（植物学专业论文）百合科植物花粉形态及花粉发育的研究Ⅱ.pdf

中文摘要 百合科植物花粉形态及花粉发育的研究i i 中文摘要 应用石蜡切片、电镜和细胞化学技术，对百合科( l i l i a c e a e ) 植物花粉形态、结构与 发育进行了系统研究。重点探讨了花粉个体发育、花粉壁层结构、花药壁发育、胼胝质壁 的动态变化和微粒体( 乌氏体) 在壁层发育中的作用及其分类学意义等。主要实验结果如 下： 1 百合科花粉形态研究 对山韭( a l l i u ms e n e s c e n sl ) 、大百合( c a r d i o c r i n u mg i g a n t e u m ( w a l l ) m a k i n a ) 、舞鹤 草( m a i a n t h e m u mb i f o l i u m ( l i n n ) e w s c h m i d t ) 、托柄菝葜( s m i l a xd i s c o t i sw a r b ) 、大苞 萱草( h e m e r o c a l l i sm i d d e n d o r f i it r a u t v e tm e y ) 等5 属5 种百合科植物的花粉形态在扫描 电镜或光镜下进行了观察，并与有关属种( 玉簪属( h o s t at r a t t ) 、南非吊兰( c h l o r o p h y m m c a p e n s e ( l ) k u n t z e ) 、黄花菜( h e m e r o c a l l i sc i t r i n ab a r o n i ) 、轮叶贝母( f r i t i l l a r i a m a x i m o w i c z i if r e y n ) 、山丹( l i l i u mp u m i l u md c ) 、北重楼( p a r i sv e r t i c i l l a t am b i e b ) 进 行比较，以期为百合科植物系统和演化提供孢粉学上的佐证和化石花粉鉴定的依据。 研究结果表明：百合科植物的花粉粒大多椭圆体形，左右对称，具单槽( 远极槽) ， 网状纹饰。菝葜属( s m i l a xl ) 的花粉圆球形、无萌发孔，具瘤状突起或小刺，从花粉形 态上不同于其他百合科植物，支持另立为菝葜科( s m i l a c a c e a e ) 。 2 百合科花粉发育的研究 利用石蜡切片对山韭( 彳s e n e s c e n sl ) ，大百合( cg i g a n t e u m ( w a l l ) m a k i n a ) ，舞鹤 草( mb i f o l i u m ( l i n n ) f w s c h m i d t ) ，藜芦( v e r a t r u mn i g r u ml ) 等4 属4 种植物的小孢 子发生，雄配子体发育以及在花粉发育过程中花药壁结构的相应变化进行了系统研究，为 研究百合科植物提供胚胎学及有性生殖资料，为探讨百合科植物的分类地位及亲缘关系提 供依据。 研究结果表明：百合科植物花药壁大多由4 层细胞组成，表皮、药室内壁、中层和绒 毡层各一层，中层数目略有变化，最复杂的花药壁当属本研究中的大百合属( c a r d i o c r i n u m ( e n d l ) l i n d l ) ( 1 层表皮、2 层药室内壁、4 5 层中层、2 层绒毡层) 。小孢子母细胞减数分 裂为连续型胞质分裂，四分体呈左右对称形、四分体形、t 形、交叉形和直列式等，且以 左右对称形为主。分泌型绒毡层。成熟花粉多为2 细胞型，3 细胞型仅存在于少数种属中。 花被片、花药壁及子房壁细胞中常见到针晶体结晶，但在葱属( a i l i u ml ) 、大百合属 ( c a r d i o c r i n u m ( e n d l ) l i n d l ) 中却没有见到。 值得指出的是，山韭成熟花粉以2 细胞型为主，偶见3 细胞型。这种在同种植物中同 时存在2 种不同的成熟花粉类型在百合科其他种属中是不常见的。因此推测，葱属( a l l i u m l ) 在植物系统发育中可能属于从原始种到进化种的过渡种。在葱属( a l l i u ml ) 植物的 中文摘要 小孢子母细胞减数分裂和雄配子体发育过程中有许多异常行为，如染色体拖曳，落后染色 体和后期桥，同型花粉以及产生微核等，这可能是导致花粉败育的原因之一。此外，菝葜 属花药仅具2 个花粉囊，也是不同于大多数百合科及其他科属植物具4 个花粉囊的特征。 3 百合科花粉胼胝质壁的研究 对小孢子母细胞减数分裂过程中胼胝质的染色方法进行了改良与创新。经改良苯酚品 红苯胺蓝染色后，细胞质呈红色，染色体为深红色，胼胝质呈黄绿色荧光，颜色鲜艳，对 比明显，有三维效果。如单用改良苯酚品红染液对新鲜材料进行压片，在蓝光激发下，细 胞质与染色体呈红色荧光，染色体清晰，故改良苯酚品红染液可作为荧光染料，代替d a p i ， h 3 3 2 5 8 等昂贵的核染料，从而降低实验成本。 利用此方法对大苞萱草( h m i d d e n d o r f i it r a u t v e tm e y ) 与大百合( cg i g a n t e u m ( w a l l ) m a k i n a ) 小孢子母细胞减数分裂过程中胼胝质的变化进行了观察。大苞萱草胼胝质荧光首 先出现在赤道面上，以离心的方式产生胼胝质细胞板；而大百合在减数分裂前期，赤道面 两端便出现胼胝质荧光，在细胞中央形成胼胝质环，随着减数分裂的进行，胼胝质由两端 向中央延伸，以向心的方式产生细胞板。 4 大百合、山韭的花粉壁超微结构的研究 利用透射电镜，对山韭( 彳s e n e s c e n sl ) 和大百合( eg i g a n t e u m ( w a l l ) m a k i n a ) 的 花粉壁的层次结构及其发育过程进行了初步观察研究，同时对乌氏体的分布与花粉外壁形 成的相关性进行了初步探讨。 结果表明，山韭和大百合的花粉外壁均可分为覆盖层、柱状层和基层。大百合为半覆 盖层，而山韭为具穿孔的鼓槌状覆盖层，且山韭花粉表面覆盖着不连续的花粉鞘。乌氏体 起源于粗糙内质网，也有些起源于线粒体。早期小孢子时期，解体了的绒毡层细胞外和小 孢子周围聚集着大量乌氏体，在成熟花粉的表面也偶尔镶嵌有乌氏体。不同的是，山韭乌 氏体孢粉素外被边缘光滑，而大百合乌氏体孢粉素外被边缘呈波浪状。鸟氏体形态是否可 以作为植物分类的依据还有待进一步的研究。 关键词：百合科；花粉形态；花粉发育；花药；胼胝质壁；花粉壁；系统演化 本课题为国家自然科学基金资助项目( n o 3 0 4 7 0 1 0 6 ) a b s t r a c t s t u d yo nt h ep o l l e nm o r p h o l o g ya n dp o l l e nd e v e l o p m e n to fl i l i a c e a ei i a b s t r a c t s y s t e m i cs t u d i e so nt h em o r p h o l o g y , s t r u c t u r ea n dd e v e l o p m e n to fp o l l e ni nl i l i a c e a eh a v e b e e nd o n eb yp a r a f f i ns e c t i o i na n de l e c t r o nm i c r o s c o p et e c h n i q u e ，e s p e c i a l l yo nt h ea n t h e r s s t r u c t u r e ，p o l l e no n t o g e n y , t h eb e h a v i o r o fc a l l o s ew a l lo fm i c r o s p o r em o t h e rc e l l s ( m m c s ) d u r i n gt h em e i o s i s ，t h ed e p o s i t i n go fs p o r o p o l l e n i n ，t h ef u n c t i o no ft h eu b i s c hb o d yd u r i n gt h e d e v e l o p m e n to fp o l l e nw a l la n dt h et a x o n o m i cv a l u eo f t h eu b i s c hb o d y ，e t c t h er e s u l t sa s f o l l o w i n g ： 1 t h ep o l l e nm o r p h o l o g yi nl i l i a c e a e t h ep o l l e ng r a i n so f5s p e c i e sb e l o n g i n gt o5g e n e r ai nl i l i a c e a e ，i e ，a l l i u ms e n e s c e n sl ， c a r d i o c r i n u mg i g a n t e u m ( w a l l ) m a k i n a , m a i a n t h e m u mb i f o l i u m ( l i n n ) f w ：s c h m i d t ，s m i l a x d i s c o t i sw a r b ，h e m e r o c a l l i sm i d d e n d o r f i it r a u t v e tm e y w e r eo b s e r v e du s i n gl i g h to rs c a n n i n g e l e c t r o n i cm i c r o s c o p e s t h e nt h e yw e r ec o m p a r e dw i t ho t h e r ss u c ha sh o s t at r a t t ， c h l o r o p h y t u mc a p e n s e ( l ) k u n t z e ，h e m e r o c a l l i sc i t r i n ab a r o n i ，f r i t i l l a r i am a x i m o w i c z i if r e y n ， l i l i u mp u m i l u md c ，a n dp a r i sv e r t i c i l l a t am 一b i e bo nt h ep u r p o s eo fp r o v i d i n gp a l y n o l o g i c a l e v i d e n c ef o r t h es y s t e m a t i ce v o l u t i o na n dt h ei d e n t i f yo ff o s s i lp o l l e no fl i l i a c e a e b a s e do nt h es t u d i e s ，s o m ec o n c l u s i o n sa r ed r a w na sf o l l o w s ：t h ep o l l e ng r a i n so fl i l i a c e a e a r eg e n e r a l l ye l l i p t i co rr o u n d ，w i t hm o n o c o l p a t e ( d i s t a l ) ，a n dt h es c u l p t u r e sa r er e t i c u l a t e h o w e v e r ，t h ep o l l e ng r a i n so fs m i l a xl a r eo b v i o u s l yd i f f e r e n tf r o mo t h e r si nl i l i a c e a ew h i c h a r es p h e r o i d a l ，i n a p e r t u r a t e ，w i t hs p i n u l a t eo rm i e r o s p i n u l a t e t h u sw es u p p o r t e dt oe s t a b l i s ha n e wf a m i l y s m i l a e a c e a e 2 t h ep o l l e no n t o g e n yi nl i l i a c e a e t h ep o l l e nd e v e l o p m e n to fa s e n e s c e n sl ，cg i g a n t e u m ( w a l l ) m a k i n a , mb i f o l i u m ( l i r m ) e w s c h m i d t ，a n dv e r a t r u mn i g r u ml w e r es t u d i e db yp a r a f f i ns e c t i o na n dl m e s p e c i a l l yo nt h em i c r o s p o r o g e n e s i s ，m a l e g a m e t o g e n e s i sa n dt h ec o r r e s p o n d i n gd e v e l o p m e n to f a n t h e rw a l li no r d e rt oa c c u m u l a t ed a t ao ne m b r y o l o g ya n ds e x u a lr e p r o d u c t i o n ，a n dt op r o v i d e e v i d e n c ef o ra n a l y z i n gt h ep h y l o g e n e t i cc l a s s i f i c a t i o na n dt h es y s t e m a t i ce v o l u t i o n a r yr e l a t i o n 1 1 1 er e s u l t ss h o w e dt h a tt h ea n t h e rw a l lg e n e r a l l yi n c l u d e s4l a y e r c e l l s ：e p i d e r m ， e n d o t h e c i u m ，m i d d l el a y e ra n ds e c r e t o r yt a p e t u m 1 1 1 em i d d l el a y e rv a r i e si ns o m eg e n u s a n d t h ea n t h e rw a l lo fc a r d i o c r i n u r n ( e n d l ) l i n d l i st h em o s tc o m p l e x ，w h i c hc o m p r i s e s1e p i d e r m ， 2e n d o t h e c i u m ，4 - 5m i d d l el a y e r sa n d2s e c r e t o r yt a p e t u m s u c c e s s i v ec y t o k i n e s i si nt h e m i c r o s p o r o c y t em e i o s i sa c c o m p a n i e st op r o d u c em a i n l yi s o b i l a t e r a lo rt e t r a g o n a lt e t r a d s ，a n d l e s st s h a p e do rl i n e rt e t r a d s t h em a t u r ep o l l e ni s2 - c e l l e d ，w h i l e3 - c e l l e dt y p eo n l ye x i s t si n r a r eg e n u s o n es p e c i e sa l w a y sh a so n l yo n et y p e b u ti na s e n e s c e n sl ，b o t hb i n u c l e a t ea n d t r i n u c l e a t ep o l l e no c c u ri nas i n g l es p e c i e s s ow es u p p o s et h a ta l l i u ml m a yb et h et r a n s i t i o n a l g e n u si ns y s t e m a t i ce v o l u t i o n i na d d i t i o n ，t h e r ea r em a n yr a p h i d e si nc e l l so fp e r i a n t h ，a n t h e r w a l l ，a n do v a r yw a l li nm o s t l yg e n u so fl i l i a c e a ee x c e p ta l l i u ml a n dc a r d i o c r i n u m ( e n d l ) i , i n d 】 i i i a b s t r a c t t h e r ea r es o m ea b n o r m a lp h e n o m e n aa tm e i o s i so fm m c sa n dm a l e - g a m e t o g e n e s i si n a l l i u ml ，i n c l u d i n gl a g g a r dc h r o m o s o m e ，c h r o m o s o m ef r a g m e n t s ，b r i d g e s ，d o u b l e b r i d g e s ， m i c r o n u c l e ia n ds oo n i t sm i g h tb eo n eo ft h er e a s o n sc a u s i n ga b o r t i v ep o l l e n f u r t h e r m o r e ，t h ea n t h e ro fs m i l a xl w a sf o u n dt ob e2 一s p o r a n g i a t e i t sa l s od i s s i m i l a r i t yt o o t h e r si nl i l i a c e a e 3 t h ed y n a m i cc h a n g e so fc a l l o s ei nm m c sd u r i n gt h em e i o s i s t h em e t h o df o rc a l l o s ef l u o r e s c e n c eo b s e r v a t i o no fm m c s d u r i n gt h em e i o s i si si m p r o v e d a f t e rs t a i n e db yi m p r o v e dc a r b o lf u c h s i n a n i l i n eb l u ef l u o r e s c e n c e ，t h ep h o t o sa r ev i v i da n d c o l o r f u lw i t hr e dc y t o p l a s m ，c a r m i n e c h r o m o s o m e s ，k e l l yc a l l o s e , a n dd e m o n s t r a t ea t h r e e - d i m e n s i o n a le f f e c t c y t o p l a s ma n dc h r o m o s o m e sa p p e a ra sr e df l u o r e s c e n c eu n d e rt h e e x c i t a t i o no fb l u el i g h ta n dt h ec h r o m o s o m e sa r ec l e a r , i ft h e ya r es t a i n e do n l yb yi m p r o v e d c a r b o lf u c h s i n t h e r e f o r e ，i m p r o v e dc a r b o lf u c h s i nc a nb eu s e da st h ef l u o r o c h r o m et on u c l e a r d n at os u b s t i t u t es u c he x p e n s i v ed n a - s p e c i f i cf l u o r o c h r o m es u c ha sd a p ia n dh 3 3 2 5 8i n o r d e rt or e d u c et h ec o s to fe x p e r i m e n t b yt h i sm e t h o d t h ed y n a m i cc h a n g e so fc a l l o s ei nh m i d d e n d o r f i it r a u t v e tm e y a n dc g i g a n t e u m ( w a l l 。) m a k i n o 。w e r eo b s e r v e d t h ec a l l o s ed e p o s i t si nt h ec e n t r eo fm m c a n df o r m t h ec e n t r i f u g a lc e l lp l a t ei nh m i d d e n d o r f i it r a u t v e tm e y o nt h eo t h e rh a n d ，i ncg i g a n t e u m ( w a l l ) m a k i n o ，c a l l o s er i n gw a s o b s e r v e da tt h em e d i a ns e c t i o no f t h em m c sa tt h ep r o p h a s eo f m e i o s i s ，a n dt h e nf o r m e dac e n t r i p e t a lc e l lp l a t e 4 t h eu l t r a s t r u c t u r eo fp o l l e nw a l l t h es t r u c t u r ea n dd e v e l o p m e n to fp o l l e nw a l li na $ e n e s c e n sl a n dc g i g a n t e u m ( w a l l ) m a k i n ai ss t u d i e db ye l e c t r o nm i c r o s c o p et e c h n i q u e t h er e l a t i o nb e t w e e nt h ed i s t r i b u t i o no f u b i s c hb o d ya n dt h ef o r m a t i o no fe x t i n eh a sa l s ob e e nd i s c u s s e d u n d e rt e m ，t h ee x i n eo ft h e2s p e c i e sc a nb ed i s t i n g u i s h e di n t ot e c t u m ，b a c u l u ma n d f o o t l a y e r t h ee x i n eo fcg i g a n t e u m ( w a l l ) m a k i n ai ss e m i - t e c t a t e ，w h i l ea s e n e s c e n sl w i t h d r u m s t i c k 1 i k et e c t u mp u n c t u r ea n du n c o n t i n u o u sp o l l e n k i t to nt h es u r f a c eo fp o l l e n u b i s c hb o d yo r i g i n a t e df r o mr e ro rm i t o c h o n d r i a t h e r ea r el o t so fu b i s c hb o d yo u t s i d et h e t a p e t u mc e l l s ，f r e em i c r o s p o r e s ，a n dm a t u r ep o l l e n t h eu b i s c hb o d yi na s e n e s c e n sl h a s s m o o t he d g e ，w h i l ei th a sw a v ye d g ei ncg i g a n t e u m ( w a l l ) m a k i n a w h a ti m p o r t a n t s i g n i f i c a n c ei st h et a x o n o m i cv a l u eo f u b i s c hb o d y i ns y s t e m a t i cb o t a n yn e e d sf u r t h e rs t u d y k e yw o r k s ：l i l i a c e a e ；p o l l e nm o r p h o l o g y ；p o l l e no n t o g e n y ；a n t h e r ；c a l l o s e ；p o l l e nw a l l ； s y s t e m a t i c s * t h i sw o r kw a ss u p p o r t e db yn a t i o n a ln a t u r a ls c i e n c ef o u n d a t i o no fc h i n a ( n s f c 一3 0 4 7 0 1 0 6 ) i v 附表 附表 图l 孢粉雕纹类型3 图2 孢粉壁的结构类型7 图3 孢粉壁的演化7 图4 被子植物花粉壁的演化8 表l 实验材料。l8 表2 百合科花粉发育比较3 4 首都师范大学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究工作所取 得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不含任何其他个人或集体已经发表或撰 写过的作品成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。 本人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名： 李q 嘭砖 r 期：矿谚年，月 夕日 首都师范大学位论文授权使用声明 本人完全了解首都师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学校有权保留学位论文 并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电子版和纸质版。有权将学位论文用于非赢利 目的的少量复制并允许论文进入学校图书馆被查阅。有权将学位论文的内容编入有关数据 库进行检索。有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。保密的学位论文在解密后适用本规 定。 学位论文作者签名： 刘晓晦 日期：2 , o 口8 年，月夕同 第一章引言 第一章引言 百合科( l i l i a c e a e ) 是单子叶植物中比较原始的类群，其化石花粉也出现较早，被认 为出现在新世地层上部，或更新世的地层中( 张宏达等，2 0 0 4 ) 。花组成总状、穗状、圆 锥状，或具总苞的聚伞状伞形花序；多为两性花，辐射对称，较少两侧对称，多数为虫媒 传粉，3 基数或甚至2 基数或4 基数的；花被2 轮，相似，花瓣状，常艳丽：雄蕊的数目 同花被数，少为3 ；花药4 花粉囊，2 室，纵裂，少有顶孔开裂；花粉粒2 核，或少有3 核，单沟，罕有3 歧沟，2 沟，4 孔，螺旋萌发孔的，或无孔的。广义百合科含约2 8 0 属 4 0 0 0 种( 张宏达等，2 0 0 4 ) ，全世界广布，以温带到亚热带地区最为丰富，中国有6 2 属约 6 0 0 种( 王发缵和唐进，1 9 8 0 ) 。 百合科自1 7 8 9 年a l d ej u s s i e u 建立以来，到1 9 3 0 年k k r a u s e 的系统为止，该科 已包括2 3 3 属，约3 0 0 0 种，成为一个庞杂的类群，广泛分布于南、北半球的热带和温带。 近半个世纪以来，各系统学家( h u t c h i n s o n ，1 9 3 4 ；t a k h t a j a n ，1 9 8 0 ，1 9 8 7 ：d a h l g r e n ，1 9 8 9 ： d a h l g r e ne ta 1 ，1 9 8 5 ) 对k r a u s e ( 1 9 3 0 ) 关于百合科的系统做了较大的变动( 路安民，1 9 9 9 ) 。 按照传统的分类系统，在单子叶植物中，凡具花冠状花被、上位子房和6 枚雄蕊者，均归 入百合科中。但许多学者持不同的看法( 张宏达等，2 0 0 4 ) ，如j h u t c h i n s o n ( 1 9 3 4 ) 主张 从百合科中分出樱井草科( p e t r o s a v i a c e a e ) 、延龄草科( t r i l l i a c e a e ) 、菝葜科( s m i l a c a c e a e ) 、 假叶树科( r u s c a c e a e ) 和p h i l e s i a c e a e 等。此外，他还把葱族( a l l i e a e ) 与百子莲族 ( a p a g a n t h e a e ) 移到石蒜科中。c l i f f o r d & d a h l g r e n 以及t a k h t a j a n 已从百合科分出许多小 的科，如a g a p a n t h a c e a e 百子莲科、a l l i a c e a e 葱科、a l s 仃o e m e r i a c e a e 、a m a r y l l i d a c e a e 石蒜 科、a s p a r a g a c e a e 天门冬科、a s t e l i a c e a e 、a n t h e r i c a c e a e 、a p h y l l a n t h a c e a e 、c a l o c h o r t a c e a e 、 c o l c h i c a c e a e 、c o n v a l l a r i a c e a e 、d i a n e l l a c e a e 山菅兰科、h e r r e r i a c e a e 、m e l a n t h i a c e a e 、r u s c a c e a e 假叶树科、t e c o p h i l a e a c e a e 、t r i c y r i t i d a c e a e 油点草科、t r i l l i a c e a e 延龄草科等。事实上广义 百合科是相当歧异的，如狭义的天门冬科叶多退化，具叶状枝；延龄草科叶轮生，具网脉， 外轮花被绿色，草质；石蒜科和a l s t r o e m e r i a c e a e 具有下位子房，前者尚具生物碱；葱科 具有石蒜科习性，具总苞，伞形花序，有节乳汁管，上位子房，这些都是有略为明确特征 的科，但要对这些类群进行精确的形态学鉴定也是不易的。 针对上述不同观点和争论，国内外对百合科种质资源的研究十分重视，很有必要开展 百合科及其相关类群分类和系统演化关系多学科的综合研究。这对于确定其系统位置，进 一步加深对东亚植物区系的认识和探讨物种分化都有所裨益。此外，也为更好地保护该科 植物和合理开发利用该资源提供理论依据。 花粉是一种高度简化的雄配子体，其体积虽小，但遗传信息十分丰富。例如，烟草花 粉约含2 万个不同基因的转录本，其中3 6 即7 2 0 0 个为花粉所专一的( m a s c a r e n h a s ，1 9 9 2 ) ， 因此，花粉几乎是一种植物的缩影。同时，花粉是植物个体发育的产物，它在很大程度上 第一章引言 深刻打下系统发育的烙印；属于生殖器官的一部分，具有顽强的保守性，不易受环境因素 的影响。鉴于花粉存在上述两个重要因素，使它在探讨系统演化问题上，身价同益提高。 其结构简单，易于离体操作，是研究细胞极性、命运、分化和发育较为理想的体系。花粉 发育和结构的研究一直是国际上生殖生物学家热衷研究的领域，并已发展成为- f j 专门的 学科一花粉生物学( f a u r e e ta 1 ，1 9 9 6 ；s h u k l ae ta l ，1 9 9 8 ) 。大量的孢粉证据显示花粉 作为植物的有性结构，它的形状、大小、表面纹饰和萌发孔的类型和位置等特征在高等级 的分类单位如目、科、属中是一致的。花粉的特征主要反映在花粉大小和形状、表面纹饰、 萌发器官、花粉壁结构及花粉个体发育等方面。 l花粉形态 花粉形态，不但能有力预示植物的演化关系和演化趋势( 包括花粉结构特点的演化) ， 而且可以表明其结构与功能上的同源性( d o y l e t h o m a s ，1 9 9 4 ) 。花粉是在花粉囊内生长 和发育的，其花粉的形态特点不易受外部的自然环境的影响，因此花粉的形态特点比植物 体上其它器官稳定，花粉形态的研究有助于解决某些植物在分类系统上的地位问题，新属 或新种的发现有时也可以花粉的特征来证实。根据花粉形态的资料，对于植物系统发育的 问题可以提出意见( 王伏雄等，1 9 9 7 ) 。运用花粉的形态特征对植物进行分类，较用传统 分类科学得多。从而发展出研究植物孢子和花粉的科学，即孢粉学。 由于研究手段的改进，使原来在光学显微镜下无法看清的花粉纹饰结构，在电子显微 镜下清晰可见，使研究水平有了很大的提高，研究的范围也不断扩大。早期以光学显微镜 为观察工具的研究对象主要是某些科、属的花粉形态的特征，由于电子显微镜的高分辨率 和高清晰度的特点，人们可以对某一属的不同种之间、不同的栽培品种间乃至不同植株个 体间的花粉形态差异开展深入的研究( 赵先贵等，1 9 9 9 ) 。 1 1 外壁纹饰 孢子花粉的外壁纹饰是细分孢粉属种的重要特征之一，纹饰的类型受孢粉外壁外层分 子的排列方式及覆盖层上突起的类型所制约。覆盖层上的突起变化所形成的纹饰( 如刺瘤、 网、颗粒等) 称之为雕纹，由于外壁外层分子( 柱状层) 的排列方式不同而反映在表面上 的各种纹饰称肌理( 或结构) ，同样也可形成网、瘤、颗粒等纹饰。概括起来孢粉外壁上 的纹饰类型最常见有如下九种： 颗粒状纹饰：指在孢粉表面上分布着颗粒突起或呈现颗粒状的图案。在轮廓线上常为 微波浪形。 瘤状纹饰：指在表面分布着一个个的半圆形突起物，一般宽度大于高度，轮廓线为大 波浪形，表面为瘤状。 疣状纹饰：由规则或不规则的块状突起组成，轮廓线为不均匀的波浪形，一般疣的宽 度大于高度，顶扁平。 脑纹状纹饰：由脑纹状的弯曲短条纹组成，轮廓线为低平的波浪形。 2 第一章引言 条纹状纹饰：由相互平行的条带状突起组成，轮廓线为细波浪形。 刺状纹饰：由具尖端的圆锥状突起物组成，轮廓线上呈现明显的刺状。 棒状纹饰：由棒状突起物组成，棒可以上下等粗也可以在末端膨大。 网状纹饰：由突起的脊条相连结，成多边形或不规则的网脊和网眼组成，轮廓线上为 棒状。 穴状纹饰：表面上分布着圆形的凹坑，轮廓线上为大波浪形。 鳕幽国幽酗幽圈幽幽 图因圜图圃图圆圈图 幽绺鬯幽幽，鬯凹目 园圜圆园囫圆圈圜口 图1 孢粉雕纹类型( 据o c o b u a j i e 佣t 0 u l o r h 弼，1 9 6 4 ) 1 2 萌发器官 孢子花粉的萌发器官是孢粉的重要形态特征，如蕨类植物孢子上的射线裂缝，裸子植 物花粉上的单沟、环沟、薄壁区，被子植物花粉上的孔、沟都是孢粉上的萌发器官，而这 些萌发器官的数目( n ) 、位置( p ) 及特征( c ) 又是孢粉形态分类的主要依据。从萌发器 官本身的特征来看可分为四个基本类型( 王开发等，1 9 8 3 ) ： 具射线裂缝的萌发器官：属于该类型的主要为苔藓类及蕨类植物的孢子。孢子的萌发 通常是沿着单射线裂缝和三射线裂缝进行的，一般说来只有上述两类植物的孢子才具 有射线裂缝构造，所以孢子的主要形态类型只有单缝孢和三缝孢两大类。但在藻类植 物的孢子中却没有射线裂缝构造，所以广义的孢子可分为单缝、三缝和无缝三大类。 萌发器官不明显的类型：该类型在孢粉的外壁表面上看不出明显的孔、沟、裂缝构造， 而只在孢粉壁的某一区域外壁变薄，它也是孢粉萌发的地方，该区域称薄壁区。 具孔的萌发器官：在花粉壁上具圆形的开口，花粉管则由此萌发，而不同属种的花粉 其孔在外壁上的位置、数目、结构各不相同，因此孔的特征也是鉴定花粉的重要依据 之一。根据孔的数目，常见有单孔、双孔、三孔、多孔、散孔。而根据孔的结构又可 分为简单孔和复杂孔。简单孔类：在孔口处无孔室构造，外壁在孔口处一般不分离。 复杂孔类：复杂孔外壁两层在孔处分离形成孔室，外壁在孔处的变化很复杂，孔道也 第一章引言 各不相同。 具沟的萌发器官：沟也是某些花粉上常见的萌发器官之一，它和孔不同之处在于沟为 纵向延长的凹沟，其作用和孔相同，一方面作为花粉的萌发器官，另一方面随着湿度 大小的变化起着调节花粉体积大小的作用，花粉粒上的沟同样也是鉴定花粉的重要特 征。根据沟的形状可分为长形沟、裂缝状的沟、宽而短的沟。上述三类沟在轮廓线上 可分为四种类型：即下凹沟底呈宽而浅的楔形，下凹的沟底呈半圆形的沟，下凹沟底 呈梯形的沟以及下凹沟底深切的裂缝沟。根据沟边缘的构造可分为外壁在沟边不变薄 的，外壁在沟边变薄的，外壁在沟边形成小堤状加厚的，外壁在沟边反转成唇状的等。 根据沟的数目多少可分为单沟、三沟、多沟、散沟、孔沟。 萌发孔的类型和特征是花粉最本质的特征之一，萌发孔类型的演化程度直接反映植物 的演化水平。m u l l e r ( 1 9 7 0 ) ，w a l k e r ( 1 9 7 4 ) 和t h a n i k a i m o n i ( 1 9 8 6 ) 认为单子叶植物多 萌发沟花粉起源于无萌发孔的花粉。 一般认为单槽花粉在单子叶植物类群中属原始类型，这是基于大量的类群对比和化石 证据得出的结论。这些证据包括： 单槽花粉在被子植物原始的r a n a l e a n 类群中占优势( w a l k e r ，1 9 7 4 ) ； 最早出现的有确凿证据证明的被子植物具单槽花粉( d o y l e ，1 9 6 9 ) ； 单槽花粉在原始单子叶植物类群中大量出现( n a i r s h a r m a ，1 9 6 5 ；w a l k e r d o y l e ， 1 9 7 5 ；z a v a d a1 9 8 3 ；g r a y u m ，1 9 9 2 ) 。 马黎明和洪德元( 1 9 9 0 ) 认为，在广义铃兰族中，单槽类型亦属原始，通过单槽的消 失，逐渐形成了无萌发孔花粉类型。 从萌发器官的形态特征综合分析，大体上可将萌发器官结构的演化划分为4 个阶段( 王 开发等，1 9 8 3 ) ： 无固定萌发孔阶段：该阶段以早古生代菌藻的孢子为代表，孢子体上无固定形态的萌 发器官。 近极萌发孔阶段：以苔藓和蕨类植物的孢子为主，包括少量裸子植物花粉和少量被子 植物花粉，该类的萌发器官全位于近极，主要为单射线和三射线裂缝的形式，即具裂 缝状近极萌发孔，尚有少量的近极孔、双极三射线类型。该阶段早期出现的孢子，原 是类型一般个体小，外壁薄，射线不明显，表面纹饰简单，而较进化类型的孢子个体 大，射线明显，外壁厚，纹饰类型复杂。其主要时代为晚古生代。 远极萌发孔阶段：以中生代的裸子植物花粉为主，尚有少量的被子植物花粉，其特点 为花粉体积大，具单远极沟，萌发器官的类型具有更大的多样性；如单远极沟、单远 极孔、薄壁区、气囊等。代表性的花粉为苏铁科和银杏科，该阶段所出现的具气囊构 造的花粉为裸子植物中所特有的形态类型，而且在裸子植物演化上具有重要意义。 新生代的赤道萌发孔阶段：以双子叶植物的花粉为代表，花粉个体不大，以具赤道孔 类型为主，花粉出现复合花粉类型。从地质时代上看该阶段最早出现于早白垩世的巴 4 第一章引言 列姆期的棒纹粉( c l a v a t i p o l l e n i t