（应用数学专业论文）关于penna模型的几个问题.pdf

摘要 p e n n a 模型是基于无性繁殖的种群演化模拟模型，该模型于l9 9 5 年由巴西 人t j p p e n n a 提出。p e n n a 模型是以具有年龄结构的种群为研究对象的，该模 型除年龄外还考虑了环境压力、遗传因素、繁殖年龄、繁殖强度及突变等因素， 且随着分子生物学的进展，将相应的结果溶入到p e n n a 模型中，使得p e t m a 模型 有了很大发展。 p e m a a 模型成功的主要原因之一是它采用了一种适合计算机处理的基于位串 的个体表示方法。使得人们可以在微机上进行较大规模的种群演化模拟。p e n n a 模型被广泛应用于研究种群动态的许多问题上，比如鲑鱼的灾难性死亡和阿拉斯 加狼群的发展等。 在p e n n a 模型的发展和应用中，基本都延用了p e a n a 模型的死亡机制，从而 对死亡率及各死亡原因的比例进行详细分析就是一个必要的工作。另外p e n n a 模 型有一个很有趣的性质，就是共同祖先问题，对此本文也进行了讨论。本文结构 如下： 第一章中给出了p e n n a 模型的简单介绍及其发展现状。 第二章中给出了研究单种群的数学模型和p e n n a 模型的理论描述。p e n n a 模 型的数学理论描述非常复杂，并且由理论得到的结果与实际模拟的结果存在很大 差异，这更体现了其作为模拟模型的优势。 在第三章中给出了p e n n a 模型的几个问题，包括p e r m a 模型的死亡率分析、 死亡原因分析以及共同祖先问题。并给出一些关于死亡率变化、主要死亡原因和 共同祖先存在性及性质的重要结论，包括：过量突变使疾病成为主要死亡原因； 任何情况下老死的个体几乎不存在以及只要种群不灭绝则共同祖先必然存在等 等。 最后对p e n n a 模型仍可以继续深入研究的几个问题提出了看法。 关键词：p e n n a 模型；m o n t ec a r l o 方法；种群；数学模型；死亡率；共同祖先 a b s t r a c t t h ep c n n am o d e li sa ne v o l u t i o nm o d e lb a s e do i la s e x u a lr e p r o d u c t i o n a n di s p u b l i s h e di n1 9 9 5b vt j p _ p e n n a i ti sb yf a rt h em o s ts u c c e s s f u lc o m p u t 撕o n a l m o d e lf o ra g e - s t r u c t u r e dp o p u l a t i o n s i t sb i o l o g i c a ls u p p o r tc o m e sf r o mt h em u t a t i o n a c c u m u l a t i o nt h e o r yo f s e n e s c e n c e 。 o n eo ft h er e a s o n sf o rt h ep e n n am o d e l ss u c c e s sr e l i e so i lap a t t i e u l a r l y w e l l s u i t e dc o m p u t a t i o n a l r e p r e s e n t a t i o no f ag e n o m eb y m e a n so f a s e q u e n c eo f b h s ， t h eb i t - s t r i n g t h e s es t r i n g sc a l ab ee f f i c i e n t l yo p e r a t e do nb yv e r yf a s tl o g i c a la n d b i t w i s ec p u o p e r a t i o n s i th a sa l s op r o v e d t ob ef l e x i b l ee u o u g ht ob eo fv a l u ei na n u m b e ro fd i f f e r e n tp r o b l e m si np o p u l a t i o nd y n a m i c s ，r u n n i n gf r o mt h ec a t a s t r o p h i c s e n e s c e n c eo f s a l m o nt ot h eo r i g i n so f m e n o p a u s e c h a p t e ro n ei s as i m p l ei n 订o d u c t i o no np e n n am o d e l ar e v i e wo f 也em o s t i m p o r t a n tr e s u l t so f t h em o d e l i sa l s op r e s e n t e d s e v e r a lm a t h e m a t i c a lm o d e l sb a s e do no n e 9 0 p u l a t i o n a n dt h et h e o r e t i c d e s c r i p t i o n so f t h e p e n n am o d e la l eg i v e ni nc h a p t e rt w o t h et h e o r e t i cd e s c r i p t i o ni s v e r yc o m p l e x , a n d i t sr e s u l t sa l ev e r yd i f f e r e n tf r o m c o m p u t e r s i m u l a t i o nr e s u l t s 。 i nc h a p t e rt h r e e , w ea n a l y z et h em o r t a t i t ya n dd e a t hr e a s o n so fi n d i v i d u a l s w e a l s o s t u d y t h ec o 皿o na n c e s t o ri np e m a am o d e l s o m e i m p o r t a n t r e s u l t sa l e p r e s e n t e ds u c h a s ：t o om u c hm u t a t i o n sc a u s ed i s e a s e st a k et h e p l a c eo f e n v i r o n m e n t p r e s s u r et ob e c o m et h e m a i nd e a t hr e a s o n e t c s e v e r a lp r o b l e m st h a ta r en o ts t u d i e dy e ta r el i s t e di nt h el a s tc h a p t c r k e y w o r d s ：p e r m am o d e l ；m o n t ec a r l os i m u l a t i o n ；p o p u l a t i o n ；m a t h e m a t i c a lm o d e l ； m o r t a l i t y ；c o m m o na n c e s t o r 茎三! ! ! 竺堡型塑些尘坚里 1 引言 著名生态学家皮洛( e c p i e l o u ) 在其著作数学生态学引论中曾说：“生态学本质上 是- - i - 数学”。这句话虽有其片面的地方，却指出了数学模型与数量分析方法在生态学中 的地位。 生态学理论有多种形式，其中许多完全是自然语言的，根本不是数学，但生态学理 论的准确、清晰的表达大都依赖于某些形式的数学符号与公式。严谨的逻辑推理经常需 要有数学模型作为手段，因为人类的数量直觉能力差，需要建立模型来确定定量逻辑后 果。数学公式化还可以促使我们条理化各种前提假设条件，从而也使结论及其适用范围 相应地变得更为清晰。数学模型是理论研究途径非常重要的工具。生态学的一个显著特 点就是大量使用数学模型。 2 0 世纪6 0 年代后，两个重要因素对生态模型的发展起到了至关重要的作用：一个 是电子计算机技术的快速发展，另一个是工业化的高速发展。人们日益认识到保护生态 环境的重要性，对环境治理、资源合理开发、能源持续利用越来越关心。面对这些复杂 生态系统的研究，只有借助于系统分析及计算机模拟才能进行。 1 9 9 5 年t j p p e i m a 发表的论文一个生物老化的位串模型( ab i t - s t r i n gm o d e lf o r b i o l o g i c a l a g i n g ) ) ) 【l 】中给出了一个模型，在此之后这个模型受到了各国学者的广泛关注， 并产生了很多有意义的应用。人们以t j p - p e n n a 的名字为之命名，称之为的p e n n a 模型 ( t h ep e n n ab i t - s t r i n gm o d e l f o r b i o l o g i c a la g e i n g ) 。 p e n n a 模型是基于无性繁殖的种群演化模拟模型。该模型生物学上的基础是衰老的 突变积累理论( r n u t a t i o na c c u m u l a t i o nt h e o r yo fs e n e s c e n c e ) ，并且符合g o m p e r t z 定律和 a z b e l 死亡率理论，是一种被广泛研究和应用的m o n t ec a r l o 模拟方法。模型较充分地利用 了个体的年龄、疾病、遗传、变异以及环境信息，并充分考虑了个体的随机性，从每个 个体的微观方面入手来得到整个种群的宏观演化结果。1 9 9 6 年德国学者d s t a u 位r 将其 作为重要的一章写入计算物理学的教材口1 中。 在p e n n a 模型中，种群中晦个体表示为一个3 2 位的串，每个位的值只有两种可能： 0 或l ，这样在每个个体可以以一个计算机字存储，使用计算机进行模拟时，运用位操作 具有很高的效率。为了便于计算机模拟，采取了将时间作为离散量的处理方法，个体在 每个时间步经历一个基因，意为着个体的年龄增长一岁，并在此基础上规定个体的死亡 机制和生殖机制。 p e n n a 模型被提出后，立即被广泛应用到解释现实中的现象和阐释现象背后的深层意 义中，如m a k o w i e s d 利用p e r m a 模型模拟的阿拉斯加的狼群，研究了狼群的发展 3 】。d e m e n e z e s m a 通过p c 越a 模型的模拟研究了树木和一些虾类的长寿问题【4 】。f e i n g o l d s j 通过模拟没有迁移的北美驯鹿的过度放牧，发现鹿群不可能保持不变的增长田。 m a k s y m o w i c za z ，g r o n e k 只a l d awm a g d o n - m a k s y m o w i c zm s ，k o p e o m ，d y d e j c z y ka 通 过对p e n n a 模型的模拟来研究世纪的人1 2 1 移民问题旧。n i e w c z a se ，c e b r a ts ，s t a u f f e rd 用 p e t m a 模型模拟了2 0 世纪人类的平均寿命在提高医疗水平的影响下的发展状况见并提 出了一些提高医疗水平的问题。t h o r n s j 等通过模拟p e n n a 模型得出过渡的繁殖是种群老 关于p e n n a 模型的几个问题 化的一个主要原因的结论”。s o u s a a o ，d e o l i v c i r a s m ，b e r n a r d e s a t 通过p e n r 蜞型研究 小种群的近亲繁殖问题，提出小种群使同性结合的比例高【9 1 。a l t e v o l m e r a k 研究了维吉 尼亚负鼠的种群的发展并就最小生殖年龄和捕食者的问题进行了详细的讨论“am o s s d e o l i v e r i r a , s 等通过p e l l i l a 模型模拟老年生物比幼体有更高的生存率，并且提出三个能导致 上述结果的策略【1 】。p u h l ，h 利用p e n n a 模型检验了有害基因积累理论的同时引入被选择的 局部种群的死亡率 ”】，虽然这种改变不能通过简单的线性方程所描述但是它依赖于生育 年龄，并且通过模拟一个典型的掠夺者问题发现它们与v o l t e r v a - l o t k a 模型的差距很小。 人类的婴儿的死亡率高于成年人的死亡率的问题被b e m t e s e n k n 用p e n n a 模型的模拟结 果所解释【1 3 】。根据进化论，有害基因突变积累是老化的主要原因，b e m a a r d e s a 喂出 了生殖和老化的策略【。b e m a r d e s a t 等在【”】中给出了为什么p e r m a 模型可以避免有 害的突变遗传带来的种群的灭亡的原因。m e i s g e n f 在并行计算机上实现p e n n a 模型，并 且发现它比一般的微机上模拟的结果，更容易达到平衡状态【1 6 】。b e m a r d e s a t 通过模拟 实现p e n n a 模型得到了可混沌行为【】”，并且与l o g i s t i c 模型进行比较。d eo l i v e i m s m 讨 论了生物的血统关系【l 。m e d e i r o sg i d i a r tm a ，d ea l m e i d ar m c 对p e n n a 模型进行了详 细的试验，并且实验时选择的参数参考了人口统计学的数字l l 9 】，m a g d o nm s ， m a k s y m o w i c za z 考虑了在不同的地点的种群的移民进化问题 2 0 l 。对于大小不同的种群 有不同的规则并且讨论了控制移民的一些因子的作用。 除上述对标准p e n n a 模型的应用外，还有对模型本身某些机制进行修改，或将新的 机制引入到模型中，以产生更加广泛的应用。比较有代表性的是采取有性繁殖方式的 p e n n a 模型，种群大小恒定的p e n n a 模型和格子上的p e r m a 模型。下面详细讨论这三种 模型。 ( 1 ) 有性繁殖的p e n n a ：模型。d s t a u f f e r ，p a l c d eo l i v e i r a 等将有性繁殖机制引入p e n n a 模型 2 】j ，以研究有性繁殖的好处。模型描述为：设生物种群中的个体总数为，雄性 总数为，。( f ) ，雌性总数为，( f ) ，( f ) = 以( f ) + ，( f ) ，每个个体用两条并列的3 2 位 的基因串表示，表示3 2 个不同的位置，每个位置上有两个等位基因，它包含了每个个体 各自独特的生命信息，而每个基因位置叉代表了一个给定的时间阶段根据不同的生 物种类，可以是一天，也可以是一年，在这里我们假定为一年。每个基因位置中的两个 位为0 或l ，0 代表健康的基因，l 代表有病的基因。当某一基因位置i 的两位都为0 时， 该个体在哕时就是健康的；当某一基因位置i 的两位都为1 时，该个体在涉时就会患病： 当某一基因位置i 的两位一个为0 一个为1 时，若基因位置i 是隐性基因位置，那么个体 是健康的，若基因位置i 是显性基因位置，那么个体会患病。显性基因的出现位置是随机 的。当个体患病次数大于等于某一限度掰，此生物个体就死亡。 如果个雌性个体年龄达到她的最小生育年龄太岁时就开始随意选择一个达到最小 繁殖年龄的雄性交配，每年生育6 个子女直至死亡。新生个体的基因串产生原则为：母 亲的两条基因链分开，形成两个配子，同时随机产生突变基因肼，个，同样，父亲的两 条基因链也分开，形成了两个配子，随机产生突变基因m 。个，父母亲的配子随机结合， 形成子女的新基因链。特别指出，这里所指的基因突变都是有害的基因突变，也就是说， 3 关于p e n n a 模型的几个问题 如果原来配子中的基因为0 ，那么新基因链中的突变后的该基因就变为1 ，如果原来配 子中的基因为1 ，那么新基因链中的该基因仍为1 。这样，生物的存活率就会随着年龄 的增大而降低。新生的性别也是随机的，即雌雄可能性均为5 0 。 与标准p e r m a 模型相同，生物个体也会由于缺乏食物或空间而死亡，生存系数为 v = 卜芸业。其中，) 表示当时的该生物种群数量，。表示环境最大容纳量。具 v m 践 体实现方法为：每年对每个生物个体产生一个0 与1 之间的随机数，将它与隧行比较， 如果比畎，此生物个体就死亡。详见吲 ( 2 ) 神群大小恒定的p e n n a 模型。为了防止种群中个体数量的指数增长，在标准p e n n a 模型中使用了v e r h u l s t 因子，但是它的实际意义并不是明显，因此s m o s sd eo l i v e i r a ， p m cd eo l i v e i r a 等通过将种群大小维持不变的办法来避免使用v e r h u l s t 因子】，具体方 法如下： 个体表示方法依然是3 2 位的基因串，每个位置为0 或1 ，分另u 代表健康或疾病。死 亡机制为：个体年龄超过3 2 时，个体死亡。并且个体遭受的疾病次数大于f 时，个体死 亡。相比标准模型少了一种死亡机制。繁殖机制为：如果个体达到最低繁殖年龄则个体 可能( 不是一定) 产生子代。当种群中有个体死亡时，则随机从已经达到最低繁殖年龄 的个体中挑选一个，产生一个新个体，新个体与其亲代有相同的基因串，只在m 个位置 上发生突变。通过这种方法使种群的大小保持不变， ( 3 ) 格子上的p e n n a 模型( p c n n a m o d e l o f b i o l o g i c a la g i n g o l lal a t t i c e ) 动物种群数量为 什么变动，决定这种自然变动的动因是什么? 这是人们非常想知道的问题，但现在还没 有使人们比较满意的回答。为此m a k o w i e e ，d m a u t a 通j 立p e n n a 模型的假设来试图找答案 【2 4 1 。 首先不改变v e r h u l s t 因子的作用，在网格上建立模型。然后用一个比较合理的环境 控制方式来取代v e r h u l s t 因子的作用，重新建立另一个模型。为了简化问题，在这里只 考虑了周期边界的情况。 把生物老化的p c n n a 模型引进方形格子中，并且研究不同移动策略下的种群分布情 况的进化。本节讲述两个策略来解决在格子上的整个家庭的运作，一种情况是如果母亲 已有的孩子的年龄小于一个给定的值则它们不移动。第二种情况是如果它的母亲死了则 年龄越小越有更高的死亡可能。显示了当生育被考虑时。即使每个方格上有统一的最大 可生存的个体数也能够获得非常不同的实际生存数。 在这里我们主要的感兴趣的是：不同的移动策略为条件来研究种群的空间分配、种 群数量的变化。 在无性的p e n n a 模型中每个个体被描述成单独的一个3 2 位的串，它们扮演个按年 代顺序排列的基因的角色。第一位给出个体在它的生育的第一年从遗传疾病的影响的受 损害的信息。第二位对应生命的第二年，以次类推，疾病通过位的值是1 来描述，只要 值1 出现就计算直到当前个体年龄时其总数，总的数量与界限t 相比较，当界限达到时 这个个体死亡。这里有一个最小的生殖年龄r ，以1 ( 在本文中) 的概率每年出生b 个 子代，我们也考虑一个怀孕期：当出生后，个母亲停留一年不生育，子代基因是母 亲基因的一个复制，并以m 为随机概率突变。只有有害的突变发生，如果母亲的基因为 4 关于p e n n a 模型的几十问题 0 ，则子代中可以突变为1 ，若是1 则不变。 亡外个体由于缺乏空间和食物也可以死亡。 除了允许的疾病数超过t 或达到3 3 年的死 标准p e n n a 模型的这种缺乏是通过普通的 v e r h u l s t 因子v = 1 尝业来实现的这里n ( t ) 是在t 时种群中的个体数，n 。是最大的环 n “ 境容量。在每一个时间步和每个个体产生一个在( o ，1 ) 之间的随机数与v 性比较，如 果这个随机数比v 大，个体独立于它的年龄和基因死亡。在当前的情况每个个体生存在 网格地域上的某个格子中。考虑一个单独的格子也是一个小种群，我们考虑个最大的 允许对于每个定点，此外，在每一个时间步，每个个体有可能走入附近目前个体数是少 的格子中( 即：这个格子的个体数小于或等于个体目前的所在格子中的个体数。) 。现在 wh 、 的v e r h u l s t 因子为：v f ；+ 、：1 一兰业在这种情况下对于所有的定点有同样的环境容量 n m a z ( i d 是可能的。也可定义它们各自的互不相同的容量。每个个体最开始被检验的是：如果个 体因为遗传疾病、食物、空间的缺乏、年龄没达到3 3 年的且还没有死的个体，他依照上 面提及的可能性移动。我们的生育策略完全与个体在格子上的运动有关，规定一个年龄 值g ，在孩子的年龄没有到g 时，在这期间母亲和孩子被迫在一起，没有孩子在达到g 前能单独移动，在这种情况下g 是一个期限，在这个期限内的每个孩子能得到母亲的照 顾。已经研究以下的情况： a 如果母亲动，则它带着未成年的孩子一起移动。 b 如果母亲有未成年的孩子则它不能动。 考虑另一个条件，它可以加在其它两个条件或单独考虑，当无母的孩子年龄小于g 是 随着年龄的增加而减少死亡的可能性。我们考虑g - - 2 的情况，如果在第一年它的母亲死 亡则它有0 9 的概率死亡，如果在第二年里则以0 3 的概率死亡，这个策略实际上是以前 的一个改进瞄j ，在那里如果母亲死亡则孩子以概率1 死亡。在任何育儿期内改进数据 是根据1 2 6 1 给出的。 除以上三种模型还有许多人对模型提出了修改。或对已修改的模型应用提出自己的 看法，如：i t o n o 2 ”把生殖的风险引入p e r m a 模型的生殖系统中，并且以最小的生殖年 龄为变量进一步改进了p e n n a 模型的科学性。一些照顾策略包括母亲的照顾等策略被 t h o r n s 产8 j 弓1 3 模型中，使得在种群的适应性和生活期望上产生明显的变化。d et o l e d o p i z a a f r 考虑只生一胎的p e n n a 模型与对应的l e s l i e 模型相比较】，并证明了p e n n a 模 型在很多因素上- - l e s l i e 模型类似。d a s g u p t a s 通l 立p e n n a 的位串模型，比较无性生殖的 过程与有性生殖的遗产奴过程所产生的后代，发现它们可以看作同一物种阁。通过比 较有性生殖和无性生殖b e m a r d e s a t 等发现有性生殖比无性生殖更有利于种群的发 展、生存【j l 】。s c h n e i d e r j 通k 立_ t e n n a 模型基于人类的x ，y 染色体模拟人类的发展，解释了 为什么女性比男性长寿的问题【3 2 1 。s a m a r t i n s j s 利用p e a n a ：i g 型，比较有性生殖和无性 生殖1 3 ”，发现它们尽管二者有相同的生存率，但有性生殖产生更多的差异性，从中可以 得出有性生殖可以很好的避免天灾等带来的种群的灭绝。d u d aa ，d y s 只n o w i c k aa 。 d u d e km r 讨论了捕食与被捕食的两种群的动力学模型f 3 ”，其中基因信息的传递是用 p e n n a 模型的方式。提出了捕食者在进化过程中将经历一个动态的过渡阶段。h u a n gz f , 关于p c u n a 模型的几个问题 s t a u f f e rd i 豆过tj p p e n n a 的位串模型和p l a t c h e r - n e u h a n s e r 逼近建立了一个随机遗传的 生物模型并且模型在个体中年时呈现指数增长的生存率，在老年相反m 】。d a s g u p t a s 1 讨论了克隆、有性、无性等不同的生殖方式对种群发展的影响。s t a u f f e r d ，m a r t i n sj s s ，d e o l i v e i r as m1 3 7 】在不考虑寄生虫或环境等因素的影响提出有性生殖和无性生殖的内在的 本质的区别，在此点上认为雄性个体无用。s t a u f f e rd ，d eo l i v i e r ap m c ，d e o l i v e i r as m ， p e n n a t j p , m a r t i n sj s sd 8 l 把1 9 9 6 年提出有性生殖的p c n n a 模型与无性p e n n a 模型比较，得 出有性生殖毕无性生殖由于种群对灾害的抵抗。d ea l m e i d ar m c ，t h o m a sg l 口9 】在连续 的时间上讨论无性p e n n a 模型。讨论了两种不同的连续时间限制和两种不同的突变方案。 o r c a lb ，t u z e le ，s e v i mvj a nn ，e r z a na 4 0 l 检验了一个试着逃离有害基因影响的策略的 假设。并且发现这个簧略对稳定有性生殖种群的宏观进化提供了种有效的手段。 m a g d o n m a k s y m o w i e zm ，m a k s y m o w i c za z , k u l a k o w s k ik 在j 中对控制出生率的b 进行 了修改，假定b 取决于个体的健康状态。在模型的基本特征上比原始的p e n n a 模型得到更 好的出生率、死亡率、基因分布状态。m a k s y m o w i c z a z ，b u b a km z a j a c k ，m a g d o n m 【4 2 】 呈现了对生物老化的p e n n a 模型经过两处的修改之后的结果。种群灭绝的原因可能是过多 的打猎或太多的有害基因遗传下来。通过不同的有害基因率的遗传实现了对种群的模拟， 对一些基本特征，如：突变率、生存率和模拟的初始时有害基因的突变对最终种群的影 响。m a l a r zk 【4 j o 考虑对于不同长度的基因串的个体的p e n n a 模型对于决定种群性质是至 关重要的，对基因串长度和相关的参数的缩放等问题提出了自己的观点。m a r t i n sj s s 通过p e l l l l a 模型的模拟处有性生殖和无性生殖在同样的一个环境中竞争。当对于一个稳定 的环境来说，无性生殖将很快的死亡，但当加入寄生虫等有害的因子时，有性生殖有利 于种群的发展。m a k s y m o w i c z a z ，b u b a kmz a j a ck ，m a g d o nm 【4 司将p e n n a 模型进一步扩 展，讨论了开始的初值和过渡的打猎的活动情况对种群的影响。对于p e n n a 模型中的时间 尺度问题，在删中被仔细的讨论，进一步有研究了对于不同年龄的个体进行不同时间尺 度的模拟a 在 4 7 1 中s m o s sd eo l i v e i r a 首次将突变的记录用在模型当中，使得物种在适应 环境方面得到了提高，并且用基因突变的积累来取代v e r h u l s t 因子对空间和食物的竞争作 用。 此外还有一些总结性的回顾某一阶段p c r m a 模型的发展，如；s t a u f f e r d c 4 8 1 讨论了 p e n n a 模型自从提出以来所作的工作和取得的成绩，并对p e n n a 模型在应用和理论方面进 行了推广。m o s s d eo l i v e i r as 在【4 9 】中总结t p e n n a 模型的发展，并且对这个模型的重要 性给了一般的看法。 分：f r ) ：i ：p e n n a 模型中各种机制及参数也是研究的一个重要方向，如：d a b k o w s k ij 。g r o t h m ，m a k o w i e c d l 驯研究了v e r h u l s t 因子在p e n n a 模型中的作用。a l t e v o l m e r a k 详细讨论了 种群的增长和种群的结构，并得到了相应参数之间的关系川。n i c w c z a se ，k u r d z i e la c e b r a t s 垆2 l 研究了对于一些特定基因的作用，对于分析p e 衄a 模型的机理以及生物老化的 原因提出了自己的观点。本文中的主要工作就属于这一类，通过分析模型中个体的死亡 率、死亡原因，得到了一些结论，并讨论了共同祖先的问题。 6 茎王生竺! 堡型塑些尘塑望 一一 2 单种群数学模型和p e r m a 模型的均衡解 2 1 单种群数学模型 由于标准p e n n a 模型是研究单种群的，这里给出几种单种群的数学模型； 2 1 1l o g i s t i c 方程 如果种群的增长可以被认为是一个连续的过程，就能够用简单的微分方程引出种群 变化的数学模型。设kn ( t ) 为时刻f 种群的数量，那么种群的瞬时增长率d n ( t ) d t 可以 由下式给出 了a n ( t ) = k ( f ) ( 2 1 1 ) 这里0 为种群的内禀增长率，其数值等于出生率减去死亡率。如果在时间t = o 时种群的 数日为o ，则( 2 1 i ) 的解为 n 协= n n e x p ( r j ) ( 2 1 - 2 ) 方程( 2 1 1 ) 即为非密度制约的l o g i s t i c 方程，这里假定增长率始终是一个常数，由( 2 1 2 ) 可以看出，当t 斗m 时有n ( t ) _ ，这显然与实际情况不相符的，也就是说( 2 1 2 ) 可以 在短时间内与实际吻合，而为了使( 2 1 2 ) 在长时间的情况下与实际相一致，方程( 2 1 1 ) 必须进行改正。v e r h u l s t - p e a l 认为实际增长率不是内禀增长率，而是在一定的环境中， 种群的增长总存在一个上限k ，当种群的数量( 或密度) ( f ) 逐渐向着它的上限世值上 升时，实际增长率就要逐渐地减少，因而提出被人们称为v e r h u l s p e a r l 方程 d n - ( t ) ：r n ( k 芦- n ) ( 2 1 3 ) “a f 其中( r ) = f 一置称为负载容量，也称为容纳量。这时实际增长率为 1 + ( 詈一1 ) e x p ( - r j ) j v 0 r = r = ( k - 聊k ，当种群数值达到k 值时，r 啼m ( 出生率= 死亡率) 。这说明增长率， 与种群密度之间为反比关系，当密度增大时增长率则下降，生态学家称之为对增长率的 密度制约效应。如果设当t = o 时种群密度为印( o ) = 甄，则( 2 i 3 ) 的解为 关于p e m a a 模型的几个问题 脚两k ( 2 1 4 ) 试验证明方程( 2 1 3 ) 比( 2 1 1 ) 更接近于实际，但是方程( 2 1 3 ) 仍有缺点，即没有考虑到种 群的年龄分布，对于寿命长的，世代重叠多的种群，用此方程描述仍会产生很大的偏差。 只有低级动物，例如细菌，酵母或浮游藻类才与之比较吻合，用于人口问题偏差就很大， 从方程来说，人们认为偏差的产生是由于对密度制约效应的线性化假设所致，我们把方 程( 2 1 3 ) 写为1 1 _ l = n f ( n ) 口r 上一d n ( t ) ：，f 1 一业) ：r 一盟r 这里的r 即前面的。上式右端是( f ) 的线性函数，若更为接近实际情况，则应该用 非线性密度制约函数，即方程应写为 j一en(t)：r-，()n( t ) d t 或者 孕：n f ( n ) ( 2 1 5 ) d f 、7 这就是单种群的一般模型( 人们也称( 2 1 3 ) 为l o g i s t i c 模型) 。 2 1 2 考虑收获率的单种群模型 模型( 2 1 3 ) ( 2 1 5 ) 是描述种群在自然环境下增长的规律的模型，这些种群没有受到人 类的开发例如在渔业中，方程( 2 1 5 ) 只描述鱼在自然环境下生长的情况，没有考虑到 人类的捕捞，如果把人类的捕捞因素考虑进去。在模型就要作相应的修改 ( 1 ) 具常数收获率的单种群模型 j ， = = n f ( n ) 一h( 2 1 6 ) 其中n h 是收获率，为常数。例如在自然区域中养鱼，单位时间内规定捕捞h 条鱼，则 可用形如( 2 1 6 ) 的模型来描述鱼类生长的情况。如果 不是常数，而是与n 成比例的数 量，则有模型 j v = = n f ( n ) 一_ j l ( 2 1 7 ) 这种模型也常常用来插述用农药来灭害虫的效果，其中表示害虫的密度，而 表示喷 洒农药的药量，显然单位时间中杀死害虫的数量与害虫的密度成正比。如果收获率与时 间有关，则有： ( 2 ) 具时变收获率的单种群模型 关于p e n n a 模型的几个问题 d n ；n f ( n ) 一“( f ) ( 2 1 8 ) 或 掣：n f ( n ) 一( f ) ( 2 1 _ 9 ) 对于方程( 2 1 6 ) 一( 2 1 9 ) 除了要研究它们的平衡位置及其大范围稳定性和特征返回时间 外，还有一些具体的问题需要研究。例如使用农药来除害虫，我们甩( 2 1 9 ) 来描述害虫 的密度的变化，这里使用的农药量是随时间而变化的。要求在规定时间内使害虫密度下 降到不损坏农作物生长的数量，而且要求使用的农药尽量少。也成数学问题即： 状态方程：d i n ：n f ( n ) 一“( f ) ， m ?。 初值；( f o ) = 。， 条件： 终点： 目标： 0 ”( f ) b ， ( t ) = 1 ， r m i n i c n ( t ) + u ( t ) d t a 也就是说在允许控制中找出最优控制，使得目标函数值达到最小，这里c 是常数，“( f ) 是 喷洒农药量，n ( t ) 是害虫密度。 2 1 3 具有时滞的单种群模型 上面所说的l o g i s t i c 模型( 2 1 3 ) 考虑的调节因子为1 茁，它是与瞬时密度有关的 调节机理，但大多数实际情况中，这种调节效应会有某种时滞，即有迟后时间丁( 一般 是一代种群的平均年龄的大小) ，这样l o g i s t i c 方程变为 百d n 圳 一半 仁 也就是说时s o t 种群的增长率不仅与时刻f 时的种群密度有关，而且与在此以前的时阃丁 的种群有关( t - 0 是一个常数) ，但在有的情况下，这个密度增长率与过去所有时间的 种群密度都有关系，这种情况下，具有时迟的l o g i s t i c 方程变成 a n 。 丽d t = 6 一a n ( f ) 一dj n ( s ) k ( t s ) 出 这里k ( t ) 称为核函数。在实际中常用的两种简单的核函数为： 弱时迟函数：置o ) = e x p ( 一 9 关于p e t m a 模型的几个问题 强时迟函数：置( f ) = f c x p ( 一尹t 关于一般的非l o g i s t i c 模型有 警一d n ( t ) 州圳 以及 堡d t 胁黼，卜 i、 “、7 l 2 1 4 离散时间的单种群模型 在离散时间的单种群模型中，世代之间没有重叠，所以种群增长分步进行，例如温 带节足动物，描述它们的生长过程是一个不连续的模型，一般是一个差分方程。与连续 方程类似，对应于非密度制约的l o g i s t c 方程有 型g 1 2 ：2 n ( t ) 出 这里( f + 1 ) 与n ( t ) 分别表示第t + l 与t 代种群密度，五为有限增加率，易见当五 l 时 指数地增长，趋于无限；当时五 1 时指数地减小，趋于零。因此与( 2 1 1 ) 一样不是准 确的，所以必须考虑具有密度制约的模型，对应于( 2 1 5 ) 有 ( f + 1 ) = ( ) f ( ( f ) ) 这里，( ( f ) ) 就是一个非线性密度调节机理，对应于不同的f 就有不同的模型。例如 p i c k e r 模型 州脚”剥 州，= s n ( 卅( t ) e x p r ( ，一剥 h a s s e l l 模型 n ( t + l ，2 篙 这里 ，a ，b 都是正常数。 c l a r k 模型 n ( t + 1 ) = 跗( 力+ g ( n ( t 一2 ) ) 这里s 是常数。 特殊地考虑模犁 m 驴肌心啡坤m 等型) 关于p e n n a 模型的几个问题 这个模型与上面几个均有差别，前面各模型中第t + l 代的密度只取决于第t 代的密度，而 这里不仅如此，它还取决于第t 一2 代的密度。在研究时我们可以把它变为等价方程组 l ( f + 1 ) = 2 ( f ) 2 0 + 1 ) = 码( ，) 3 ( f + 1 ) = 蹦+ i o ) - e x p r ( 1 一i ) 】 对应于模型( 2 1 3 )的，显然是模型 、邱m 州堋h - 一警 2 1 5 具时变环境的单种群模型 在模型( 2 1 3 ) 中，我们考虑环境容纳量k = c o n s t ，但是有时环境是变化的。例如容 纳量周期性变化 芷( f ) ：蜀+ 墨c o s 霉f ) 则方程( 2 1 3 ) 变为 i d n = 州( ，一丽n ) 解( 2 1 4 ) 得到 阶 r f 志嘲) 而特征值返回时间仍为靠= 彤，环境变化是随机的，即足o ) 是随机变量。 关于p e n n a 模型的几个问题 2 2 p e n n a 模型理论描述和均衡解 2 2 1 标准p e n n a 模型 由于t j pp e r m a 在1 9 9 5 年提出他的模型后，许多人试图通过改进模型中的某些 机制使模型更加合理，因此人们称t j ep e n n a 最早提出的p e n n a 模型为标准p e n n a 模 型。下面详细介绍标准p e n n a 模型的各种机制以及t j ep e n n a 在其论文中给出的模型 的一些基本性质。 在标准p e n n a 模型中，群体是由个体组成，每个个体由长度为b ( 通常为3 2 ) 位的 基因串表示，每个位代表一个基因，并且每个位的值只有两种可能：0 或1 。0 代表好的 基因，1 代表坏的基因。这样个体就抽象为一个0 和1 组成的长度为3 2 的串，在计算机 中用四个字节存储它。为了便于计算机模拟，采取了将时间作为离散量的处理方法 ( t = l ，2 ) ，通过时间步迭代，得到种群的演化结果。个体在每个时间步经历一个基因， 意为着个体的年龄增长一岁。个体在每个时间步上都可能死亡，达到最低繁殖年龄的个 体在每个时间步都会繁殖新个体。具体如下 规定个体的死亡机制为： ( 1 ) 个体到当前时间步经历的坏基因总数( 1 的个数) 大于某个临界值丁时，个体死亡。 如果把经历一次坏基因理解为个体遭受一次疾病，则r 代表个体能遭受的疾病的 最大数量。 ( 2 ) 为了模拟食物和生存空间的限制，同时也为了使种群大小不呈指数增长( 种群大 小豹指数增长会大大增加模拟时的时空开销) ，而引入v e r h u l s tf a c t o r ，即每个 1 r， 个体在每一时间步都以概率“死亡，其中f 代表t 时刻活个体总数，m 。是 环境的最大容量。 ( 3 ) 如果个体经历了占个时问步仍然存活，即个体年龄超过基因串长度占时，个体老 死。 繁殖机制为：当个体年龄达到最低繁殖年龄胄时，在之后的每个时间步产生b 个子 代，子代的基因串从其父辈继承而来，并在个随机位置上发生突变：好基因突变为坏 的基因，但逆过程是不成立的，坏基因突变仍为坏基因。 p e n n a 模型中种群有如下几个最基本的特性： ( 1 ) 种群的年龄分布：即种群中的个体按相同年龄分类，看处在各个年龄上的个体数 量。 ( 2 ) 生存率：是指在t + l 时刻年龄为a + 1 的个体数( r + 1 ，4 + 1 1 与在f 时刻年龄为口的 个体数o ，。) 之比竺堕婴二竺掣 。 u 。口1 ( 3 ) 死亡率：单位时间内死亡的个体数量( 只考虑基因引起的死亡) 。 ( 4 ) 种群的基因遗传状态：有缺陷基因在种群中的分布情况。 将有性繁殖机制引入p e n n a 模型后还要考虑： 关于p e n n a 模型的几个问题 ( 5 ) 有性繁殖种群基因的多样性问题。 ( 6 ) 对于小的有性繁殖种群还要考虑近交情况。 在嘲中，t j pp e n m 漭j - 于他提出的模型，分析如下一些性质： 首先分析了种群大小能否达到稳定状态。从图2 2 1 是参数m 。= 1 0 5 ，t = 2 ，r = 8 ， m = 0 和2 时模型的模拟结果。从图中可以看出种群会在一定的时间步骤之后达到平衡 状态，也就是说，种群中的个体数目会达到一种动态的平衡，种群大小稳定下来。并且 有突变时( m 0 ) 比没有突变( 膨= 0 ) 时种群更快的达到平稳状态