（生态学专业论文）退化喀斯特植被恢复与生境协变关系研究——以花江地区为例.pdf

贵州大学2 0 0 7 届硕士研究生学位论文 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进 行研究所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含任何 其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。对本文的研究在做出重要 贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明 的法律责任由本人承担。 论文作者签名：耋塾鱼日期：2 q 垒生旦 关于学位论文使用授权的声明 本人完全了解责州大学有关保留、使用学位论文的规定，同意学校保 留或向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅 和借阅；本人授权贵州大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关 数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文和汇编本 学位论文 ( 保密论文在解密后应遵守此规定) 论文作者签名：陋导师签名y 型日期：业啦 贵州大学2 0 0 7 届硕士研究生学位论文 摘要 有关退化植被恢复过程与环境的协同变化关系是演替研究的难点。本文以南方喀斯特石漠化地 区( 花江) 不同恢复阶段的植被为研究对象，采用。以空间系列代替时闻系列”方法选择样地，进 行群落学调查和小气候观测。通过对退化喀斯特植被恢复过程中小气候特征和群落优势种组特征变 化研究，提出了评价群落小气候环境稳定度的概念，阐明了优势种组与环境稳定度的协变关系，以 及种组与主导环境因子稳定度的协变关系。主要结果研究结果如下： 花江退化喀斯特生境存在土面、石面、石沟、石槽、石缝，石洞6 种小生境类型，共有土面一 石面型，石面一土面型、石面型三种生境组合。不同的生境类型和组合具有不同的生态学特征和植 物利用的有效性。 早期的群落环境稳定度低，光照、土壤温度、相对湿度、气温等的波动性较大，由于小生境的 特征不同，各小气候因子在小生境问有不同程度的差异性；随植被恢复，环境稳定度提高。 影响植被恢复的主导环境因子是光照强度，土壤水分和土壤温度。由裸地( 石漠化) 阶段到乔 林群落阶段，优势种组的替代过程是主导环境稳定度由低向高的变化过程。先锋种适应于早期不稳 定的光环境，不适应于后期稳定的光环境，同时，先锋种较能忍受早期剧烈的变温和高温，顶极种 剐更容易在稳定的土壤温度环境下占优势i 此外，先锋种还适应于早期不稳定的土壤承分环境( 喀 斯特地区临时性干旱) ，顶极种适应于后期水分充足的土壤环境。 优势种组由先锋种经过渡种向顶极种依次替代。先锋种在裸地( 石漠化) 阶段和草本群落阶段 占优势地位过渡种在灌木群落阶段占优势地位，顶极种在乔林群落阶段占优势地位，种组替代与 环境因子的变化是协同进行的，植被恢复能明显改善环境小气候，小气候形成反过来又促进植被恢 复及优势种组更替。 土壤水分、土壤温度、光照强度稳定度与种组协变关系均表现为稳定度提高过程是群落由先锋 种经过过渡种向顶极种替代过程，即先锋种更适应早期不稳定环境，顶极种更适应于后期稳定环境。 关键词：退化喀斯特植被恢复演替生境种组协同变化环境稳定度 退化喀斯特森转恢复与生境协变关系研究 a s t u d yo nc o v a r i a n c eb e t w e e np l a n t sa n de n v i r o n m e n ti n n a t u r a lr e s t o r a t i o np r o c e s so fd e g r a d e dk a r s tf o r e s t s ac a s es t u d ya th u a j i a n go fg u i z h o u a b s t n l c t - o nc o v a r l a n c er e l a t i o n sb e t w e e nr e c o v e r yp l o c e d n r eo fd e g e n m t c dv e g e t a t i o na n dt h e e n v i r o n m e n ta r ed i f f i c u l tt or e s e a r c ho fs u c c e m i o n t h i sa r t i c l et a k e st h ev e g e t a t i o no fd i f f e r e n tr e c o v e r y s 纽g ei ns o u t h e mk a r s tr o c k yd e s e r l f l i c a t i o n u a j l a n g ) a r e a t h er e s e a r c ho b j e c t w ec h o i c et y p i c a lp l a c e s b ym e a n so f ”t h es p a t i a ls e r i e sr e p l a c e st h et i m es e r i e s 。，c a n vo nt h ec o o n o l o g yi n v e s t i g a t i o ne n dt h e m i c m d i m 把o b s e r v a t i o n 1 1 u r o u g hr e s e a r c h i n go ft h ec h a r a c t e r i s t i cc h a n g e so f m i c r o c l h n a t ea n dd o m i n a n t s p e 嫡eg r o u po fc o m m u n i t yi nr e c o v e r yp r o c c d u r o ft h ed e g e n e r a t e dk a r s tv e g e t a t i o n , w ep r o p o s e dt h e c o n c e p tt h a ta p p r a i s a lt h em i c r o c l i m a t eco fc o m m u n i t y , e x p o u n d e dt h er e l a t i o n so fc o v a r l a n c eb e t w e e n d o m i n a n ts p c c i eg r o u pa n dt h ee n v i r o n m e n t s t a b i l i t y , a sw e l la st h er e l a t i o n so fc o r n i c e b e t w e e ns p e c i e g r o u pa n dt h es t a b i l i t yo f d o m i n a n te n v i r o n m e n t a lf a c t o r s t h em a i nr e s u l t s 勰f o l l o w s ： t h e r ea g es i xk i n d so f m i c r o h a b i t a tt y p e s ，s u c ha st h es o i ls u r f a c e , t h es t o n es u r f a c e ，t h es t o n ed r a i n ，t h e s t o n ec i s t e r n , s t o n es l o ta n dt h es t o n eh o l ea n dt h e r ea l et h ed i f f e r e n th a b i t a tt y p e sc o m b i n a t i o mo fs o i l s u r f a c e - s t o n es u r f a c e ，t h es t o n es u r f a c e - s o i ls 删匝脚，t h es t o n es u r f a c ei nt h e & g e n e r a t i o nk a r s ta r e a so f h u a j i a n g t h ed i f f e r e n th a b i t a tt y p e sc o m b i n a t i o n sh a v et h e d i f f e r e n te c o l o g yc h a r a c t e r i s t i ca n dt h e v a l i d i t y o f p l a n t su s i n 参 t h es t a b i l i t yo fc o m m u n i t ye n v i r o n m e n ti sl o wi np | 】呻p e d e d ；t h ec h a n g eo fh 曲s o i lt e m p e r a t u r e ， r e l a t i v eh u m i d i t y , t e m p e r a t u r ei sb i g g e r s i n c et h ec h a r a c t e r i s t i co fm i c r o h a b i t a t sa i cd i f f e r e n t , t h ev a f i o u s m i c r o c l i m a t e s l c t o ri sd i f f e r e n ta m o n gm i c r o h a b i t a t s t h ee n v i r o n m e n t a ls t a b i l i t yi se n h a n c e dw i t h r e s t o r a t i o no ft h ev e g e t a t i o n t h ed o m i n a n te n v i r o n m e n tf a c t o r st h a ta f f e c tv e g e t a t i o nr e s t o r ei st h eu g h ti n t e n s i t y , t h es o i lm o i s t u r e a n dt h es o i lt e m p e r a t u r e f r o mt h es t a g eo fb a r el a n d ( i 姆d e s u r t i f i c a t i o n ) t ot h ea d r e a lc o m m u n i t y s t a g e ，s u b s t i m t i o no fd o m i n a n ts p e c i eg r o u pi sc h a n g ep r o c e s sw h i c ht h es t a b i l i t yo fd o m i n a n te n v i r o n m e n t i sf r o ml o wt ot h eb i g h t h ep i o n e e rs p e c i e sa d a p tu n s t a b l et i g h te n v i r o n m e n ti nt h ep r i m a r yp e r i o d o nt h e c o n t r a r y , t os t a b l el i g h te n v i r o n m e n to ft h el a t e rp e r i o d ，a tt h es a m et i m e ，c o m p a r a t i v e l y , t h ep i o n e e rs p e c i e s c e n d u r ef i e r c ec h a n g et e m p e r a t ea n dh i g ht e m p e r a t u r ei nt h ep r i m a r yp e r i o d t h ec l i m a xs p e d e so c c u p y t h es u p e r i o r i t y e a s i l y w i t h t h es t a b l e e n v i r o n m e n t o f s o i l t e m p e r a t u r e ；i na d d i t i o n , t h e p i o n e e r 印e c i a d a p t u n s t a b l es o i lm o i s t u r ee n v i r o n m e n to ft h ep r i m a r yp e r i o d , t h ec 拙l n a xs p e c i e sa d a p ts o i le n v i r o n m e n to f 4 贵州大学2 0 0 7 届硕士研究生学位论文 m f f i c i 6 m tm o i s t t w ec o n t a a to fl a t e rp e r i o d t h ed o m i n a n ts p e c i eg r o u pr e p l a c e si nt u r n 丘p i o n e e rs p e c i e s , t ot r a n s i t i o ns p e c i e st od i m a x s p e c i e s , t h ep i o n e e rs p e d 髓o c c u p ys u p e r i o r i t yi nb a r el a n d ( t h er o c k yd e s e r t i f l c a t i o n ) s t a g ea n dh e r b a c e o u s c o m m u n i t ys t a g e ，t h eu a n s i t i o ns p e c i e so c c u p ys u p e r i o r i t yi n t h es h r u b b y , a n dt h ec l i m a xs p e c i e si n m b o r e a ls t a g e t h ec h a n g eb e t w e e nr e p l a c e m e n to f 哪i cg r o u pa n de n v i r o n m e n t a lf a c t o r si sc o v a r i a n l t h er e s t o r a t i o no fv e g e t a t i o nc a nb ei m p r o v e dd i s t i n c t l y ；o nt h ec o n l r a r y , t h ef o r mo fm i c r o c l i m a t e p r o m o t e st h er e s t o r a t i o no f v e g e t a t i o na n dt h es u b s t i t u t i o no f d o m i n a n ts p e c i eg r o u p t h ec o v a r i a n c er e l a t i o n sb e t w e e ns t a b i l i t yo ft h es o i lm o i s t u r e , t h el i g h ti n t e n s i t y , t h es o i lt e m p e r a t u r e 柚ds p e c i cg m u ps h o wt h ep r o c e s so ft h es t a b i l i t ye n h a n c et h a ts u b s t i t u t ep r o c e s so ft h ec o m m u n i t yf r o m t h ep i o n e e rs p e c i e s , t ot h et r a n s i t i o ns 群d t ot h ec l i m a xs p e c i 峨t h a ti st os a y , t h ep i o n e e rs p e c i e sa d a p t u n s t a b l es o i lm o i s t u r ee n v i r o n m e n to ft h ep i i m a l yp e r i o d , t h ec l i m a xs p e c i e sa d a p ts o i le n v i r o n m e n to f s u f f i c i e n t m o i s t u r ec o n t e n t o f l a t e r p e r i o d k e yw o r d s ：d e g e n e r a t e dk a r s tv e g e t a t i o n ；r e s t o r a t i o ns t a g e ；h a b i t a t ；s p e c i eg r o u p ；c o v a r i a n c e ； e n v i r o n m e n ts t a b i l i t yd e g r e e 5 退化喀斯特森林恢复与生境协变关系研究 前言 喀斯特( k a r s t ) 一词，起源于南斯拉夫，是指地下水和地表水对可溶性岩石( 主要是碳酸盐岩) 的溶蚀和改造作用。这种作用所形成的地下形态和地表形态，就叫做喀斯特地貌( 朱守谦，1 9 9 3 ) 。 我国是世界上喀斯特面积分布最大的国家，仅由碳酸盐类岩石出露发育的喀斯特面积就达1 3 0 万平方公里，约占全国总面积的七分之一( 周政贤，1 9 8 7 ) 贵州是喀斯特地貌发育最为典型的山区 省份。面积占全省总面积的7 3 ，全省嘶个县有7 5 个分布在喀斯特地区。由于喀斯特地区大气降 水快速渗入地下深处，地表干旱缺水严重，地下水埋藏深，开发利用难度大；土壤贫瘠，水土保持 能力差；地表调节能力差，降水年内分布不均，旱涝灾害频繁再加上人口激增等人为因素，造成植 被生长缓慢，水土流失严重，乃至产生“石漠化”的严重后果( 李菁，1 9 9 6 ) 由于形成喀斯特地貌 的碳酸盐岩石多为可溶性岩类，常具有岩石裸露率高、地表干旱、土壤薄且零星不连续、土壤p h 值较高、地形崎岖等特点，而在这样的小生境条件下，进行人工造林难度很大( 朱守谦，1 9 9 3 ；贵 州省林业厅，1 9 9 8 ；谢双喜、彭贵，2 0 0 2 ) 。因此，环境科学家将喀斯特地区视为一种同沙漠边缘一 样的脆弱环境，即环境容量较低，一旦被破坏就难以恢复的环境。 4 0 年代侯学煜( 1 9 4 0 ，1 9 4 6 ，1 9 5 2 ，1 9 5 5 ) 、郭魁士( 1 9 4 0 ) 开始对南方喀斯特森林植物与土 壤之间的关系，土壤发生及利用进行了研究。6 0 年代杨明德、刘志刚分别研究了喀斯特地区自然景 观和土壤侵蚀特点；中国科学院昆明植物研究所( 1 9 6 6 ) ，周政贤( 1 9 8 7 ) 分别研究了云南、贵州喀 斯特森林的特点，演替规律并提出石灰岩山地植被自然恢复与现存植被改造利用途径。至此，具有 了喀斯特森林生态系统恢复与重建研究的雏形年代喀斯特森林顶极群落的特点，属性成为讨论 的焦点( 王献溥等，1 9 8 9 ，1 9 9 7 ：朱守谦，1 9 9 3 ：周政贤，1 9 8 7 ) 。较为普遍的看法是中亚热带湿润 气候下常绿落叶阔叶混交林是喀斯特地区相对稳定的地形土壤顶极。进入9 0 年代，对顶极群落组成、 结构、功能、群落类型、主要种群特征、生境及树种适应性研究较多( 朱守谦，1 9 9 3 ，1 9 9 7 。2 0 0 3 ； 李菁，1 9 9 6 ) 本世纪初，对退化喀斯特森林自然恢复的生态学过程开展研究( 喻理飞，2 0 0 2 ) ，提 出了恢复度、恢复潜力度、恢复速度的概念和测度方法。目前。退化生态系统的恢复重建正受到国 际社会与各国的关注，也是现代生态学领域研究的热点之一 近几十年来由于人口增长对资源和经济的需求，长期对环境资源的不合理开发利用，特别是乱 砍滥伐与不合理的耕作方式导致喀斯特森林生态系统退化，植被覆盖率降低，石漠化程度加剧，从 而严重影响到农业生产的环境质量( 蔡云龙，1 9 9 0 ) ，因此。退化喀斯特森林生态系统恢复重建的研 究对于改善农业生产环境帮助农民脱贫致富有重要意义。但随着退化植被恢复过程中，生境由石漠 化极端环境逐渐向项极的中生化方向发展，优势植物种类由于生境变化而发生替代，即产生物种与 6 贵州大学2 0 0 7 届硕士研究生学位论文 生境协变，通过开展退化喀斯特植被恢复与生境协变关系研究，揭示协变规律，将为退化喀斯特植 被自然恢复措施的制订提供理论依据。 1 综述 1 1 喀斯特森林的生境特征研究 朱守谦( 1 9 9 3 ，2 0 0 3 ) 对喀斯特森林生态环境进行了深入的研究，并在其著作喀斯特森林生 态研究 ( i ，) 中对喀斯特生态环境作了精辟论述，这对于我们了解和研究喀斯特环境具有现实 指导意义。其对喀斯特环境的分析主要可以归纳为如下几点： 1 1 1 喀斯特森林小生境是一系列小生境的组合 喀斯特森林是在森林气候背景上，在可溶性碳酸盐发育的喀斯特地貌上发育的森林其生境与 相同气候条件下常态地貌上常绿阔叶林的生境有明显的不同。过去，不少学者对此做过总结，如岩 石裸露率高，土被不连续，土层浅薄，土壤富钙，偏碱性等，无疑这是正确的迸一步深入研究表 明，喀斯特森林生境可以划分出一些具有各不同的生态学特性和植物利用有效性小生境类型，它是 一系列小生境的组合。如在贵阳市花溪区纯质灰岩发育的喀斯特低丘，和荔波茂兰白云岩发育的喀 斯特峰丛洼地、峰丛漏斗的不同地形部位上，根据小生境的成因和外部形态特征( 有土或无土，正 或负地形，溶蚀剥蚀或堆积，长、宽、深三维尺度等) 可以区分出石面、石缝、石沟，石洞，石槽、 土面等6 种小生境类型不同小生境有不同的生态有效性。小生境类型组合不同。表达了生境严酷 程度不同。 1 1 2 喀斯特森林生境中生态空间的多层性 喀斯特森林土壤浅薄，表征根系的生态空间狭小：土被不连续，表征生态空间的相对离散。然 而，在土壤层以下广厚的岩层却构成根系巨大的生态空间，地表土壤浅薄但优质( 肥力高) 的生境 与地下广阔但低水平持续供应养分的生境相结合，即多层生态空问的结合，是喀斯特森林得以繁盛 生育的物质基础，是喀斯特森林树种与生境相互作用。协同进化的重要一环。 1 1 3 喀斯特森林生境中普遍存在不同程度的水分亏缺 这种水分亏缺不是由于降水量不足，而是因为土层浅薄，贮水能力低以及由于岩石渗漏性强。 7 退化喀斯特森林恢复与生境协变关系研究 因此，与干旱地区的水分亏缺是不同的，发生干旱时。大气并不一定同步表现为干旱，即空气相对 湿度，绝对湿度仍可能较高，引起干旱不完全是空气干燥蒸发较强的结果。研究表明，碳酸岩发育 的石灰土，表层含水量的年变化曲线与降水量的年变化曲线高度吻合。 喀斯特森林生境中水分亏缺的发生有其偶然性或临时性，发生频率可以很高而持续时间可能相 对较短，即l 商时性干旱很容易为较频繁的降雨所解除。喀斯特生境中水分亏缺有派生性，即亏缺的 程度与植被退化程度呈正相关。上述特征说明喀斯特生境中水分亏缺程度的多变性，水分亏缺是塑 造喀斯特森林树种一系列适应干旱特征的环境基础 除上述之外，喀斯特森林生境还有一些较明显的特征，如土壤富钙，有机质含量较高等。较特 殊的是喀斯特生境，特别是小生境类型的组合具有明显的、无序的时间变化特征。 上述几个因素的综合，是造成喀斯特森林特征有别于地带性常绿阔叶林的环境基础，也是认识 喀斯特森林树种特性，喀斯特森林生产力。演替动态等特征的环境基础。 1 2 退化喀斯特森林的小气候特征研究 小气候是生物生长发育最重要的环境因子，不同的植物群落形成不同的小气候环境，而各异的 小气候环境又构成了不同的生物群落。所以要协调生物与环境的关系，离不开小气候的研究( 张一 平等。2 0 0 2 ) 群落小气候的形成是植被与环境综合作用的结果。是群落质量的综合反应，也是退化植被恢复 与重建效果评价的一个重要指标( 李宗峰等，2 0 0 5 ) 。 我国西南岩溶区。岩溶森林受到人为不同程度的破坏，由此引发一系列的生态问题，水土流失， 石漠化，早涝灾害频繁，导致小生境退化，小气候特征也发生变异国内外慰各类型群落的小气候 进行了深入的研究，已经揭示群落对小气候有很大的影响，而且，岩溶区群落的不同演替阶段，小 气候的变化规律也不同( 邓艳等，2 0 0 4 ) 。 贵州是碳酸岩分布最广，喀斯特地貌强烈发育的省份之一，占全省面积的7 3 ，境内地形地势 极为复杂，喀斯特地貌齐全( 张邦混，1 9 9 5 ) 。对喀斯特森林所在地区气候因素及该区最有特色的峰 丛漏斗森林的小气候条件，喀斯特森林的不同小生境的小气候特征，已有学者进行过研究，由于人 为干扰( 如过度砍樵、放牧、烧荒等) 的作用，喀斯特地区原生性森林遭到不同程度的破坏，形成不同 的群落类型：从遭致严重破坏而退化成的草坡，到接近原生性森林的顶极乔林，以及介于两者之间的 灌丛草坡、灌木林、乔灌林、乔林等类型的群落。喀斯特森林由早期的草坡阶段逐渐向项极乔转颇 向演替的过程，是喀颠特地区植被自然恢复生态学过程的重要研究内容。龙翠玲( 1 9 9 8 ) 、李援趣 8 贵州大学2 0 0 7 届硕士研究生学位论文 ( 1 9 9 8 ) 等研究了植被恢复过程中的小气候变化。喻理飞( 1 9 9 8 ) 博士论文，李援越( 1 9 9 9 ) 硕士 论文中对恢复过程中的小气候特征也有研究，但只是对夏季的小气候开展的研究，而对小气候在一 年中不同季节的变化并无研究，对森林小气候的变化特点研究不多因此，对不同演替阶段进行环 境特征包括小气候特征变化规律的研究，以便深入了解喀斯特地区森林自然恢复的生态学过程，及 喀斯特森林改善小气候的作用，具有十分重要的研究价值( 李援越等，1 9 9 8 ) 1 3 植物群落演替过程中植物与生境的协同进化 演替是生态学中的重要概念之一，研究生物与环境的关系一直以来是生态学的核心。植物群落 的演替是指在一定地段上的植物群落，随着时间的推移，一个群落类型转变成另一类型的有顺序的 演变过程演替有广义和狭义之分。广义上讲是指植物群落随时间变化的生态过程，狭义上讲是指 在一定地段上群落由一个类型变为另一类型韵质变、且有顺序的演变过程( 任海等，2 0 0 1 ) ，我们所 提到植物群落的演替也是大多数人所理解的定义，属于对演替狭义上的理解。 植物群落的演替过程表现为植物种的消长，植物群落的结构特征及功能方面的变化。这些变化 与处于不同演替阶段的环境密切联系在一起。因此，研究植物群落在演替过程中的植物的生理生态 特征、群落特征，及主要环境因子的变化对于揭示植物群落的生态适应机理，对于人们对生态系统 的控制和管理，促进对退化生态系统的恢复与重建具有重要意义( 李庆康，2 0 0 2 ) 1 3 1 植物群落在演替过程中的环境因子变化特征 演替可由从未有过植物定居的原生裸地开始，也可从存在植物繁殖体的次生裸地开始，或者发 生在受干扰的某一植被类型开始。开始演替早期一般为阳性的开放性地域( 李庆康，2 0 0 2 ) ，其总特 征表现是植物种类由少变多，对环境的资源的利用趋于充分，群落生产力增加，波动性减弱，稳定 性增强( 付为国等，2 0 0 6 ) 。整个过程中，植物对群落环境产生强烈的改造作用，演替后期的群落环 境逐渐郁闭，二者中生化( 孙儒泳等，2 0 0 2 ) 。 1 3 1 1 光照条件随群落演替的变化特征 光是植物进行光合作用必不可少的先决条件，是影响植物生长、发育，分布的重要的生态因子。 演替初期，群落结构简单，光照可顺利的穿过地上植被到达地面，群落内的光照强度与空阔地面上 的光强差异较演替末期要小得多。各群落阶段的光照强度均呈中午高，早晚低的单峰曲线( 龙翠玲 等，1 9 9 8 ) 。但各阶段的峰值不尽相同，这与植物群落叶片特征、冠层对光线的阻隔及太阳高度角有 9 退化喀斯特森林恢复与生境协变关系研究 关( 张邦琨等，2 0 0 0 ) 。演替后期群落的日变幅逐渐减小。植物群落内的光强随季节的变化受植物的 种类组成和群落类型的影响( 张一平等，2 0 0 5 ) 光质郎光谱成分。不同波长的光对植物有不同的作 用，植物叶片对日光的吸收、反射和透射的程度直接与波长有关叶绿素吸收最强的光谱部分是 6 4 m 酯o 哑波长的红光和4 3 0 - 4 5 0 n m 波长的蓝紫光，吸收最少的是绿光( 孙儒泳等，2 0 0 2 ) 。当日光 穿透森林群落时，大部分能量被树冠层截留，到达下木层的日光不仅强度大大减弱，而且红光和蓝 光也所剩不多，所以生活在那里的植物必须对低辐射能环境有较好的适应。植物适应于光强的变化， 产生了喜光、耐荫和中生的分化( 李景文，2 0 0 2 ) 。 在郁闭的森林中，由于单株树木的某一部分或多株树木死亡所形成的林冠空隙叫林窗。林窗是 森林更新的重要场所( g r u b b ，p j ，1 9 7 7 ) ，张艳华( 1 9 9 9 ) 在研究林窗对草本植物的影响时发现， 林窗内草本植物的种类多于林冠下生长的草本层林窗内的光照环境与林内有很大区别。在哥斯达 黎加的研究表明，一般林下的光合有效辐射是全光照的1 - 2 ，而在2 0 0 m z 的林窗中心则为9 ，在 4 0 0 m 2 的林窗中则为2 0 - 3 0 ( c h a z d o nrl f e t c h e rn 1 9 8 4 ) 。林窗的出现使喜光的先锋植物入侵 成为了可能，同时，林窗对耐荫顶极树种的影响主要表现在使其幼苗生长从受压抑的状态释放出来 ( 王家华等，2 0 0 6 ；粱晓东等，2 0 0 1 ) 。如鼎湖山的大林窗内，幼苗密度大的主要是先锋植物或不耐 荫植物种类，如红背山麻杆( a l c h o r n e at r e w i o i d e s ) 、柏拉木( b l a s t u sc o c h i n c h i n e n s i s ) 、野漆树f i c h u s c h i n e n s i s ) 等，而在小林窗内一般是演替后期种或耐荫种，如光叶山黄皮( r a n d i as p ) 和九节 ( p s y c h o t r i ar u b r a ) ( 彭闪江等，2 0 0 3 ) 1 3 1 2 温度和湿度在不同演替阶段的变化特征 充足的水分、适宜的温度( 和足够的氧气) 是种子萌发的外在条件植物的生理活动，特别是 光合、呼吸作用，植物的蒸腾作用，植物根系对养分的吸收和运输均受土壤温度和湿度的影响。土 壤温湿度随演替的变化而变化。演替初期，植被覆盖少，群落结构简单，生境对外开放性犬，太阳 光照较多的透过群落，土壤与大气的热交换强烈，温度变化大，贫瘠而干旱。研究发现( 付为国等， 2 0 0 6 ；邓艳等，2 0 0 4 ；向悟生等，2 0 0 4 ；覃家科等，2 0 0 5 ；张邦琨等，2 0 0 0 ；李宗峰等，2 0 0 5 ；潘 开文等，2 0 0 2 ；李援越等，2 0 0 3 ) ，随着演替的进展，各群落的空气相对湿度增大，气温的垂直变化 随高度的增加而增加，空气相对湿度的变幅逐渐减小，土壤温度的日变化趋向缓和，土壤由干旱变 得相对湿润。有些植物对演替早期干旱的适应是利用短暂的有利时机。在较短的时间里便完成萌发、 生长、开花和结实等全部生长发育阶段。如一年生草本植物一年蓬( e r i g e r o na l l l l t t l b ) 、鬼针草( b i d e n s b i p i n n a t a ) ，斑种草( 勘咖面驴e m l 棚t e n e l l u m ) 、胜红蓟( a g e r a t u mc o m y z o i d e s ) 等 贵州大学2 0 0 7 届硕士研究生学位论文 1 3 1 3 空气环境因子c 0 2 在不同阶段的变化 o d 2 是植物进行光和作用。制造有机物的主要原料，是大气、海洋和生物区系中碳循环的主要 载体。每日午前，植物顶层c 0 2 浓度达到最低值，午后随着温度的升高，植物的光合作用减弱，呼 吸作用增强，转内c 0 2 浓度增加；夜间由于呼吸作用的积累，c 0 2 浓度达到最高值。春天因植物消 耗量大，大气中c 0 2 量显著降低。土壤呼吸的c 0 2 释放是土壤对大气c 0 2 源效应的主要途径( 冉景 丞等，2 0 0 3 ；易志刚等，2 0 0 3 ) 据冉景丞( 冉景丞等，2 0 0 3 ) 在亚热带喀斯特森林做的观测，喀斯 特森林土壤的c o s 年均搀放量为1 9 5 6 8 k g n 1 2 y r 1 。据估计，全球土壤每年排放c 量高达6 8 x1 0 t s g ( r a i c hj w a n d s c h l e s i n g e r w i l ，1 9 9 2 ) 。随着演替的进展。植被的碳储量增加( 管东生等，2 0 0 0 ) 管东生( 2 0 0 0 ) 在研究了华南南亚热带不同的植物群落后发现，1 0 0 年生季风常绿阀叶林植物碳贮 量相当于禾草草地的4 9 倍，芒萁( d i c r a n o p e r i s p e d a t a ) 群落的2 2 倍，灌木群落的1 3 倍，3 0 年生 季风常绿阔叶林的1 6 倍。说明在不同的演替时期，植物群落对空气中c o s 的利用效率不同 1 3 2 不同演替时期植物的生理生态特征 由于地理位置、小地形，海拔、光照、温度、水分的差异，形成了千差万别的环境特征，植物 的生境类型千差万别，而生长在不同环境里的植物，形成了适应于该生境类型的生理生态特征。它 是决定植物入侵后能否成功定居，繁殖、和竞争的关键因素。对比不同恢复阶段植物的生理生态特 征，对于揭示植物的适应机制具有重要作用。 1 3 2 。l 植物演替不同阶段的光合生理特征 光合作用与光照强度关系密切。弱光条件下，光合强度较弱，呼吸强度大于光合强度；光照充 足，光合作用增强，植物积累较多的有机物，生长旺盛。演替早期光照强烈，先锋植物群落多为喜 光的阳性植物，这类植物具有高的光补偿点，如自桦( b e m l ap l a c y p h y l l a ) 、蒲公英( t a r a x a c u m m o n g o l i c u m ) 、白栎( q u e r c m ：f h 6 一) 、杨( p o p u l u s s p ) 、柳( s a l i x s p ) 、马尾松( 1 嘞t u s m a s s o n i a n a ) 等。演替后期林分郁闭，林内以耐荫植物为主，处在不同层次的植物耐荫性不同，越靠近地面，林 内光照越弱，植物越耐荫。这类植物具有低的光补偿点，如胡椒q , e r o m as p ) 红豆杉( t a x u s c h i n e n s i s ) 、人参( e a n a x g i w s e n g ) 三七( p a n a xn o t o g i n s e n g ) 、半夏( p i n e l l i at e r n a t e ) 、酢浆草( o x a l 括 c o r n i c u l a t ) 等。同时，用生植物具有比阴生植物高的饱和光强( 薛建辉，2 0 0 6 ) 。 光合速率是表征光合作用的数量指标，也反映了植物对光照的生理响应。喻理飞( 1 9 9 8 ) 在研 究退化喀斯特森林自然恢复中用净光合速率为p m a x 2 时的光照强度k 来衡量不同演替阶段的树种净 退化喀斯特森林恢复与生境协变关系研究 光合速率对光强的亲和性。先锋种、次先锋种，过渡种、次项极种、项极种的k 值分别为：9 3 2 9 6 7 ， 7 8 7 9 3 7 ，6 8 2 9 6 7 ，4 5 8 0 2 5 ，3 8 4 9 3 7 ，反映了处在不同演替阶段的种组耐荫性由弱至强的变化趋势。 利用光补偿点( l s p ) 和光饱和点( l c p ) 判断植物的耐荫性是现代植物生理学常用的方法( 薛 建辉，2 0 0 6 ) 。顶圣彦等( 1 9 9 9 ) 在比较浙江天童山长绿阔叶林演替系列优势种光合生理生态特征时 发现，同一阶段优势种的光补偿点大于群落内次要层次的植物，各优势种的光补偿点相差不大耐 阴性受多种因素的影响，实际中可根据树冠外形( 枝叶疏密情况，自然整枝) 、生长发育特性( 生长 速度快慢) 、叶片形态( 阳生叶和阴生叶) 等鉴别植物的耐阴性。 1 3 2 2 不同演替阶段植物的水分利用特性 蒸腾作用是植物生命活动的重要部分，也是植物失水的主要途径。蒸腾作用的强度既表征了树 种耗水的潜能和强度，亦反映了植物对环境变化的适应调节能力水势、蒸腾速率、水分利用效率 ( e ) 是衡量植物水分利用特征的常用指标( 李庆康，2 0 0 2 ；喻理飞，1 9 9 8 ；罗青红、李志军。2 0 0 5 ； 赵平，2 0 0 3 ) 。何纪星、朱守谦( 1 9 9 7 ) 等对喀斯特森林树种水势特征、蒸腾特性、叶片形态解剖特 征等进行了研究。韦小丽( 朱守谦，1 9 9 7 ) 用p v 曲线对喀斯特森林2 1 个树种的耐旱性进行了评价， 分析了其对水分亏缺的适应类型。 有关喀斯特地区森林树种的水分生态特征研究结果表明( 喻理飞等，2 0 0 3 ) ，演替的初级阶段， 演替早期种( p c 锋种、次先锋种) 凭借低水势、低蒸腾速率和高的水分利用效率来吸取土壤中有限 的水分，降低蒸腾耗水和增加光合产物的积累，以渡过干旱严酷的生境。随着群落发育，环境得到 改善，水分胁迫压力减小，生理表现出耐早性次于先锋种的植物得以生存、发展。植物群落的演替 是由早期表现吸水潜能高，耗水能力低、水分利用高的先锋种、次先锋种向演替后期的吸水潜能中 等、耗水能力中等、水分利用效率中等的次顶极种和顶极种物种替代过程。 植物随群落的演替表现出的生理生态学特性是多方面的。研究其在不同阶段的生理生态学特性 对于从植物体内部了解群落演替机制具有指导作用。 1 3 3 植物群落与环境的协同进化 植物群落的演替是长期的、复杂的过程，在研究演替的过程中形成了不同的学说。有关演替的 理论和学说有促进作用理论( 演替的动力主要是植物与环境之间的相互作用，先前定居的植物改造 了环境，从而有利于新物种的定居生存，这一过程不断发生，直至顶极群落) 、初始植物区系学说( 演 替取决于哪些植物先到达那里，每一个种都捧挤和压制任何新来的定居者) 、忍耐作用学说( 种群通 贵州大学2 0 0 7 届硕士研究生学位论文 过促进、抑制和忍耐三重机理进行替代和演替) 、适应对策演替理论( g r i m e ( 1 9 8 8 ) 根据植物生境 内资源状况的多少，提出了生境严唆度的概念，并将植物划分为r 、c 、s 对策种，r 一对策种适应于 临时性资源丰富的环境，c - 对策种一直处于资源丰富状态下的生境中，s 对策种适应于资源贫瘠的 生境，忍耐恶劣环境的能力强，r _ s - c 对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、 干扰和竞争之间平衡的结果) 、资源比率学说( 物种在限制性资源为某一值时为强竞争者，当限制性 资源比率改变时引起植物群落的改变) 、螺旋式上升演替理论( 生态演替螺旋式上升理论的研究) ( - - 个气候区内的所有系列的群落，只有1 个气候顶极但预极并非终极，当达到顶极后，由于顶极群 落内生理机制的局限，它最终要回到原来演替的某一阶段，重新产生新的生物群落，这样循环往复， 以至无穷，每一次的循环往复，伴随进行的是更高层次的演替，使生物多样性不断增加，群落的生 产力不断提高，对环境具有越来越强的改造作用) 、其他理论( 如w h i t t a k e r 和l i v e n ( 1 9 7 7 ) 把演替分 为四种基本类型：一是替代演替，二是直接演替，三是循环演替，四是镶嵌演替。有的学者认为， 生态演替本质上是由斑块( p a t c h ) 的变化而引起的，这里斑块指种群斑块或小群落斑块，因而提出 镶嵌体学说( k n a p ，1 9 8 5 ) 等9 种。然而，至今还没有形成一种完整的理论能够解释演替的机制。 p i c k e t t ( 1 9 8 7 ) 在总结前人理论的基础上提出了等级演替理论，他认为可以从三个层次上理解演替 的原因和机制。第一层。回答了有关演替的一般性原因，如裸地的可利用性等；第二层是把第一层 原因分解为不同的生态过程，是什么作用对演替的总原因有贡献；第三层是探求详细的机制水平， 包括立地一种的因素和行为及其相互作用。这一层是演替的本质。这一理论较详细地研究了演替的原 因考虑到了多种因素，这有利于对分析结果的解释。 可以肯定的是，植物群落的演替是群落内部关系( 包括种内和种间关系) 与外界环境中各种生 态因子综合作用的结果。这种作用导致适合于这个环境的植物生存下来，不适应的被淘汰出去，最 终推动植物群落不断地进行演替。从不同水平上研究植物群落在演替过程中的生物学、生态学特性 及其与生境因子的协同变化特征，对于揭示植物群落的演替机制具有重要作用。 1 3 4 结语 关于植物群落与环境之间关系的研究，一直是生态学研究的一个重点( 马祥华等，2 0 0 5 ) 植物群落形成过程中，外界环境条件必然发生变化，而环境条件的无生命成分的变化，显然是 同植物和动物居群变化相并行或同步发生。应该明确( 李景文，2 0 0 2 ) ，大气候条件基本稳定，植物 群落内部变化，可以引起局部条件变化，这是项极学说的重要论点之一。群落的发展促使环境平行 发展的变化，环境的不断改善是由于生活着的有机体对生境的改造作用，改变后的生境对于引起查 退化喀斯特森林恢复与生境协变关系研究 化的植物体往往不大合适，然而同时，这种生境对某些在以前勉强生存的有机体来说，现在就变得 合适