（水生生物学专业论文）继饥饿对日本沼虾生长和部分生理指标的影响.pdf

摘要 摘要 本文以闩本沼虾( m a c r o b r a c h i u mn i p p o n e n s e ) 为材料，首次研究了继饥饿对其生 长和部分生理指标的影响。所测定的指标包括：体重、生长率、摄食率、食物转化率、 耗氧率、水分含量、扶分含量、蛋白质含量、脂肪含量、r n a d n a 值、胃蛋白酶、类 胰蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶、超氧阴离予、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶。研究各实验 指标的变化情况，分析了f i 本沼虾补偿生长机制以及饥饿对其机体组成、消化功能以及 免疫功能的影响，以期揭示其适应饥饿胁迫的生理生态学对策，同时拟为日本沼虾养殖 中新的高效投饵技术的形成提供理论依据。 本实验在2 5 0 1 条件下对日本沼虾( 湿重；0 5 2 0 6 4 9 ) 进行了不同时间的饥饿处 理后再供食的恢复生长实验。对照组c 涟续饱食投喂1 8 d ；处理组s 2 、s 4 和s 8 分别饥 饿2 、4 和8 d 后再饱食投喂1 6 、1 4 和1 0 d 。主要结果如下： 1 饥饿结束时各处理组的湿重均显著低于对照组；实验结束时s 2 和s 4 组和对照 组州的湿重差异不显著，而s 8 组的湿重仍显著低于对照组：恢复生长时各处理组的湿 重摄食率、食物转化率和生长率开始显著高于对照组，但随着恢复时间延长又逐步达到 剥照组水乎。随着饥饿时间延长，闩本沼虾标准代谢率降低。在恢复投喂后又逐步回升 到对照组水平。实验结果表明，日本沼虾继饥饿后再恢复喂食出现完全或部分补偿生长 效应不仅由二一增加食欲，提高摄食水平，f 司对改善了食物转化率。因此，补偿生长是这 两种生理因素共同作用的结果。 2 ，饥饿过程中，r 本沼虾体内水分、灰分含量略有上升，蛋白质和脂肪含量以及 r n a d n a 值有不同程度下降，且脂肪损失率比蛋白质大的多。这表明日本沼虾在饥饿 过程中主要消耗脂肪作为身体的能量来源。分别给饥饿处理o ( 对照) 、2 、4 和8d 的日 本沼虾投饵，在恢复生长结束后，各饥饿处理组的鱼体生化组成均接近并恢复到对照组 水平。这表明如果在水产养殖中应用补偿牛长将不会影响日本沼虾的营养质量。 3 实验过程中，日本沼虾体内的胃蛋白酶、类胰蛋白酶、脂肪酶的活性变化趋势 相同，均随着先饥饿再饱食的顺序先下降再上升，但脂肪酶比蛋白酶变化趋势明显；而 淀粉酶的变化趋势与之相反是先上升后下降。这就表蝎，h 本沼虾是一种杂食性动物， 在饥饿过程巾可以通过调节身体各种消化酶的活性，以达到积极利用体内的存储物质， ，摘要 得以维持生命的目的。 4 日本沼虾体内超氧阴离子含量是随着饥饿时间的延长而增加，而超氧化物歧化 酶和过氧化氢酶的酶活力则是随着饥饿实验先稍微增加，后又下降。在恢复投饵后，活 性氧、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶又恢复至对照组水平。这就表明饥饿对日本沼虾的 免疫指标有一定影响，但在恢复生长后，其免疫功能又可逐渐恢复至正常水平。 关键词日本沼虾：补偿生长；生化组成；消化指标；免疫指标 l i a b s t r a c t a b s t r a c t t h ee f f e c to fs t a r v a t i o no nt h es h r i m pm a c r o b r a c h i u mn i p p o n e n s ew e r ei n v e s t i g a t e df o r t i l ef i r s tt i m e s o m eg r o v c t ha n dp h y s i o l o g i c a li n d e x e sw e r em e a s u r e di ne x p e r i m e n t a lr e g i m e ， i n c l u d i n gw e i g h to rh e a v i n e s s ，s p e c i f i cg r o w t hr a t e ，f e e d i n gr a t e ，f o o dc o n v e r s i o ne f f i c i e n c y , o x y g e nc o n s u m p t i o nr a t , e ，s o m eb i o c h e m i c a lc o m p o s i t i o n ( s u c ha sw a t e r , a s h ，p r o t e i n ，l i p i d ) c o n t e n t ，v a l u eo fr n a d n a ，s o n l ed i g e s t n ee n z y m e s ( s u c ha sp e p s i n ，t r y p t a s e ，l i p a s e ， a m y l a s e ) a c t i v i t i e s ，q u a n t i t yo fr o sa n d s o f n ei m m u n ee n z y m e s ( s u c ha ss u p e r o x i d e d i s m i t a s ea n dc a t a l a s e ja c t i v i t i e s e a c he x p e r i m e n t a li n d e xw a ss y n t h e s i z e d ，a n de f f e c t so f s t a r v a t i o n0 ng r o w t h ，b i o c h e m i c a lc o m p o s i t i o n ，s o m ed i g e s t i v ea n di m m u n ef u n c t i o ni nt h e s h r i m p m a c r o b r a c h i u m n i p p o n e r t s e w e r e a n a l y s e d t h i s r e a r c hw o u l d p r o v i d e t h e p h y s i o l o g i c a la n de c o l o g i c a lc o u n t e r m e a g u r e st os t a r v a t i o n ，a n dp r o v i d et h es c i e n t i f i cb a s i s f o re n h a n c i n ge f f i c i e n c yb r e e d i n gf o rt h es h r i m pm a c r o b r a c h i u mn i p p o n e n s e ， t h er e c o v e r yg r o w t he x p e r i m e n ti nt h es h r i m pm a c r o b r a c h i u mn i p p o n e n s ef o l l o w i n g d i f f e r e n tp e r i o d so fs t a r v a t i o n t h ee x p e r i m e n tl a s t e df o r18 d a y sf o re a c ht e s tg r o u p g r o u pc ， s 2 ，s 4a n ds 8w e r ed e p r i v e df o o df o r0 ( c o n t r 0 1 ) ，2 ，4a n d8d a y s ，r e s p e c t i v e l y t h e ne a c h g r o u pw a sr e f e d a ta dl i b i t u mr a t i o nl e v e lf o ri t sr e s te x p e r i m e n t a lt i m e i a tt h ee n do fs t a r v a t i o nn l e a n ，t h eb o d yw e i g h to fe a c hs t a r v e dg r o u p ( s 2 ，s 4a n ds 8 ) w a ss i g n i f i c a n t l yl o w e rt h a nt h a t o fg r o u pc a tt h ee n do fe x p e r i m e n t ，t h em e a nb o d yw e i g h t o f g r o u ps 2 a n ds 4w e r es i m i l a rt ot h a to fg r o u pc ，w h i l et h eb o d yw e i g h to fg r o u ps 8w a s s t i l ls i g n i f i c a n t l yl o w e rt h a nt h a to f g r o u pc u p o nr e a l i m e n t a t i o na f t e rp e r i o d so fs t a r v a t i o n ， s p e c i f i cg r o w t hr a t e ，f e e d i n gr a t ea n df o o dc o n v e r s i o ne f f i c i e n c yi nt e r m so fw e tw e i g h ti n e a c hp r e v i o u s l y s t a r v e dg r o u pw e r eh i g h e rt h a nt h o s ei ng r o u pc m e a n w h i l et h eo x y g e n c o n s u m p t i o nr a t ed e c r e a s e da n dt h i s t r e n ds t o p e dw h e nt h es h r i m pw e r er e f e d ，t h e nt h e o x y g e nc o n s u m p t i o nr a t eg r a d u a l l yi n c r e a s e dt ot h el e v e lo f t h ec o n t r o lg r o u p t h er e s u l t si n d i c a t e dt h a tt h e r ew a sc o m p l e t e l yo rp a r t i a l l yc o m p e n s a t o r ye f f e c ti nt h er e c o v e r yg r o w t hi n t h em a c r o b r a c h i u mn i p p o n e n s ef o l l o w i n gs t a r v a t i o n ，a n dt h a tt h ec o m p e n s a t o r ye f f e c t m a i n l yr e s u l t e df r o ms i g n i f i c a n ti n c r e a s eo ft h ef e e d i n gl e v e lm a df o o dc o n v e r s i o ne f f i c i e n c y i nt h e r e c o v e r yg r o w t h s o ，t h ec o m p e n s a t o r yg r o w t h i nt h e s h r i m p m a c r o b r a c h i u m 【i f a b s t r a c t 、 n i p p o n e n s ei st h er e s u l to f t h et w op h y s i o l o g i c a lf a c t o r sw o r k i n gt o g e t h e r 2 + d u r i n gs t a r v a t i o n ，t h ew a t e ra n da s hc o n t e n tw i t h i nt h es h r i m pb o d yi n c r e a s e ds l i g h t l y ； t h ep r o t e i na n dl i p i dc o n t e n td e c r e a s e d ，b u tt h el o s i n go fl i p i dw a sh i 曲e rt h a nt h a to f p r o t e i n t h er e s u l t ss u g g e s tl i p i di st h es o u r c ee n e r g ym o s t l yd u r i n gs t a r v a t i o n t h et e s ts h r i m pw e r e d i v i d e di n t o4e x p e r i m e n tg r o u p sw h i c hw e r ed e p r i v e do ff o o df o ro ( c o n t r 0 1 ) 2 ，4a n d8d a y s r e s p e c t i v e l y a tt h ee n do ft h er e c o v e r yg r o w t h ，c h e m i c a lc o m p o s i t i o ni ne a c hg r o u p 、w e r e s i m i l a rw i t hc o n t r o lg r a u p 3 t h ec h a n g eo fp e p s i n ，t r y p t a s ea n dl i o a s ea c t i v i t yi nm a c r o b r a c h i u mn i p p o n e n s ew a s s a m e n e s sd u r i n gs t a r v a t i o na n da f t e r r e c o v e r yg r o w t h ，d e c r e a s es i g n i f i c a n t l ya n dt h e n i n c r e a s e s ，b u tt h et r e n to f l i p a s ew a sm o r ee v i d e n t l y w h i l et h ea c t i v i t yo f a m y l a s ei n c r e a s e sa l i t t l ea n dt h e nd e c r e a s es i g n i f i c a n t l y a tt h ee n do ft h er e c o v e r yg r o w t h ，t h ei n d e x e so ft h e d i g e s t i v es y s t e mo f t h es h r i m pi ne a c hg r o u pw e r es i m i l a rw i t hc o n t r o lg r o u p 4 w i t ht i m eo fs t a r v a t i o n ，t h eq u a n t i t yo fr o si s r i s i n gt o o w h i l et h ea c t i v i t yo f s u p e r o x i d ed i s m i t a s ea n dc a t a l a s ei n c r e a s e sa l i t t l ea n dt h e nd e c r e a s es i g n i f i c a n t l y a tt h ee n d o ft h er e c o v e r yg r o w t h ，t h ei n d e x e so ft h ei m m u n es y s t e mo ft h es h r i m pi ne a c hg r o u pw e r e s i m i l a rw i t hc o n t r o lg r o u p k e yw o r d sm a e r o b r a e h i u mn i p p o l q e n s e ；c o f n p e n s a t o r yg r o w t h ；b i o c h e m i c a lc o m p o s i t i o n ；d i g e s t i v e e n z y m e ；i m m u n ef u n c t i o n 河北大学 学位论文独创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下进行的研究工作 及取得的研究成果。尽我所知，t 除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文 中不包含其他人已经发表或撰写的研究成果，也不包含为获得河北大学或其他教 育机构的学位或证书所使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何 贡献均已在论文中作了明确的说明并表示了致谢。 作者签名： 日期：螽细时舌月( 同 ， 学位论文使用授权声明 本人完全了解河北大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留 并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅。 学校可以公布论文的全部或部分内容，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存 论文。 本学位论文属于 1 、保密口，在年月日解密后适用本授权声明。 2 、不保密一 ( 请在以上相应方格内打“”) 作者签名： 导师签名： 日期：熊年l 月! ! 日 ， 日期：笪年上月同 第1 章绪论 第1 章绪论 日本沼虾( m a c r o b r a c h i u mn i p p o n e n s e ) 又名“青虾”，是我国和日本特产的淡水虾 类，具有食性杂，生长快，繁殖力强的特点，在上世纪五十年代河北省白洋淀可年产数 十万公斤，是淡水渔业资源重要的一部分。但是在自然环境中，由于季节更替，环境剧 变或食物分布不均等原因，虾经常受到饥饿或营养不足( 即动物的摄食量不足或食物的 营养素水平没有达到机体正常的生理活动和生长发育的需要) 的胁迫。作为生理生态学 上的一种适应性，动物继饥饿或营养不足后在恢复正常摄食时表现出超过正常个体( 未 受饥饿或营养不足胁迫的) 的生长速度，此称为补偿生长现象【l 。2 j 。 目前为止，人们对畜禽类动物中的补偿生长现象进行了广泛的研究，并已在一些种 类的饲养中利用此现象通过改变投饲制度而获得经济效益 j 。研究水产动物补偿生长 的特点和规律，不仅有助于揭示水产动物适应饥饿或营养不足胁迫的生理生态学对策， 而且能为渔业资源管理及水产养殖实践提供理论指导。该研究自2 0 世纪7 0 年代以来逐 渐受到人们重视，现已成为水产动物营养生理学研究的热点之一【l 4 - 5 1 。相对而言，我 国这方面的研究起步较晚，上世纪9 0 年代以后才开始对某些鱼类进行研究1 6 。j 。 下面主要介绍一下水生动物特别是甲壳动物中的补偿生长现象。 1 1 水产动物的补偿生长现象 水产动物繁殖力的大小和死亡率的高低往往取决于其个体的大小，因食物条件限制 生长受抑的个体一旦转入正常生长环境后常表现出补偿生长效应订 j 。在贝类，a u s t e r 和s t e w a r t 报道了同龄海湾扇贝( a r g o p e c t e ni r r a d i a n s ) 当中个体较小者具有补偿生长能力， 在以后年份里生长快于个体较大者i 9 】；v i a n a 等研究表明，鲍( h a l f o t # f u l g e n s ) ( 幼鲍) 经一段时间摄食营养不平衡的巨藻( m a c r o c y s t i s p y r i f e r a ) 或主要含巨藻的饵料后再转 食营养全面的鲍内脏饵料，其生长速度显著快于一直饲喂鲍内脏饵料的个体【1 0 】；c a l o w 研究了一种扁卷螺( p l a n o r b i sc o n t o p t u s ) 继不同程度食物限制后的恢复生长，结果显示， 恢复正常喂食后先前受食物限制的处理组生长快于连续喂食的对照组 。在甲壳类，克 氏原螯虾( p r o c a m b a r u u sc l a r k i i ) ( 幼虾) 继分别饥饿1 5 d 和3 0 d 后恢复喂食，在恢复生长 河北大学理学硕士学位论文 后的一段时间内生长率明显高于持续喂食的个体，且表现出随饥饿时间延长其补偿生长 强度增大【1 2 】；董双林等研究表明中国对虾( p e n a e u sc h i n e n s i s ) 继饥饿或营养不足后也表现 出了补偿生长效应，其中饥饿4 d 处理组出现完全补偿生长而饥饿8 、1 2 d 的处理组出现的 是部分补偿生长效应【1 3 l 。鱼类的补偿生长研究已有较多报道【4 - 2 6 ，目前已经对鲑科( s a l m o n i d a e ) 、鲤科( c y p r i n i d a e ) 、鲽科( p l e u r o n e c t i d a e ) 、鳕科( g a d i d a e ) 、尖吻鲈科( l a f i d a e ) 、 鲟科( a c i p e n s e r i d a e ) 、鲇科( s i l u r i d a e ) 、鲴科( i c t a l u r i d a e ) 、鲱科( c l u p e i d a e ) 、丽鱼科 ( c i c h i d a e ) 等近3 0 种鱼类进行了研究。 1 2 补偿生长的程度 补偿生长的程度因水产动物的种类不同、饥饿或限食程度的不同等原因有较大差 异，从补偿量的角度可将其分为4 类：1 ) 超补偿生长( o v e r c o m p e n s a t o r yg r o w t h ) ，指 动物经过一段时间饥饿或限食再恢复饱食一段时间其体重超过了相同时间内( 饥饿或限 食时间+ 恢复喂食时间) 持续饱食的个体 a , i 4 1 ，如虹鳟( r a i n b r o w t r o u t ) ( 1 6 1 2 0g ) 饥 饿了3 周后饱食3 周，具有超补偿生长能力。饥饿处理后的真鲷( p a g r u s m a j o r ) 也具有 超补偿生长能力【27 1 。2 ) 完全补偿生长( c o m p l e t ec o m p e n s a t o r yg r o w t h ) ，指动物在饥饿 或限食后恢复饱食时生长速度加快，最终体重能达到或接近相同时间内持续饱食的个体 i 3 ，1 5 - 1 6 , 2 8 。3 ) 部分补偿生长( p a r t i a l l yc o m p e n s a t o r yg r o w t h ) ，指动物在饥饿或限食后恢 复饱食时能正常生长，且生长速度在短期内有所加快，但最终体重不能赶上在相同时间 内持续饱食的个体u a 7 , 2 2 1 ，杂交罗非鱼( 4 5g ) 饥饿2 周、4 周后喂食至第8 周，最终体重 未能赶上对照组，只具有部分补偿生长能力。4 ) 不能补偿生长( n o n ec o m p e n s a t o r y g r o w t h ) ，指动物在恢复生长时不仅体重不能赶上持续喂食的个体，连生长速度也不及 正常水平2 9 1 ，如饥饿6 0 d 的南方鲇就不具各补偿能力，谢小军认为可能是饥饿处理已 对鱼的生理状况造成一定的危害。 1 3 补偿生长阶段生长率的变化特点 动物经饥饿或限食后在补偿生长阶段的生长率均高于持续饱食的个体，但这个增加 的生长率并非一直保持在较高水平，而是逐渐下降，经一段时间后恢复至正常水平 3 0 】。 m i g l a v e s 和j o b l i n g 发现北极红点鲑( s a l i v e l i n u sa l p i n u s ) 在限食处理8 周后恢复饱食时，生 2 第1 章绪论 长率迅速升高并超过持续饱食的个体，至第1 0 周达到最高( 为限食结束时的5 倍，比持 续饱食个体高6 0 ) ，1 2 周后开始下降，尽管1 6 周时仍然高于正常水平，但从整个趋势 看，生长率降至正常水平只是个时间问题 2 2 】；k i m 牟1 l o v e l l 关于沟鲶( 1 c t a t a r u s p u n c t a t u s ) 的补偿生长特点也作了类似报道。补偿生长阶段生长率的升降快慢则因种类不同、饥饿 或限食程度不同表现不一【2 8 1 。w i e s e r 等报道了圆鳍雅罗鱼( l e u c i s c u sc e p h a l u s ) 、油白鱼 ( c h a l c a l b u r n u sc h a l c o i d e s ) 、红跟鱼( s c a r d i n u se r y t h r o p h a t m u s ) 继饥饿后的补偿生长 研究结果，发现油白鱼和红眼鱼在饥饿2 周后恢复饱食时，生长率快速升高，而圆鳍雅 罗鱼的生l 吏率上升相对延迟 2 5 】。r u s s e l l j h w o o t t o n 对欧洲的鲤科小鱼( p h o x i n u s p h o x i n u s ) 分别进行饥饿和限食( 维持体重) 1 6 d 后恢复喂食，发现饥饿组和限食组均在 恢复饱食投喂后生长率迅速升高，5 d 后达到最大，但饥饿组生长率下降速度较限食组慢， 至1 2 d ，前者生长率下降至最大值的7 3 9 ，而后者仅为4 1 7 【l 叫。 1 4 水生动物的基础代谢率变化 呼吸和排泄是动物进行能量代谢的基本生理活动，它不仅反映了动物的生理状况， 也反映了环境条件的影n l ；j t3 1 1 。耗氧率( o x y g e nc o n s u m p t i o nr a t e ) 和排氨率( a m m o n i a - n e x c r e t i o nr a t e ) 是动物代谢过程中重要的组成部分。有报道称，水生动物的水体生活环 境的改变会使其基础代谢活动发生变化【3 2 , 3 3 , 3 4 】。研究水生动物的耗氧和排氨的变化，有 助于了解其代谢活动的变化规律，这是生态能学和营养生理学研究的主要内容1 3 ”。姜志 强等研究表明在饥饿过程中，鱼类的标准代谢率随饥饿时间的延长而降低，在恢复投喂后 这神代谢水平依然能够持续一段时剐55 1 。因此，研究虾体内的耗氧和排氮的变化，有助 于了解日本沼虾在饥饿及恢复生长过程中代谢活动的变化规律。 1 5 影晌补偿生长的因素 动物的补偿生长受众多因素影响，但目前在水产动物补偿生长研究中涉及的因素主 要是限食程度、恢复生长时间、食物的营养性质、性成熟程度等。 1 ) 限食程度限食程度涵盖限食水平和持续时间两个方面。w i l s o n 和o s b o u m 依 据限食后补偿生长阶段动物的体重变化将限食水平分为3 类【2 】，即限食( 含饥饿) 使动物失重；限食使动物的体重保持不变；限食使动物略有增重。已有的文献资料 1 河北大学理g ! 硕七学位论文 中相对较少涉及不同限食水平对水产动物补偿生长的影响，且有关结果不太一致。如 r u s s e l l 和w o o t t o n 的研究结果显示，饥饿和维持同粮两个限食水平对黑侧雅罗鱼 ( p h o x i n u sc u m b e r l a n d e n s i s ) 恢复饱食阶段的摄食水平、生长率、以及食物转化率影响 基本一致【l6 】；王岩等研究了0 5 、1 5 、3 0 体重 l 粮水平对罗非鱼补偿生长的影响， 表明继1 5 、o 5 体重日粮水平限食后的个体在恢复生长阶段生长率和摄食率显著高 于持续饱食的对照个体，而受3 0 体重日粮水平限制的个体在恢复生长阶段的生长率 和摄食率与对照没有显著差异【7 】o 补偿生长的强度还与限食期持续的时间有关。j o b l i n g 等揭示了短期( 3 周以内) 禁食不足以引起大西洋鳕( g u d u s m a r h u a ) 的补偿生长效应， 而禁食处理8 周的鱼在恢复生长时具有完全补偿生长能力【l 。类似地，黑侧雅罗鱼经 限食处理( 饥饿和维持日粮) 4 d 后不能产生补偿生长效应，而限食1 6 d 后，个体在恢 复生长阶段出现了完全补偿生长【1 6 】。以上说明补偿生长效应需要适度的限食予以激发。 当然动物对食物限制有一定的承受范围，超出一定的限食程度将对动物的生理机能造成 危害，非但不能恢复体重，甚至导致持续性生长阻滞| 2 弓j 。 2 ) 恢复生长时间补偿生长过程中的生长率( s p e c i f i cg r o w t hr a t es g r ) 表现为先 上升一段时间后再恢复至正常水平 1 6 , 1 8 - 1 9 , 2 2 】。显然，若恢复生长时间太短，生长率尚未 恢复至正常水平，就不能充分发挥补偿生长效应【1 5 1 引，反之，恢复生长时间过长，补偿 生长效应在一定程度上被掩盖f 1 1 。从已有的资料看，一般选择生长率和摄食率作为限定 恢复生长时间的判据8 1 。 3 ) 营养物质性质有关营养性限制对补偿生长影响的研究多见于哺乳类拉j 。在水 产动物，前面已述及v i a n a 等报道了鲍( 幼鲍) 继摄食营养不平衡的巨藻或主要含巨藻 的饵料后在恢复摄食鲍内脏饵料阶段表现出生长率显著高于一直投喂鲍内脏饵料的对 照个体【1 0 】；s c h w a r z 等则研究发现，鲤( c y p r i n u sc a r p i o ) 继蛋白质限制( 低于正常水 平3 0 ) 后没有明显的补偿生长效应1 2 。 4 ) 性成熟程度鲑科鱼类的性成熟状况对其补偿生长有影响。大西洋鲑( s a l m os a l a r 脚) 洄游过程中一部分个体在淡水中先成熟，另一部分个体则入海后达到性成熟。在淡 水中性成熟的幼鲑个体较小，入海后生长明显快于未成熟的个体，直至两者达到同样大 小【1 9 1 。j o b l i n g 等研究发现成熟与未成熟的北极红点鲑( s a l i v e l i n u sa l p i n u s ) 均具有部分补 偿生长能力，但最终成熟个体的体重小于未成熟者【2 引，这与多数哺乳类动物的研究结果 4 第l 章绪论 一致f 2 j o 1 6 补偿生长的生理机制 l em a g n e n 提出哺乳类中存在体重调节点这一理论f 3 6 】。该理论认为哺乳类能够 记忆先前的营养史并调节其食欲进行生长补偿。鉴于鱼类受环境因素影响较大，生长具 不确定性，r u s s e l l 和w o o t t o n 认为，更准确地讲，鱼类的补偿生长与其生长率调节点 有关i 。6 】。总的来说，关于水产动物补偿生长的生理机制尚不清楚，现主要有以下3 种观 点：饥饿或限食使动物的代谢水平降低，当恢复正常进食时，较低的代谢水平能持续 一段时问，这种代谢支出的降低使动物在恢复生长阶段摄入同样的净能用于生长的比例 增大，从而提高了食物转化率 3 , 1 3 1 ，例如虹鳟、大西洋鲑( s a h n o s a l a rl i n a e u s ) 在恢复 生长中出现的补偿生长是因为提高食物转化率的原因；饥饿或限食后恢复正常喂食 时，动物体内将立刻进行高速的合成作用，代谢水平迅速升高，不可能通过降低代谢水 平来明显改善食物转化率。补偿生长是动物在恢复生长阶段的一段时问内通过增加摄食 实现的 4 , 1 8 1 ，例如斑点叉尾鲴( i c t a l u r u sp u n c t a t u s ) 、北极红点鲑( s a l v e l i n u sa l p i n u s ) 、 杂交罗非鱼( 尼罗罗非鱼( o r e o c h r o m i sn i l o t i c u s ) 与奥丽亚罗非鱼( o r e o c h r o m i sa u r e u s ) 的 杂交种) 的补偿生长是因为在恢复生长阶段显著提高了摄食水平；动物在恢复喂食阶 段不仅增加食欲，提高摄食水平，同时改善了食物转化率。因此，补偿生长是这两种生 理因素共同作用的结果 1 6 1 9 】。 1 7 补偿生长过程中体内生化组成的变化 脊椎动物中营养状况的改变可以从其外表看出，但在甲壳动物中就不能在体表及时 的表现出米，它们的表现是蜕皮频率的变化，例如尽管食用对虾( p e n a e u se s c u l e n t u s ) 饥 饿后其体重和体积降低，但在两周之内是很难发现的，因为受损的组织可以用水来补充， 从而导致体内水分含量增加【3 7 郴】。脂肪含量应虾体内营养状况的很好的指标1 3 7 , 3 9 - 4 1 1 。伦 虫饥饿3 d 后其体内总脂肪含量下降6 5 【4 ”。而在过去研究中斑节对虾( p e n a e u s m o n o d o n ) 幼体经过5 d 饥饿其体内脂肪含量下降4 1 ，成虾饥饿4 6 d 脂肪下降3 8 5 0 ，饥饿5 d 以上下降5 0 以上。l e m o o r e 的实验结果充分证明了斑节对虾( p e n a e u s m o n o d o n ) 幼体体内脂肪含量与投饵水平有密切关系。饥饿处理结束恢复投饵后虾的脂 肪含量明显升高，这就表明脂肪含量是反应机体营养状况的一个明显的指标们1 。 5 河北大学理学硕士学位论文 过去对于水产动物的生长指标，只从增长率、增重率上来反应，但这些指标存在误 差比较大，不能确切的反应虾的生长情况。2 0 世纪7 0 年代以来，。国内外有关专家开始研 究用鱼体肌肉r n a n a 的值来判断鱼体的生长发育的优劣，认为r n a d n a 可以在作为 衡量鱼类生长率的指标h 4 啪1 。b u l l o w 的研究认为：核糖核酸和脱氧核糖核酸的比率 ( r n a d n a ) 与鱼类的生长之问是成正相关的，生长良好的鱼，r n a d n a 较大生长 较差的鱼，r n a d n a 较小，鱼类生长的实质上是通过蛋白质合成来完成的4 “。l e s l i e 和b u l l o w 认为：在蛋白质合成过程中，信史i 冰a 和转运r n a 是重要的参与者，当鱼类的 营养状况比较好，外界环境适宜生长时，鱼体蛋白质合成速度加快，鱼体组织中的r n a 含量增加，因此，b u l l o w 称r n a 的浓度是测定生物生长率的敏感指标【4 引。而d o r e h t i l 司 亚东经过研究均指出：d n a 的浓度是体现细胞数目的指标，因为细胞中的d n a 数量对 环境条件并不敏感，因此，r n a f d n a 是比一个单独的r n a 浓度更能精确的反应新陈代 谢的指标h 7 4 8 】。赵镇山等研究表明鱼体中肌肉r a n d n a 的值可以作为评价鱼类生长状 况和营养价值的指标【4 9 1 。g r a n t 研究揭示了r n a ，i ) n a 值与成体褐鳟( b r o w nt r o u t ) 生长 率之间的关系 5 。c l e m m e s e n 研究表明r n a d n a 值随着鲱鱼幼体年龄和体长的增加而 提高。s t u c k 认为用r n a d n a 可以预测万氏对虾( p e n a e “sv a n n a m e i ) 的生氏状况【5 2 1 。 刘宗柱建立了一种可以同时测定样品中1 w a 和d n a 含量的方法，并证实r n a d n a 值与 鱼类体重和体长增长率相关，其比值的变化可作为反应其蛋白质代谢和生长速率的生化 指标p “。 饥饿或食物不足时，动物体消耗自身贮存的能量以维持生命活动。多数水产动物的 主要贮能物质为脂肪和糖原。饥饿或食物不足状态下，机体主要消耗这两种物质 2 8 , 5 4 。 一般腊肪大量消耗后开始利用蛋白质作为代谢能源 “5 引。但也有不少研究者发现，饥饿 或食物不足对动物体蛋白质含量没有显著影响f 1 5 , 2 1 。伴随能源物质的不断消耗，机体内 水分和灰份含量逐渐上升1 7 5 5 】。r n a d n a 是体内蛋白质合成能力的一种生理指标，它反 映了机体的营养和生长状况 2 8 】。饥饿或食物不足引起机体细胞的r n a d n a t 降障”。一 般来说，动物在解除食物限制、恢复正常摄食以后体内水分含量逐渐降低，脂肪和能量 含量增加最后生化组成( 包括蛋白质、脂肪、水分、灰份、r n a d n a 等) 恢复至f 常水平 1 5 , 1 8 , 2 2 1 。w i l s o n 和o s b u m e 认为补偿生长导致身体脂肪组成增3 1 1 u 8 】，而另一些研 究者则认为是增加蛋白质f 3 6 1 。 第1 章绪论 1 8 补偿生长过程中生态转化率的变化 生态转换效率是生理生态学研究中的基本参数之一，可为海洋生态系统中生物间的 食物及能量传递提供基础数据。目前，此项研究多集中在鱼类，对于甲壳类研究相对较 少，而研究方法主要是依靠实验生态学的方法，所研究的也多是处于正常生理生态条件 下的鱼类，对经过逆境，如饥饿、污染等影响后，鱼类生理生态变化的研究还较少。由 于在海洋生态系统中人类的活动及干扰增多，对水产动物生存的影响越来越大，探讨水 产动物适应逆境的能力以及生理生态学机制也就逐渐受到研究者们的关注1 5 ”。 补偿生长机制的后一种观点认为生态转换效率提高的机制是由于鱼类为了适应饥 饿而降低代谢消耗，当恢复供食时，代谢还不能立即适应高水平的食物摄入，较低的代 谢水平将维持一段时间，这种高摄入、低消耗使生长的能量比例增高，从而导致生态转 换效率的提高。但本研究结果表明，短期饥饿并不影响真鲷在恢复生长中的生态转换效 率，可见生态转换效率的提高不一定都是高摄入、低消耗的结果，有可能是由于鱼体自 身某些酶的分泌或活性升高的原因。a m t l t 就发现大西洋鲑的鸟氨酸脱羧酶( o d c ) 的 活性及r n a 浓度在补偿生长阶段升高【59 1 ，m i g l a v s e t a l 也发现r n a d n a 的比例在恢复 生长时快速升高，这表明在恢复生长阶段蛋白质的合成能力提高，从而导致生态转换效 率的提高】。这一结论有待进一步的实验验证。 1 9 补偿生长过程中部分消化酶活性的变化 消化是一个在动物的体内特定时间和空间内识别和分解食物的生理过程。胃蛋白酶 和胰凝乳蛋白酶是动物消化食物所需酶类中很重要的两种酶，它们的含量在体内也是很 丰富的【6 0 - 6 “。在甲壳动物体内一部分消化酶的作用机制被报道，主要因素包括：个体形 态发生的变化、代谢效率和生理过程的变化等 6 2 - 6 7 1 。 胃蛋白酶和类凝乳蛋白酶是虾体内最重要的蛋白酶，他们消化虾体n 6 0 的蛋白质 6 8 - 7 0 。有学者做过一些关于虾体大小、食物质量和温度对虾消化酶活性影响的研究1 7 1 - 7 3 1 ， 他们发现虾体内消化能力对于环境的适应实质上是调节消化酶活性的过程，当食物不足 或受到其他胁迫时，就会出现一些蜕皮和蛋白酶活性的变化 7 4 - 7 8 】，但还没有因为限食饥 饿导致蛋白酶机制发生变化的报道。在虾新陈代谢过程中，无法获得食物时，发现随着 7 河北大学理学硕士学位论文 饥饿时阈延长时蛋白酶活性降低【7 9 - 鲫。在饥饿时虾的消化酶急剧下降，整体蛋白降低主要 是因为缺乏食物而导致缺乏氨基酸合成蛋白。r o d n g u e z 研究结果表明，给虾投喂低蛋白 饵料，胃蛋白酶活性升高( 8 ”。这就说明为蛋白酶活性不但受食物是否缺乏的影响还受食 物质量的影响。胃蛋白酶和类凝乳蛋白酶在脊椎动物中有明显的联系，最近研究表明但 是激活机制是不同的( 8 2 - 8 3 。在甲壳动物研究中发现胃蛋白酶和胰凝乳蛋白酶活性在体内 占有重要的分额1 8 6 1 ，但未发现两者之问存在明显的关联，例如在对凡纳对虾研究中就只 是在实验中胰凝乳蛋白酶表现出比胃蛋白酶更高的活性8 4 - 8 5 。因此这两种酶的作用机制 还不清楚，需要进一步探讨。 动物在饥饿条件下，其体内的消化功能可能要受到影响，如果消化系统受到刺激， 消化功能提高，那就表明动物在逐步适应饥饿胁迫环境，证明这种投喂方式在实践中有 可行性。另外，动物在补偿生长过程中消化功能的变化，也是研究补偿生长机制的重要 指标。因此研究补偿生长过程中，动物体内消化功能的变化对动物自身有着极为重要的 理论和实践意义。钱国英等研究发现，鱼类饥饿时代谢发生适应性变化，通过调节身体 各种酶的活性，以达到积极利用体内的存储物质，得以维持生命的目的【8 “。消化酶在此 起着重要作用，在恢复生长过程中，由于食物资源的充足，虾的食物转化率和摄食水平 均有可能提高，有可能是体内的消化酶起相应的变化，目前，此项工作尚无人研究。钱 国英等研究发现，鳜鱼饥饿时通过调节身体各种消化酶的活性，得以维持生命的目的瞪”。 王燕妮等研究鲤鱼补偿生长对淀粉酶的影响发现在饥饿过程中淀粉酶活性提高瞄。 1 1 0 补偿生长过程中部分免疫功能的变化 需氧生物不能离开氧气而存活。过去人们总以为氧对需氧生物是有益无害的，但自 从超氧化物歧化酶被发现后，氧的某些代谢产物以及其衍生的活性物质可损伤机体的事 实表明，氧尚有对需氧生物不利的一面。活性氧是指由于0 2 连续的单电子还原而产生 的一系列毒性中间产物【8 9 】。它们包括超氧阴离子自由基( 0 2 。) 、过氧化氢( h 2 0 2 ) 和羟基自 由基f o h ) 以及由此而衍生的有机过氧化合物自由基和氢过氧化物等物质【9 叩“。需氧生 物的细胞氧化损伤主要指活性氧引起d n a 双链裂解