（植物学专业论文）蕨科与凤尾蕨科的系统学研究及篦形凤尾蕨组的分类修订.pdf

摘要 在系统学上，凤尾蕨科p t e f i d a c e a eh glr e i c h e n b a c n 和蕨科p t e r i d i a c e a e c h i n g 的关系密切，有些学者认为两科应该合并，特别是有学者认为蕨科的蕨属 p t e r i d i u ms c o p o l i 应归入风尾蕨科。 以凤尾蕨科风尾蕨属竹p 廊l 2 6 种6 变种以及栗蕨属h i s t i o p t e r i s ( a g a r d h ) j s m 1 种及蕨科蕨属3 种植物的孢子为代表作为研究对象，利用电子扫描显微镜 对孢子进行了观察和描述。 对凤尾蕨属植物孢子的扫描电镜观察，发现三裂缝、具赤道环是本属植物孢 子的重要特点。根据孢子赤道环、近极脊和远极脊的有无，可将风尾蕨属植物分 为四个组。且与以往根据形态学的分类无相关性。栗蕨属孢子为单裂缝，两侧对 称，不具赤道环，从孢子形态上看，栗蕨属与凤尾蕨属有很大差异，将其放在一 个科中不合适。关于栗蕨属的系统位置，还需要进一步的研究。 对两科中的代表属蕨属和风尾蕨属的孢予形态进行了对比，尽管两属植物的 孢子均为三裂缝，辐射对称的，但是风尾蕨属植物的孢子明显大于蕨属植物；凤 尾蕨属孢子大多具赤道环，孢子表面具颗粒状、瘤块状或隆起的脊形成拟网状纹 饰；蕨属植物的孢子不具赤道环，孢子表面分布有刺状、颗粒状纹饰。关于蕨科 和风尾蕨科的系统学关系，在综合了前人的形态学、解剖学等多方面的研究的基 础上，不同意将蕨属合并到风尾蕨科的观点，认为应该列为一个单独的科。 对保存在s y s 、i b s c 、p e 的蕨科蕨属和风尾蕨科的1 5 0 0 多份腊叶标本进 行了考证，其中包括模式标本4 9 种。经考证确认蕨属的6 种皆成立。发现了凤 尾蕨属新异名3 个，存疑种1 个，中国新分布种1 个，都为风尾蕨属篦形风尾蕨 组的种类。 关键词：凤尾蕨科蕨科孢子形态特征系统学关系篦形风尾蕨组 a b s t r a c t t h ep t e r i d a c e a eh glr e i c h e n b a c na n dp t e r i d i a c e a ec h i n ga r er e l a t e di n p h y l o g e n e s i s s o m eb o t a n i s t ss u g g e s t e dt h a tt h et w of a m i l i e ss h o u l db ec o m b i n e da n d t h e p t e r i d i u ms c o p o l is h o u l db ep u ti np t e r i d a c e a e t h es p o r e so f2 6s p e c i e sa n d6v a r i a t i o n so fp t e r i sl ，1s p e c i e so fh i s t i o p t e r i s ( a g a r d mj s m a n d3s p e c i e so fp t e r i d i u mw e r eo b s e r v e da n dd e s c r i b e du n d e rs e m i nt h i sp a p e r t h es e m s t u d yo nt h es p o r em o r p h o l o g ys h o w e de q u a t o r i a lf l a n g ea n dt r i l e t ea r e i m p o r t a n tm o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r so f p t e r i ss p o r e s p t e r i si sd i v i d e df o u rs e c t i o n so n t h eb a s i so fw h e t h e rt h es p o r eh a se q u a t o r i a lf l a n g e ，p r o x i m a lr i d g eo rd i s t a lr i d g e h o w e e v e r ，t h e r ei sn or e l a t i o nb e t w e e nt h ef e a t h e r so fs p o r ea n ds p o r o p h y t e t h e s p o r e so fh i s t i o p t e r i sa r em o n o l e t e ，b i s y m m e t r ya n dw i t h o u te q u a t o r i a lf l a n g e t h es p o r e m o r p h o l o g yo fp 1 日 sa n dh i s t i o p t e r i si sv e r yd i f f e r e m i a l p u tg e n u sh i s t i o p t e r i si n f a m i l yp t e r i d a c e a ei sn o ts u i t a b l e ，a c c o r d i n gt ot h ef e a t u r eo f s p o r em o r p h o l o g y t h es p o r e so fb o t ht h eg e n e r aa r et r i l e t e ，r a d i o s y m m e t r i c a l t h es p o r e so f p t e r i d i u mh a v en oe q u a t o r i a lf l a n g e ，p r o x i m a lr i d g eo rd i s t a lr i d g ea n dt h es p o r e so f m o s ts p e c i e so fp t e n sa r ew i t ht h ee q u a t o r i a lf l a n g e s o m es p e c i e sw i t hp r o x i m a l r i d g e ，d i s t a lr i d g ea n dm u c hl a r g e rt h a ns p o r e so fp t e r i d i u m t h em o r p h o l o g ya n d s i z eo f t h es p o r e so f p t e r i d i u ma n dp t e r i sa r ev e r yd i f f e r e n t i a l ，p u tg e n u sp t e r i d i u mi n f a m i l yp t e r i d a c e a ei sn o ts u i t a b l e ar e v i s e dc l a s s i t i c a t i o na n dt r e a t m e n to fp t e r i d a c e a ea n dr e r i d i mh a v eb e e n m a d eb yc h e c k i n gu po nt h es p e c i m e n si ns y s ，i b s ca n dp e ，i n c l u d i n g4 9t y p e s t h e 3 0s p e c i e sa n d9v a r i a t i o n so ft h es e c t q u a d r i a u r i c u l ac h i n go c c u ri nc h i n aa r e d e s c r i b e da n dd i s t i n g u i s h e dw i t hi l l u s t r a t i o n s ；t h e yi n c l u d e3n e ws y n o n y m s ，1n e w r e c o r da n d1i nq u e s t i o n k e yw o r d s ：p t e r i d a c e a eh glr e i c h e n b a c n p t e r i d i a c e a es c o p o l i s p o r em o r p h o l o g ys y s t m a t i c ss e c t q u a d r i a u r i c u l ac h i n g 儿 中山大学硕士学位论文 刖舌 风尾蕨科p t e r i d a c e a eh glr e i c h e n b a c n ，包括1 0 属，我国2 属。凤尾蕨属 ( p t e r i sl ) ，全世界约有3 0 0 种，主要分布于热带和亚热带地区，我国有6 6 种，主要分布于华南和西南。栗蕨属【h i s t i o p t e r i s ( a g a r d h ) j s m 】，全球约7 - 8 种，广布于泛热带地区，我国有1 种，产台湾、，、东、海南、广西、云南。 凤尾蕨属( p t e r i sl i n n ) 是1 7 5 3 年由林奈建立的一个属，p t e r i s 一词是由希腊 语p t e r y x 而来。除p t e r i s 一词外，风尾蕨属还用过其它拉j 1o d c a m p t e r i sp r e s l p y c n o d o r i ap r e s l ，l i t o b r o c h i ap r e s l ，h e t e r o p h y l e b i u mf 6 e ，l o n c h i t 括l i n n ， a n t i o s o r u s r o e m e r , a n 妇o s o r u s t r e v ，目前这些名称曾包括的种都被放在了凤尾 蕨属中。 凤尾蕨属植物多为常绿革本植物，其株形美观，常被用作庭院观赏植物。另 外，风尾蕨属中，约有2 4 种具药用价值，多具有清热、解毒、消肿、i t 痢等功 效。李金华等( 1 9 9 9 ) 从本属植物半边旗( p t e r i ss e m i p i n n a t al ) 中发现几种高效低 毒的抗肿瘤成分，日本学者已从本属植物刺齿半边旗( t e r i s d i s p a r k z e ，、中分离鉴 定出些与半变旗中的活性成分结构相近或相同的化合物。近年多有报导凤尾蕨 属植物( w a n g ，2 0 0 6 ) 对土壤中的砷具有富集作用，是解决土壤砷污染的有效途 径。 蕨科p t e r i d i a c e a e ，包括2 属，我国均产。蕨属，全球约1 5 种，分布世界各 地，我国约6 种，产全国各地( 荒漠、沙漠、寒漠地区除外) 。曲轴蕨属，全球 约1 4 种，分布热带美洲、热带亚洲、大洋洲，我国1 种，产台湾。 蕨属( p t e r i d i u ms c o p o l i ) 是1 7 6 0 年f f l s c o p o l i 建立的一个属，除, p t e r i d i u m 一词外，蕨属还用过其它拉r 名如a w 加日胁g l e d ，e 印阳r 捃n e w m a n 属的模式： p t e r i d i u ma q u i l i n u m ( l ) k u h n 约1 5 种，广布世界各地，以泛热带为中心。我国 有6 种，广布全困各地( 荒漠、沙漠和寒漠地区除外) 。 蕨属植物十分古老且在地球上分布极广，存在已有2 5 亿年以上，早在2 0 0 0 多年前人们就将其充当食品或作为工农业生产的原料。近一个世纪以来，人们注 意到蕨属植物中某些种，可引起反刍动物以骨髓损伤为特征的全身出血性综合症 巾山大学硕+ 学位论文 及以膀胱肿瘤形成为特征的地方性血尿症，还可引起单胃动物的硫胺素缺乏症并 对多种实验动物具有毒性和致癌性。 在系统学上，凤尾蕨科和蕨科的关系密切，有些学者认为两科应该合著，特 别是有学者认为蕨科的蕨属应归入凤尾蕨科。 对凤尾蕨属的研究焦点主要集中在属下等级的划分，目前还没有一致意见， 但我国学者秦仁昌、吴兆洪( 1 9 9 0 ) 根据该属植物的叶和叶脉的形态特征将风尾 蕨属分为3 个组，得到了植物化学的证据的支持。 中国植物志第三卷第一分册( 吴兆洪，1 9 9 0 ) 出版以来，我国的植物学 家陆续对凤尾蕨科的分类问题进行了修订，如陆树刚( 1 9 9 9 ) ，一些新种被发现， 因此在编写中国植物志英文版的过程中，对有关风尾蕨的文献进行了考证，对存 放于中山大学标本馆( s y s ) 、中国科学院北京植物研究所标本馆( p e ) 、中国科 学院华南植物研究所标本馆( i b s c ) 馆藏的有关蕨科、风尾蕨科的标本进行了 查验，发现了凤尾蕨属新异名3 个，存疑种1 个，中国新分布种1 个，都为风尾 蕨属篦形风尾蕨组的种类，因此，重新编制了篦形风尾蕨组的分种检索表，对篦 形风尾蕨组进行了分类和地理分布的修订。 中山大学硕士学位论文 第1 章概述 1 1 风尾蕨科的分类学研究 凤尾蕨科，包括l o 属，我国2 属。栗蕨属 h i s t i o p t e r i s ( a g a r d h ) j s m 】，广 布于泛热带地区，我国有1 种，产台湾、广东、海南、广西、云南。凤尾蕨属( p t e r & l ) ，全世界约有3 0 0 种，主要分布于热带和弧热带地区，我国有6 6 种，主要 分布于华南和西南。 戴锡玲等( 2 0 0 5 ) 对凤尾蕨科的两属植物的代表种的孢子进行了扫描观察， 从孢子形态上看，栗蕨属与凤尾蕨属有很大差异，将栗蕨属置于凤尾蕨科不合适。 凤尾蕨属( p t e r i s l ) 是1 7 5 3 年由林奈建立的一个属，p t e r i s 一词是由希腊语 p t e r y x 而来，意指本属植物叶多为羽状。除p t e r i s 一词外，风尾蕨属还用过其它拉 丁名f i l l c a m p t e r i sp r e s l ，p y c n o d o r i ap r e s l ，l i t o b r o c h i ap r e s l ，h e t e r o p h y l e b i u mf 6 e ， l o n c h i t i sl i n n ，a n t i o s o r u sr o e m e r ，a n 括o s o r u st r e y ，目前这些名称曾包括的种 都被放在了风尾蕨属中。 凤尾蕨属( p t e r i sl ) 自林奈于1 7 5 3 年创立以来，传统的广义风尾蕨属包罗 万象，它包含了h i s t i o p t e e r i s ( a g a r d h ) j s m ，p t e r i d i u ms c o p i ，p a e s i as t h i l a k e ， p e l l a e al i n k ，a l e u r i t o p t e r i sf d e ，t a e n i t i sw i l l d ，d o r y o p t e r i sj s m ，o n y c h i u mk a u l f ， c r y p t o g r a m m a r br 这些成员，甚至还包含了v i t t a r i as m i t h ，m o n o g r a m m as c h k u h r 在内。在以后的两个世纪里，从广义的凤尾蕨属中有许多的属分离出来，并且逐 渐得到大多数学者的承认。现在所惯用的是狭义的凤尾蕨属的概念。它的最主要 的特征为孢子囊群线形，着生于叶缘内的联结小脉上，沿叶缘连续延伸，囊群盖 线形，干膜质，由变质的反折叶边组成，根状茎被鳞片，孢子三槽。在十九世纪 初，p r e s l 和f 6 e 等人根据n - r 脉的分离或网结的程度，曾将凤尾蕨属分为几个属。 但在凤尾蕨属中，叶脉的网结情况存在明显的过渡形式，最典型的例子为线羽风 尾蕨( a 口廊l i n e a r & p o i r ) 。 中山大学硕士学位论文 1 1 。1 形态学研究 c h r i s t e n s e nf 1 9 0 6 ) 根据叶脉的网结情况，将风尾蕨属分为三个亚属一一 e u p t e r 旭c a m p t e r i a 和l i t h o b r o c h i a 。之后( 1 9 3 2 ) ，他认为这是种非自然的划分 方式，并建议以叶脉作为种的区分标准，并指出这种分类标准不适于更高的分类 阶元。 w a l k e r ( 1 9 6 2 ) 认为c h r i s t e n s e n 对凤尾蕨属的划分具有一定的实践意义，但 是一种人为的划分方式。w a l k e r 并没有提出新的分类标准，但他指出在狭眼凤 尾蕨中，作为划分标准的叶脉网结情况是不稳定的，所以认为这种划分方式并不 能真正反应风尾蕨属植物之间的关系。 s h i e h ( 1 9 6 6 ) 研究了从日本北海道到我国台湾诸岛的风尾蕨属植物，并在 线羽风尾蕨( p t e r i sl i n e a r 如p i o r ) 和铃木氏风尾蕨( p t e r i st o k i o im a s a r n 、中发现， 它们的叶脉网结情况也是不断变化的。所以他认为叶脉的特征不能作为属下分类 的依据，而应以叶片的分枝方式作为风尾蕨属下分类的标准，即羽状分枝或三叉 分枝。根据叶的分枝方式，他将凤尾蕨凤分为两亚属：s u b g e r lp t e r i s ，叶一回或 二回羽状分枝；s u b g e n t r i p o d i p t e r i s ，叶三裂，全缘，每一分枝为二回羽状分裂。 t r y o n ( 1 9 8 2 ) 根据叶的形态结构将热带美洲的凤尾蕨属分为了六个组：p t e r i s c h i l e n s i sd e s v 组，基部一对羽片一至多回分裂并长于其它羽片，羽片自下而上逐 渐缩小，叶脉分离；p t e r i sd e f l e x al i n k 组，基部一对羽片长于其它羽片，羽片自 中部向上急剧缩短，叶脉分离或交叉；p t e r i sq u a d r i a u r i t ar e t z 组，基部羽片羽状 全裂并长于其它羽片( 或基部下侧分生出小羽片) ，其它羽片羽状半裂，叶脉分 离或交叉；n e 廊h a e n k e a n ap r e s l 组，羽片具长尾，全缘，叶脉交叉；p t e r 如如馏的l i a l 组，叶片多少奇数篦齿状分裂，裂片窄长，全缘，叶脉分离；p t e r i sc r i t i c al ， 组，植株矮小，叶常为二型，具长尾，全缘，叶脉分离或交叉。 我国学者秦仁昌和吴兆洪( 1 9 8 3 ) 也认为叶脉的网结情况存在明显的过渡形 式，亦不同意p r e s l 等人对风尾蕨属( 狭义) 再细分为几个属，并对中国的凤尾 蕨属下等级作了划分。根据叶脉的分离网结情况将凤尾蕨属分为三个组：s e c t ， n g r 抽，叶脉分离，叶常二型或近二型，三出、指状分裂或一回羽状，罕为单叶， 羽轴上面沿沟呈啮蚀状： s e c t q u a d r i a u r i c u l ac h i n g ( 包括s e r q u a d r i a u r i t a e c h i n g ，s e t l o n g i p e d e sc h i n g ，) ，叶为一型，二回羽状深裂或二回半边深羽裂，羽 4 中山大学硕士学位论文 轴上面沿沟有刺；s e c t c a m p t e r i a ( p r e s l ) c h i n g ( 包括s e r b i a u r i t a ec h i n g ，s e r t r i p a r t i t a e ) ，叶脉在小羽轴两侧多少网结，叶脉沿羽轴两侧形成1 行狭长的网眼， 羽轴上面沿沟有刺。 j e s u d a s s 等( 1 9 9 8 ) 认为叶脉类型是蕨类分类非常有效的手段，详细描述了 1 5 种凤尾蕨科植物的脉序特征，并给出了识别凤尾蕨属植物的脉序特征检索表。 他指出，印度凤尾蕨科植物的叶脉为羽状和网状脉两种，通常一次交叉后分离， 脉端达叶缘。在风尾蕨科的1 5 个种中，5 个种( p t e r i sv i t t a t al ，pm u l t i a u r i t a a g ，p p e l l u c i d ap r e s l ，pc r i t i c al ，ps c a b r i p e sw a l l ) 为简单的一回羽状分裂，叶脉同时 起源于中脉后分离达叶缘。而pl o n g i p e sd o n ，pb i a u r i t al ，pk l e i n i a n ac h r i s t ，p a r g y r a e at m o o r e ，pc o n f u s at g 【_ w a l k e r ，j pl i n e a r i sp i o r 叶为简单的二回羽状分 裂或三叉分枝后二回羽状分裂，裂片最基部的小脉起源于羽轴。pb i a u r i t al 和p k l e i n i a n ac h r i s t 的裂片基部叶脉形成一列狭长的并与羽轴平行的网眼，而其它种 裂片基部的叶脉不形成网眼。pq u a d r i a u r i t ar e t z 复合体的羽轴常具短或长的刺 状物。 1 1 2 解剖学研究 l e e & o h ( 1 9 8 8 ) 对韩国风尾蕨科l l 属1 5 个种及1 变种进行了叶表皮模式 及叶表皮的扫描电镜观察。其中凤尾蕨属自成一组，其最明显的特征为副卫细胞 的形状，大多呈环形围绕保卫细胞。 j e s u d a s s 等( 2 0 0 1 ) 研究了印度南部高止山脉1 5 种凤尾蕨属植物的叶表皮特征， 包括气孔类型、频度、指数( i n d e x ) 和气孔保卫细胞的大小。1 4 种植物的气孔 为极细胞型，具腋下型的副卫细胞，根据保卫细胞的大小和细胞学研究，将这 1 4 种植物归入三个复合体类型：p t e r i sq u a d r i a u r i t ar e t z 复合体( 包括p m u l t i a u r i t aa g ，p l i n g i p e sd o n ，pa s p e r i c a u t i sw a l l ，e xh i e r o n ，pc o n f r s e t t w a l k e r , pl i n e a r i sp h ，po t r i ab e d d ，pa r g y r a e al ，p f e r i ss c a b r i p e sw a l l e x a g a r d h 复合体( 包括p p e l l u c i d a p r e s l ，pc r i t i c a l ，ps c a b r i p e s w a l l e x a g a r d h ) ， p t e r i sb i a u r i t al 复合体( 包括pm e i n i a n ac h r i s t ，pb i a u r i t al ) ，另外两个种被分 开处理( pm e r t e n s i o i d e sa g a r d h ，尸b i a u r i t al ) 。经过对1 4 种的研究，作者认为 对于印度南部的风尾蕨属植物，气孔器的特征不能作为区分种的标准，但对于识 中山大学硕十学位论文 别变种尤其对于识别特殊的种或种复合体非常有价值。 c h u a n g & l i u ( 2 0 0 3 ) 研究了台湾地区凤尾蕨科4 9 种植物的叶表皮，认为叶 表皮特征在不同分类阶层上都有用途，经观察，风尾蕨属气孔器为无规则型和极 细胞型，不下陷；沿叶脉常有棍状毛状体；叶表皮细胞光滑，边缘波状，无明显的 长轴方向，细胞在长轴方向出现分枝。凤尾蕨属的叶表皮形态非常相似。在长轴 方向，除剑叶风尾蕨( p t e r & e n s i f o r m & b u n n ) 、半边旗( p t e r & s e m i p i n n a t al ) 外，大多数种的叶表皮细胞的宽度一致。 g r a c a n o 等( 2 0 0 1 ) 对r i od o c es t a t ep a r k ( p e r d ) 地区的凤尾蕨科4 个属1 7 个种的叶片进行了解剖学研究，观察了表皮附属物及气孔类型。经研究，风尾蕨 属的叶柄中具一个分生中柱；在叶柄的末端，分生中柱为“l o x s o m a ”和“p t e r i s p o d o p h y l l a ”型；叶表皮细胞一层，具异细胞，异细胞在叶片边缘处明显增加； 极细胞型气孔器。 刘清飞等( 2 0 0 2 ) 对井栏边草n 即靠m u & i f i d ap o r e 的根茎、叶柄、叶片进 行了横切，发现本种植物的维管束为周韧型，但不同的器官中，维管束的形状有 所不同。 1 i 。3 生殖器官研究 1 1 3 1 孢子研究 中国科学院植物所古植物室孢粉组( 1 9 7 4 ) 在电镜下观察了凤尾蕨属5 0 种 植物( 其中2 3 种被中国植物志第三卷第一分册收录，其余为同物异名或裸 名) 的孢子形态特征，风尾蕨属植物孢予特征为孢子外壁为棒状、小瘤状或块状 ( 疣块或瘤块) 纹饰；从赤道面观，除很少数种类外，可见到一条沿赤道加厚的 赤道环，在某些种类中除赤道环外还有1 2 条念珠状的或带状的赤道纹饰环。并 根据外壁赤道环的有无，以及外壁纹饰是否形成念珠状或带状纹饰环，将凤尾蕨 属孢子分为三组：( 1 ) 孢子外壁不具赤道环。( 2 ) 孢子外壁具一条赤道环。( 3 ) 孢子外壁具一条赤道环。此外由于外壁纹饰在孢子赤道附近排列较整齐，因而在 孢子上还具1 2 条念珠状的或带状的赤道纹饰环。 戴锡玲( 2 0 0 5 ) 利用扫描电子显微镜对我国凤尾蕨属3 1 个分类群的孢子进 行观察和研究，认为孢子具赤道环是本属植物孢子形态的重要特点。根据孢子是 6 中山大学硕士学位论文 否具赤道环和纹饰环，将凤尾蕨属植物分为四个组，她还指出该分组与中国植 物志中根掘孢子体特征划分的组之间无相关性。 1 1 3 2 配子体发育的研究 蒋丽娟( 1 9 9 9 ) 对产于我国湖南的风尾蕨p t e r i sc r e t i c al 和产予波兰的 p t e r i su m b r o s ar b r 进行了繁殖生物学研究，发现二者在配子体发育早期大致 相近，与水蕨型类似，幼原叶体匙形，且具侧生分生区。培养2 5 天到3 3 天后， 原叶体达到性成熟，前者以雌性配子体为主，而后者以雄性配子体为主。二者均 为无配子生殖。 s e n 和m i s h r a ( 2 0 0 0 ) 详细调查了印度产2 6 种凤尾蕨属植物的原叶体和生 殖行为。经研究，印度产凤尾蕨属植物的生殖方式约一半为有性生殖，一半为无 配子生殖。除p t e r i sa r g y r e am o o r e 每个孢子囊内有孢予1 6 枚外，有性生殖的种 类每个孢子囊内有孢子6 4 枚，无性生殖的种类每个孢子囊内有孢子3 2 枚。行这 两种生殖方式的植物的雄性个体活性低或精子器细胞有减少的趋势。行无配子生 殖方式的个体，其颈卵器的产生完全被抑制或是在精子器出现很长时问后才出 现。在有性生殖的个体中，颈卵器常常呈弯曲状而远离精子器，以这种方式来促 进配子体间的受精。有些配子体为单性，显然也促进了配子体间的受精。在大多 数有性生殖的个体中，不同程度地出现了自交不亲和现象，使以这种方式产生的 孢子体百分率非常低。本属的多数个体都进行配子体问受精。 张开梅、石雷( 2 0 0 5 ) 采用m s 培养基、混合土和滤纸分别培养傅氏风尾蕨 n p 廊f a u r i e ih i e r o n 孢子，对其配子体发育过程用显微镜作了详细观察。结果表 明：孢子萌发的早晚因培养方式不同而有差异，孢子萌发类型为书带蕨型，原叶体 发育类型为水蕨型。发育为片状体的时问也存在差异。原叶体裸露，无毛状体。 幼原叶体形状不规则，成熟原叶体呈心脏形。混合土培养自播种后4 1 1 周左右 出现性器官，精子器近圆球形，成熟颈卵器颈部常向原叶体基部倾斜或弯曲。 中山大学硕士学位论文 1 1 4 细胞学研究 l 14 1 染色体数目研究 风尾蕨属的细胞学研究起步较晚，第一个被精确调查的种是无配子生殖的 p w r i sc r e t i c al 其确切的染色体数目2 n = 5 8 直到1 9 5 0 才被m a n t o n 所测定。因 为具无配子生殖的种其生活史并不具正常的核周期，所以在二倍体无配子生殖个 体中获得的最低减数分裂染色体数量是5 8 。当时即提出风尾蕨属的染色体基数 可能为2 9 。 w a l k e r ( 1 9 5 8 ，1 9 6 0 ，1 9 6 2 ) 对本属的细胞学及进化问题进行了研究，发现蕨类植 物中迄今所知的仅有的2 个杂种峰群之一pm u l t i a u r i t a - p q u a d r i a u r i t a 。 b r o w n l i eg ( 1 9 5 6 ) 测得pt r e m u l ar b r 染色体数大约为n = 1 2 0 。 k a w a k a m i ( 1 9 7 1 ) 通过对半边旗p t e r i ss e r e i p i n n a t al 和西南风尾蕨p f p 胁 w a l l i c h i a n aa g a r d h 等的核型分析，认为本属的原始基数应该为1 0 ，但这还需要 进一步证实。 裘佩熹( 1 9 8 1 ) 按照m a n t o n 的醋酸洋红压片法制片，观察了刺齿半边旗 p t e r i sd i s p a rk z e 发现n ：2 9 ，与w a k l e r ( 1 9 6 2 ) 、m i l u i ( 1 9 6 8 ) 报道的2 n = 5 8 相同。 王中仁( 1 9 8 9 ) 报道了8 种凤尾蕨属植物的细胞学研究结果，除岩风尾蕨 p w r i sd e l t o d o nb a k 为n = 5 5 外，其余7 种的染色体基数均为x = 2 9 。 1 1 4 2 复合体研究 m a n t o n ( 1 9 5 3 ) 和m a n t o n & s l e d g e ( 1 9 5 4 ) 报导了锡兰地区( 今斯里兰卡) p t e r i s q u a d r i a u r i t ar e t z 的二倍复合体。 v e r m a & k h u l l a r ( 1 9 5 7 ) 研究了喜马拉雅山脉南部n p 廊c r e l i c al 的两种细 胞型( 2 x ，3 x ) 的单性生殖个体，分析了孢子囊县1 6 个孢子母细胞阶段的染色体 数目，结合形态学讨论了这两种细胞型个体的起源问题。认为单性生殖的二倍体 pc r i t i c al 可能来源于以前的有性生殖个体，并且是单性生殖三倍体个体的父 本。 w a l k e r ( 1 9 5 8 ) 年进行了风尾蕨属一些种的杂交研究，指出许多p t e r i s 中山大学硕士学位论文 q u a d r i a u r i t a r e t z 的标本是杂交种，但并没有对这些特殊的形式命名。之后，他 ( 1 9 6 0 ) 对此种的活体标本进行了细胞学检验，证明它们是二倍体的有性生殖个 体( n = 2 9 2 n = 5 8 ) 。 j a y k a r 和s i r d a a ( 1 9 8 8 ) 研究了风尾蕨属一些种的杂交相容性。指出r p 胁 c r e t i c al ( 可与pp e l l u c i d av a t s t e n o p h y l l a ( w a l l e xh o o k & g r e v ) b e d d 和p c r e t i c av a t v i c t o r a e 形成杂交种。pp e l l u c e n sj a g a r d h 可与pe n s i f o r m i sb u r m p q u a d r 砌u r i t ar e t z ，pb i a u r i t al 结合形成杂交种。并建议了不同种之间的亲缘关 系。 v a s u d e v a 和c h h i b b e r ( 1 9 8 9 ) 对印度地区的1 6 种凤尾蕨属植物进行了分类学 修订。他认为本属最具争议的复合体为n p ，捃q u a d r i a u r i t ar e t z 。许多不同的标 本都被认为是户q u a d r i a u r i t ar e t z ，有些已被重新订正，经订正后它们为p a s p e r i c a u l i sw a l l e xh i e r o n ，pa s p e r u l aj s m e xh i e r o r t ，pq u a d r i a u r i t ar e t z ，p s u b i n d i v i s ac l a r k e 和户s u b q u i n a t a ( w a l l e xb e d d ) a g a r d h 。这些种以i i 仃被做为p q u a d r i a u r i t ar e t z 复合体的变种。 王中仁( 1 9 8 9 ) 对产于我国的广东、云南、四川、贵州、湖南和湖北等地的 蜈蚣草p t e r i sv i l t a l al 材料进行了广泛的调查。发现蜈蚣草至少有四个细胞型： 有性生殖的二倍体，有性生殖的四倍体，不育的三倍体杂种细胞型和不育的( 或 部分能育的) 四倍体杂种细胞型。 k h a r e ( 1 9 9 5 ) 对p t e r i sv i t t a t al 进行了详细的细胞形态学研究，研究结果表 示：pv i t t a t al 为一复合体，包括从二倍体到六倍体的五个细胞类型；二倍体和 四倍体是正常分裂的有性生殖个体，而三倍体、五倍体和六倍体为自然条件下不 同基因型个体杂交产生的杂交种；不同细胞型个体的气孔的大小和出现频率与个 体的倍数水平有关；二倍体、三倍体和四倍体的孢子为具三槽四面体，而五倍体 和六倍体的孢子有1 8 为二面体型：四倍体的基因型为纯合基因，因此其分布 范围很广。 1 1 5 植物化学研究 m a r i al u i z a ( 1 9 9 8 ) 对凤尾蕨属中9 种1 变种植物叶中的黄酮类物质和类 黄酮物质进行了提取和分析，结果表明，除p t e r i s p l u m u l ad e s v 外，叶脉不具 9 巾山大学硕士学位论文 网眼的种类只含有类黄酮类物质，而叶脉具有网眼的种类只含有黄酮类物质。 1 2 蕨科与风尾蕨科的系统学研究 1 2 1 形态学研究 秦仁昌教授( 1 9 7 5 ，1 9 7 8 ) 根据蕨属与风尾蕨科形态上的不同，将蕨属从 凤尾蕨科独立出来，成立蕨科。 蕨科植物根状茎长而横走，粗绳索状，具穿孑l 的管状中柱，不具鳞片而密被 锈棕色的节状长柔毛，遍体也有不同程度的柔毛。囊群盖由两层组成，外层为假 盖，由叶边反卷变质而成，完全覆盖孢子囊群，内层为真盖。 风尾蕨科植物根状茎短而直立或斜升，具网状中柱，密被狭长而质厚的鳞片， 鳞片以基部着生。孢子囊群线形，沿叶缘生于连接小脉顶端的一条边脉上，有由 反折变质的叶边所形成的线形、膜质的宿存假盖，不具内盖。 两者的相似之点仅为孢子囊群生于小脉顶端的连接脉上，成汇合的、连续 不断的线形孢子囊群。 1 2 2 细胞学研究 王中仁( 1 9 8 9 ) 按照m a n t o n 的醋酸洋红压片法制片，用相差显微镜摄影， 观察到狭义的蕨 p t e r i d i u ma q u i l i n u m ( l ) k u t mv a r 1 a t i u s c u l u m ( d e s k ) u n d e r w e x h e l l e r 的孢母细胞减数分裂后浓缩期有5 2 个双价体，每个孢子囊产生6 4 个孢 子，是个有性生殖的四倍体。在蕨属其它类群中则发现有n = 2 6 和h = 1 0 4 的情 况，由此可见蕨属的染色体基数是x = 1 3 。他还报道了8 种凤尾蕨属植物的细胞 学研究结果，除岩凤尾蕨为 = 5 5 外，其余7 种的染色体基数均为x = 2 9 。 1 2 3 解剖学研究 张耀甲，李辉东( 1 9 9 9 ) 对蕨科、风尾蕨科的代表植物的叶表皮细胞特征和 气孔器类型进行了研究，结果表明蕨科的叶表皮细胞垂周壁波状纹深而密，气孔 器类型以极细胞型占优势；风尾蕨科的叶表皮细胞垂周壁波曲状较浅不密集，气 j 1 j 器类型以极细胞型和腋下细胞型为主。因而在蕨科植物的分类问题上，支持秦 1 0 中山大学硕士学位论文 仁昌教授把蕨科从凤尾蕨科中独立出来的观点。 1 2 4 生殖器官研究 国产蕨属的孢子形态的光镜研究工作主要有张玉龙等( 1 9 7 6 ) ，对蕨属5 种植物和风尾蕨属2 3 种植物的孢子进行了观察。发现蕨属植物的孢予为三裂缝、 辐射对称，孢子外壁光滑：凤尾蕨属孢子为三裂缝，辐射对称，外壁为棒状、小 瘤状或块状纹饰。风尾蕨属大多数种类的孢子可以看到一条沿赤道加厚的赤道 环。 s c h 6 1 c hf 2 0 0 0 ，2 0 0 3 1 在电镜下对蕨属和风尾蕨属孢予囊群的发育过程进行 了观察和研究，发现蕨属孢子囊与裂片边缘的反卷过程是同时发生的，蕨属植物 的孢子囊只能着生于裂片边缘反卷的凹处，认为孢子囊外层的囊群盖为真盖；风 尾蕨属孢子囊是在裂片边缘的反卷过程完成以后发生的，该属植物的孢子囊可以 着生于裂片边缘的凹处，也可以着生于反卷的裂片边缘上，因此认为孢子囊外层 的囊群盖为假盖。文章还对两属之间的系统学关系进行了推测，认为两者孢子囊 着生方式的相似性可能是一种趋同进化。 1 3 小结 综合以上的资料，各国学者对凤尾蕨科进行了多方面的研究，从传统的形态 学至0 细胞学都有涉及： 对以叶脉类型作为凤尾蕨属属内分类依据的观点形成了两种意见：我国学者 秦仁昌和吴兆洪认为叶脉类型可以做为属内分组依据；另外一些学者，包括 c h r i s t e n s e n ，w a l k e r 对这种分类依据提出了质疑，而s h i e h 则否定了这一标准， 另提出以叶的分枝方式做为划分依据。以叶脉作为分组依据得到了化学证据的支 持。 解剖学的研究集中在叶表皮的观察，试图以表皮特征特别是气孔的类型来解 决种、属的分类工作，但对以这一标准来对风尾蕨属植物进行分类也有不同的看 法。根茎叶维管系统的解剖学工作报导很少，也没有给风尾蕨属的分类解决实质 问题。 孢子研究方面，我国中科院植物所( 1 9 7 4 ) 将我国风尾蕨属5 0 种植物的孢 中山大学硕士学位论文 子特征分为三组，戴锡玲( 2 0 0 5 ) 利用扫描电子显微镜对我国凤尾蕨属3 1 个分 类群的孢子进行观察和研究，认为孢子具赤道环是本属植物孢子形态的重要特 点。根据孢子是否具赤道环和纹饰环，将风尾蕨属植物分为四个组，与秦仁昌和 吴兆洪的分组结果不尽相同。 细胞学工作做的很多，除初期单纯的染色体数目的测定外，多集中在复合体 的研究上，解决了很多种与变种的争议问题，但凤尾蕨属还存在着大量的复合体 需要进行进一步的细胞学分类工作。 各国学者虽然在风尾蕨属的分类学研究中作了许多有意义的工作，但许多关 键的实验手段都没有应用，我国对本属的研究更为有限，许多工作还需要进一步 开展。 关于蕨科和风尾蕨科的系统学关系，白秦仁昌教授发表蕨科以来，得n t 细 胞学、解剖学等证据的支持。 1 2 叶1 山大学硕士学位论文 第2 章蕨科及凤尾蕨科孢子扫描电镜观察 2 1 实验材料 实验材料为蜡叶标本。主要由中山大学植物标本馆( s y s ) 、中国科学院华 南植物研究所标本馆( 1 b s c ) 和中国科学院植物研究所标本馆提供( p e ) 。凭 证标本见表1 表1 研究材料及其凭证标本 t a b l e1 s p o r es c a n n i n gm a t e r i a l sa n ds p e c i e m e n 学名 采集号采集人 采集地 标本馆 中山大学硕士学位论文 高原风尾蕨pa s p e r i c a u l i sv a t , c u s p i g e r a 7 9 1 6 5易同培两藏察隅p e c h i n ge x c h i n g e ts h w u 高山风尾蕨pa s p e r i c a u l i sv o l t s u b i n d i v i s a 11 6 2 2朱维明云南贡山p e ( c l a r k e ) c h i n g 隆林风尾蕨ps p l e n d i d ac h i n g “c h i n ge t 1 0 7 6 2 s h h 有刺风尾蕨ps e t u l o s o - c o s t u l a l a h a y a t a 1 2 1 5 平羽风尾蕨pk i u s c h i u e n s i sh i e r o n 9 7 1 9 华中风尾蕨pk i u s c h i