中都具有异常次生结构，但是它们的发生 部位又可分为两大类：一类为髓维管柬，3 种大黄的根茎髓部均具有，而且都为周木型髓维管束， 散生或排列成1 - 2 圈分布于髓薄壁组织中：另一类为皮层维管束，仅掌叶大黄和药用大黄的根 茎皮层中存在，唐古特大黄无皮层维管束。掌叶大黄中皮层维管束为外韧型皮层维管束，而药用 大黄为周韧型皮层维管束。大黄属植物类群在向酸模属植物类群进化的过程中，根据髓维管束与 正常维管束之间的距离、异常形成层的轮数和有无皮层维管束以及异常维管束的数目判断出唐古 特大黄可能是大黄属植物类群中进化的类型，掌叶大黄次之，药用大黄较原始。 ( 2 ) 王定海等【2 i 】在“掌叶大黄根与根茎中木问木栓和髓内周皮形成过程的研究”中报道， 掌叶大黄根的木间木栓起源于木质部中部的木薄壁细胞；根茎中的髓内周皮起源于皮层薄壁组织 细胞。它们的发育过程，横向木问木栓是以离心方式发育，髓内周皮是以向心方式发育，而纵向 两者都是沿着器官的长轴向下发育。作者还认为髓内周皮的形成与叶迹有关，可能是叶迹维管束 2 宁夏大学硕f j 学位论文第一常引育 沿着维管射线插入正常的维管柱之间，当它们穿过个：节间之后，在下一个节部进入髓中。 ( 3 ) 王定海等【2 2 】在“药用植物掌叶人黄根茎中异常维管束发育解剖学研究”中报道掌叶大 黄异常的次生生长，在髓的周围区域起源于原形成层，在髓中央起源于髓薄壁组织。异常形成层 环向内、向外分别产生韧皮部和木质部，组成周木型维管束，呈环状排列在髓的周嗣区域。 ( 4 ) 王定海等【2 3 】在“药用大黄根茎中皮层维管束的结构和形成过程的研究”中报道，药用 大黄皮层维管束的额外形成层一部分起源于皮层薄壁细胞，另一部分起源于韧皮部外侧的韧皮细 胞和射线组织，但它们的形成都与原形成层无关。 ( 5 ) 杨启德等【2 4 】在“掌叶大黄的组织学补正”中报道，掌叶大黄根及根茎韧皮部均常见大 型溶生性粘液腔，根茎中粘液腔直径较根中大，腔内含秸液质；“星点”的韧皮部中亦常见大型 溶生性粘液腔，靠近形成层内侧，呈环状，内含粘液质。 ( 6 ) 关于非正品大黄解剖结构方面的研究，胡世林【2 5 】等对嗣场大黄各营养器官的组织特征 进行了简单的阐述，围场大黄根与根茎的结构大体相同，只是在各部分细胞层数有差异，根茎髓 内有两个异型结构。 4 、大黄葸醌类化合物的贮藏部位及其分布规律的研究 蒽酮类化合物是大黄中重要的次生代谢产物之一，也是一类具有重要药用价值的中药有效成 分，在大黄、何首乌、虎杖等中药中大量分布 2 6 1 ，该类物质多为黄色晶体，遇碱显红色或红紫 色，具棕色荧光 2 6 - 2 7 ，能被锇酸同定而形成黑色嗜锇物质。根据蒽醌类化合物的这些理化性质， 刘文哲，张爱新【2 s 】对药用大黄( r h e u mo 痴c i n a l eb a i l ) 1 年生和2 年生根茎中葸醌类化合物的分 布进行了研究。研究结果认为，药用大黄根茎中葸醌类化合物主要积累在次生木质部和次生韧皮 部的维管射线细胞中，而且大黄根茎在不同部位以及不同发育时期维管射线细胞的显色程度不 同，在同一横切面上，早期形成的射线细胞偏向红黄色，而晚期形成的射线细胞偏向黄色。二年 生与一年生根茎比较，二年生根茎射线细胞多显桔红色，而一年生多为黄色，说明蒽醌类化合物 是以累加的方式在射线细胞中积累。该研究结果为在合理的时间选择合适的部位而获得高产量和 高含量的药用大黄资源提供了理论依据。 髓周 栓皮 髓心，并认为大黄的加工不应去皮，更不要撞去维管组织部分，以保证产品质量。但是，为了 商品的外观，可撞去易脱落的粗糙栓皮部分。笔者与之持同样的观点，通过这种方法也可以提高 药材的利用率，减少浪费。 5 、根茎中所含淀粉粒与根中的淀粉粒相比，其大小、形态有差异。从根与根茎的超薄切片 中发现，六盘山鸡爪大黄根与根茎中所含的淀粉粒，其脐点均为星射状，但大小和形态存在一定 的差异。根中淀粉粒较小，发育初期的淀粉粒为圆球形，发育后期主要以单粒的形式存在，而根 茎中所含的淀粉粒较大，形态多样，发育初期的淀粉粒有圆球形、半圆形以及月牙形，到发育后 期主要以复粒的形式存在。不同植物淀粉粒的大小和形态不同，因此这些淀粉粒的形状可以作为 鉴定中药材的依据。 4 3 茎的解剖学特征及其蒽醌类物质的贮藏和积累规律 1 、茎作为植物最主要的营养器官之一，对植株起着支持和疏导功能。六盘山鸡爪大黄茎的 结构不同于一般双子叶植物茎的结构。在六盘山鸡爪大黄茎内，初生维管束分为内、外两圈分散 在基本薄壁组织中，类似单子叶植物的散生维管束，其中外圈维管束较大，为外韧无限维管束， 而内圈维管束较小，为内韧无限维管束。这类异常结构主要分布在毛莨科的几个属，小檗科的桃 儿七以及其它几属，三白草科等的多种植物。陆时万等【3 7 】报道大黄、酸模等植物茎的维管束是周 韧维管束，不同于六盘山鸡爪大黄，因此，该特征可作为同属不同种植物的鉴别依据。 六盘山鸡爪大黄幼茎的中央为大型薄壁细胞组成的髓，随着茎的不断发育，茎中央形成大的 髓腔。从表3 3 的比较结果中可得，六盘山鸡爪大黄茎随着髓腔的形成，茎的各结构向外挤压， 使茎表皮细胞和皮层细胞变小变密，皮层细胞层数减小，厚角组织的细胞层数反而增多，增加了 茎的支持作用，外部的大型维管束数量多、连续排列而且更加紧密、由于挤压使得维管束由3 6 8 8 宁夏人学硕l ：学位论文第四章讨论 鼍蔓曼曼曼曼曼曼苎鲁曼曼量曼葛i i i 一_ i_ _ i ii i i i 一| p m 2 1 8 4 肛m 变为3 0 8 2l a i n x1 6 4 6l a m ；内部小型维管束数量则更少，只有6 个，呈零星分布。 茎的木质化程度逐渐增强，这些特征可有效地输送水、无机盐和有机养料，同时也是对六盘山地 区恶劣的生态环境和气候特征的生态适应。 2 、茎的次生结构不发达，表皮和皮层为茎外长期保留的组织，表皮的保卫细胞、皮层外部 细胞内存在大量的叶绿体，具有进行光合作用合成糖类的能力，生成的糖进一步通过不同途径代 谢产生乙酰辅酶a 和丙二酸单酰辅酶a 等一次代射产物，植物体则以乙酰辅酶a 和丙二酸单酰 辅酶a 为原料或前体，经乙酸丙二酸途径( a a m a 途径) 合成蒽酮类化合物( 或醌类化合物) h 。 因此，随着茎的不断成熟，在茎的表皮、近表皮的l 2 层皮层细胞及较内部皮层中，不同程度 地增加贮藏和积累了一定数量的葸醌类化合物，成为茎外部贮藏和积累葸醌类化合物的主要结构 部位。 成熟苹比幼茎外部的大型维管束数量多、连续排列而且更加紧密、形态较大，内部小型维管 束数量则更少，呈零星分布。随着茎的逐渐成熟，大型维管束成为植物体内物质贮藏和运输的主 要组织，而小型维管柬数量则减少，因而成熟茎大型维管束的维管束鞘、初生韧皮部、初生木质 部等组织中分布了比幼茎多的葸醌类化合物成分；成熟茎与幼茎大型维管束在维管束鞘等部位贮 藏和积累蒽醌类化合物的数量变化，反映大型维管束葸醌类化合物的暂时积累与植物体成熟程度 的关系，即植物体越成熟，大型维管柬相关部位贮藏和积累的蒽醌类物质就越多，通过茎运输至 蒽醌类物质的主要贮藏器官根、根茎的葸醌类物质就越多。 髓射线具有短期贮藏和运输蒽醌类化合物的功能，在幼茎大型维管束之间的部分髓射线细胞 内和成熟茎大型维管束之问的几乎全部髓射线细胞内、成熟茎和幼茎的大小型维管束之间的部分 大型卵圆形薄壁细胞内以及小型维管束周围的部分薄壁细胞内均分布着葸醌类化合物，但较成熟 茎大型维管束与小型维管束之间以及小型维管束周围贮藏和积累葸醌类化合物薄壁细胞的数量 比幼茎相对减少。笔者认为，随着茎的逐渐成熟，大型维管束成为植物体内物质贮藏和运输的主 要组织，小型维管束周围细胞中贮藏的蒽醌类化合物有可能转移至大型维管束的髓射线中，进而 通过髓射线进入大型维管束，将茎中贮藏和积累的蒽醌类物质运输至主要贮藏器官根和根茎中。 因而，成熟茎的髓射线细胞内分布了比幼茎多的葸醌类化合物，反映出髓射线中蒽醌类化合物的 积累与植物体成熟程度的对应关系。这些组织和细胞的存在与根、根茎中贮藏的大量葸醌类化合 物紧密相关。 4 4叶的解剖学特征及其蒽醌物质的贮藏和积累规律 l 、叶是光合作用的主要场所，六盘山鸡爪大黄叶为典型的异亟叶。上下表皮外均被较厚的 角质层，对叶片起到极大的保护作用。一叶片下表皮密被短柔毛，上、下表皮均分布有大量气孔器， 尤其下表皮气孔器密度大。叶脉中维管束发达。气孔密度大有利于热量的散失，发达的维管束鞘 保证了水分的及时供应和光合代谢产物的有效运输，并有保水、贮水的功能【4 1 1 。 在六盘山鸡爪大黄叶及叶柄的表皮上除了单细胞表皮毛以外，均观察到了头状腺毛，对于头 状腺毛，卜晓英等1 4 2 报道，在虎杖叶和芽的幼叶上也有头状腺毛，特别是在幼叶上较多。虎杖与 六盘山鸡爪大黄同属蓼科植物，在植物体内均含有葸醌类物质，笔者认为头状腺毛具有挥发气体 宁夏大学硕f j 学位论文第p q 章讨论 的作用，对其结构和发育还需进行深入研究。 2 、六盘山鸡爪大黄苯和叶等器官中葸醌类化合物有向根和根茎中转移的可能性和规律性。 在六盘山鸡爪大黄叶及叶柄中均含有一定量的蒽醌类化合物，而且蒽醌类化合物的贮藏部位与茎 有一定的相关性。叶主要进行光合作用合成有机养料，通过叶脉维管柬、叶柄维管束运输至茎， 再由茎中维管束将其运输至根和根茎中进行储藏、积累，茎中大型维管柬将茎中贮藏和积累的葸 醌类物质运输至主要贮藏器官根和根茎中。郑俊华等【4 3 j 在大黄中葸甙类成分积累动态的研究结果 也表明：葸甙类物质主要积累在大黄根与根茎中，大黄茎中只含有少量大黄酸甙d ( r - d ) ，而大 黄叶中不含有任何蒽甙类成分。蓼科蓼属多年生草本植物虎杖( p o l y g o n u mc u s p i d a t u ms i e b e t z u e e ) 在传统药用部位及主要药用有效成分方面与大黄极为相似1 。么春艳，刘文哲的研究结 果【4 5 】认为：虎杖各营养器官中均含有葸醌类化合物，不同营养器官蒽醌的含量差异较大，其含量 高低依次为3 年生根 1 年生根 幼叶 成熟叶 幼茎 老茎。在根中，3 年生根蒽醌类化合物的含量 远高于1 年生，表明根中葸醌类化合物积累的方式与根茎一致，以累积的方式逐年增加【4 剐，与大 黄中葸醌类化合物的积累方式相似【2 8 】。根是大多数高等植物次生代谢产物的合成和积累场所【4 7 1 ， 虎杖根也具有相似的特点。然而，在茎和叶中，幼嫩部分葸醌类化合物的含量高于成熟的部分。 次生代谢产物的含量随着器官成熟而下降的现象在其他植物中也有发现。t u r n e r 分析了4 1 种木 本植物中酚类化合物的含量分析，发现幼叶中单宁的含量高出成熟叶 7 0 0 o 4 5 。喜树幼叶中喜树碱 的含量是成熟叶的1 0 0 倍1 4 9 - 5 0 。因此，六盘山鸡爪大黄茎和叶中的葸醌类化合物有向根和根茎转 移的可能，但其机制仍需研究和探讨。 宁夏火学硕 j 学位论文第五章结论 第五章结论 本论文以六盘山鸡爪大黄为研究对象，通过植物解剖学、组织化学、植物化学等方法以及电 子显微镜等手段，系统地研究了六盘山鸡爪大黄各营养器官解剖学结构、蒽醌类化合物等物质的 主要储藏部位、积累规律及其物质相关性。为在适宜时间选择合适部位而获得高产量和高含量的 六盘山鸡爪大黄提供了一定的理论基础和可行的生产方案，并为分析和探讨其成为正品大黄的新 种群来源的依据奠定了一定的理论基础。研究结果表明： 1 、六盘山鸡爪大黄各营养器官的解剖结构具有各自不同的特点 六盘山鸡爪大黄根的解剖学结构类似于一般双子叶植物根的结构，其初生结构为四原型，次 生结构有较厚的次生保护组织，维管组织发达，木质部占主要地位；六盘山鸡爪大黄根茎的早期 结构是正常的，发育到一定时期，在根茎内产生周木型的异型维管束；六盘山鸡爪大黄茎的结构 与一般双子叶植物不同，可形成内、外两圈维管束，内圈维管束大而多，外圈维管束小而少，成 熟茎中央形成髓腔；六盘山鸡爪大黄叶是典型的异面叶，表皮上分布有表皮毛和大量的气孔器， 上表皮细胞比下表皮细胞大，叶肉分海绵组织和栅栏组织，叶脉内有发达的维管束。 2 、六盘山鸡爪大黄各营养器官中葸醌类化合物的贮藏部位及积累方式具有相关性 六盘山鸡爪大黄根中的蒽醌类化合物主要贮藏在根射线细胞中，其次在周皮的栓内层细胞中 也有分布，并且以逐年累加的方式进行积累，这与根茎中蒽醌类化合物的储藏部位一致。在六盘 山鸡爪大黄根茎中，异型维管束内也贮藏了大量的葸醌类化合物。 葸醌类化合物在六盘山鸡爪大黄茎中的分布是多位点的，随着茎发育程度的不同，其表皮、 皮层、维管束和髓射线中葸醌类化合物的分布表现出不同的特点。随着茎的不断成熟，在茎的表 皮、近表皮的l 2 层皮层细胞及较内部皮层中，不同程度地增加贮藏和积累了一定数量的葸醌 类化合物，成为茎外部贮藏和积累葸醌类化合物的主要结构部位成熟茎大型维管束的维管束鞘、 初生韧皮部、初生木质部等组织和髓射线细胞分布了比幼茎多的葸醌类化合物，大型维管束成为 植物体内物质贮藏和运输的主要组织，大型维管束相关部位贮藏和积累的葸醌类物质越多，通过 茎运输至葸醌类物质的主要贮藏器官根、根茎的葸醌类物质就越多。 六盘山鸡爪大黄叶中葸醌类物质一部分贮藏在叶表皮细胞中，一部分贮藏于叶脉的薄壁细胞 内；叶柄的表皮及基本组织中贮藏了大量葸醌类化合物，叶是进行光合作用合成有机养料的主要 场所，合成的有机养料再经植物体内的维管束进一步运输至植物体各个部分。 3 、淀粉粒参与了葸醌类化合物的合成与积累 淀粉可以转化为单糖，单糖可以经一系列代谢过程最终合成葸酮类化合物( 或醌类化合物) 。 在根与根茎的石蜡切片中也显示，随着射线细胞中葸醌类化合物的逐渐积累，薄壁细胞中所含的 淀粉粒数量逐渐减少。因此，淀粉粒的减少是因为最终参与了葸醌类物质的合成与积累。 4 、六盘山鸡爪大黄的根茎具有和正品大黄根茎相似的解剖学特征 从根茎解剖学特征方面，六盘山鸡爪大黄与正品大黄极为相似。根茎是药用的主要部分之一， 而六盘山鸡爪大黄与正品大黄根茎的髓内均有周木型的异常髓内维管束，成为蒽醌类化合物的主 要贮藏部位，这为六盘山鸡爪大黄成为正品大黄新种群来源的解剖学特征提供了重要的科学依 据。 宁夏人学硕f j 学位论文 第五章结论 5 、六盘山鸡爪大黄葸醌类化合物的贮藏部位与积累规律是其成为正品大黄新种群来源的依 据 六盘山鸡爪大黄除了茎和叶中储藏了少量的蒽醌类化合物之外，根与根茎成为蒽醌类化合物 的主要贮藏部分，而且葸醌类化合物的积累也是逐年增加，这与前人研究的正品大黄中蒽醌类化 合物的贮藏部位以及积累方式基本相同，也是六盘山鸡爪大黄成为正品大黄新种群来源的重要依 据。 3 l 宁夏人学硕f ：学位论文参考文献 参考文献 【l 】刘德军，中药材综合开发技术与利用 m 】北京：中国中医药出版社，1 9 9 8 ，8 2 8 3 【2 】张康健，王蓝药用植物资源开发利用学 m 】北京：中国林业出版社，1 9 9 7 ：1 1 8 1 2 1 【3 】诚静容，高作经国产大黄属植物【j 】北京医科大学学报，1 9 9 3 ，2 5 ( 5 ) ：9 1 0 4 】高作经，诚静容中国大黄属植物简志【j 】植物分类学报，1 9 7 5 ，1 3 ( 3 ) ：6 9 【5 】自振强中国大黄属植物资源调查 j 】北京医科大学学报，1 9 9 3 ，2 5 ( 5 ) ：1 3 2 - 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